Les hémisphères cérébraux. Fonctions de l’écorce

du cerveau.

Les hémisphères cérébraux sont constitués par l’écorce, ou manteau, formée de substance grise et une masse blanche sous-jacente formée de fibres nerveuses.

Celles-ci se divisent en trois systèmes, celui des fibres de la couronne rayonnante, celui des fibres commissurales interhémisphériques et celui des fibres d’association (fibres connectives). Les fibres de la couronne i-ayonnante sont ascendantes ou sensibles et descendantes ou motrices; elles se retrouvent toutes, nous le savons, dans la branche postérieure de la capsule interne les premières sont dites fibres de projecLion (.Meynert^,

1. La branche antérieure serait constituée par les fibres qui relient le lobe froalal à la couche optique (Dejerine).

2. Tu. Meynert (1833-1892), anatomiste allemand, célèbre surtout par ses belles recherches sur les rapports entre l’anatomie et la physiologie du cerveau.

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Flechsig) parce qu’elles projettent, pour ainsi fiire, sur l’écorce les diverses ])arties du corps. Par le système des fibres commissurales, qui comprend le corps callcu.v, la commissure antérieure et la postérieure, sont réunies les parties homologues des deux hémisphères. Quant aux fibres d’association, elles unissent entre elles les circonvolutions voisines ou éloignées d’un même hémisphère.

Ce n’est (lu’à partir de 1870, lorsque le fait de l’excilabilité de l’écorce cérébrale eut été découvert, que la physiologie du cerveau a réalisé de réels progrès. Le grand développement ([ue pi'it de 187’) à 1885 la doctrine des localisations corticales sensorielles et motrices servit beaucoup à l’extension de nos connaissances sur les fonctions du télencéphale. Et, en somme, c’est à cette doctrine que se rattachent les conceptions actuelles des centres de projection et des centres d’association de l’écorce. Le cerveau terminal ne peut plus être considéré que comme un comple.xe de parties fonctionnellement di (Térentes et en relation les unes avec les autres. Les données physiologiques ont d’ailleurs été singulièrement conlirmées parles études d’embryologie.

L’étude du développement, de l’écorce grise ou mameau cérébral (Edin- •GER, 190b) montre bien en ell’et quelle est la fonction fondamentale de ce pallium, sur la [uelle se sont greffées pour ainsi dire toutes les autres lonctinns cérébrales. Le cerveau antérieur ou terminal, le télencéphale, n existe pas chez les Poissons osseux. 11 n’apparaît que chez les Ampbibiens et les Reptiles, en rapport exclusivement avec le seul neri qui en dépend, le nerf olfactif; chez ces êtres donc, seules, les impressions olfactives arrivent à l’écorce; ce sont des animaux « olfactifs » L Chez les Oiseaux, les connexions deviennent très importantes entre le manteau et l’appareil visuel, à ce point qu elles agissent jusque sur la masse cérébrale; chez les Oiseaux, en effet, le développement quantitatif de l’encéphale est surtout en rapport avec l’étendue de la surface rétinienne 2. Chez les Mammifères, l’accroissement de l’écorce est dû à l’addition d’un pallium tactile et d’un pallium .auditif*. C’est dire que toutes les impressions sensorielles arrivent chez

1. « 11 n y a point de doute que la plus grande partie de l’écorce du cerveau des Ttcpliles ne soit une « écorce olfactive » (Rieclvinde).'Qi\e l’écorce cérébrale, là ■oii elle se niontie pour la première fois dans la série des vertébrés, ne soit que le centre d’un seul sens, celui de l’olfaction ; que toutes les associPlions psychiques que cette écorce réalise, tous ses souvenirs, toutes ses images mentales appartiennent à ce sens unique, c’est là, au sentiment d’Edinger comme au nôtre, un des résultats les plus considérables que l’analomie comparée ait livrés à l’étude des fonctions du cerveau, à celle de la psychologie comparée » J. Soury, Le système nerveux central, Paris, 1899, p. 759).

2. Fait étibli par les reclierches de Lapicque (1908). Les recherches de L.u'iccrüE ont d’ailleurs montré que ce rapport entre la masse cérébrale et la masse oculaire existe aussi chez les Mammifères.

3 Ainsi, par l’elTet de l’adaptation, de dilTérenciations organiques, de division du travail physiologique, l’encéphale • tantôt a conçu le monde sousla catégorie des images mentales de l’olfaction, plus tard, sons celle de la vision, puis de l’audition ou sous toutes ces catégories à la fois, mais toujours à des degrés divers,

les animaux supérieurs jusqu’à l’écorce. En même temps entre toutes ces zones de ■projection se sont établies des zones d’association et des fibres d’association. Cet accroissement du pallium n’a été possible que grâce aux plissements qu’il a subis (formation et développement des circonvolutions à travers la série des Vertébrés); zones d’association et circonvolutions atteignent leur développement maximum dans le cerveau buniain-

On verra ])lus loin quelle distinction profonde on a établi entre les centres de projection et les centres d’association et de qpelle importance psycliologi(|ue non moins que physiologi(iue est cette distinction.

1° Effets des excitations de l’écorce cérébrale.

L’excitation de récoi ce,dans toute la région dite sensitivo-motrice, donne lieu à des réactions caractéristiques. L’élude de l’excitabilité corticale consiste en l’analyse de ces l'éactions.

Nous savons déjà que le° excitations électriques en des points déterminés provoquent des mouvements dans des groupes déterminés de muscles (voy. 1008 et 1030); nous savons aussi (voy. p. 1031) que, chez les animaux nouveau-nés qui ne marchent pas tout de suite après la naissance, ces excitations restent sans nll’ct.

Fig. 262. — Excitabilité cérébrale. Phénomène de l'addition latente (tracé de Ca. Kicbït)

Expérience sur un chien chloralisé.

S, ligne des signaux électriques. A la gauche de la figure, les excitations sont isolées et parlant, inefficaces; à droite, elles sont (iliis fréquentes. — M, mouvements du membre antérieur, p’rovociués par l'excitation électrique S du cerveau. — La partie gauche du tracé .M est sinueuse, psr suite des iiiouvenienls respirîiloires communifjués.

Le temps qui s’écoule entre l’excitation électrique et la réaction motrice, ou période d'excitation latente, varie beaucoup suivant que l’on excite la substance grise ou la substance blanche sous-jacente ; dans le premier cas ce temps est deux ou trois fois plus considérable, il est environ de 11/100 de seconde (pour la réaction des muscles de la jambe à l’excitation corli-

gelon que telle ou telle espère de sensations, de perceptions et d’images, et parlant d'organes correspondants du syslcmc nerveux a tour à tour prédominé » (J. SoüuY, toc. cil., p. 762).

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cale [expériences sur le chien |); si l’on enlève alors la substance grise, ce Iciiips diminue d’un tiers.

Des excitations électriques, inefficaces quand elles sont isolées, provoquent, répétées un certain nombre do fois par seconde, des mouvements

Fi"'. 263. — Tracé demi-schématique (d’après des tracés deFBANçms-FRXNCK et de Ch. Richei), montrant la différence des effets produits par l'irritation de la substance grise ou de la substance blanche du cerveau (expérience sur le chien'

En A, excitation de la substance grise. En B, excitation de la substance blanche. — M.M, .Muscles extenseurs du poignet gauche; — ab eta'6', période d’excitation latente ; — T, tétanos pendant l'excitation EE de l'écorce; — T’, tétanos spontané consécutif; — C, période clonique avec diminution graduelle des secousses.

On voit, en B, que la période a'b' est beaucoup plus courte que ab et que le tétanos T, provoqué par l'excitation de la substance blanche sous-jacenle, n’est pas suivi d'une attaque épileptiforme.

(voy. fig. 262). Ce fait, dénommé addition latente ou sommation des excitations, est plus marqué par l’excitation de la substance grise que par celle de la substance blanche.

Los mouvements localisés produits par une excitation donnée de l’écorce sont suivis, si cette excitation est forte, d'accès convulsifs, véritable éjnlepsie. Si, après avoir enlevé l’écorce, on excite la substance blanche, on ne voit plus se produire ces attaques épileptiformes. C’est que, comme l’a très bien dit Ch. Richet, « la réponse des centres nerveux à l’excitation est prolongée et dure près de deux ou trois secondes, alors que la réponse du muscle ou du nerf ne dure que deux ou trois dixièmes de seconde ‘ ».

I Cil lUciiET, P/iysiologie des muscles cl aes nerjs, l’ans, 1682, p. 864.

lOGS

Ces phénomènes si spéciaux de l’excilation latente, de l’addition latente et de l’épilepsie secondaire sont les signes. propres des réactions d’origine corticale. De sorte qu’on peut représenter de la façon schématique ci-dessus (fig. 203) ces réactions comparativement à celles de la substance blanche de riiémisphère.

Enlin les anesthésiques, l’éther, le chloroforme, le chloral, les bromures diminuent ou suppriment, suivant la dose, l’excitabilité de l’écorce. C’est la raison physiologique du traitement de l’épilepsie par les bromures.

Les réactions épileptiformes produites par l’excitation des diverses parties de l’écorce ne se bornent pas aux muscles striés ; elles peuvent s’étendre aux organes de la vie végétative; ces manifestations organiques de l’attaque d’épilepsie, réactions respiratoires, cardiaques, vaso-motrices, iriennes, sécrétoires, constituent ce que l’on a appelé Vépilepsie interne.

2° Les localisations cérébrales. Les centres de projection.

Les diverses parties de l’écorce ont des fonctions différentes. Ces fonctions ont été bien déterminées pour les centres de projection {voy. p. 1008, 1013, 1015, 1017, 1022, 1026). De même on a exactement déterminé les régions qui ont une influence sur la motricité {voy. p. 1029).

Ceci reconnu, il est aisé de constater qu’il reste de larges territoires dont l’excitation ne piovoque point d’effets moteurs, dont l'ablation ne produit pas d’anesthésies. Ce sont les centres d'associations.

3“ Centres corticaux d’association.

Nous avons vu que les zones sensorielles, les centres de projection, sont en rai>port avec les divers organes périphériques par un double système de fibres nerveuses, les unes ascendantes ou centrijiètes, les autres descendantes ou centrifuges. Ainsi sont disposées les quatre grandes sphères sensorielles, tactile et kinesthésique, auditive, olfactive, visuelle. La zone des centres d’association comprendrait le reste de l’écorce, c’est-à-dire la majeure partie du lobe fi'ontal (centre d’association antérieur), tout l’insula de Reil (circonvolutions situées au fond de la -scissure de Sylvius) (centre d'association médian) et une grande partie de l’écorce pariétale et occipitale (centre d’association postérieur).

Les Vertébrés inférieurs qui n’ont pas encore les centres de projection, a fortiori, n’ont point de centres d’association. Ceux-ci font encore défaut chez les Rongeurs et sont très peu développés chez les Carnassiers Chez les Singes, leur développement est égal à celui

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des centres de projection ; chez l’hoinine, ils se sont encore étendus et occupent les deux tiers du manteau.

Les zones d'association sont presque dépourvues de fibres de projection, centripètes et centrifuges. C’est le fait que Fleciisig a reconnu au moyen de sa méthode, étude de la myélinisation successive des différents faisceaux de fibres nerveuses ; ce n’est que quand la fibre nerveuse a revêtu sa gain» de myéline qu elle acquiert sa propriété de conductibilité. Or, les fibres du manteau qui se myélinisent les premières sont des fibres centripètes provenant de masses grises profondes en rapport avec les organes sensoriels périphériques (ter'ritoires primordiaux de Flechsig); plus tard, après la naissance, se myélinisent des zones [territoires tardifs) qui bordent et entourent les premières; elles reçoivent de celles-ci leurs fibres, qui sont donc bien des fibres d’association.

Aussi Fleciisig pense-t-il que les zones d’association ne reçoivent pas (ou à peu près pas) d’excitations directes et n’envoient pas de stimulations directes ; mais, étant en connexion par des fibres d’association centripètes et centrifuges avec les splières sensorielles ou zones sensitivo-motrices, elles doivent être douées du pouvoir d’agir sur les sensations qui se sont produites en ces dernières et, d’autre part, au moyen de leurs fibres centrifuges, de régir le fonctionnement de ces centres, de le contrôler, de le suspendre au besoin (actions d’arrêt). Ce seraient « les centres intellectuels et les véritables organes de la pensée » (Fleciisig) L 11 y a là quelque exagération, car il est quasi sûr que l’on pense avec tout son cerveau ; la suppression d’un ou plusieurs centres de projection entrave plus ou moins l’exercice de la pensée 11 est vraisemblable pourtant que le pouvoir de contrôle qui caractérise particulièrement l’intelligence et la volonté réside en des parties du manteau différentes des centres sensoriels (lobes frontal, temporal et pariétal, centres d’association antérieur, moyen et postérieur). En somme, d’après Fleciisig, les premières régions de l’écorce qui peuvent fonc-

1. Cependant Fleciisig déclare lui-même que « tout ce qui existe dans nos sphères intellectuelles nous vient de nos sphères sensorielles et tout ce qui existe dans nos sphères sensorielles nous arrive par nos fihres centripètes du dedans et du dehors ».

2. L’intelligence, a remarqué avec raison II. Mü^K, a son siège parlout dans l’écorce cérébrale et nulle part en particulier; elle est la somme et la résultante de toutes les images ou représentations, issues des perceptions des sens. Toute lésion de l’écorce du cerveau altère l'intelligence d'autant plus profondément que la lésion est plus étendue, et cela toujours par la perle de ces groupes d'ima"es ou représentations simples ou complexes qui avaient pour fondement les perceptions du territoire localisé. — C’est aussi ce que pensaitOoLT/.,qui considérait comme le résultat le plus important de ses recherches « la démonstration que l’écorce du cerveau est dans toutes ses parties l’organe des fonctions psychiques supérieures, de celles en particulier qui, pour nous, constituent l’intelligence, la faculté d’élahorer avec réflexion les perceptions des sens en vue d'actions appropriées à une lin ».

tionner (teiritoires primordiaux) correspondent aux sphères sensorielles. L’écorce tout d’abord reçoit simplement les excitations venues du dehors. Puis, (luand les libres centrituges se sont développées à leur tour, elle a le pouvoir d’y répondre. .Mais c’est seulement (juand sont myélinisés les territoires tardifs correspondant aux sj)hères intellectuelles (pie l’intelligence et la volonté entrent en jeu. .\insi se trouverait justilié l’antique aphorisme : Mhil est in intellcctu qiiod non prias fuerit in sensu i . Primitivement, le cerveau de l’enlant est bien « une page blanche », sur laquelle s’inscrivent peu à peu les impressions sensorielles, (pii pourront seulement plus tard loinier la matière des diverses opérations intellectuelles.

A. Foiietioiiü» des lobes IVoiitaux. — Nous possédons actuellement quelques données sur le rôle des lobes frontaux.

On a montré que l'excitation électrique de l’écorce préfrontale diminue l’activité des racines antérieures rachidiennes.

Cette influence inhibitrice ne se manifeste pas moins dans les expériences de G. Fano, dont il a été déjà parlé page 989 ; à ce qui en a été dit, il convient d'ajouter que ces expériences ont établi que les actes réflexes provoqués dans un membre ont une durée plus courte quand on excite en même temps l’écorce de la région préfrontale du côté opposé et que cette excitation amène une dépression dans l’activité réflexe, dépression qui persiste environ trois minutes. — Pour le membre du même côté, les faits sont analogues, mais moins marqués. L’action inhibitrice des lobes frontaux est donc à la fois directe et croisée.

.Ainsi l’écorce des lobes frontaux exerce une action tonique inhibitrice sur la moelle épinière. Ce n’est pas une raison pour faire de cette région un centre général d’inbibilion, et particulièrement d’inhibition psychique. L'inhibition, nous le savons (voy. p. 991), est une propriété générale des cellules nerveuses.

Après l’ablation bilatérale des régions antérieures du cerveau (expériences de Goltz sur le chien), on observe des phénomènes d’excitation et des mouvements réflexes beaucoup plus violents ; il semble que les animaux opérés aient perdu le pouvoir de commander à leurs réflexes bulbomédullaires; des animaux doux deviennent hargneux et batailleurs; leur caractère est devenu irritable"^.

Chez l’homme, dans quelques cas de lésions du lobe frontal, on a signalé la même agitation, la même violence de caractère, la même impossibilité à se maîtriser.

1. Ou pourrait dire qu'eu ce sens la physiologie cérébrale est aristolélienne.

2. Après la même opération pratiquée sur cinq singes (Macacus cynomolgus), O. Poi.iMANTi (1906; n’a observé aucune ii’.oditicalion p^ycliique.

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B. Le lobe pariétal et le développement de I intelligence.

— On a trouvé le lobe pariétal extraordinairement développé chez beaucoup d'hommes de génie dont le cerveau ou le crâne ont été étudiés d’une manière scientifique. C’est ce que l’on a constaté chez les plus grands musiciens, tels que Beethoven et S. Bach, chez des philosophes comme Kant, des mathématiciens comme Gauss, des chimistes comme J. von Lieiug, etc. Chez tous, les circonvolutions pariétales présentaient un volume considérable.

Nous reviendrons un peu plus loin sur la question du rapport entre le poids du cerveau en général et le développement de l’intelligence.

G. Centres du langage. — 11 est aisé de reconnaître que les centres du langage sont d’abord formés de centres de projection situés dans les sphères auditive et visuelle; mais ceux-ci sont reliés à des centres d’association sans le bon fonctionnement desquels le langage est plus ou moins troublé.

La réception des signes phonétiques ou graphiques est autre chose que la simple perception auditive ou visuelle ; ces perceptions éveillent celles de même nature antérieurement acquises et entrent alors dans un système commun d’images ou de représentations en relations réciproques, d’où la compréhension de tous ces signes. Si l’association qui s’est faite dans l’esprit (quelque part donc dans le cerveau) entre les signes phonétiques ou visuels et les idées qu’ils représentent vient à se rompre, alors il y a surdité verbale voy. p. 1013) ou cécité verbale (voy. p. 1023). Ces deux formes d’aphasie (aphasies sensorielles, voy. p. 1014) résultent par conséquent de la lésion d’un centre acoustique ou optique d’association, l’un et l’autre d’ailleurs situés au niveau des centres de projection (voy. lig. 264).

Reste Vaphaüe motrice (voy. p. 1014), c’est-à-dire l’abolition ou l’altération profonde du langage articulé, sans paralysie des muscles phonateurs. Dans l’émission des signes vocaux ou dans l’expression graphique du langage, c’est à l’aide des images auditives ou visuelles des mots (souvenirs des mots) que se fait le langage intérieur, qui commandera à la parole ou à l’écriture; si on a oublié un mot ou sa forme écrite, il est clair qu’on ne peut le prononcer ou l’écrire. — Le centre d’association dont la lésion donne lieu à l’aithasie motrice se trouve au voisinage des centres de projection pour les organes phonateurs (lèvres, langue, larynx), c’est le pied de la troisième circonvolution frontale du côté gauche, ou circonvolution de Broca (1861) (fig. 264). Quand cette région est détruite, ni l’intelligence des mots n’est altérée, ni les muscles phonateurs ne sont paralysés ; mais de cette destruction résulterait la perte des images motrices

verbales donl l’évocation détermine la parole articulée (par stimulation des centres propi-es des organes phonateurs). La troisième frontale contiendrait donc un centre pour la mémoire des mouvements d’articulation des mots. Cette conception devint classique. Cependant, comme on a remarqué que nous n’avons aucune conscience des mouvements nécessaires pour articuler, on s’est demandé s’il

l-ig. 264. — Zone du Engage (d'après DEJEm.>E).

B, circonvolution de Broca, « centre de^ images motrices d'articulation » ; A, circonvolution de Webmcke, « centre des images auditives des mots» ; Pc, pli courbe, « centre des imagesvisuelles des mots ».

existe réellement des images motrices verbales. Quoi qu’il en soit, des observations anatomo-cliniques les plus précises il résulte qu’il existe dans le lobe frontal gauche ^ une zone qu’on peut continuer à dénommer zone de Broca dont la. lésion détermine l’aphasie motrice, et cela indépendamment de toute altération du lobe temporal, des capsules intei'iie et externe, des noyaux gris centraux et des circonvolutions motrices. — Quant au centre des images motrices graphiques, dont la destruction amènerait Vagraphie, il semble bienqu’iln’existe pas. C’est que, comme l’a très bien dit Dejerine, l’écriture n’est qu’une des formes de motilité de la main. « On peut écrire (Wernicke) avec le coude, le pied, en patinant, en un mot avec un point quelconque du corps, pourvu qu’il soit suffisam-

(i) Chez des gauchers-aphasiques, c’est la môme rigion à droile qui a été trouvée lésée.

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ment mobile.... Si l'écriture avec la main est plus facile, question d habitude et d’éducation » L’agraphie apparaît chaque fois qu’un centre d’images de langage est détruit.

D. La coordiualion motrice cérébrale. L’apraxie. — Le

rôle du cerveau dans la coordiualion des mouvements, de toute la catégorie des mouvements e.xpressifs, se manifeste dans les phénomènes pathologiques qui ont été décrits sous le nom à'apraxie^ (Liepmann [de Berlin], 1900).

On a désigné sous ce nom l’impossibilité d’exéculerles actes dirigés vers un but conscient et déterminé. Le malade n’est ni paralysé, ni ataxique, ni, d autre part, imbécile, dément ou délirant; il reconnaît, à l’aide de ses différents sens, tous les objets qu’on lui fait manipuler ; il comprend les ordres qu on lui donne ; c’est d’un trouble psycho-moteur seulement qu’il est atteint (apraxie type ou idéo-motrice) ; ce trouble porte sur tous les mouvements {akinéste absolue, le cas est rare) ou sur ceux d’un seul côté du corps ou même exceptionnellement sur ceux d’un groupe de muscles. Les mouvements du côté malade sont sans aucune signifîcation,amo?’jo//es, comme on a dit; ces mouvements que le malade ne peut plus exécuter sont les mouvements expressifs et les gestes, c’est-à-dire des actes plus ou moins compliqués qui ne s’accomplissent que grâce à un contrôle constant des sens; aussi les mouvements spontanés sont-ils très réduits. Les réflexes, les réflexes de défense, les mouvements coordonnés devenus automatiques ou quasi et qui sont souvent involontaires, comme la déglutition, la respiration, la marche, etc., restent normaux.

La cause de ce trouble est l’effacement ou la perte des images kinesthésiques, en d’autres termes du souvenir des combinaisons musculaires successives nécessaires à l’accomplissement des mouvements expressifs.

Gomme lésion on a trouvé plusieurs fois un isolement des circonvolutions rolandiques ; il n y a pas destruction d’un « centre » d’images motrices, mais lésion sous-corticale produisant l’interruption des fibres dont les connexions conditionnent les souvenirs d’actes.

4» Rapports entre la masse cérébrale, les hémisphères cérébraux et le développement de l’intelligence.

Le cerveau est considéré comme l’organe des fonctions psychiques.

D’une façon générale, il existe des rapports entre le degré de développement des hémisphères cérébraux et le degré d’intelligence. Ces rapports ressortent aussi bien des recherches d’anatomie comparée que des recherches d’anatomie normale ou pathologique.

1. .1. Dejerine, Sémiologie da système nerveux, in Traité de pathologie générale

par Ch. Bouchard, t. V, p. 453, Paris, 1901. ‘ ’