EXCITABILITÉ DES NERFS

spéciale, contraction musculaire, sécrétion, action d’arrêt. Aussi le

résultat de l’excitation, quel que soit l’excitant, est-il toujours le même.

A l’état physiologique, un nerf n’est excité qu’à l’une de ses extrémités et pai un seul excitant, qui est spécifique. Ainsi les impressions f e son, de lumière agissent exclusivement sur les appareils terminaux es nerfs auditif, optique, etc. De même, les nerfs centrifuges sont mis en activité à leur origine dans les centres nerveux par des e.xcitations produites dans les cellules constitutives de ces centres.

B. Modifications du nerf. - Dans le nerf excité se passe-t-il des phenoinenes par lesquels se révélerait cet état particulier du ner et qui seraient en même temps la preuve de son activité propre ? Dans tout tissu qui fonctionne, il peut se produire des modifications physiques et des modifications chimiques, a. Modifications physiques. -11 a été impossible jusqu’à présent de eceler, sous l’influence d’une excitation, aucun changement appréciable de la température d’un nerf sensitif ou moteur, et cela avec es dispositifs les plus sensibles certains appareils permettant de deceler 0°, 0006). Avec une méthode thermo-électrique très sensible on a trouvé que pour une simple excitation la variation thermique d un nerf ne peut pas dépasser un cent millionième de de^^ré OooOOOOOOl) (expériences de A. V. Hill). Ce qui donne à penser q"ue la propagation de l’impulsion nerveuse n’est pas un phénomène chimique, mais un processus de nature physique.

modification électrique permet de reconnaître 1 état d excitation d’un nerf ; c’est le meilleur signe, sinon le seul de l’activité de ce nerf.

Si 1 on sectionne un nerf et qu’on appUque une électrode sur la surface de section et une autre sur la surface naturelle, et qu’on introduise dans ce circuit un galvanomètre, on constate, grâce à cet instrument, qu il y a dans le circuit un courant qui va de la surface naturelle du nerf (positive) a la surface de section (négative) ; c’est là le courant de repos [coura7it de démarcation de Hermann). Or, si l’on vient à exciter ce nerf par quelaue excitant que ce soit, mécanique, électrique ou chimique, on voit la déviation du galvanomètre diminuer; l’aiguille revient vers le zéro- le courant primitif a donc perdu de son intensité; c’est ce que E. Du Bois-

Revmond (1843) a appelé Voscillation ou la variation négative, c’est le courant d'action.

La force électromotrice du nerf en repos est de 0,03 volt ou 0,04 et celle de la variation négative est naturellement beaucoup moindre, le dixième environ.

La variation négative ne présente pas de temps perdu ; elle apparaît dans le nerf dès qu’on l’excite. Elle se propage dans les deux sens avec

une vitesse d’environ 27 mètres par seconde, ce qui est la vitesse du courant nerveux (voy. plus loin, p. 1095).

Conlormément aux idées soutenues par Hehmann, onadmet généralement que ces courants ne préexistent pas dans les nerfs normaux (pas plus que dans les muscles normaux, où nous les retrouverons); ils résulteraient de phénomènes physico-chimiques accompagnant une lésion quelconque des tissus ou l’activité fonctionnelle de ceuxci. De fait, le nerf normal (comme le muscle) est isoélectrique-, si l’on réunit, par des électrodes impolarisahles, deux points quelconques de sa surface naturelle, il ne se produit aucun courant.

b. Modifications chimiques. — Contrairement à ce que l’on a cru pendant longtemps, les nerfs périphériques ne fonctionnent pas sans phénomènes de combustion et d’usure.

Au moyen d’un appareil spécial très délicat, appelé microspiromètre, on a trouvé que des nerfs de lapins consomment par gramme et par heure 22 millimètres cubes d’oxygène et produisent proportionnellement de l’acide carbonique (expériences de T. Thunderc, 1904). D’ailleurs un nerf de grenouille, placé dans une atmosphère inerte (ne contenant point d’oxygène), perd, lentement il est vrai, son excitabilité et sa conductibilité ; si l’asphyxie n’a pas duré trop longtemps, ses propriétés reparaissent dès que l’air ou l’oxygène peut y arriver de nouveau. Le nerf a donc besoin d’oxygène pour conserver son activité.

11 faut remarquer cependant que le métabolisme des nerfs doit être très restreint, étant donné qu’ils peuvent supporter longtemps la privation de sang et que néanmoins leur fonctionnement reste normal.

c. Infatigabilité des nerfs. — Tout organe qui reçoit pendant un temps plus ou moins long des excitations constantes présente des réactions décroissantes et finit même, après un temps variable, par ne plus réagir. C’est cette impossibilité de réaction que l’on appelle la fatigue.

Les nerfs ne paraissent pas exposés à la fatigue. Plusieurs expériences tendent à le montrer.

Expérience sur un nerf anélectrotonisé. — On prépare les deux nerfs sciatiques S et S' d’une grenouille et on les excite par un courant induit tétanisant. Mais, par application d’un courant continu ascendant, on met l’un de ces nerfs S', dans la partie voisine du muscle, en état anélectrotonique; l’excitation induite ne peut par suite franchir cette région anélectrotonisée, et le muscle gastrocnémien ne se contracte pas. Quand le muscle correspondant au nerf S cesse de réagir, si on supprime le courant polarisant, le muscle correspondant au nerf S' entre immédiatement en contraction. On peut faire durer cette expérience plusieurs heures.

Excitation prolongée d'un nerf moteur sur un animal curarisé. — On