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Fig. 253. — Schéma de l'appareil nerveux de l’orientation et de l'équihlji-c (J. Grasskt).

direct et de Gowers (expériences sur le singe et sur le chien, voy. p. 1003).

Les preuves physiologiques du trajet des imjiressions kinésiques à partir du bulbe font défaut ; ce trajet a été établi par la méthode anatomique (étude des dégénérescences secondaires).

En ce qui concerne l'appareil central de la sensibilité kinésique, on verra plus loin le rôle du cervelet. Le rôle de l’écorce cérébrale ressort de quelques observations de lésions, chez I homme, de la deuxième circon-

volution pariétale {gyrus supramarginalis), contre la pariétale ascendante, dans lesquelles on a constaté des troubles de la sensibilité kinésique, alors que la sensibilité cutanée restait normale. Ces cas, il est vrai, sont très rares et, en fj;énéral, les centres kinesthésiques paraisssent compris dans les centres sensilivo-moteurs.

2° Les voies kinesthésiques labyrinthiques.

On sait (voy. p. 1011) que le nerf vestibulaire ou ampullaire repré sente une portion du huitième nerf qui ne transmet pas des impressions auditives, mais des impressions kinésiques.

Le nerf vestibulaire appartient à un protoneurone sensitif qui est l’analogue des ganglions spinaux, c’est le ganglion de Scarpa. Au sortir de ce ganglion, il s’unit au nerf cochléaire pour former le tronc de la huitième paire, puis s’en détache et en devient la racine interne ou antérieure. Les fibres de cette racine font partie de neurones de relais dont les corps se ti’ouvent dans le noyau de Deiters, le noyau dorsal interne et le noyau de Bechterew (continuation bulbaire de la substance grise postérieure de la moelle). Ces neurones sont en rapport avec le cervelet par le faisceau acoustico-cérébelleux (dans le pédoncule cérébelleux inférieur) et avec l’écorce cérébrale par des fibres qui se joignent au faisceau central du ruban de Reil.

Parce que nous avons dit tout à l’heure du passage dans les pédoncules cérébelleu.x inférieurs des impressions kinésiques venues de la moelle et puisque les impressions labyrinthiques suivent aussi cette voie, on remarquera que la plupart des impressions servant à l’équilibration qui se rendent au cervelet y arrivent par ces pédoncules.

La section du nerf ampullaire détermine des troubles de l’équilibre analogues à ceux qu’amène la lésion des canaux semi-circulaires (voy. p. 945). Quant au trajet des libres kinesthésiques labyrinthiques, il a été déterminé par la méthode des dégénérescences secondaires.

En étudiant le cervelet, nous aurons à reparier du pédoncule cérébelleux inférieur.

3° Les voies kinesthésiques oculaires.

Ces voies suivent sans doute les voies oculo-motrices. 11 y a, en effel, des relations directes entre le nerf moteur oculaire externe et les noyaux de Deiters et de Bechterew (qui font partie de l’appareil nerveux labyrinthique) et des relations croisées entre le moteur oculaire commun et les mêmes noyaux (voy. p. 931 et voy. aussi la fig. 2o3, p. 1027).

D'autre part, il existe aussi des relations entre les centres de l’équilibration et les voies optiques. Ces communications ont lieu par

l’intermédiaire des tubercules quadrijumeaux antérieurs ; ceux-ci reçoivent, comme on le sait, des tihres de la bandelette optique et sont en rap[)ort avec les noyaux protubérantiels ou noyaux du pont (noyaux gris disséminés dans l’étage inférieur de la protubérance), unis eux-mêmes au cervelet j>ar les pédoncules cérébelleux moyens. — Nous avons déjà signalé le rôle des sensations visuelles dans le maintien de l’équilibre (voy. p. 952).

III. — LA CONDUCTION DES STIMULATIONS CORTICALES DANS LE SYSTÈME NERVEUX CENTRAL.

A toutes les impressions arrivant des différentes surfaces sensibles au cerveau répondent des réactions qui provoquent soit des mouvements des muscles du squelette, soit des mouvements du cœur ou des muscles lisses des vaisseaux ou des viscères, soit encore des phénomènes sécrétoires. Les plus connues de ces réactions sont celles des muscles striés ; ce n’est guère que pour celles-ci que le rôle de l’écorce cérébrale a été élucidé, et c’est le trajet des incitations, dites motrices, de l’écorce jusqu’aux nerfs moteurs qui est seul nettement déterminé.

Pour ces raisons, l’étude de la conduction des incitations motrices, autrement dit, de la question des voies motrices volontaires, doit être regardée, ajuste titre, comme la plus importante. Nous exposerons ensuite ce que l’on sait de plus sûr relativement à l’influence du cerveau sur les fonctions organiques (stimulations corticales organiques).

La conduction des incitations motrices.

L’écorce cérébrale agit sur les mouvements volontaires. Nous avons d’abord à déterminer cette action, puis, si possible, sa nature; nous verrons ensuite quelles sont les voies qui conduisent ces stimulations corticales jusqu’aux nerfs moteurs.

1° L’origine des voies motrices cérébro-médullaires. Fonction motrice de l'écorce cérébrale.

Les neui'ones moteurs ont leurs corps cellulaires et par conséquent leur origine dans la substance grise de la région périrolan-

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dique (voy. fig. 243, p. 1010;. Ües circonvolutions frontale et pariétale ascendantes ainsi que de leur prolongement à la face interne du cerveau, le lobule paracentral, et de l’opercule rolandique qui les unit à leur partie inférieure, paident donc les incitations motrices

Une fois établi ce fait fondamental, nous devons nous demander quelle est exactement la fonction motrice de l’écorce cérébrale.

A.EITotîs des exeitalions et des destriiolions de l’éeorce sensilivo-inotrice. — Nous examinerons d’abord les effets des excitations de l’écorce, puis ceux des destructions expérimentales et enfin ceux des destructions que provociuent chez l’homme des processus pathologiques.

1. Les recherches sur l’excitation expérimentale des diverses circonscriptions corticales des hémisphères ont eu pour point de départ les expériences de Fritsch- et llrr/.iG^ (1870).

Ces auteurs, nietlanl à nu sur quelque étendue un héniisplière d’un chien, portèrent des excitations électriques, sous forme de courant induit, sur l'écorce cérébrale et virent alors se produire des mouvements des membres et de la face. I). FeniUER institua à Londres des expériences semblables et observa les mêmes pliénomènes. On multiplia alors les recherches sur un grand nombre de Mammifères et en particulier sur le singe. Les résultats obtenus, en tenant compte des différences dans la topographie cérébrale, si variable suivant les espèces animales, furent concordants.

Voici parmi ces résultats quels sont les plus saillants : l'excitation portée en des points déterminés autour du sillon crucial, chez le chien, amène des mouvements isolés des paupières, des mâchoires, de la langue, du membre antérieur ou postérieur du côté opposé, de la patte, de la queue. — Une observation plus attentive permet de reconnaître que l'on provoque ainsi soit des mouvements des muscles extenseurs d'un membre, soit des mouvements des muscles fléchisseurs ou des adducteurs. — Chez le singe on retrouve le sillon de Rolando*, comme dans le cerveau humain, et c’est autour de ce sillon que se groupent les « centres moteurs ». On a même pu chez cet animal dissocier la zone motrice en centres pour les mouvements dépendant des diverses articulations, tels que centres des doigts, du poignet, du coude, de l’épaule, etc.«. — Chez l’homme, dans quelques cas d’ouverture du crâne dans un but chirurgical, on a excité l’écorce parié-

1. Nous désignerons cette région sous les noms de zone rolandique ou de zone scnsilivo-molrice, puisque nous savons que c’est à ces mêmes circonvolutions qu’aboutissent les impressions cutanées et kinésiques (voy. p. looij).