CHAPITRE PREMIER
FONCTIONS SENSORIELLES
L’antique notion des cinq sens, toucher, ouïe, goût, odorat, vue,, s’est agrandie. Partout où se trouvent des appareils nerveux qui reçoivent des excitations et desquels ces impressions sont transmises à une région du cerveau, à un centre cérébral, peuvent naître les conditions productrices de sensations.
Celles-ci résultent de la transformation dans le cerveau des impressions subies par divers organes spéciaux. Ce sont des états de conscience qui ne se laissent pas décomposer en éléments plus simples.
Quand on les rapporte à la cause qui leur a donné naissance, on les appelle perceptions. Et on appelle représentations les formations plus ou moins complexes que constituent les sensations en se combinant incessamment dans la conscience. L’étude des perceptions et des représentations est du domaine de la psychologie; colle des sensations y confine, mais appartient aussi et d’abord à la physiologie.
Les sensations fournies parles excitations des cinq sens énumérés plus haut sont dites externes, parce qu’elles nous font connaître les corps extérieurs à nous et leurs propriétés. Mais il en est d’autres qui nous font connaître divers états de nos propres organes, tels que les besoins, les malaises, la douleur, la fatigue, ou qui nous renseignent sur des modifications de notre propre corps, frissons, mouvements actifs et passifs, efforts, situations des membres, situations du corps, etc. Elles sont dites internes ou organiques. On pourrait aussi les réunir toutes sous l'appellation ancienne de sensibilité générale, puisqu’elles sont très répandues, puisqu’elles se manifestent dans des organes très variés, muqueuses, muscles, articulations, etc., et aussi dans la peau (sensations douloureuses), tandis que \8l sensibilité spéciale naît dans des organes particuliers, nettement différenciés. Mais cette expression de sensibilité générale manque un peu de précision. Mieux vaut grouper toutes les sensations dans une même étude des fonctions sensorielles .
Considérons d’abord les sensations spéciales ou externes.
Les sensations qui nous révèlent les corps extérieurs et nous font apprécier leurs qualités nous sont fournies par les organes des sens
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dont chacun comprend : 1° un organe récepteur de l’impression ou
A, organe du tact; — B, du goût; — C, de l'ouïe et de l'équilibration; — D, de l'odorat; — E, de la vue ; — N, névraie.
Les cellules sensorielles sont dessinées en clair ; les cellules de soutien sont figurées avec des hachures ; les neurones sensitifs périphériques sont noirs avec un noyau ; sur le neurone central on n'a pas figuré de noyau et le neurone est dessiné tel qu'il apparaît avec la méthode de Goi.oi.
La ligne pointillée inférieure marque le déplacement vers la périphérie des neurones sensitifs périphériques, h partir de celui de l'audition. La ligne pointillée supérieure marque ce même déplacement pour les neurones sensitifs centraux, à partir de celui de l'olfaction.
A la partie supérieure du névraxe est représentée la décussation des cylindre-axes' des neurones sensitifs centraux.
central (du cerveau), second organe récepteur, qui reçoit et apprécie cette excitation en la transformant.
Le schéma des dispositions structurales essentielles que présentent les divers organes des sens (voy. fig. 182) montre bien que telle est la constitution de tous ces organes.
Ainsi, de par leur disposition générale, tous les organes des sens
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spéciaux se révèlent comme étant foncièrement analogues. Ils le sont aussi de par leur origine, <iui est commune, car la partie, apparemment la plus caractéristique, de chacun d’eux, l’organe périphérique qui reçoit l’impression, la cellule sensorielle, est toujours un appareil provenant d’une partie plus ou moins modifiée de l'ectoderme de l’embryon. Les organes du tact, de l’audition et de la vision se rattachent en effet à la peau et, d’autre part, les muqueuses buccale et olfactive (organes du goût et de l’odorat) ne sont aussi que des portions modifiées de l’ectoderme et qui revêtent les cavités circonscrites chez l’embryon par les bourgeons de la face (bourgeon frontal, bourgeons maxillaires supérieurs). Par là, par cette unité d’origine, nous est déjà révélée la nature essentielle des organes des sens; ceux-ci dérivant tous du même feuillet embryonnaire, du feuillet externe, on peut penser (}ue leurs fonctions dérivent toutes d’une fonction tactile primitive.
En quoi consiste cette fonction primordiale ? L’être vivant est en relation incessante avec le milieu extérieur, parce qu’il reçoit à sa surface l’action d’irritants divers, dont les plus simples sont les irritants mécaniques, contacts, pressions, etc. Mais, quels qu’ils soient, tous les excitants des surfaces sensibles se ramènent à des mouvements; seulement ceux-ci sont d’intensité ou amplitude et de forme dilTérentes. Là est sans doute la cause de la différenciation des organes qui subissent l’action de tous ces mouvements. Nous percevons, par exemple, comme tons, les vibrations de 20 à 40 000 à la seconde et, comme lumière ou couleui's, celles de 450à785 billions; entre ces deux extrêmes s’intercalent les sensations thermiques. On peut supposer que progressivement des appareils de structure spéciale se sont développés, s’adaptant à ces formes diverses du mouvement. De chaque irritant physique naît donc une irritation physiologique particulière. Ici apparaît une importante distinction. U semble que les irritants mécaniques agissent directement sur la matière organisée vivante et qu’aussitôt se produisent les mouvements protoplasmiques qui déterminent la sensation. Par contre, on n’aperçoit aucune correspondance entre la forme physique et la forme physiologique de l’irritant thermique, par exemple. Aussi est-il permis de penser que l’impression de température est liée à une modification plus profonde de la substance organisée, à une modification chimique. Et ainsi dans cette double irritabilité du protoplasma, mécanique et chimique, se découvrirait l’origine de toutes les fonctions sensorielles.
Classification des organes des sens. — On peut donc appeler sens mécaniques ceux dans lesquels l’appareil sensoriel terminal trans-
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met aux nerfs et aux centres nerveux le mouvement qu’il a reçu, sans en modifier apparemment beaucoup la forme, — etsens chimiques ceux dans lesquels l’épithélium sensoriel éprouve une transformation chimique L Dans les premiers l’organe sensoriel périphérique accomplit un travail mécanique, dans les autres, un travail chimique (W. Wundt)*. Les premiers sont le sens du tact et le sens auditif. Les ébranlements mécaniques des extrémités nerveuses, dans l’organe auditif, paraissent, en effet, comme les pressions sur la peau, susceptibles de produire la sensation. Les sens thermique, olfactif, gustatif et visuel sont les sens chimiques ; le processus d’irritation y paraît différer essentiellement de sa cause extérieure. A ce point de vue le sens visuel ressemble plus aux sens de l’odorat et du goût qu’aux sens du tact et de l’ouïe; on verra, le moment venu, que les e.xcitafions rétiniennes s’expliquent plutôt par des actions photochimiques que par des actions mécaniques. Autre argument en faveur de cette division des sens spéciaux en deux grandes classes : la transmission des excitations, de l’appareil périphérique au centre nerveux, ne se fait pas avec la même vitesse pour toutes les excitations; elle est plus lente pour celles qui ont subi une transformation! dans l’appareil sensoriel. Or, sous ce rappoi-t, les impressions sensorielles se rangent encore dans les deux classes qui viennent d’être distinguées. — Pour ne pas disjoindre l’étude à faire des fonctions sensorielles de la peau, on ne séparera cependant pas le sens thermique du sens du tact.
Quant aux sensations internes, elles paraissent bien être toutes déterminées par des excitations d’ordre mécanique. C’est à de telles excitations que répondent les organes qui servent au sens de l’équilibre ; ce sont des pressions qui agissent sur les appareils nerveux;
1. Celle distinction paraît avoir été faite pour la première fois par Jacobson.
« fcin envisageant le mode d’action des organes des sens, dit D. de Blainville*, XI. .lAcoBso.'f... établit que les organes des sens peuvent agir de deux manières différentes, chimiquement ou mécaniquement. » De nos jours, plusieurs pliysiologistes allemands, proposant de classer les cellules sensorielles, c’est-à-dire les organes des sens, suivant le même principe de la nature propre des excitants les ont divisés en organes tango-récepteurs, stato et rolato-récepteurs, phonorécepteurs, organes qui sont excités par les contacts (sens du tact) ou par des, mouvements (sens del’équilibre, sens des mouvements) ou par les ondes sonores ■ et en organes thermo-récepteurs, rhemorécepleurs {stibo et gusto-récepteurs [sens* de l’odorat et sens du goût)) et photo- récepteurs. Au fond, c’est, plus détaillée, notre division en sens mécaniques et chimiques. ’*
2. Célèbre physiologiste et psychologue allemand contemporain, un des fonda-
teurs de la psychologie physiologique. Ses Éléments de psychologie physiologique (2 vol. in-8) ont été traduits en français (Paris, i886) ; c’est un de ses principaux ouvrages. ‘ < ,
*H. M. Ddcbotay de Blainville, De Vorganisation des animaux ou principes d'anatomie comparée, t. I,’p.'44, Paris, 1822. — I). de Blainville (1777-1850), célèbre naturaliste français, fut professeur de zoologie à la Faculté des sciences et d'anatomie comparée au Muséum d’histoire naturelle, où il succéda à Cuvier.
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sensitifs des muscles et y développent les réactions d’où naissent les diverses sensations de mouvement; et beaucoup de besoins euxmêmes résultent de la sensation d’une distension (voy. pp, 280 et 7oC), c’est-à-dire d’une action mécanique. Aussi pourrait-on diviser toutes les fonctions sensorielles en deux grands groupes, suivant qu’elles sont mises en jeu par des excitants mécaniques ou par des excitants chimiques.
Toutes les sensations présentent des caractères communs.
Elles sont d’abord de qualité différente, ce qui signifie qu’elles sont absolument distinctes les unes des autres. Mais ces différences ne correspondent pas à des qualités différentes des excitants. On a vu plus haut que ceux-ci se ramènent tous à des mouvements vibratoires. Aussi la différence de qualité des sensations a-t-elle été cherchée dans l’appareil percepteur cérébral. De fait, chaque organe sensoriel répond à tous les irritants, quels qu’ils soient, de la même manière, par la même sensation ; et, d’autre part, le même irritant, suivant qu’il agit sur tel ou tel organe sensoriel, provoque des sensations différentes. C’est sur ces données fondamentales que repose le principe des énergies spécifiques des organes des sens de J. Müller.
Les sensations de même espèce sont fortes ou faibles; elles ont une intensité variable.
La plupart sont accompagnées d’un sentiment de plaisir ou de déplaisir; il y en a cependant d’indifférentes.
Nous n’insisterons pas pour le moment sur les caractères et les propriétés des sensations. Quand nous les aurons étudiées toutes en particulier, cette analyse de leurs caractères généraux sera plus facile.