II. — LES SÉCRÉTIONS CUTANÉES

Les glandes de la peau, glandes sudoripares et glandes sébacées, excrètent ditlérentes substances. Mais elles ne sont point comparables aux reins commeorganes d’excrétion, car leurs sécrétions constituent beaucoup moins des liquides excrémentitiels que des liquides doués d’un rôle physique important. L’élimination de l’eau par les glandes sudoripares n’est cependant pas négligeable. Quant à la sécrétion sébacée, elle n’est aucunement une excrétion. Nous en ferons toutefois l’étude ici, pour ne pas être obligé de scinder les fonctions sécrétoires de la peau.

( . — Sécrétion de la sueur.

Les glandes sudoripares sont très nombreuses ; il n’y en aurait pas moins de deux à trois millions de répandues à la surface du corps ^ ; elles y sont irrégulièrement disséminées, s’accumulant surtout vers les plis de la peau ; à la région de l’aisselle, par exemple, elles forment comme une couche rougeâtre continue; dans le conduit auditif externe elles constituent un anneau de glandes grosses et serrées (glandes cérumineuses).

1. Des faits observés par Brown-Séquard et par Ed. Meyer on a proposé une autre interprétation ; le rein ne serait pas une véritable glande à sécrétion interne comme la thyroïde, mais une glande à fonction antito.xique, comme le foie ; cette fonction s’exercerait principalement sur le sang des urémiques. Ainsi le sérum de ce sang ralentit la sécrétion urinaire d’un animal normal ; mais l injection simultanée d'un extrait de rein met obstacle à cette action et provoque au contraire la diurèse (voy. A. Pi y SuSer, J. de phijsiol. el de palhol. générale ]9o5, t. VII, p. 935-948).

2. Sur les parties recouvertes par un épiderme mince, Sappey a compté près de cent vingt orifices de glandes sudoripares par centimètre carré ; aux régions plantaires et palmaires (épiderme épais), elles sont encore plus nombreuses (près de 3oo par centimètre carré). D’après ces calculs, leur nombre total atteindrait deux millions.

SÉCRÉTION DE LA SUEUR

Le tube qui constitue ces glandes a le diamètre à peu près d’un très fin cheveu. En moyenne, la longueur totale d’un de ces tubes est de 2 millimètres, ce qui donne pour l’ensemble de tous les tubes sudoripares supposés mis bout à bout une longueur totale de 4 kilomètres. On a évalué ainsi que la masse totale de l’appareil sudoripare équivaut à un demi-rein ou au quart de la masse de l’appareil rénal. Ces nombres ne sont pas inutiles, car ils font concevoir l’importance relative de ces deux organes sécréteurs.

i° Mécanisme de la sécrétion sudorale.

Les phénomènes chimiques de la sécrétion n’étant pas connus, toute une partie essentielle du mécanisme nous échappe.

A. Phénomènes histologiques. — La sécrétion des glandes sudoripares a été considérée comme un type de sécrétion mérocrine (voy. p. 597).

Les cellules du glomêrule sudoripare sont hautes, avec un noyau à la base, tandis que la partie du protoplasma voisine de l’extrémité libre, c’est-àdire de la lumière du canal, est remplie d’un liquide transparent. Après une abondante sudation, on trouve ces cellules très basses et leur protoplasma granuleux, parce qu’il s’est vidé du liquide qu’il contenait.

B. Phénomènes circulatoires. — En général, quand la circulation cutanée est active, la sudation s’établit; c’est ce qui arrive lorsque la température de la peau s’élève, dans le cas d’exercice musculaire. A la vérité, celle relation entre les deux phénomènes n’est pas nécessaire, comme le prouvent les faits suivants :

1° Vingt minutes environ après la ligature de l’aorte abdominale, les filets sécréteurs contenus dans le nerf sciatique conservent encore leur excitabilité; — 2° même constatation sur une patte amputée depuis quelques minutes ; — 3° ajoutons à cela les observations bien connues et très anciennes de production de sueur malgré un resserrement vasculaire concomitant, sous l’influence de diverses émotions {sueurs froides).

Mais cette indépendance entre la sécrétion et la circulation, ainsi d’ailleurs que nous l’avons vu déjà pour la sécrétion salivaire (voy. p. 174), n’est pas absolue.

Il est très vrai que, un assez long temps après la compression de la ligature de l’aorte abdominale, l’excitation des nerfs sciatiques agit suites glandes sudoripares de la patte (expériences sur le chat), mais l’excitabilité de ces nerfs disparaît ensuite ; or, si à ce moment on rétablit la circulation, , très vite les glandes récupèrent leur activité. D’autre part, dans un membre dont la circulation est suspendue ou seulement réduite, la Gleï. — Physiologie. 49

FONCTIONS D’EXCRÉTION

sécrétion provo(|uéG par excitation des nerfs sudoraux est beaucoup plus" lente à se produire que dans un membre convenablement irrigué par lesang.

L’explication de ces rapports entre la sécrétion et la circulation est très simple ; elle a été présentée p. 175.

G. Imiervaüoii des glandes sudoripares. — La sécrétion de la sueur est sous la dépendance du système nerveux.

Expériences fondamentales : 1° A la suite de l’excitation du bout périphérique du nerf sciatique, on voit apparaître quelques gouttelettes de^ sueur sur la pulpe digitale du membre postérieur (expérience de F. Goltz, 1875, sur le jeune chat dont la pulpe est dépourvue de pigment; l’expérience est moins nette sur le jeune chien, dont la pulpe digitale est souvent plus ou moins pigmentée, mais elle réussit aussi) ; 2® même-

effet sur le membre antérieur par l’excitation du nerf médian surtout et du nerf cubital ; — 3® par l’excitation du bout céphalique du sympathique cervical on provoque la sudation de la face (expérience de Luchsinger^ sur le cheval chloroformé ou chloralisé, 1880); les fibres sécrétoires sympathiques se rendent aux glandes de là face par la voie du trijumeau; on les retrouve en effet dans le nerf sous-orbitaire, dont l’excitation produit le même effet que celle du sympathique cervical ; — 4® on sectionne sur un jeune chat un des nerfs sciatiques, puis on injecte sous la peau une solution de pilocarpine; au bout de quelques minutes, une sudation abondante apparaît sur la pulpe des quatre pattes indistinctement, lemembre énervé se comporte donc comme ceux qui ont conservé leurs connexions avec la moelle épinière, ce qui prouve que 1 action de la pilocarpine s’exerce à la péripliérie, soit sur les filets terminaux desnerls sudoraux, soit sur les éléments glandulaires eux-mêmes; mais si on répète l’expérience sur un chat dont le sciatique est sectionné depuis cinq ou six jours, on constate que la patte énervée ne sue pas; et on peut s’assurer que les effets excito-sudoraux de la pilocarpine diminuent progressivement à partir du lendemain du jour de la section , comme les cellules glandulaires ne sont nullement altérées, les éléments anatomiques conservant leurs propriétés physiologiques pendant un long temps après que leurs filets nerveux ont été coupés, tandis que ces filets nerveux dégénèrent et perdent très rapidement leur excitabilité, c’est donc bien, sur les nerfs glandulaires que la pilocarpine agit ; — 5® une injection préalable d’atropine supprime l’action du sciatique et des autres nerfs sudoraux; cette substance paralyse donc ces nerfs comme les autres nerfs excito-sécréteurs.

Quelle est la provenance de ces filets sudoraux que l’on trouve dans les nerfs mixtes, tels que sciatiques et nerls brachiaux ?

1, B. Luchsinger (1849-1886), physiologiste suisse, fut professeur à l’Universitéde Berne; c’est à scs travaux que nous devons une grande partie de nos connoissances sur l'innervation des glandes sudorales.

SECRETION DE LA SUEUR

On a vu plus haut que les filets pour la face proviennent du sympathique cervical ; ils sortent de la moelle par les racines antérieures dorsales, de la deuxième à la quatrième. De même la chaîne sympathique contient la majeure partie des filets du membre supérieur et du membre inférieur. Ainsi l'excitation du bout inférieur du sympathique abdominal détermine la sudation de la pulpe digitale du membre postérieur, exactement comme l’excitation du sciatique (expérience du physiologiste russe K. OSTROUMOV, 1876).

On a montré que les fibres sudorales naissent, pour le membre antérieur, de la région de la moelle située entre les première et cinquième paires dorsales et, pour le membre postérieur, de la région comprise entre la dixième paire dorsale et la quatrième paire lombaire, et s’engagent dans les rameaux communicants correspondants. Cependant il résulte des expériences do VuLPiAN (1878) que les racines mémos des membres contiennent aussi des filets sudoraux. Ainsi, « presque toute la série des racines médullaires (à l’exception des premières cervicales qu’on n’a pas étudiées du reste et des septième, huitième et neuvième (?j dorsales) renferment des fibres sudorales ; autant vaut dire, pour donner une formule générale, qu'on trouve ces filets dans toutes les racines médullaires, car chez l’homme et les animaux qui suent de toute la surface du corps il est bien évident que les premières cervicales et les racines de la région dorsale moyenne en contiennent aussi ^ ».

Nerfs fréno-südoraux. — L’existence de nerfs modérateurs de la sécrétion sudorale a été supposée à la suite de plusieurs expériences dont nous ne citons que les principales.

1“ L’excitation simultanée du bout périphérique du sympathique abdominal et du sciatique du même côté produit une sudation moins abondante que l’excitation du sciatique seul; — 2» l’excitation du bout périphérique du sciatique arrête la sécrétion provoquée par une injection sous-cutanée de pilocarpine ; — 3« après la section du sympathique cervical, chez l’àne, une injection de pilocarpine donne lieu à une sudation plus abondante à la base de l’oreille, du côté du nerf coupé que de l’autre côté, ce qui s’expliquerait par la suppression de filets nerveux exerçant normalement une influence modératrice sur les glandes sudoripares.

A l’hypothèse des nerfs fréno-sudoraux, on a objecté que le résultat de l'expérience n°2 peut tenir à ce que l’excitation du sciatique détermine un resserrement vasculaire suffisant pour diminuer et même arrêter la sécrétion des glandes sudoripares ; à quoi il est aisé de répondre par les faits desquels il ressort que l’arrêt de la circulation ne modifie la sécrétion sudorale qu’après un assez long temps, une quinzaine de minutes (voy. p. 769). On a dit aussi que la sécrétion plus abondante dans l’expérience n° 3 pourrait être la conséquence de la vaso-dilatation cutanéf résultant de la section des vaso-constricteurs; mais, loin qu’il soit prouvé que les phénomènes de vaso-dilatation s’accompagnent nécessairement de sudation, bien des observations sont contraires à cette conception.

1. François-Franck, oaeur, in Diction, encyct. des sc. médicales, 1882, 3* série t. XIII, p. 142. ’ ’

FONCTIONS D’EXCRÉTION

Ainsi se présente la théorie des inlluences nerveuses modératrices de la sécrétion sudorale, posée par Vl'lpian (1878), reprise, développée et plus fortement démontrée par le physiologiste américain Isaac Ott (1879). Existe-t-il pour ces influences des conducteurs spéciaux, anatomiquement distincts? C’est une question que nous avons examinée au point de vue général p. GUI .

Ü. Centres sudoraux. — Toute la région médullaire d’où les nerfs excito-sudoraux tirent leur origine (voy. plus haut) peut être considérée comme un centre sudoral.

Eu ellét, si on sectionne la moelle à la hauteur de la neuvième vertèbre dorsale, les excitations, qui normalement provoquent la sudation des pattes postérieures en agissant sur les centres nerveux, telles que l’asphyxie ou l’élévation de la température du sang, continuent à se montrer elficaces. 11 en est de même pour les jnembres antérieurs, si la section est laite au-dessous de la première vertèbre dorsale.

A côté de ces centres médullaires, beaucoup de physiologistes admettent l’existence d’un centre sudoral bulbaire qui commanderait aux actions sécrétoires généralisées.

2® Causes de la sécrétion sudorale.

Ces causes sont de deux ordres, réflexes et directes.

1. Comme les sécrétions salivaire et gastrique, la sécrétion sudorale se lait sous des influences réflexes.

Les plus importanles de ces influences, quasi spécifiques en raison de la sûreté de leur effet, sont les irritations des nerfs sensibles de la peau par la chaleur. Mais il en est d’autres de même nature, telles que les excitations ^les nerfs gustatifs (on a observé chez l’homme des sueurs de la face par l’action d’une substance fortement sapide), celles des terminaisons gastriques du sympathique (observations sur l’homme [d’ailleurs l’excitation du bout central du splanchnique chez le chat produit la sudation des quatre pattesj), etc.

2. La sécrétion sudorale a aussi des causes directes. Le principal excitant est l’excitant thermique, qui agit sur les centres sudoraux.

C’est à la suite de l’élévation de la température du sang que se produit la réaction sécrétoire, comme le montrent les expériences de Lüchsin- GER (1877) : 1» si on place dans une étuve chauffée un chat sur lequel on a sectionné un nerf sciatique, la sudation se produit sur tous les membres, sauf sur celui dont le nerf a été coupé ; — 2» si on place dans une étuve chauffée un chat dont la moelle, quelques heures auparavant, a été coupée au niveau de la huitième vertèbre dorsale et sur lequel, de plus, les racines postérieures de la moelle ont été coupées dans la région lombo-sacrée

SÉCRÉTION DE LA SUEUR

jusqu’au niveau da la section médullaire, on voit que la sudation ne s’en établit pas moins sur les membres postérieurs.

L’action excito-sudorale du sang asphyxique s’exerce semblablement sur les centres médullaires.

Diverses substances, la pilocarpine, la nicotine, la pbysostigmine ou ésérine, excitent directement les terminaisons périphériques des nerfs glandulaires. — En application à la surface du corps, quelques acides organiques, l’acide citrique, mais surtout l’acide tartrique, provoquent, au point d’application, la sécrétion de la sueur.

3° L'excrétion de la sueur.

La sueur, sécrétée par le peloton sudoripare, suit le canal excréteur et arrive jusqu’au niveau de l’épiderme, dont elle traverse les différentes couches par le canal sans parois propres creusé au milieu d’elles. Les anciens physiologistes croyaient que la couche cornée pulvérulente, furfu racée, poreuse, en absorbe une grande quantité dans ses interstices et c’est à cette imbibition qu’ils donnaient le nom de perspiration insensible. Mais la perspiration cutanée est identique à la sudation , la preuve en pig (77 Empreinte siidorale, obtenue sur le dos de la main, résulte des emprein- sans qu’il y ait de sudation apparente (d’après P. Adbert).

tes obtenues par le

médecin lyonnais P. Aubcrt (1874) : on applique à la surface de la peau lavée et séchée ensuite un papier imprégné de nitrate d’argent; comme il suinte constamment par chaque orifice sudoripare une petite quantité de sueur, il se forme, au niveau de chacun de ces orifices, du chlorure d’argent par l’action du chlorure de sodium de la sueur sur le nitrate d’argent; et en exposant le papier à la lumière l’image de ces empreintes apparaît comme un fin pointillé qui représente les embouchures des glandes (fig. 177). C’est cette exhalation continue

774 FONCTIONS D’EXCRÉTION

par les orifices des glandes sudoripares qui produit la moiteur de la peau.

La sueur progresse ainsi, les parties antérieurement sécrétées étant poussées sans cesse par le liquide qui continue à se former d’une façon ininterrompue. Cette poussée liquide ou vis a tergo est donc la cause de l’excrétion sudorale.

La contraction des cellules myo-épithéliales, situées dans 1 assise externe du glomérule glandulaire, contraction qui diminue le calibre du glomérule, doit aider à l’excrétion. De fait, on a pu voir sous le microscope ces cellules se contracter.

4° Le produit de la sécrétion, la sueur.

A. Quantité, propriétés et composition de la sueur. — La

sueur, recueillie directement de la pean nue dans des etuves spéciales ou dans des manchons de caoutchouc ou de verre disposés autour des membres, ou indirectement sur des flanelles que l’on exprime ensuite*, est sécrétée en quantité très variable, suivant des conditions diverses, température extérieure, travail musculaire, volume des boissons ingérées, activité rénale, etc.

On évalue en moyenne la sueur de vingt-quatre heures à 600- 900 centimètres cubes, soit 30 à 40 centimètres cubes environ de sueur par heure; mais ce volume peut s’élever à 400 centimètres cubes par heure sous l’influence d’un exercice violent. Dans ce cas, la proportion des matières solides s’élève aussi; l’on s’explique par là l’affaiblissement qui résulte de sueurs prolongées. — Les substances solides de la sueur (10 à 20 grammes par litre) représentent à peu près un quart du produit solide de l’urine (60 à 70 grammes). Ce rapport est justement celui même que nous avons indiqué entre les masses totales des deux appareils, sudoripare et rénal (p. 769).

La sueur est un liquide clair, incolore, d’une saveur salée, d’une odeur désagréable (due sans doute a des acides gias), vaiiable d’ailleurs suivant les régions de la peau. Sa densité est de 1003 a 1008; son point de congélation est de — 0°,24. Sa réaction est normalement acide ou neutre ; la sueur de faisselle est en général alcaline.

Sa composition moyenne est de 98 à 99 p. 100 d’eau, 0,6 à 1 p. 100 de matières inorganiques (0,5 p. 100 de chlorure de sodium, traces de sulfates alcalins et de phosphates terreux) et 0,3 à 1 p. fOO de matières organiques (0,1 d’urée, traces d’albumine, d'acides gras volatils et de graisse neutre). — U y a des sueurs morbides (dans le