VI. — SENSATIONS INTERNES
Parmi les sensations, il reste à étudier tout le groupe des sensations dites internes ou organiques {yoj.Ji. 806).
Toutes sont caractérisées d’abord par ceci, qu’elles ne résultent pas d’excitations externes, mais d’excitations provenant de processus qui se passent dans divers organes; aussi ne nous renseignent-elles pas sur des objets du monde extéi ieur, mais sur des états de notre corps, sur des modifications fonctionnelles de nos organes. De là leur nature si hautement subjective. Elles présentent un autre caractère remarquable, c’est qu’elles n’atteignent pas l’écorce cérébrale et par suite la conscience sous forme de perceptions des états fonctionnels de certains appareils nerveux périphériques; mais elles consistent ■en des impressions desquelles résultent directement, dans les centres, les incitations qui provoquent des mouvements adaptés; ainsi les « sensations » d’équilibration règlent sans cesse les mouvements nécessaires au maintien de l’équilibre, si bien que cette régulation nous apparaît comme une véritable action réflexe. C’est pour cela que, par un assemblage de mots que d’aucuns ont trouvé fâcheux, on a qualifié ces sensations à' inconscientes ou subconscientes (sensations insensibles de Leibnitz).
Quoi qu’il en soit de leur nature essentielle, on peut se servir de leur premier caractère fondamental pour les classer. Et, de ce point de vue, on peut, avec Beaunis, les diviser en deux grands groupes, celui des sensations correspondant à des suspensions de fonctions et celui des sensations correspondant à l’exercice de fonctions.
Au premier groupe appartiennent les besoins, tels que ceux qui sont en rapport avec les fonctions digestives (la faim, la soif, la défécation, la miction), ou avec la fonction respiratoire (gêne résultant
FONCTIONS SENSORIELLES
de l’interruption des mouvements respiratoires), ou avec la fonction de reproduction (besoin sexuel). Nous avons eu l’occasion d’étudier quelques-uns de ces besoins (voy. p. 16G, 280, 756).
Dans le second groupe, les sensations fonctionnelles les mieux connues sont, outre les sensations de douleur dont nous nous sommes déjà occupés (p. 826), celles qui nous donnent la notion de l’orientation de notre corps par rapport au monde extéi-ieur isensalions d'équilibration, sens de l'équilibre) et celles qui nous donnent la notion de la position de notre corps et de ses parties et des mouvements que nous accomplissons, de leur énergie, de leur durée, de leur direction {sens des positions et des mouvements du corps, sens'des mouvements passifs et actifs, sens musculaire, sensations musculaires). Nous étudierons successivement ces deux ordres de sensations.
De l’ensemble des impressions qui sont produites par le fonctionnement de divers organes, articulations, muscles, viscères, résulte cette sorte de sensation générale, ou de sentiment de l’état physiologique général, que l’on a appelé la cénesthésie et qui est accompagné d’un certain bienêtre.
— Sens de l’équilibre. — Physiologie des canaux semi-circulaires.
Fig. 228. — Plans des canaux semi-circulaires (d'après R. Ewald).
A, plan du canal vertical anterieur ; — E, plan du canal horizontal; — P, plan du canal vertical postérieur.
Le maintien de l’équilibre est une fonction du mésocéphale. Celle-ci n’est que le résultat de l’association de mouvements réflexes déterminés par des impressions diverses, impressions tactiles, kinésiques, visuelles et labyrinthiques; à la suite de ces impressions que l’analyse dissocie, mais qui dans la réalité sont étroitement unies, se produisent en effet dans les centres nerveux les incitations
motrices qui mettent en jeu les contractions musculaires nécessaires au maintien ou au rétablissement de 1 équilibre, dans toutes les positions et dans tous les mou-
vements, marche, course, saut, natation, etc.
SENS DE L’ÉQUILIBRE
Parmi ces impressions, celles qui viennent du labyrinthe ont une signification toute particulière. D’où la place spéciale qui leur est en général accordée.
Toute une partie de l’oreille interne a une fonction non acoustique (voy. p. 833) ; organes distincts de l’oreille auditive, les canaux semicirculaires jouent un rôle important dans l’équilibration. Ce rôle est révélé par les effets des lésions de ces organes.
Comme les effets varient suivant le canal, il nous faut d’abord rappeler la disposition respective des canaux.
Les canaux, qui ont chacun la forme d’une demi-circonférence (voy. p. 831 et 839, fîg. 188 et 192), sont situés dans trois plans perpendiculaires l’un aux autres (voy. fig. 228). Deux sont verticaux et un horizontal, de telle sorte qu’ils se trouvent dans les directions verticale (haut et bas) (canal vertical postérieur), sagittale ou longitudinale (avant et arrière) (canal vertical supérieur ou antérieur) et transversale (droite et gauche) (canal horizontal), c’est-à-dire à peu près orientés suivant les trois dimensions de l’espace.
1° Phénomènes consécutifs aux lésions des canaux
semi-circulaires.
Les phénomènes essentiels sont connus depuis Flourens qui les a décrits le premier (1828). Beaucoup d’expérimentateurs ont vérifié l’exactitude de la description du physiologiste français à qui l’on doit la découverte d’une importante fonction organique. On verra les principaux faits que les recherches ultérieures ont ajoutés au « phénomène de Floure.ns ».
Les expériences ont été faites surtout sur le pigeon, chez qui les canaux sont le plus aisément accessibles.
Le phénomène de Floürens consiste essentiellement dans des mouvements incoercibles qui se produisent après la section ou mieux la destruction des différents canaux. On peut les résumer ainsi :
Section des canaux horizontaux. — L’animal exécute des mouvements oscillatoires de la tète dans un plan horizontal et autour de l’axe vertical de la tète ; l’intensité des oscillations va en croissant, si bien que tout le corps finit par être entraîné dans le mouvement et que l’animal «erd l’équilibre, tourne autour d’un axe vertical, tombe en avant; le vol est devenu très difficile, sinon impossible;
Section des canaux verticaux postérieurs. — Les phénomènes consécutifs sont les mômes que les précédents, seulement la direction des mouvements est autre : les mouvements de la tète se font do bas en haut et de haut en bas, c’est-à-dire dans un plan vertical et autour d’un axe horizontal ; pour le corps on n’observe plus de mouvements de manège, mais des culbutes autour de son axe transversal; en raison des mouvements de la
FONCTIONS SENSORIELLES
tête de bas en haut, le corps est entraîné en arrière et souvent l'animai tombe sur le dos, la tête par-dessus les pieds ;
Section des curiaux verticaux supérieurs. — La tête exécute des mouvements d’aiTière en avant et vice versa ; le corps tend à tomber en avant et, entraîné par les oscillations de la tète, il culbute autour de la tête, ks pieds par-dessus la tète. *
En lésumé, on peut dire avec un des physiologistes qui ont le mieux étudié la fonction des canaux semi-circulaires, E. de Cyox, «< que la section des deux canaux symétriques provoque des oscillations de la tête dans le plan des canaux opérés. Cette loi est absolue et n’admet aucune exception* ».
Goltz a montré en outre (1870) cfue l’équilibre des animaux opérés est très incertain dans la mar«he. Et ce fait est un de ceux qui ont le plus seivi à. rapprocher les effets de la destruction du labyrinthe de ceux de l’extirpation du cervelet.
La section d un seul canal produit des troubles beaucoup moindres.
La section de tous les canaux des deux côtés (extirpation complète du labyrinthe) produit la déséquilibration d? l’animal. L’effet de cette opération, dit E. DE Lyon, « est foudroyant » ; le pigeon « ne peut ni se tenir debout, ni rester couché, ni voler, ni, en général, exécuter un mouvement combiné quelconque, ni garder, même pendant un instant, l'attitude qu’on lui donner ». Ainsi la marche, le vol, la préhension dos aliments sont tout à fait impossibles chez cet animal.
Tous ces troubles s’amendent peu à peu avec le temps et finissent mêmepar disparaître au bout d'une vingtaine de jours en général. Dans le cas d extirpation complète des canaux, ils durent plus longtemps (ils peuvent même durer quelques mois, d’après E. de Lyon) ; et même le pigeon ainsi opéré ne recouvrerait jamais la faculté de voler. On est en droit de penser que cette atténuation progressive et cette disparition dos désordres de l’équilibration sont dues à des phénomènes de suppléance (voy. plus loin, p. 948).
Chez les Mammifères, les phénomènes consécutifs aux lésions des canaux sont essentiellement les mêmes que ceux que nous venons de décrire d’après les expériences faites sur le pigeon. Outre les oscillations de la tête, on observe chez eux, chez le lapin particulièrement, des oscillations des globes oculaires (nystagmus), qui sont aussi en rapport avec la direction des canaux lésés. La production de ces mouvements oscillatoires s’explique parles relations qui existent entre le noyau de Deiters du nerf labyrinthique et les noyaux oculo-moteurs 3. Et ces relations elles-mêmes s’expliquent par l’association établie entre les mouvements de rotation de la tête et ceux dos globes oculaires qui peuvent se combiner ou se suppléer réciproque-
1. E. de Cyon, Recherches expérimentales sur les l'onclions des canaux semi-
(srcalaires el sur leur rôle dans la formation de la notion de l'espace. Thèse pour le doctorat en médecine, Paris, 1878, p. 5o. ^