E. DE Cyon, loc. cil., p

3. Par ces mêmes relations, on rend compte de la fréquence de l’association des pheuomeiies vertigineux avec les troubles oculo-moteurs.

SENS DE L’ÉQUILIBRE

ment (voy. p. 9i7). — La durée des accidents causés parla destruction des canaux est plus longue chez les Mammifères que chez les Oiseaux.

Nous venons de signaler le caractère transitoire des troubles dus à cette opération. Parmi ces troubles, il en est cependant qui paraissent persistants. Ce sont ceux que R. Ewald a distingués etétudiés(1887-89,

1892-97) et qui consistent en un rolâchementconsidérable des muscles à l’état de repos, une diminution de leur force de contraction et une moindre précision de leurs mouvements [atonie, asthénie astasie musculaires). L’expérience suivante de R.Ewau> est très démonstrative à cet égard : une balle en plomb, du poids de 20 grammes, est suspendue au moyen d’un fil et d’un peu de cire au bec d’un pigeon opéré depuis quelques mois; si on imprime des mouvements

pendulaires à cette balle, la tête du pigeon suit ces oscillations, et d arrive que la balle soit portée en arrière par son poids jusque sur le dos de l’animal ; la tête prend alors la position représentée dans la figure 229 ; les muscles fléchisseurs affaiblis ne peuvent plus déplacer un poids, d’ailleurstrès léger pour un animal normal.

Fig. 229. — Relâchement des muscles fléchisseurs de I.% tète chez un pigeon sur lequel on a enlevé les canaux semi-circulaires (R. Ewai.d).

De ces faits D. Ewald a conclu que l’excitation normale de l’appareil semi-circulaire détermine par voie réflexe le tonus des muscles striés {t07ius labyrinthique). Ce n’est cependant pas de cet appareil seul que partent les voies centripètes du fonctionnement desquelles, par un mécanisme réflexe, dépend le tonus normal des muscles.

Nous venons de voir, en effet, que les troubles moteurs consécutifs à la destruction du labyrinthe se dissipent assez rapidement; déplus, chez les sourds-muets qui ne sont point sujets au vertige rotatoire (voy. plus loin, p. 940-947), les muscles se comportent d’une façon parfaitement régulière dans tous les mouvements. En étudiant les fonctions du cervelet, nous aurons à montrer la grande influence de cet organe sur le tonus musculaire ; le tonus cérébelleux est en partie indépendant du tonus labyrinthique, et ses voies afférentes sont multiples, échelonnées le long de l’axe cérébro-spinal.

Les animaux aquatiques et les grenouilles, après la destruction des deux labyrinthes, ne peuvent plus nager en ligne droite; les grenouilles ne peuvent plus sauter en ligne droite.

FONCTIONS SENSORIELLES

Chez beaucoup d’invertébrés vGrustacés, Céphalopodes, etc.), \Qsotocystes, organes formés d’une vésicule membraneuse dont les parois sont riches en terminaisons nerveuses et dont la cavité est remplie d’un liquide tenant en suspension des particules solides (otolithes), ont des fonctions analogues à celles des ampoules des canaux semi-circulaires (Yves Delagëi, 1886). Un poulpe, par exemple, qui nage encore régulièrement quand on l’a aveuglé, ne peut plus, les yeux intacts, mais les otocystes ayant été détruits, conserver son orientation normale ; il tourne tantôt autour de son axe longitudinal, tantôt dans son plan de symétrie.

On voit donc que, dans toutes les espèces animales, les canaux semi-circulaires et les organes similaires ont des fonctions analogues, servant à l’équilibration du corps.

De cette description il résulte aussi que jamais, après la destruction d’un ou plusieurs ou de tous ces organes, on n’a constaté de troubles de l’audition ; l'ouïe reste normale. Les canaux semi-circulaires n’ont donc aucune fonction auditive. C’est ce que Flourens déjà avait vu et ce que tous les expérimentateurs ont vérifié. Aussi a-t-il fallu distinguer dans la huitième paire crânienne deux nerfs à fonctions spéciales :1e nerf cochléaire ou acoustique et lenerfampullaire(nerf de l’équilibre, nerf stato-récepteur, nerf de l’espace de E.de Cyûn). En effet, on a montré que les origines de la huitième paire se font par deux racines, provenant l’une de noyaux de petites cellules ganglionnaires du plancher du quatrième ventricule, l’autre de noyaux de grandes cellules placées dans les pédoncules cérébelleux; c’est de cette dernière région que naîtrait le nerf ampullaire. Notons que cette racine va se perdre en grande partie vers le centre du cervelet. C’est donc une voie centripète des impressions d’équilibre vers le cervelet, qui est, comme nous le verrons, l’organe central de l’équilibration et de la coordination des mouvements. — Une preuve directe d’ailleurs de ces relations entre les canaux et le cervelet ressort des observations dans lesquelles on a constaté, après l’extirpation des canaux, des altérations du cervelet, un processus d’atrophie ascendante, à partir du nerf ampullaire, dans la région centrale du bulbe tout le long du quatrième ventricule et dans le cervelet jusqu’aux ganglions du toit.

11 est important d’ajouter que, chez les animaux privés des hémisphères cérébraux, les lésions des canaux semi-circulaires ont les mêmes effets que chez ceux dont l’écorce est intacte. Le cerveau n’intervient donc pas dans la transformation des impressions labyrinthiques en les réactions motrices adaptées à l’équilibration ; le.s centres du mésocéphale suffisent à cette besogne.

1. Biologiste français contemporain, professeur de zoologie à la Sorbonne.

SENS DE L’ÉQUILIBRE ^ 943

Tels sont les principaux effets des lésions des canaux semi-circulaires. La nature exacte n’en est pas encore parfaitement déterminée, car 1 interprétation de beaucoup de ces phénomènes est délicate.

2° Interprétation des effets que déterminent les lésions des canaux semi-circulaires. Sens statique, sens de l’espace, tonus labyrinthique.

Puisque la suppression des canaux semi-circulaires détermine les troubles que nous avons vus, il est permis de penser qu’à l’état normal ces organes transmettent aux centres nerveux des impressions qui servent à la régulation des mouvements par lesquels est maintenu l’équilibre de la tête et du corps.

La preuve directe en est que la section du nerf vestibulaire qui supprime la transmission de ces impressions aux centres nerveux amène des troubles de l’équilibre (rotation de la tête du côté lésé, chute du corps de ce même côté, roulement autour de l’axe, strabisme, nystagmus [expériences sur le lapin]).

Une autre preuve se voit dans les résultats de l’anesthésie des terminaisons nerveuses ampullaires, au moyen de la cocaïne; les animaux ainsi opérés (pigeons) présentent les mêmes désordres que ceux sur lesquels on a détruit les canaux.

Les impressions labyrinthiques seraient de nature mécanique. Chaque déplacement de la tête, soit actif, soit passif, produirait un ébranlement des otolithes susceptible d’exciter les terminaisons nerveuses des ampoules. Ces mouvements des otolithes exciteraient les fibres nerveuses tantôt d’un canal membraneux, tantôt d'un autre, suivant la position que prend ce canal par suite du déplacement de la tête. Il est possible aussi que les déplacements communiquent à rendolymphe,dans un au moins ou dans deux des canaux membraneux, par suite de l’inertie du liquide, un mouvement en sens inverse de celui qui l’a provoqué et qu’il y ait là, dans ce passage du liquide chargé de particules solides (otolithes) sur les terminaisons nerveuses, une cause d’irritation pour celles-ci. Mais il faut supposer que les terminaisons nerveuses reçoivent et transmettent, de ces mouvements, des impressions par lesquelles, dans les centres nerveux,seront données leur direction, leuramplitude et leur vitesse et, d’après ces indications, seront perçus les mouvements effectifs de la tête. A-t-on des raisons d’imaginer un processus de ce genre ?

Il n’est pas douteux qu’il existe des sensations particulières grâce auxquelles nous prenons conscience de la situation, de l’état de mouvement ou de repos de notre corps dans l’espace. Pour en juger, que l’on se sou- (jlüï. — Physiologie. gO

FONCTIONS SENSORIELLES

vienne que couchés, dans une obscurité complète, dans un silence absolu, bref en l’absence de toute sensation apparente, nous sentons très nettement si, par exemple, nous sommes placés horizontalement, ou bien si notre tête est plus élevée que nos pieds, si elle est inclinée d’un côté, ou en avant, etc.

Considérons, d’autre part, ce qu’on a appelé le vertige ‘ de Purkinje : quand une personne a tourné pendant quelques instants sur son axe longitudinal, au moment où elle s’arrête, il lui semble voir les objets environnants se déplacer en sens inverse du mouvement qu’elle vient d’accomplir; si elle ferme les yeux, il lui semble qu’elle continue de tourner dans le même sens que celui où elle avait tourné dans l’instant précédent. Il y a donc des parties excitées d’une manière particulière par le déplacement du corps, parties dans lesquelles, après cessation de ce déplacement, subsiste pendant quelques instants l’excitation, c’est-à-dire la sensation de déplacement. A ce moment, la marche est mal assurée, parce que l’équilibre est mis en défaut par suite de cette sensation subjective d’un déplacement qui n’a pas réellement lieu. — De même, quand on attache un animal (lapin) sur une planche et qu’on lui fait subir un rapide mouvement de rotation, l’animal, détaché aussitôt après, présente une marche incertaine, parce que sans doute il a des sensations subjectives persistantes de rotation. A la vérité, l’état des impressions visuelles n’est pas étranger à ces sensations subjectives; mais comme le vertige de Purkinje sc produit également quand on tourne très vite avec les yeux fermés, il faut en conclure que l’impression a lieu encore dans un autre organe des sens. — Or, comme les lésions des canaux semi-circulaires amènent chez l’animal des troubles d’équilibre semblables à ceux du vertige de Purkinje, il paraît rationnel d’admettre que ce sont ces organes qui reçoivent les excitations dans le vertige de Purkinje. Quand un canal semi-circulaire est blessé, l’animal éprouve une sensation subjective de rotation, qui l’amène à tourner ou culbuter en sens inverse, pour rétablir son équilibre.

Cette interprétation est corroborée par l’étude des faits pathologiques connus sous le nom de maladie de P. Ménière (du nom du médecin français qui a décrit ce syndrome [1861]) ; les sujets atteints de cette affection éprouvent du vertige, c’est-à-dire une sensation subjective de déplacement; ils souffrent en même temps de bourdonnements d’oreille. Or, dans les cas d’autopsie, on a toujours trouvé des lésions des canaux semi-circulaires.

Ce qui vient encore à l’appui de cette interprétation, ce sont les observations faites sur les animaux qui n’ont que deux paires ou une paire de canaux. Les Lamproies n’ont que deux paires de canaux, et elles ne peuvent se mouvoir que dans deux directions de l’espace (E. de Cyon, 1878). Les souris japonaises, de la variété dite dansante, n’ont que les canaux verticaux supérieurs; les deux autres paires sont rudimentaires. Or, ces souris ne se meuvent que dans une seule direction, à droite ou à gauche ;

1. « Le vertige est le sentiment que nous éprouvons de notre instabilité dans l’espace relativement au.v objets environnants ou, plus brièvement, la perle de notre sentiment d'équilibre » (Beaunis, Les sensations internes, Paris, 1889, p. 76).

SENS DE L’ÉQUILIBRE

quand elles persistent dans un de ces mouvements, elles tournent en cercle; elles ne peuvent marcher di'oit (en avant ou en arrière) ou se mouvoir dans le sens vertical. Il semble, suivant l’expression de E. üeGyo.n, à qui on doit toutes ces observations, qu’ « elles ne connaissent qu’un espace à une dimension ». Si on l-'s prive subitement de la vue, elles présentent à 1 instant tous les phénomènes de Floukens consécutifs à la destruction simultanée des six canaux. La danse à laquelle elles se livrent n est pas un mouvement forcé, elles peuvent la suspendre et la reprendre à volonté. D ailleurs l’extrême rapidité avec laquelle elles tournent ne provoque chez elles aucun vçrtige , ce que E. de Gïon explique en disant que le vertige visuel est dû à un désaccord entre l’espace idéal (subjectif), notion résultant des impressions labyrinthiques, et l’espace visuel (objectif). Les sourds-muets, auxquels manquent les canaux, ne connaissent pas non plus le vertige visuel.

De tous ces faits et des explications, en parlie d’ailleurs hypothétiques, qu on en a fournies, on a conclu que les sensations provoquées par l’excitation des terminaisons nerveuses dans les ampoules des canaux, orientés suivant les trois dimensions de l’espace, serviraient à la formation des notions que nous avons sur les trois dimensions de l’espace (théorie de E. de Cyon, 1878, conception du sens de l espace de cet auteur), à la formation de la représention (inconsciente) d’un espace idéal auquel sont rapportées toutes les perceptions résultant des autres sensations et concernant la disposition des objets qui nous entourent et la position de notre propre corps parmi ces objets. Les troubles moteurs après la lésion des canaux proviendraient du vertige causé par le désaccord entre l’espace vu et la I eprésentation de 1 espace dont les éléments premiers se trouvent dans les impressions produites sur les terminaisons nerveuses des canaux ; ces troubles sont dus encore aux fausses notions que 1 animal a dès lors de la position de sa tète et de son corps dans l’espace et par suite aux désordres dans la distribution des incitations motrices nécessaires au maintien de l’équilibre.

Quelques remarques doivent être présentées ici. En premier lieu nous ne connaissons ni la nature exacte de l’excitant des terminaisons nerveuses ampullaires, ni le mécanisme des excitations; on n’a pu que supposer l’une et l’autre. D’autre part, il n’y a pas, à proprement parler, de sensations de l’équilibre et encore moins de l’espace ; l’excitation des terminaisons du nerf vestibulaire ne provoque rien de semblable aux sensations tactiles, auditives, lumineuses, etc. mais donne lieu à des impressions à la suite desquelles se prodîiisent des réactions motrices déterminées; or, c’est bien plutôt de celles-ci que de celles-là que nous avons conscience; les impressions labyrinthiques, qui sont à coup sûr ceque l'on a appelé des shdo-rcoeptions restent inconscientes ; « Notre sens intime ne nous dit rien de sen-

FONCTIONS SENSORIELLES

salions d’équilibre. On ne pourrait pas donner comme telle le malaise du vertige, puisque cette sensation ne surgit que lorsque le jeu régulier des réactions de l’équilibre est troublé. En tout état de cause, cette vague sensation ne pourrait être la cause des statoréactions, puisqu’elle n’existe pas dans le jeu régulier des fonctions*. » Enfin, pour ne pas exagérer l’importance des impressions labyrinthiques, il faut bien retenir qu’elles contribuent seulement à la formation des notions spéciales qui en dérivent ; dans cette formation, il entre en elfet d’autres éléments, impressions tactiles et impressions visuelles, impressions kinésiques (voy. plus loin,p. 953).

Et voici qui le prouve :

Nous avons déjà vu que les troubles produits i)ar la destruction des canaux semi-circulaires ne sont point persistants; l’animal opéré réapprend à se tenir et à marcher en équilibre ; mais, si on prive cet animal de la vue et de ses sensations tactiles et musculaires, la déséquilibration reparaît et reste définitive. Un chien auquel on enlève les deux labyrinthes et les deux zones corticales tactiles reste couché sur le flanc, incapable de se tenir debout et de marcher, à plus forte raison de courir et de sauter; la vue seule va lui permettre une rééducation relative des mouvements de locomotion; mais, si on le met dans l’obscurité ou si on l’aveugle, tous les troubles éclatent de nouveau pour ne plus s’amender.

Une autre explication du rôle des canaux semi- circulaires paraît résulter des expériences de R. Ewald sur la régulation réflexe du tonus musculaire.

Quand le corps s’incline d’un côté, ce mouvement donne lieu à une excitation des terminaisons ampullaires ; il se produit en conséquence un renforcement de l’activité tonique des muscles dont l’action est de sens opposé à celui où penchait le corps. Quant aux mouvements des yeux qui accompagnent ces mouvements compensateurs, ils doivent être considérés, d’après Ewald, comme un ^as particulier des réflexes correcteurs qui s’étendent à une grande partie du système musculaire.

11 faut toujours admettre, dans cette théorie, que le labyrinthe est le point de départ d’impressions statiques qui déterminent les réflexes nécessaires au maintien de l’équilibre. Mais ces impressions ne seraient point spécifiques, car elles se produisent en même temps que des impressions analogues, venues des muscles, des articulations, des tendons, bref, des organes du s&ns musculaire. Comme l’a fait observer Nagel ^ , une modification quelconque de l’équilibre actuel modifie en effet considérablement la tension des muscles, des tendons, de la peau, des ligaments articulaires; il en résulte une excitation des nerfs centripètes de tous ces tissus, par laquelle, avec

1. L. Fredericq el J. -P. Nuel, Élémenls de physiologie humaine, Gand et Paris, 1904, 5" édit., p. 673.