I . J. IIüTcmiMsoN (1811-1861), médecin anglais

RESPIRATION

l’autre, dans les mêmes conditions, ce ne sont point toujours les mêmes côtes qui ont les mouvements les plus étendus ; dans certains cas aussi, toute la cajje thoracique paraît presque immobile, et aucune côte ne paraît se mouvoir.

Cette observation adonné lieu à la création des trois types respiratoires (Beau et Mvissiat»), type abdominal, tyi>e costo-inférieur, type costo-supéneur. La respiration est abdominale chez l’enlantde 1 un et de 1 autre sexe (voy. plus haut) ; elle est cos^o-m/Vrieure. chez l’homme; elle est, chez la fennne, le plus souvent, costo-supérieure ou pectorale. Cette distinction ne peut être considérée comme absolue. Le diapliragmc, môme lorsqu il agit seul, élève manifestement les côtes inférieures; d’autre part, dans le type costo-supérieur, les côtes intérieures sont ^levées aussi dans une certaine mesure, car le sternum ne .saurait se mouvoir sans les-entraîner dans son ascension. La figure 134 montre l’étendue des mouvements antéro-postérieurs du thorax dans les deux types extrêmes, respiration abdominale de l’homme et thoracique supérieure de la femme ; dans celte figure le profil de la face antérieure du tronc est marqué par un long trait noir dont les deux bords indiquent les limites de l’inspiration et de l’expiration normales. On y a surajouté un profil en ligne pointillée qui répend à l’inspiration forte pendant laquelle la respiration de l’homme, lui-même prend le type costosupérieur; enfin le contour même de chacune des silhouettes répond à l’expiration forcée.

b. Expir.xtion. — 11 n’a été question jusqu’ici que d’une moitié de l’acte respiratoire. A l’introduction de l’air, à l’inspiration, succède aussitôt l’expulsion de d’air par un courant de sens inverse, l’expiration.

Les forces expiratoires consistent dans la tension élastique que les mouvements inspiratoires ont développée dans les côtes et les cartilages costaux, dans les parois abdominales et surtout dans les poumons; elles comprennent aussi des actions musculaires.

La dilatation thoracique donne lieu solidairement, on l’a vu, à la distension pulmonaire. Celle-ci est en réalité une uio/ence faite au poumon, qui éloigne de plus en plus cet organe de sa forme naturelle. Or, le poumon est un organe élastique. Dès lors se révèle le mécanisme principal de l'expiration. Des que cesse la contraction des muscles inspirateurs, les poumons tendent à reprendre leur forme primitive; ils reviennent donc sur eux-memes et entiaînent a leur tour solidairement la paroi thoracique. 11 semble que dans ce cas le poumon soit actif, contrairement à ce qui se passe dans l’inspiration, et que la «paroi thoracique soit passive; mais en réalité les deux organes sont passifs. Il en est de même pour le diaphragme, que

1. J. -II. -S. Beau (i8o6 i865), médecin fiançais, que ses travaux de physiologie pathologique, particulièrement sur le cœur, ont fait connaître. — .1.-11. Maissiat (1805-1878), médecin fiançais.

î’on peut voir remonter comme automatiquement, en observant sa lace inférieure par l’abdomen ouvert et vidé ; c’est que le poumon tend à remonter très haut et entraîne puissamment le dia|)bragme, comme tantôt il le suivait. Aussi sur le cadavre trouve-t-on le diaphragme très bombé vers le haut et très tendu.

11 n’y a pas que l’élasticité du poumon qui produise la réaction •expiratoire ; il faut encore tenir compte de celle des parois de la cage thoracique, parois qui ont été également violentées, comme, par exemple, les cai tilages costaux, qui ont subi un mouvement de torsion assez notable selon leur axe pendant l’iiisjiiration. Enfin les viscères et les parois abdominales, déplacés pendant l’inspiration, tendent à reprendre leurs dispositions normales; l’estomac et l’intestin notamment, qui renferment des gaz élastiques, repoussent ainsi le diaphragme vers le haut.

Ainsi, à l’état normal, l’inspiration et l’expiration paraissent différer de mécanisme : la première est active et due à des contractions musculaires ; la seconde, passive, est due à des phénomènes d’élasticité de la part des organes violentés par l’inspiration.

On a soutenu cependant qu elle est aussi en partie un phénomène fictif.

L’intervention des intercostaux internes par exemple, dans l’exj)iration ordinaire, ne résulte-t-elle j>as de ce fait que l’on peut interrompre à ijuelque moment que ce soit l'acte expiratoire (L. Luciani)? C’est là un acte d'inhibition volontaire qui ne peut s’exercer que sur les muscles expirateurs ; pour que cet acte soit possible en effet, il faut bien que ces muscles soient «ctifsdans l’expiration normale. — En faveurde cette opinion, V.Anucco (1887) a apporté toute une série de preuves directes dont les plus importantes peut-être sont les suivantes : l» les facteurs passifs de l’exjiiration étant supprimés, par large ouverture des cavités thoracique et abdominale, de façon à rendre impossibles la réaction des poumons et celle des gaz intestinaux, le mouvement expiratoire ne s'en produit pas moins bien ;

2° deux expirations d’égale intensité étant données, 1 une sur l'animal vivant, l’autre artificiellement produite sur le cadavre du même animal, •c'est la première qui développe la pression trachéale positive la plus élevée.

Des faits qu’il a réunis Aducco conclut que l’expiration thoracique normale n’est pas un phénomène e.xclusivement passif, mais aussi actif.

Ce caractère de l’expiration est encore plus manifeste dans des ■cas spéciaux. De même qu’il existe une inspiration ordinaire et une inspiration forcée, de même on observe une expiration ordinaire et *une expii ution forcée. C est cette derniere particulièrement qui constitue un phénomène actif et on y voit intervenir des jiiiissances

RESPIRATION

musculaires, telles que les 7nuscles de l'abdomen, le petit dentelé inférieur, et en général tous les muscles capables d’abaisser les C(^tes. — Cette expiration active se produit spécialement dans la toux; alors les parois thoraciques, bien loin de suivie simplement le mouvement de retrait du poumon, compriment celui-ci pour augmenter la vitesse et l’énergie du courant d’air expiré(contraction des muscles abaisseurs des côtes, gratïd oblique et petit oblique de l'abdomen; les muscles de l’abdomen abaissent les côtes et en même temps compriment les viscères abdominaux, c’est-à-dire agissent par leur intermédiaire sur le diaphragme qu’ils repoussent de bas en haut).

B. Conséquences mécaniques de l’acte respiratoire. —

a. Pression négative intra-pleürale (vide pleural). Ses variations

PENDANT LES PHASES INSPIRATOIRE ET EXPIRATOIRE d’uNE RESPIRATION. — A

l’état normal, existe constamment une pression négative entre les deux feuillets de la plèvre qui maintiennent l’adhérence du poumon au thorax. C’est que le poumon, enfermé dans une cavité close et tendant sans cesse, en vertu de son élasticité, à revenir sur luimême, exerce à la face interne du thorax une aspiration constante; de celte aspiration résulte dans la cavité pleurale virtuelle une pression inférieure à la pression atmosphérique. Puisque cette aspiration thoracique est produite par la force de retrait élastique pulmonaire, elle varie nécessairement dans le même sens que celle force. Aussi peut-on avoir sa valeur soit par la mesure de la pression négative pleurale (résultat de l’élasticité pulmonaire), soit par la mesure de la pression dans les voies broncho-pulmonaires (appréciation directe de la force élastique même du poumon).

On mesure en effet l’aspiration thoracique au moyen de deux méthodes principales. La première, celle de DondersL consiste dans la détermination de la pression à laquelle donne lieu, sur un manomètre introduit dans la trachée d’un cadavre, l’affaissement du poumon résultant de l’ouverture du thorax. Dés que celui-ci est ouvert, la pression atmosphérique s’exerce à la surface externe du poumon ; cet organe tend aussitôt à prendre sa forme d’équilibre élastique ; et par suite l’air qu’il contient s’échappe et vient comprimer le mercure qui monte dans la branche libre du manomètre trachéal. L’effort que le poumon exerce ainsi sur l’air qui y était contenu mesure sa force de retrait élastique (Hutchinson, 1849). Les mensurations, faites avec cette méthode, ont montré que la force élastique du poumon (affaissement élastique de cet organe consécutif à l’ouverture du thorax) fait équilibre à une colonne de mercure de 3““, 9. Mais, quand cel organe élastique subit une traction qui le dilate, sa force de retrait augmente suivant l’expansion même à laquelle il a été soumis , c'est pour cela que

I- Fr. Donders (1818-1889), célèbre physiologiste hollandais.

pendant 1 inspiration la force élastique du poumon augmente ; dans les conditions expérimentales que nous venons d’indiquer, elle fait équilibre à une colonne de mercure de 9“™,4. La différence entre la valeur de l’aspilation thoracique, à 1 inspiration et à l'expiration, est donc en moyenne de 5mm, 5 fjg niercure.

La seconde méthode, applicable sur l’animal vivant, consiste à mettre en communication la cavité intrapleurale avec un manomètre à eau ou à. mercure (Lddwig, 1847; A. d’AnsoNVAL, 1877 ; L. Fredericq, 1882, et d’autres encore) , le liquide s élève du côté de la branche en rapport avec la canule intrap eurale. De plus, des oscillations manométriques se produisent suivant es phases inspiratoire et expiratoire. Dans la respiration normale, 6 nianomètre indique une dépression de 10 à 15 millimètres de mercure enviion pour 1 inspiration et de 6 à 8 millimètres pour l’expiration.

Ces valeurs, a-t-il été dit tout à l’heure, mesurent la force élastique pulmonaire respectivement en inspiration et en expiration. 11 est facile de s’en rendre compte par l’examen des conditions d’équilibre du poumon et du thorax dans ces deux phases. La figure 135 fixe exactement ces conditions. Elle montre les forces en présence,' qui se font équilibre en inspiration et en expiration.

Soit d abord le cas de l’inspiration.

Une force musculaire, représentée par la grande flèche F synthétisant 1 action d’ensemble des muscles inspirateurs, a déplacé le thorax en avant de sa ligne d’équihbre de repos absolu (ligne pointillée), comme le montre la figure 135. 11 s’est donc développé dans le thorax violenté une force élastique (F. él. th.) qui s'exerce dans le sens indiqué par la ligure c’est-a-dire dans le même sens que la force élastique pulmonaire. En inspiration deux ordres de forces opposées se trouvent, par suite, en présence : dune part, une force musculaire, celle des muscles inspirateurs; d'autre part, les deux forces élastiques combinées, thoracique et pulmonaire, s exerçant dans le même sens et en antagonisme avec la première. Quand ces deux systèmes de forces sont arrivés à se faire équilibre, à la phase d inspiration, le poumon, très distendu, tâche, en raison de son élasticité à revenir sur lui-même avec une grande force. Mais dès lors il y a de ce fait tendance à la création d’un vide partiel, c’est-à-dire d’une pression négative entre le thorax maintenu à distance de sa position de repos par l’action des muscles inspirateurs et le poumon exerçant un mouvement de retrait c’est-à-dire tendant à séparer les deux feuillets pariétal et viscéral de la plèvre, en raison de la force élastique qu’a développée en lui sa distension inspiratoire. On comprend ainsi que la grandeur de la pression négative intrapleurale, à ce moment, donne justement la valeur de la force” élastique pulmonaire, en inspiration, et qui est égale, comme on l’a vu à 10-15 millimètres de mercure. *'

Soit maintenant le cas de l’expiration.

Celle-ci est habituellement un phénomène surtout passif. D’autre nart le poumon, ainsi qu'il a été dit (p. 377, 444 et 511), est toujours en un état

respiration

donné de distension, même après une expiration forcée, même après la dernière expiration agonique ; le poumon du cadavre n est pas complètement revenu sur lui-même et il n’y revient entièrement que si 1 on ouvre

la cage thoracique.

Quelle est donc la cause de cette tension permanente du poumon dans la cage thoracique close ? La figure 135 montre que le thorax en expiration,

F. cl. pul.

Fd/Ut

Fie. 135. - ÉUt d'équilibre du poumon et du thorax en inspiration et expiration

(schéma de V. Pxchon).

Ligne pointillée : état de repos absolu du thorax (thorax ourtrt du cadavre).

F. él. pulm. : force élastique pulmonaire.

F. él. th. ; force élastique thoracique.

F. m. insp. : force musculaire inspiratoire.

C’est-à-dire après retour à sa position d’équilibre ou de repos (ligne pointillée), a dépassé cette ligne en deçà, d’une valeur déterminée. En effet, et c’est là le point essentiel qu’il importe de bien considérer, - la ligne d’équilibre de repos absolu, pour le thorax, n’est point comme il pourrait paraître au premier abord, la ligne correspondant a 1 état d expiration. La preuve expérimentale en est facile à donner. Appliquons d abord sui le thorax du cadavre un appareil explorateur tel qu’un cardiographe, pai exemple, et relions celui-ci à un tambour à levier inscripteur. l uis ouvrons le tho^rax : immédiatement le levier inscripteur exécute un mouvement d’ascension et trace sur le cylindre enregistreur une ligne ascendante (P. BebtL voy. fig. 136). C’est donc que le thorax, après son ouvertuie, a

1 Paul Hekt (i833-i886), physiologiste français que ses travaux sur les animaîes, suMa respiration,' ^ les effets de la

l'anesthésie etc., ont illustré. Homme politique et orateur de talent, il 'ut mi nistre de l'Instruction publique et mourut prématurément gouverneur general du Ton'.dn, dont il s'efforçait d'organiser la récente conquête.

«ïécuté un mouvement en avant; en d’autres termes, il n’était pas à sa position de repos absolu, quand sa cavité était close, et il avait dépassé en ^eca cette position d’une valeur déterminée, comme le montre la figure 135.

aut savoir pourquoi. Que se passe-t-il dans l’expiration ? Le poumon et e orax, tous deux très distendus en inspiration, reviennent naturellement «ur eux-memes, dès que cesse leflbrt des muscles inspirateurs. Dans ce inouvement de retrait il arrive un moment où le thorax passe exactement par sa position de repos absolu. A ce moment jirécis le thorax n’est plus ie siege d aucune force élastique. Au contraire, le poumon, encore distendu.

Fig. 136. — Effet de l'ouverture du thorax sur les côtes (Paul Bert)

Expérience faite sur un chien. On voit « qu’après une forte e.xpiration (celle qui suit la

.en n. 1 TT" ‘‘‘•écs en dedans et maintenues avec une force qui triomphe

^n partie de leur élasticité même, laquelle fait effort pour les ramener au dehorî Quel ë e t

ZTJ'Tl des poumons. Ainsi l'équilibre, à la fin de l'expiration, s’Lbli! e„ëie

él, shcite des poumons qui tire en dedans le diaphragme et les côtes, et celle du thorax qni

lend toujours à se rétracter de la valeur même de sa force élastique à ce moment meme. Or, le thorax n’étant plus le siège d'aucune force élastique, •et aucune force antagoniste ne s’opposant au mouvement de retrait du poumon, ce mouvement va continuera s’exécuter. Et, comme le poumon et le thorax sont deux organes entièrement solidaires, comme l’un et l’autre «ont reliés par les feuillets viscéral et pariétal de la plèvre, comme il ne peut anatomiquement exister d’espace vide proprement dit entre eux, le thorax inerte (à sa position de repos absolu) accompagne un instant le poumon dans le mouvement de retrait que celui-ci continue. Mais alors le thorax dépasse en deçà sa position de repos ; conséquemment une force ■c astique de déformation s’y développe de nouveau. Mais, cette fois la force -élastique thoracique, développée vers la fin de l’expiration, est’de sens appose a la force élastique pulmonaire. Et il va arriver un moment où ces 4eu.v forces e astiques, pulmonaire et thoracique, de sem opposé en expira, lion (fig. 13d), se feront équilibré. Ce moment marquera la fin de l’expiration. Le poumon n’aura pu exécuter jusqu’au bout son mouvement de retrait sur lui-raome; il tendra néanmoins toujours à satisfaire son élasticité'

1 dans le cas de l’inspiration, une tendance au

décollement du poumon du thorax, c’est-à-dire une pression négative intrapleurale. La valeur de celte pression négative, en expiration, égale à 6 - 8 mm. de mercure, mesure ainsi la force élastique pulmonaire 4 la phase

r forc.°ér' T’”™' 1 inspiration mesure

îd force élastique pulmonaire, a la phase inspiratoire.

RESPIRATION

Et maintenant, si l’ouverture de la cage thoracique permet au poumon et à la fois au thorax de satisfaire Tun et l’autre complètement leur élasticité, c’est que la condition nécessaire qui crée leur solidarité et qui maintient leurs conditions respectives d’équilibre, est justement la situation particulière du poumon enfermé dans une cavité close. Quand cette cavité est ouverte, alors la pression atmosphérique s’exerçant également sur les surfaces interne et externe du poumon, comme sur les faces interne et externe des côtes, poumons et thorax prennent naturellement leur position d’équilibre d’absolu repos.,

b. Effet de la pression négative intrapleurale sur la circulation

ET PARTICULIÉREMENT SUR LA CIRCULATION PULMONAIRE. — La preSSion

négative intrapleurale crée, nous le savons (voy. p. 377 et 444), une aspiration thoracique pour le sang veineux de la circulation générale, d’où le retour facile de ce sang au thorax, et par conséquent au cœur droit.

Le même effet favorable s’exerce sur la circulation pulmonaire. 11 est même beaucoup plus important sur cette dernière, en raison de ce fait, que tout son territoire se trouve dans la zone d’influence de la pression négative intrathoracique ‘ . En premier lieu, sous cette influence, les résistances à l’écoulement du sang dans les vaisseaux sont moindres. Mais, tandis que, pour la circulation générale, le système veineux bénéficie seul de cet effet, ce sont, au contraire, tous les vaisseaux ^artères, capillaires, veines) du système de la circulation pulmonaire qui en bénéficient, parce que tous sont intrathoraciques. La pression négative intrapleurale constante tend à aspirer, à distendre excentriquement les parois de tous les vaisseaux, comme de tous les organes intrathoraciques {aspiration thoracique)', elle en détermine donc la dilatation. Grâce à cette dilatation, l’écoulement du sang se fait constamment sous une résistance très diminuée, celle-ci s’affaiblissant nécessairement à mesure qu’augmente la béance des vaisseaux. Là est le caractère essentiel de la circulation pulmonaire. Aussi la pression dans l’artère pulmonaire est-elle très peu élevée (20 millimètres de mercure en moyenne chez le chien). Les résistances à l’écoulement du sang dans les vaisseaux pulmonaires sont donc beaucoup plus faibles qu elles ne le seraient sans l’existence de la pression négative intrapleurale. Et c’est par là que s’expliquent la puissance et le développement

1. Il faut bien remarquer qu'il s’agit ici de pression négative intrapleurale on intrathoracique (dite encore vide pleural) et non pas de pression intrapulmonaire. Celle-ci, très différente, se rapporle à l'atmosphère intérieure du poumon, tandis que la pression intrapleurale ou intrathoracique se rapporte à tout ce qui se trouve placé entre cet organe et le thorax, c’est-à-dire aux plèvres, aux vaisseaux et aux organes du médiastiu.

moindres du ventricule droit par rapport au ventricule gauche, puissance et développement adaptés à un effort moindre à accomplir. L’effort se règle sur le degré de résistance. Et la différence de puissance mesure justement la différence d’effort, celle-ci commandant celle-là. Comme nous venons de l’indi([uer, la pression du sang dans l’artère pulmonaire est en effet très basse.

En second lieu, ce n est pas seulement par la diminution constante des résistances à l’écoulement du sang que la pression négative intrapleurale favorise la circulation pulmonaire, c’est aussi en raison de ses phases régulières de renforcement inspiratoire. A chaque inspiration, en effet, l’aspiration thoracique augmente notablement (p. 520); par l’action de cette force périodique d’aspiration, la dilatation des parties de l’appareil circulatoire qui se trouvent dans le thorax et spécialement des vaisseaux du poumon augmente périodiquement (àchaque inspiration); par conséquent ces vaisseaux dilatés reçoivent à ce moment une plus grande quantité de sang. On l’a démontré de deux façons :

l» On introduit dans une cloche de verre, hermétiquement close ensuite, les poumons d un animal ; dans la trachée est fixé un tube qui communique avec 1 air extérieur. On met l’artère pulmonaire en rapport avec un vase de Mariette à pression constante qui contient du sang défibriné ; celui-ci sort des poumons par une canule liée sur l’oreillette gauche. Grâce à ce dispositif, on peut donc mesurer le débit du sang qui passe par les poumons. Or, SI, au moyen d’une pompe aspirante réunie par un tube à la cloche où se trouve enfermé le poumon, on crée une dépression autour de celuici, on voit le débit du sang devenir beaucoup plus considérable. L’aspiration exercée autour du poumon a dilaté cet organe et par conséquent ses vaisseaux se sont dilatés comme les cavités respiratoires elles-mêmes ; par

ces vaisseaux élargis passe une plus grande quantité de sang. 2° On

dose la quantité de sang contenue dans les poumons d’un animal pendant 1 inspiration ou pendant 1 expiration. Pour cela on pose une ligature à la base du cœur sans ouvrir les cavités pleurales (ce qui est possible sur le lapin) et on serre la ligature à la fin d’une inspiration ou d’une expiration. A la fin de cette dernière le poumon ne confient plus qu’une quantité dé sxng «loindre que celle qu’il contient à la fin de l’inspiration (P. Heger et bPEHL, 1881). Ces expériences ont été récemment répétées sur le chien avec le meme résultat (L. Plumier\ 1904).

Ainsi 1 effet circulatoire de l’aspiration thoracique s’exagère quand se produit l’inspiration. Mais c’est à ce même moment que le poumon contient le plus d air. Comme l’a très bien dit P. Heger « le moment où le poumon contient le plus d’air est aussi celui où il contient le plus de sang». Remarquable exemple d’harmonie fonction-

I Physiologiste et médecin belge contemporain.

RESPIRATION

nelle! Grâce au renforcement inspiratoire de la pression négativeintrapleurale, c’est-à-dii’e de l’aspiration thoracique, 1 inspiration détermine simultanément un appel d’air et de sang dans le poumon^ créant ainsi la condition la plus favorable à l’hématose.

D’après tout ce qui précède, on voit que la circulation pulmonaire dépend de deux conditions essentielles, l’action du venti icule droit et l’aspiration thoracique. Nous savons déjà que par l’elTet de ces deux conditions la pression dans l’artère pulmonaire est très basse. — Quant à la vitesse du sang, elle est la même dans les vaisseaux pulmonaires que dans ceux de la circulation générale ; il est en effet nécessaire (voy.p. 448) qu’une égale quantité de sang passe au même moment dans tout segment considéré de l’appareil circulatoire. — Entin la durée de la circulation pulmonaire est environ trois ou quatre fois moindre (voy. p. 491) que celle de la circulation générale. Or, la capacité du système pulmonaire a été justement évaluée au quart de celle du système vasculaire général.

Ces faits et ces considérations ne concernent que le système de la circulation pulmonaire proprement dite, la circulation dans les vaisseaux pulmonaires, artères et veines, qui servent à la fonction spéciale d’hématose. Mais les poumons présentent d’autres vaisseaux, ce sont ceux qui assurent leur nutrition, artères et veines bronchiques. De môme, le foie a une double circulation (voy. p. 637), l’une, la circulation porte, strictement fonctionnelle, et l’autre qui apporte au foie, comme à tous les organes, le sang nécessaire. La circulation dans les vaisseaux bronchiques est soumise aux lois de la circulation générale.

c. Pression intrapulmonaire. Ses variations pendant l inspiration et l’expiration. — Les variations de pression intrapulmonaire que produit le jeu mécanique du thorax et qui ont pour résultat de créer à travers le poumon la circulation d’air par laquelle se réalise la respiration, sont peu considérables à l’état normal. En effet, lapression dans la cavité pulmonaire, en l’absence de tout mouvement respiratoire, est égale à la pression atmosphérique, puisque cette cavité, la glotte étant ouverte, communique avec l’atmosphère. Au moment de l’inspiration, le volume de la cavité pulmonaire augmente et par conséquent la pression à l’intérieur diminue; elle devient négative,, c’est-à-dire inférieure à lapre.ssion atmosphérique. Inversement, durant l’expiration, la cavité diminue, puisque le poumon se resserre, et la pression pulmonaire doit augmenter. Mais la diminution de pression, à l’inspiration, n’est ni forte ni longue, parce qu’elle donne lieu à un courant d’air de l’extérieur vers I intérieur du poumon qui rétablit vite l’équilibre. De même, l’augmentation de pression expi-

ratoire est faible et brève, parce qu’elle détermine immédiatement un courant d’air de l’intérieur du poumon vers l’extérieur*, ce qui rétablit l’équilibre.

On peut mesurer ces variations de pression et par suite la force du courant d air à 1 inspiration et à l’expiration en mettant la trachée en communication latérale avec un manomètre, ou bien en fixant un manomètre dans une narine et taisant respirer par l'autre (expérience de Donuers sur l’homme). La diminution de pression, à l’inspiration, est de 1 millimètre de mercure chez l’homme, et môme moins, et l'augmentation expiratoire de pression a la même valeur à peu près.

On a le moyen, par la méthode de Donders indiquée ci-dessus, de mesurer les pressions maxima que peuvent développer l’inspiration et l’expiration (pneumatométrie). On fait un effort d'inspiration ou d’expiration en fermant la bouche et la narine restée libre et, dans ces conditions, le manomètre indique à l’inspiration une pression de — 75 millimètres de mercure et à l’expiration 2 une pression de + 100 millimètres de mercure.

On voit par ces chiffres que la différence de pression est plus grande pour l’expiration que pour l’inspiration, dans la respiration profonde. 11 est du reste facile de constater qu’on produit plus d’effet mécanique en expirant qu’en inspirant, en soufflant, par exemple, dans un tube qu’en aspirant par ce tube. Cette différence s’explique aisément si l’on se rappelle que les contractions des muscles inspirateurs ont à lutter contre l’élasticité d’un grand nombre d’organes qu elles violentent (poumons, cartilages costaux, viscères abdominaux, etc.), tandis que les muscles expirateurs, au moins aussi puissants que leurs antagonistes, n’ont qu’à ajouter leur action à celle de ces parties élastiques agissant dans le même sens qu’eux. C’est cette puissance de l’expiration forcée qui vient se joindre aux conditions mécaniques résultant du rétrécissement de la trachée et de la glotte, pour provoquer l’expulsion des corps étrangers ou des mucosités (toux; celle-ci consiste en une expiration brusque, précédée d’une inspiration profonde).

d. Bruits respiratoires. - Le passage de l’air dans les tubes aériens donne lieu à des bruits, bruit trachéo-bronchique ou souffle bronchique et bruit ou murmure vésiculaire.

L auscultation (Laennec)» au niveau du larynx ou de la trachée

1. C’est ce courant qui entraîne au dehors un volume d'air non pas éeal à

h •'‘"«Pication, mais en réalité un peu supérieur

à cause de 1 échauffement à travers le poumon (voy. plus loin, p 539) ’

mfnauxVi"Lrrènt“nt'^^""^“^" e.xpirateurs (muLles abdo-

3. Th. Laennec (1781-1826), illustre médecin français, un des fondateurs de

moderne, fut professeur de clinique mTdiwîe à \l taculté de Paris. Son grand titre de gloire est la découverte de l’auscuHation

RESPIRATION

permet d’entendre le premier, à l’inspiration et à l’expiration. C est un souffle assez rude. U est dû au passage de la colonne d’air à travers la glotte, partie rétrécie du larynx. En réalité, c’est donc un bruit laryngé qui se propage tout le long du conduit trachéo-bronchique.

L’auscultation de toutes les parties de la poitrine correspondant aux poumons permet d’entendre, surtout à l’inspiration, un souffle doux, qui est le murmure vésiculaire'; on l’entend encore pendant la prem’ière partie de l’expiration ; pendant la seconde partie, le courant d’air est trop lent et trop faible pour déterminer un bruit. Ainsi au point de vue de l’auscultation, l’expiration peut être considérée comme plus courte que l’inspiration, alors qu’en réalité elle est plus longue (voy. p. 533); seulement pour l’oreille les deux tiers sont inexistants. Le murmure vésiculaire, souvent attribué au déplissement des vésicules pulmonaires (de là son nom), est dû au passage de l’air à travers l’espace rétréci par lequel les bronchioles aboutissent aux cavités pulmonaires.

En effet, la section des deux pneumogastriques supprime le murmure vésiculaire. Or, cette section amène, entre autres effets, de la paralysie des muscles des petites bronches (voy. plus loin, p. 530); par suite, le rétrécissement terminal que celles-ci présentent, à l’entrée des canaux alvéolaires, disparaît; dès lors, l’air n’ayant plus à passer d’une parüe rétrécie dans un endroit plus large, il ne se produit plus de souffle.

G. Mouvements associés à l’acte respiratoire. L acte respiratoire s’accompagne de mouvements des divers organes annexes des poumons et, d’autre part, détermine des mouvements dans les parties voisines du thorax.

a. Mouvements des divers conduits aériens. L’air que les mouvements respiratoires amènent dans le poumon et en chassent passe parles narines, les fosses nasales, le pharynx, le larynx et la trachée. La béance des diverses voies que suit ce courant d’air est assurée par des dispositifs très simples. En raison de leur charpente osseuse les narines et le pharynx, en raison de leur charpente cartilagineuse le larynx, la trachée et ses divisions, les bronches, restent constamment béants. De plus, les orifices que présentent ces conduits s’ouvrent plus ou moins sous l’action de mouvements associés à ceux de la cage thoracique et du poumon, pendant 1 acte respiratoire.

Narines. — Les narines se dilatent activement pendant l’inspiration, surtout chez les animaux, ou dans les grandes inspirations et, en particulier, quand la respiration est difficile (dyspnéique *). Ce

La première édition de son fameux traité, De l'auscullalion médiale..., est de i8iq- Ce fut lui aussi qui inventa le stéthoscope.

1. De Suç, préfixe qui indique la difficulté, la peine, et nvuv, souffler, respirer.

moiuement se fait par l’action des muscles l'eleveurs et dilatateurs des ailes du nez auxquels commande le nerf facial (élévateur commun superliciel et élévateur commun profond de l’aile du nez et de a levre supérieure et muscle propre du nez). - Nous verrons plus loin, quand nous parlerons des modilications physiques de l’air respire, le rôle spécial et important du nez dans la respiration.

Pharynx. — Au niveau du pharynx, le canal aérien croise le canal alimentaire, et nous avons vu, en étudiant la déglutition, comment, lors du passage des aliments, les oritices supérieur et inférieur du pharynx se trouvent oblitérés (p. 193),

Chez quelques animaux, les communications entre le canal aérien et le canal alimentaire sont oblitérées d’une manière permanente. Ainsi le cheval ne peut respirer que par le nez, à cause de la disposition du voile du palais et de 1 épiglotte, qui remonte jusqu’à l’orifice postérieur des fosses nasales. Il en résulte que, quand on coupe chez cet animal le nerf facial qui innerve les muscles de la narine, celle-ci, devenue inerte, s’aplatit comme une soupape au moment de Imspiration, de sorte que l’animal, ouvrant argement la bouche, suffoque malgré ses efforts pour respirer Cet accident ne se produit pas chez le chien ou chez d’autres animaux qui peuvent inspirer par la bouche.

Larynx. — Le larynx, au moment de l’inspiration, s’abaisse, en même temps que son orifice inférieur, la glotte, s’élargit ; au moment de 1 expiration, la glotte se rétrécit. Dans le phénomène de l’effort ce rétrécissement est complet et le thorax, comprimant l’air qui ne peut s échapper des poumons, forme un point d’appui solide pour les muscles engagés dans l’effort. La dilatation de la glotte résulte de 1 écartement des cordes vocales inférieures l’une de l’autre, phénomène dû à la contraction des deux muscles crico-aryténoïdiens postérieurs. Telle est l’importance de ces muscles dans la respiration que Ion peut dire que la vie dépend de l’intégrité de leur fonctionnement, puisque le rétrécissement de la glotte gêne beaucoup entree et la sortie de l’air et que son obstruction l’empêche (d’où la mort par suffocation). — Les muscles crico-aryténoïdiens post^erieurs sont innervés par le nerf laryngé inférieur ou récurrent Dranche du pneumogastrique. ^

Trachée. — La trachée, dans la respiration calme, ne présente point de mouvements, mais, dans la respiration forte, elle est soumise par 1 action des muscles du cou (sous et sus-hyoïdiens), à des inou-^ vements d’ascension et de descente qui correspondent aux mouvements de la respiration. Elle descend pendant l’inspiration- par suite son calibre devient plus large et le courant d’air d’inspiration s y fait plus facilement. Pendant l’expiration elle monte elle s allonge, I ü s’ensuit que l'air de l'expirâlion.

RESPIRATION

sortant par un canal plus étroit, doit circuler plus vite et avec plus de frottement conli’e la paroi.

Bronches. — Les bronches, surtout dans leurs fines ramifications, sont pourvues de libres musculaires lisses, disposées circulairement (muscles de Reisseissen^), dont on a souvent comparé le rôle à celui des éléments musculaires des artères; pai- leur tonicité elles maintiendraient les bronches dans un état de resserrement moyen ; ce ressei rement s’éxagère par leur contraction ou disparaît par leur relâchement; ainsi pouri-ait être réglé à l’intérieur même des poumons le mouvemant de l’air qui y pénètre. Mais il faut noter que ces mouvements des muscles bronchiques, très lents comme ceux des muscles lisses en général, et qui ne sont point en relation avec les mouvements respiratoires, ne doivent avoir normalement qu’une influence très restreinte dans la respiration. Au contraire, sous des influences pathologiques, en particulier par irritation des voies respiratoires ou dans des cas d’irritation anormale de l’aorte et du cœur, etc., ces fibres musculaires présentent de fortes contractions réflexes qui donnent lieu à des spas?nes bronchiques [asthme nerveux), dont les conséquences sont graves (insuffisance de l’aération du sang, dyspnée, suffocation). - Les muscles bronchiques sont innervés parles pneumogastriques (voy. plus haut, p. 528).

A signaler enfin ce fait intéressant que l’épithélium des muqueuses laryngée et trachéale est pourvu de cils vibratiles qui arrêtent les particules solides dont l’air est toujours plus ou moins souillé et que les mouvements descils ramènentces particules vers l’extérieur. On verra plus loin (p. 540) que l’épithélium nasal joue aussi le même rôle.

b. Mouvements de l’abdomen et pression intra-abdominale pendant LA respiration. — Ou a VU (p. 516 et 517) que les types respiratoires sont différents suivant l’âge et le sexe. Chez l’enfant, où le type respiratoire est fortement abdominal, et chez l’homme adulte qui a conservé encore nettement ce type, quoique moins marqué (le type de l’homme adulte est, en effet, surtout costo-inférieur), les mouvements d’expansion et de retrait de l’abdomen se reproduisent d’une façon synchrone avec les mouvements thoraciques respiratoires. Ces mouvements abdominaux correspondent essentiellement à l’action du diaphragme : l’abdomen subit un mouvement d’expansion en inspiration, et un mouvement de retrait en expiration.

Le mouvement inspiratoire d’expansion abdominale est dû au refoulement par le diaphragme de la masse intestinale en bas et en avant, d’où la distension des parois abdominales. — Au moment de l’expiration, ces parois reviennent sur elles-mêmes par l’effet propre

. 1. Fr.-D, Reisseissen (1773-1828), médecin et anatomiste français.

■de leur élaslicité. Les muscles de l’abdomen, grand oblique, petit oblique, transverse, grand droit, inlei vieiment surlout dans les expirations lorcées. Us servent, tout d'abord, de point d’appui fixe pour la contraction des muscles intercostaux internes. D’autre part, ils tirent les côtes par en bas, agissant d’autant plus efficacement qu’ils ont une surlace d’insertion plus lai*ge à la partie antéiieure des ■côtes. Us peuvent, en outre, api’ès l'abaissement des côtes, comprimer activement les organes intra-abdominaux, les repousser du côté du diaphragme, exagérer la convexité de ce muscle, diminuer encore ainsi la cavité pectorale. — On peut, par l’éducation, développer sa force expiratoire; l’expiration de l’homme adulte fait équilibre normalement à une colonne manométrique de 10 cm. de mercure; avec de l’entraînement professionnel (souffleurs de verre, chanteurs, joueurs d’instruments à vent) l’elfort expiratoire peut atteindre une valeur double.

La pression intra-abdominale est, pai’ le mécanisme même qui produit les mouvements de l’abdomen, soumise à des variations pério-

Fig. 13/. — Graphiques simultanés des cliangements dans la pression infra-abdonunale PA et de la respiration par la trachée R (Pam. Rkrt). E.xpéi^icnce sur le chien.

diques respiratoires. Dans la respiration normale, sans effort, ces variations sont exactement inverses de celles de la pression intrapulmonaire. Cela se comprend facilement. L’inspiration produit, d’une part, de la distension du poumon, d’où diminution de pression intrapulmonaire, et, d’autre part, de la compression des organes abdominaux suflisante pour écarter les parois abdominales de leur position de repos, d’où augmentation de pression intra-abdominale. L’expiration produit des effets opposés. La figure 137 montre ces variations simultanées et inverses des pressions intrapulmonaire et intra-abdominale.

3“ Le rythme respiratoire. Pneumographie.

Nous n’avons encore étudié que l’acte respiratoire considéré isolément et en lui-inème. En réalité, les actes respiratoires se font en séries.

RESPIRATION

De même que la méthode graphique a permis l’analyse minutieuse ot sûre des mouvements du sang et des diverses parties de l’appareil dans lequel circule le sang, de même cette méthode nous a fait connaître la foi'me exacte des deux mouvements de l’acte respiratoire.

11 faut maintenant étudier de quelle façon se succèdent ces deux phases d’un même acte et comment les actes respiratoires se suivent dans l’unité de temps [une minute) et enfin quels sont les résultats, pour la fonction respiratoire, de ces actes qui s’accomplissent ainsi en séries.

A. Rythme des mouvements respiratoires. — Ces mouvements peuvent être inconscients et involontaires, puisqu’ils s’accomplissent souvent d’une façon tout automatique et sans que nous nous en apercevions et puisqu’ils ont lieu durant le sommeil; mais nous pouvons aussi en prendre conscience à chaque instant et les modifier volontairement.

Sous cette réserve, ils se succèdent habituellement à intervalles réguliers ; ils sont rythmiques. Avant d’étudier ce rythme même, il faut analyser les divers temps dont se compose un mouvement respiratoire. L’inspiration et l’expiration ont une forme et une durée dillerentes, que la pneumographie permet de déterminer exactement.

On nomme pneumographes des appareils qui donnent le tracé des variations de dilatation du thorax, selon une ou plusieurs de ses lignes de circonférence.

Le pneumographe de MAHsr, le plus habituellement employé chez riiomme, est essentiellement constitué (fig. 138) par une capsule exploratrice, qu'un

Fig. 138. — Pneumographe de.MARKv.

lien circulaire permet de fixer autour du thorax nu. A la membrane élastique de ce tambour est articulée une sorte de bielle, que fait jouer tout mouvement des branches métalliques auxquelles est attachée la ceinture thoracique. Dès lors, tout mouvement d'expansion du thorax, produisant un écartement de ces branches, amène, par le jeu de la bielle intermédiaire, un mouvement de dilatation de la membrane élastique du pneumographe, d’où dimi-

nution de pression dans sa cavité. Inversement l’expiration, laissant revenir les deux branches lab'M'ales à leur jiosition première, ramène une élévation de pression dans l’appareil. Il suITU, dès lors, de relier le pneumographe à un tambour à levier, et l’on a le diagramme respiratoire (voy. fig. 139).

Fig. 139. — Tracé normal des mouvements respiratoires chez l’homme (.Mauky). Ligne descendante : inspiration ; ligne ascendante : expiration.

Comme on le voit, l’inspiration et l’expiration n’ont pas toutes deux la même forme ni la même durée. L’inspiration, produite par des contractions musculaires, s’effectue d’une manière à peu près égale, et se trouve représentée par une ligne régulièrement descendante (diminution de pression dans le pneumographe de Marey distendu). L’expiration, au contraire, résultat de réactions surtout élastiques, suit dans sa forme générale la loi de ces réactions. Si, par exemple, l’on comprime un gaz dans le corps d’une seringue, au moment où l’on cesse la compression, le piston remonte d’abord brusquement sous l’influence de la détente brusque du gaz, puis, dans un second temps, achève lentement sa réaction ascensionnelle. 11 en est de même dans l’expiration : d’abord brusque, elle s’achève par un mouvement lent et d’une durée relativement longue, ce qu’indique exactement le pneumogramme. L’expiration est ainsi, en réalité, plus longue que l’inspiration; le rapport normal de durée de l’inspiration et de l’e.xpiration est de 10/16 (ViEROuüx)iet ses variations donnent des indications importantes dans les états pathologiques. Si, à l’auscultation, l’expiration parait plus courte que l’inspiration, c’est que l’expiralion ne donne lieu au murmure vésiculaire que dans sa première partie (voy. p. 528).

Dans la respiration normale, il n’y a pas de pause après l’expiration ; mais, quand la respiration est lente, on observe une phase de repos consécutive à l’expiration.

Toute ampoule élastique (poire de caoutchouc), tout explorateur quelconque, un cardiographe par exemple, peut servir de pneumographe. Seulement la distension du thorax produit alors une augmentation de pression dans l’ampoule exploratrice ; la rétraction du thorax y produit, au contraire.

RESPIRATION

une diminulion de pression. Dans ces conditions le fracé est ascendant àt l’inspiration, descendant à rexi)iration. Le sens des tracés dépend donc du pneumographe; pour s’entendre, dans une lecture, il faut donc spécifier si l’on s'est servi d’un pneumographe type Marey (ligne descendante = ins|iiralion, ligne ascendante = e.xpiration) ou d’un appareil, tel qu'un cardiographe, à réaction inverse (ligne ascendante = inspiration, ligne descendante = expiration),

La pneumographie soigneusement appliquée et interprétée peut, en patliologie, donner des indications séméiotiques précieuses dans toutes les afl'eclions intéressant les organes actifs ou passifs de la respiration.

On peut aussi, chez les animaux, enregistrer la respiration par l'inscription des variations de pression de l’air dans les voies aériennes en introduisant dans la trachée une canule que l’on fait communiquer avec une grande bonbonne remplie d’air et qui est elle-même reliée à un lam- Dour inscripteur de Marey (procédé de Paul Bert).

Kréquence des mouvements respiratoires. — Différentes conditions individuelles, Vespèce animale, Vâge, la taille, règlent la fréquence respiratoire et diverses influences physiologiques, la digestion, l’état de repos ou Vaetivilé muscidaire, le sommeil, la température, la règlent

aussi.

Les cliilfres ci-dessous suivant l’cspcce animale :

Espèce animale.

Cheval

Chien

Chat

Lapin (au repos;

Rat

Moineau

indiquent la fréquence des respirations.

Respirations par minute.

i5-25 (suivant la taille).

Dans l’espèce humaine, le nombre des respirations varie beaucoupavec Vdge, comme le montre le tableau suivant (Quételet) :

Age

Respirations

(en années).

par minute.

La moyenne est donc, chez l’homme adulte, de 16 respirations par minute ; chez la femme, elle est de 18.

D’une façon très générale, la fréquence respiratoire est inversement proportionnelle à la taille, comme l’ont établi, en particulier, les recherches de P. Bert.

La digestion accélère un peu les mouvements respiratoires.

r/est surtout l’exercice musculaire (jui accroît leur fréciuence, à tel point que, sous cette influence, se produit chez le coureur, par exemple, le phénomène bien connu de V essoufflement, phénomène complexe, dû à des causes multij)les, parmi lesquelles on distingue les modiiîcations des échanges chimiques (voy. p. 556) et des conditions mécaniques de la circulation générale et pulmonaire.

Le sommeil produit une diminution légère du nombre des respirations, et la respii'ation peut même prendre dans le sommeil profond, que ne trouble aucun bruit, un type périodique (A. Mosso), marqué par des alternatives périodiques de renforcement et de diminution dans l’amplitude des mouvements respiratoires.

La température exerce une grande influence sur la respiration, surtout chez les animaux qui, comme le chien, ne suent pas. Chez le chien, exposé au soleil ou dans une salle-thermostat de 37o-40<^, la respiration s’accélère jusqu’à 150, 200, 300 respirations par minute. C’est la respiration du chien de chasse, par une journée chaude. Cette respiration accélérée s’exécute sans gêne; ce n’est pas de la dyspnée, mais bien de la polypnée thermique.

Ce phénomène, pour les animaux qui ne suent pas, tels que le chien, constitue un mécanisme de régulation thermique (Gu. Richet). En effet, la perte d’eau, par évaporation pulmonaire, équivaut pour le refroidissement à la perte d’eau par évaporation cutanée chez l’homme ou chez les animaux à sécrétion sudorale, comme le cheval. — Quoique particuliérement intense chez les homéothermes dépourvus de celte fonction, la polypnée thermique peut s’observer aussi chez les poikilolhermes, tels que les Reptiles désertiques (J. -P. Langlois, 1902).

B. ElTet des mouvements respiratoires sériés : la ventilation pulmonaire. Spirométrie et ses résultats. — Du

rythme des mouvements respiratoires, c’est-à-dire du nombre régulier de ces mouvements dans l’unité de temps, dépend le renouvellement de l’air dans les poumons et par conséquent la constance de l’hématose.

Le cône pulmonaire représente un réservoir dont la capacité totale s’élève en moyenne à 4 ou 5 litres (4 lit. 400 en moyenne), quand il est rempli au maximum, c’est-à-dire quand on a fait la plus grande inspiration possible; quand on fait la plus grande expiration possible, il reste toujours dans les poumons 1 à 1 litre et demi qu’on ne peut en chasser d’aucune manière, pui.sque le poumon, on l’a vu, ne peut jamais réaliser complètement sa forme naturelle. La dill’érence entre ce second nombre et le premier constitue la quantité d’air que l’on peut successivement introduire dans le poumon et en chasser

RESPIRATION

ensuite en faisant les mouvements c’est ce qu’on appelle la capacité

Fig. 140. — Spiromètre de Hctchikson (modification de Schnepf).

V, cylindre de laiton ; — TT, tube respiratoire ; — A, embout du tube respiratoire; — C, cloche ou gazomètre ; — P, contrepoids ; — S, chaîne ; — R, poulie ; — L, échelle ; — M, montant ; — G, gaine qui contient l’échelle ; — N, surface du liquide contenu dans le réservoir ; — E, fond du gazomètre ; — O, partie inférieure ouverte du gazomètre.

le voir à l’aide du spiromètre.

chiffre de la respiration ordinaire >

les plus énergiques de respiration ; vitale (iluTciuNso.Nj; elle est égale à 3 litres et demi environ. Ce nombre est important; il indique la grandeur des conditions physiques de nos échanges respiratoires et, par suite, il constitue comme une mesure de notre vie; car respirer, c’est vivre.

On a construit pour l’évaluer, un prand nombre d’appareils dont le ])lus connu est le spiromètre de HutchinsoN (1846), qui consiste simplement en un gazomètre plongeant dans une cuve à eau et mis en rapport avec la bouche du sujet en expérience à l’aide d’un tube en caoutchouc. Un indicateur mobile et une échelle graduée et fixe permettent d'apprécier les mouvements du récipient à air.

On fait faire d’abord une grande inspiration, puis on fait souffler dans le tube, et on a ainsi le volume maximum de l’air inspiré (capacité vitale).

En opérant sur environ deux mille personnes. Hutchj.nson a pu formuler cette loi que le volume d’air expiré maximum à l’état normal serait en proportion régulière, sinon mathématique, avec la stature. La figure 140 représente le spiromètre de ScH.NEPF^ (18o8), qui n’est que l’appareil d’HuTCHiNsoN modifié ; l'air, expiré par le tube A, est reçu dans la cloche C, qui sert de gazomètre

Les nombres indiqués plus haut sont des nombres extrêmes; dans la respiration calme et ordinaire, chaque inspiration n’introduit et chaque expiration ne chasse qu’un demi-litre d’air, comme on peut )n pourrait appeler ce nombre le U air courant.