Pliysiologisle italien contemporain

3. Physiologiste français, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Nancy.

LE MUSCLE CARDIAQUE

L’irritabilité du muscle cardiaque est mise en jeu par les excitants ordinaires du muscle, mécaniques, physiques (électriques, thermiques), chimiques (acides ou alcalis dilués, vapeurs d’ammoniaque, nitrate d’argent, alcool, etc.). — Parmi les excitations mécaniques, il en est une particulièrement efficace, c’est la pression ou distension exercée sur les parois intracardiaiiues.

Suspendons la pointe isolée d'un cœur de grenouille ou de tortue à. l'extrémité d’un tube, et versons dans ce tube une solution salée isotonique ; dès que le liquide a atteint un certain niveau, la pointe du cœur se met à battre rythiniquement.il en est de môme si, au lieu de suspendre cette pointe du cœur à un tube sous pression, on la met en relation avec un autre cœur vivant, do telle sorte qu’elle reçoive de celui-ci du sang sous pression (expérienc| des cœurs conjugués [Dastre]).

La pression excentrique des parois du cœur est donc un excitant pour la fibre musculaire cardiaque qui, notons-le dès maintenant, répond à cette excitation constante par une série de contractions régulières, c’est-à-dire suivant un rythme. Le rôle excitant de la pression pour le cœur est d’ailleurs un fait général de la physiologie des muscles creux : l’uretère, la vessie, l’utérus entrent de même en contraction sous l’influence de la distension suffisante de leurs cavités. — Les excitations thermiques agissent sur le cœur des Mammifères isolé comme sur celui de la grenouille ; l’élévation de la température (jusqu’à 41°) augmente le nombre des battements, l’abaissement de la température a faction inverse. — On verra un peu plus loin l’effet des excitations électriques.

La réponse du myocarde à ses divers excitants, la systole, diffère de la réponse du muscle strié ordinaire. Celui-ci, sous l’influence d’une seule excitation, exécute un mouvement bi'usque, appelé secousse. Un choc mécanique soudain, le dépôt d’une goutte d’une solution acide à sa surface, une décharge de condensateur, provouuent de même une réaction du muscle cardiaque, c’est-à-dire une systole. Mais le temps perdu (on appelle ainsi l’intervalle mesurable qui sépare le début de la réaction du moment de l’excitation) de celte « secousse » est plus long, la durée de la période d’ascension plus longue, la descente également plus longue. — Ce ne sont là, à vrai dire, que des différences de degré et non de nature, qui ne suffiraient pas à donner à la systole un caractère spécial parmi les réactions musculaires. En voici de plus typiques :

1° Tandis que la contraction d’un muscle du squelette est plus ou moins forte suivant l’intensité de l’excitation électrique, celle du muscle cardiaque est maxima; suivant l’expression de Raxvieu, le cœur donne <' tout ou rien ». Le fait s’observe, que l’on emjiloie un choc de fermeture ou d’ouverture de courant ou une décharge

CIRCULATION DU SANG

de condensateur ou un choc isolé d’induction. Dès qu’une excitation s’est montrée suffisante i)our provoquer la systole, ce que l’on exprime en disant qu’on a atteint le seuil de l'excitation, toute augmentation d’intensité est impuissante à provoquer une systole plus ample ; la réaction du myocarde est, dès le seuil, maxima. — Ce n’est pas que le cœur ne puisse donner de systole plus ample. 11 suffit, pour obtenir celle-ci, d’augmenter son e.xcitabilité. C’est ce que l'on observe, comme avec tout muscle d’ailleurs, en soumettant le cœur à des excitations i-ythmées. 11 se j)roduit alors des systoles en escalier (H. P. Bow'ditch '), c’est-à-dire dont l’amplitude croît légèrement et régulièrement. Quand on veut exprimer la loi de la réponse maxima du cœur à l’e.xcitant électi ique, il faut donc bien marquer que cette réponse est maxima pour une excitabilité donnée ; —

2“ Le muscle cardiaque ne peut être mis en tétanos parfait par des excitations électriques suffisamment fréquentes^ ; son tétanos est. imparfait, c’est-à-dire à secousses incomplètement fusionnées; ou il ne peut l’étre que dans des conditions particulières, par exemple quand sa température a été élevée à 40“ ou sur des animaux empoisonnés par le sulfure d’allyle, par la muscaiàne, etc. Encore ne s’agit-il là que du cœur des animaux à sang froid, tels que la grenouille. — Sur le cœur des .Mammifères on n’observe pas de tétanos suivi du retour à l’état normal, mais un phénomène particulier que l’on a quelquefois comparé, il est vrai, à un tétanos dissocié.

Si l’on soumet le cœur du cliien, in situ, à des chocs induits répétés, le myocarde, à partir d’une fréquence donnée pour une intensité fixe, présente brusquement des contractions violentes et tout à fait désordonnées, dites trémulations, analogues aux secousses fibrillaires dont il a été parlé plus haut (p. 398) et n’en différant que par leur intensité ; le cœur ne peut plus se resserrer et pendant tout ce temps ne peut expulser la moindre quantité de sang des cavités ventriculaires. Les ventricules meurent toujours a la suite de ces trémulations ; les oreillettes, au contraire, reprennent leurs battements normaux pour ne mourir que plus tard. C’est ainsi du moins que les choses se passent chez le chien. — Le cœur d’autres animaux, le lapin, le cobaye, etc., résiste mieux aux courants à effet trémulatoire. Cependant chez ces animaux aussi on peut amener la mort définitive des ventricules par addition des excitations; —

3“ Le muscle cardiaque répond aux excitations, non pas suivant le nombre de celles-ci, mais suivant un rythme qui lui est propre. ^"ous l’avons déjà fait observer à propos des excitants mécaniques

1. Physiologiste américain (18^0-1911), très connu par d’excellents Iravaux sur la physiologie du muscle cardiaque, sur l'infatigabililé des nerfs, etc., a beaucoup contribué au développement de la physiologie aux États-Unis.

2. Le cœur du Ilomanis nmericamis forme une exception et répond aux irritations d'intensité dilTércnle comme les muscles de la vie de relation.

LE MUSCLE CARDIAQUE

(ellet de la pression constante qui provoque une série de systoles). Cette propriété du myocarde se manifeste de même quand on se sert des excitants électriques.

Si on emploie un courant continu, on voit en effet le muscle se contracter rythmiquement pendant que passe le courant. Si on a recours à des ondes périodiques (chocs rythmés d’induction ou décharges rythmées de condensateur), on constate que ces excitations discontinues provoquent aussi des réponses rythmiques, mais dont le rythme ne correspond pas à celui des excitations. Des excitations très fortes peuvent cependant se montrer infaillibles à coup sûr (Bowditch) et provoquer des réponses cardiaques exactement rythmées sur leur propre rythme. La figure 69 montre la réponse rythmique propre du muscle cardiaque aux êxcitations électriques périodiques.

Cette indépendance relative des réactions du cœur vis-à-vis de ses excitations s’explique par ce fait que, tout le temps que dure la sys-

Fig-. 69. — Rythme propre du muscle cardiaque.

Tracé de la pointe du cœur de grenouille soumis à des chocs périodiques d'induction. Sur la ligne inférieure sont inscrits ces chocs.

tôle, le cœur est inexcitable (Kroxecker, M.arey); c’est ce qu’on appelle la « période réfractaire » du cœur.

On voit en effet, quand on excite par un choc simple d’induction le cœur aux différentes phases de s'a révolution, qu’il ne se produit de systole supplémentaire qu a certaines périodes. 11 y a une phase réfractaire à l’excitation, c’est la phase systolique des ventricules. Tout choc d’induction tombant sur le cœur, soit au début de la systole, soit en pleine systole des ventricules, est inefficace (fig. 70). Le cœur n’est excitable qu’en diastole. Son excitabilité va en croissant du début du relâchement ventriculaire à la fin de la diastole.

Toutes ces données constituent la loi de Vinexcilabilité périodique du coeur ou de la variation périodique de l'excitabilité du CŒur. Les choses étant ainsi, rien de plus simple à concevoir que les réponses rythmiques du cœur à un courant continu, ou ses réponses suivant un rythme propre à des excitations périodiques. Dans ce dernier cas, toutes les excitations ne surprennent pas le copur dans la phase excitable ; celles qui tombent dans sa phase systolique ou d’inexcitabilité .sont perdues; le rythme du cœur correspond désormais au rythme des excitations efficaces. Dans le cas du courant continu, le fait de l’inexcitabilité périodique du cœur crée des inleimittences du courant;

Gley. — Physiologie. 26

CIRCULATION DU SANG

celui-ci se trouve, en somme, inexistant pendant la phase réfractaire

Kig. 70. — Démonstration de la loi de l'inexcitabilité périodique du cœur (Mabey). Cœur de grenouille, loute excitation e (de 1 à 3) qui tombe au début de la phase systolique est inefficace. Toutes celles (de 4 à 8) qui tombent i la fin de celte phase ou dans la phase diastolique sont efficaces.

du cœur; et ces interruptions sont justement représentées par le

LE MUSCLE CARDIAQUE

rythme des systoles ventriculaires. — Diverses conditions peuvent influencer la durée de la phase réfractaire du cœur en influençant l’excitabilité même de celui-ci. L'élévation de la température, en augmentant l’excitabilité du cœur, diminue la durée de la phase réfractaire; la fatigue, le froid, par un mécanisme inverse, allongent cette phase. — La loi de l’inexcitabilité périodique du cœur se vérifie pour l’oreillette comme pour le ventricule. — Établie d’abord par des expériences sur les animaux à sang froid, elle a été démontrée aussi sur le cœur des Mammifères (chien, lapin) (Gley, 1889, 1890); c’est donc une loi générale ; —

4® Les oreillettes de divers animaux, tortue {Emijs europœa), cra-

Fig. *1. — Oscillations rythmiques du tonus auriculaire (G. Fanù).

Deux formes A et B de ces oscillations dans les oreillettes du cœur de la tortue ( t'mys Europœa).

paud [Bufo vb'idis), grenouille {Rana esciilenta), présentent une propriété remarquable, découverte et bien étudiée par Fano (1886-1890).

Les pulsations de celte partie du cœur isolée s’effectuent sur une ligne de tonicité koscWlditions plus ou moins régulièrement rythmées. Celles-ci constituent ce que Faxo a appelé les oscillations automa- tiques du tonus auriculaire (voy. fig. 71). Tandis que les pulsations des oreillettes sont synchrones, les oscillations périodiques de tonicité sont indépendantes dans les deux oreillettes pour la fréquence et l’intensité. Le tonus du muscle auriculaire passe donc par des phases d'augmentation et de diminution. Par l’excitation des nerfs vagues on peut obtenir l’arrêt des contractions, les oscillations du tonus devenant, au contraire, plus fortes.

Il est intéressant de noter que de semblables oscillations toniques ont été observées dans l’œsophage des amphibies, dans l’estomac du chien, etc., c’est-à-dire dans des tissus musculaires assez riches en sarcoplasma. C’est de cette substance que dépendraient les oscillations du tonus (théorie de Bottazzi, 1897 ; voy. p. 1118).

Voilà donc des caractères qui donnent à la systole quelque chose de spécial. Dès lors se pose la question de la nature de cette systole:

Nature de la systole cardiaque. — Quand un muscle se contracte, cette contraction représente une série de secousses élémentaires fusionnées

CIRCULATION DU SANG

(voy. Ph>jsiolo(jie du muscle). La systole cardiaque ou, plus exactement, la-: systole ventriculaire représente-t-elle une. contraction de ce genre? Marev et d'autres physiologistes ont soutenu que la systole ventriculaire ne saurait être assimilée à, une telle contraction et consiste en réalité en une secousse élémentaire. Les arguments invoqués sont les suivants : 1° un seul choc d’induction ou une seule décharge de condensateur donne lieu à une systole supplémentaire (S, fig. 07, p. 394) sur le cœur isolé ; cette systole a les caractères d’une secousse musculaire ; — 2° la systole ventriculaire n’induit qu'une seule secousse dans la patte galvanoscopique ; — 3“ le courant d’action du cœur, décelé par l’électromètre capillaire de Lippmann et photographié, donne une ondulation simple.

Quelle est la valeur de ces arguments ? Un choc d’induction ou une décharge de condensateur produit une systole du cœur isolé; le fait est exact, mais il faut remarquer que la systole supplémentaire obtenue (S, fig. 07) n’a pas les caractères graphiques du cardiogramme ventriculaire à plateau systolique (voy. fig. 31, bed, p. 308) du cœur normal. On répond à, cela qu’il s’agit d’un cœur vide et que les ondulations du plateau systoliquereprésentent des ondes liquides transmises au ventricule qui communique librement avec l’aorte, au moment de son évacuation ; l’existence ou l’absence du plateau serait donc secondaire; 1 absence tient ici à 1 état de vacuité du cœur. Cette argumentation ne tient pas contre ce fait, que le cœur isolé du chien et vide 'donne des cardiogrammes à plateau ; il y faut une condition, mais cette condition suffit, c’est le bon état de sa nutrition. Le cœur de chien isolé, vide et convenablement nourri avec un liquide de circulation artificielle par ses coronaires (procédé de lanoendorff i)ou le cœur fraîchement extrait donne des cardiogrammes à plateau ; le cœur vide, mal nourri ou agonique, donne des cardiogrammes sans plateau. La première preuve destinée à démontrer que la systole ventriculaire est une secousse simple n’est donc pas décisive. — La deuxième ne l’est pas davantage. Il est vrai que la systole ventriculaire n’induit qu’une secousse dans la patte galvanoscopique. Mais un muscle tétanisé, en tétanos strychnique par exemple, ne produit non plus que des secousses non fusionnées dans la patte galvanoscopique. Celle-ci est donc, pour le moins, un réactif insuffisant du tétanos musculaire et un moyen d’analyse sans certitude, dans le cas particulier. — Le troisième argument est le plus important et se suffirait à lui-même, en raison de la sensibilité de la méthode employée. S’il était démontré que l’électrograrame de la systole ventriculaire ne comporte réellement qu’une ondulation simple, la question posée serait tranchée et la systole cardiaque devrait être considérée comme une secousse unique. Mais on a obtenu des électrogrammes du cœur du chien qui présentent

1.0. Langemdorff (1853-1908), physiologiste allemand, afaitd e.xcel lents travaux sur les ferments digestifs, sur la physiologie du cœur, sur les fonctions des ganglions sympathiques, etc.

La méthode de Lanoendorff (1895) repose sur un fait observé pour la première fois sur le cœur du lapin par un médecin français, H. Arnaud, en 1891 et sur le cœur d’un supplicié par Hédon et Gilis en 1892 ; un cœur complètement arrêté, même depuis longtemps, se remet à battre quand on injecte sous pression dans les artères coronaires du sang artériel défibriné ou du liquide de Ringer-Locke. (voy. p. 346).

CIRCULATION DANS LES ARTÈRES

■un plateau à ondulations, analogue à celui de la pulsation cardiaque. 11 est vrai que l’on a recueilli aussi (voy. p. 396) des cdectrocardiogranimes sans ondulations. Ce point reste donc encore incertain.

Prenons maintenant l'opinion inverse, dans laquelle la systole ventriculaire est considérée comme une véritable contraction, c’est-à-dire comme la fusion de plusieurs secousses. Voici les faits en faveur de cette opinion: 1“ c'est d'abord l’existence même du plateau systolique, analogue au plateau de la courbe du tétanos musculaire : les ondulations b, c, cl (fig. 51 et 61) représentent justement les secousses élémentaires dont se compose la contraction. La réalité de ce plateau, que l’on a essayé de contester, a ■été nettement démontrée par les tracés hémautographiques ‘ sur lesquels il se retrouve ; le jet de sang, expulsé par une canule enfoncée à travers la pointe du cœur, reproduit exactement les tracés cardiographiques avec leur plateau (Conteje.xn) ; — 2° le plateau systolique tient bien à l’activité ]>ropre du muscle cardiaque et non à des ondes aortiques de transmission, puisque, d'une part, on l’a vu, il est encore donné par le cœur vide, mais bien nourri et que, d’autre part, ni la compression de l’aorte ni la ligature des veines caves ne le fait disparaître ; — 3° le bruit musculaire, qui entre dans la composition du premier bruit du cœur, serait aussi une preuve de la nature tétanitjue de la systole musculaire ; une secousse élémentaire ne donne pas de bruit rotatoire.