Circulation dans les capillaires

Aux artères et artérioles font suite les capillaires, voie de passage entre les vaisseaux artériels et les vaisseaux vei-

neux.

Quelle est .la limitation du système capil

Fig. 102. — Aspect de la circulation capillaire au microscope {d'après Poiseuii.i.k).

P, poids placé sur un vaisseau ; A, vaisseau dans lequel

faire au point de vue physiologique'? Au sens

histologique du mot, les capillaires comprennent exclusivement les fines ramifications vasculaires dont la paroi n’est formée que d’une tunique endothéliale, sans fibres musculaires. Ces vaisseaux sont extensibles et élastiques et subissent, à ce titre, les variations du débit artériel. De plus, le protoplasma des cellules endothéliales est contractile. Pour ces raisons, les capillaires se rapprochent, en ce

CIRCULATION DU SANG

qui concerne leur fonctionnement, des dernières ramifications des

artérioles et des premières ramifications des veinules.

1“ Caractères de la circulation capillaire.

La circulation capillaire peut être observée au microscope dans les parties transparentes des animaux vivants (Malpighi, 1661 ; Leeuwemioeck, 1695).

Les organes utilisés le plus souvent pour cette observation sont les poumons, le mésentère, la langue, la membrane interdigitale de la grenouille. le mésentère des jeunes Mammifères, la troisième paupière du lapin, l’aile de la chauve-souris, la lèvre de l’homme. La figure 102 montre le spectacle auquel on assiste alors. Les globules sanguins filent en colonnes pressées, se déformant et s'allongeant suivant les nécessités du passage, dans la partie centrale des petits vaisseaux, qui s’anastomosent et se croisent et présentent des dispositions variées suivant les organes. Dans les petits capillaires, dont le diamètre est de 2 à 5 (x, les globules ne peuvent passer qu’un à un.

Dans les artères le courant est continu, mais non uniforme, il subit des renforcements saccadés à chaque pulsation cardiaque.

Dans les capillaires, le courant sanguin est non seulement continu^ mais encore uniforme] les saccades se sont peu à peu amorties sous l’influence des résistances croissantes dues à la multiplication progressive des branchements artériels.

Un fait remarquable, mis en évidence par Poise cille, est que la couche de plasma qui mouille la paroi interne du vaisseau peut être considérée comme immobile ; c’est la couche adhésive, sur laquelle glisse une autre couche plus mobile, puis d’autres dont la vitesse est d’autant plus grande qu’elles se trouvent plus près de l’axe du vaisseau. Toute modification de vitesse du courant sanguin influe sur l’épaisseur de la couche adhésive ; celle-ci augmente avec la vitesse du courant; si, au contraire, on ralentit le courant ou si on l’arrête par une compression extérieure, on voit en amont du point comprimé P (voy. fig. 102)les globules rouges envahir de plus en plus toute la lumière du vaisseau ; c’est donc leur vitesse qui les empêche de pénétrer ordinairement dans cette couche.

Nous savons que, si les leucocytes peuvent adhérer à, la paroi endothéliale capillaire et s’engager à travers ses mailles pour la traverser [diapédèse, voy. p. 325), c’est grâce à leurs mouvements amiboïdes.

2» La pression et la vitesse du sang dans les capillaires.

A. Pression dans les eapillaîres. — On détermine les conditions générales de la pression du sang dans les capillaires au moyen des piézomètres.

CIRCULATION DANS LES CAPILLAIRES

Dans l’expérience ordinaire des tubes deUiiuNüuiLU,le tube d’écoulement est régulièrement calibré et l’orifice de sortie a le même diamètre que le calibre général du tube. Les pressions, dans ce cas, décroissent suivant une ligne régulièrement oblique (voy. fig. 103). Mais étranglons le tube en un endroit, ou étirons-le sur une longueur donnée, de manière à diminuer son calibre (voy. fig. 104); la pression reste à un niveau plus élevé et décroît moins vite dans les premiers tubes, tandis qu’elle subit une chute brusque dans le tube rétréci.

Nous sommes, dans ce dernier cas, justement dans les conditions de la circulation animale. Tout l’ensemble des petits vaisseaux contractiles joue le rôle du rétrécissement tubulaire, c’est-à-dire d’une résistance considérable au passage du sang. La conséquence est une tension élevée, à décroissance lente, dans le système artériel, et une tension basse, à décroissance rapide, dans le sy.stème capillaire. La pression du sang dans les capillaires est donc basse.

Fig. 103. — Écoulement d'un liquide dans un tube régulièrement calibré (bERNOuiLU).

On en a mesuré indirectement la valeur en cherchant la contre-pression nécessaire pour faire pâlir un organe, c’est-à-dire pour en chasser le contenu sanguin. On a ainsi trouvé pour les capillaires de la peau du doigt une valeur de 37 millimètres de mercure.

Rapports des variations simultanées DE LA PRESSION DU SANG DANS LES ARTERES ET DANS LES CAPILLAIRES. — Si, dans l’expérience représentée par la figure 104, on fait varier la charge du liquide dans le réservoir, il est clair que les pressions varieront dans tout le système dans le même sens que la charge. A une augmentation de charge dans le réservoir correspondra une hausse de pression dans les tubes voisins (artères) comme dans le tube rétréci (capillaires), et inversement. Or, la charge du réservoir représente ici l’impulsion cardiaque.

Toute variation dans la valeur de la force impulsive du cœur fait donc varier dans le même sens les tensions artérielle et capillaire.

Zi

Fig. lOl. — Écoulement d’un liquide dans un tube présentant un rétrécissement intermédiaire (Màrev).

Au contraire, supposons que, toutes choses restant égales du côté de la charge du réservoir, on vienne, dans l’expérience de la figure 403, à diminuer de plus en plus le calibre du tube rétréci, que va-t-il se

CIRCULATION DU SANG

passer? La résistance à. l’écoulement augmentant de plus en plus, la pression va, d’une part, augmenter en amont, en môme temps que le débit diminue en aval. Mais si le débit diminue en aval, il s’ensuit simultanément une baisse de pression dans cette région. Donc, dans le cas de modification de la résistance à l’écoulement, les variations des tensions en amont et en aval du rétrécissement se l'ont en sens inverse.

Quand, au cours d’un régime circulatoire, se produisent des modifications de calibre des vaisseau.x contractiles (phénomènes vasomoteurs), les variations de la pression du sang dans les artères et dans les capillaires sont donc de sens inverse. Le tableau ci-après résume ces données ;

Variations simultanées des pressions artérielle et capillaire :

Pression

Artérielle.

Capillaire.

Force d impulsion ) ^ t —

cardiaque. ^ Débit systolique. . j ^

Résistance vascu- ( Augmentée (vaso-constriction).

laire. ( Diminuée (vaso-dilatation)

Vitesse du san$|( daus les capillaires,

Pour qu’un

régime circulatoire puisse se maintenir régulier, il importe que ledébit soit le même, dans un mémo temps, dans chacune des diversesparties (artères, capillaires, veines) qui constituent l’ensemble du système vasculaire. Tout ce qui rompra l’égalité de débit en une partie du système amènera nécessairement des perturbations en amont et en aval. Le système capillaire doit donc, dans l’unité de temps, assurer un même débit que le système artériel. Comme il présente une surface beaucoup plus considérable, la vitesse d’écoulement y sera donc très ralentie.

PoisEuiLLE a donné la loi de l’écoulement dans les tubes capillaires. Le débit est tout d’abord proportionnel à la pression (et non à la racine carrée de la pression, comme dans les tubes larges) ; il est, en outre, pour une même pression, en raison inverse de la longueur du tube ; il est enfin proportionnel à la quatrième puissance des diamètres des tubes, c’est-àdire que, si le diamètre double, il s’écoule 16 fois plus de liquide, et, s’il, triple, il s’en écoule 81 fois plus.

La vitesse du sang dans les capillaires s’évalue directement par l’observation au microscope. On mesure la vitesse de déplacement des globules dansle champ de l’oculaire-rnicromètre ; connaissant le grossissement employé, il est facile de calculer leur vitesse absolue. Cette vitesse est, en moyenne,, tle 0“>“,5 (chez la grenouille) à 0“n>,8 (chez les Mammifères) par seconde.

CIRCULATION DANS LES VEINES