DU COURANT

Fermeture.

Ouverture.

Fermeture.

Ouverture.

Faible

Contraction.

Repos.

Contraction.

Repos.

Contraction.

Repos.

Moyenne

Forte

Sur d’autres nerfs que les nerfs moteurs, l’action du courant continu présente des différences.

Si, par exemple, on excite sur l’homme un nerf sensitif par. un courant d'intensité assez forte, il se produit une sensation à chaque fermeture et 4 chaque ouverture du courant et de plus une sensation plus faible, tant que passe ce courant. — Les nerfs vaso-dilatateurs sont excités aussi d’une façon constante, pendant le passage du courant continu.

Les lois de Pflugek ont été démontrées aussi pour les nerfs inhibiteurs (pneumogastrique) et pour les nerfs sans myéline.

b. Action du courant induit. — Les courants d’induction, usuels en physiologie, sont fournis par la bobine de Ruhmkorff; l’appareil communément employé est le chariot de Du Bois-Reymond.

Le courant induit de rupture, c’est-à-dire celui qui est produit par la rupture du courant inducteur, excite plus fortement les nerfs sensitifs et

1. Si les électrodes sont placées en face l’une de l’autre, c’est-à-dire perpendi-

culairement à l’axe du nerf, il ne se produit pas d’excitation. En d’autres termes le nerf n’est pas excitable par un courant transversal. ’

2. On distingue le courant descendant, dans lequel le pôle positif est plus près des centres nerveux et le pôle négatif plus près du muscle, du courant descendant dans lequel la disposition des électrodes sur le nerf moteur est inverse.

moteurs que l’induit de fermeture. Un courant de faible intensité, appliqué à un nerf moteur, détermine une secousse musculaire à la rupture ; à mesure que l’intensité du courant augmente, cette secousse devient plus forte ; et il arrive un moment où il se produit aussi une secousse, plus petite d’ailleurs, à l’induit de fermeture. Si la fréquence des excitations augmente, les secousses se fusionnent, il y a tétanos.

Les nerfs sensitifs répondent, comme les nerfs moteurs, au.x excitations induites. Les nerfs vaso-dilatateurs sont excités de préférence par les courants peu fréquents (voy. p, 480).

C. Excitants chiiiii(|ues. — Beaucoup de substances, les sels neutres (MaCl de 4 à 30 p. 100), les acides faibles, les alcalis, l’alcool, la glycérine, l’urée, labile, etc., excitent les nerfs. Plusieurs de ces corps paraissent agir comme déshydratants; en effet, le dessèchement d’un nerf moteur provoque des secousses musculaires.

Au contraire, les sels, les acides, les alcalis en solution concentrée abolissent l’excitabilité nerveuse, probablement en désorganisant le nerf.

Le chloral, le chloralose, l’aconitine diminuent l’excitabilité des nerfs, la cocaïne la supprime temporairement.

2“ Conditions de V excitabilité.

Que l’on explore l’excitabilité sur un nerf encore uni à l’organisme ou isolé, la première et essentielle condition, c’est l’intégrité du nerf.

La désorganisation, par une forte compression par exemple, la dessiccation, etc., rendent les nerfs inexcitables. — Par contre, le nerf résiste longtemps à l’interruption de la circulation. A ce propos, notons le fait, depuis longtemps connu, de la persistance de l’excitabilité après la mort; les nerfs moteurs des animaux à sang chaud restent excitables plusieurs heures (2 à 4) et ceux des animaux ù sang froid quelques jours. La mort du neuf paraît se faire des parties voisines des centres aux parties périphériques.

L’excitabilité varie avec l’intensité de l’excitation.

Le fait est surtout facile à constater quand on se sert de l’électricité comme excitant. Si l’énergie électrique employée est trop faible, le nerf n’est pas excité ; il ne commence à répondre que quand l’énergie atteint une valeur déterminée; c’est le seuil de l’excitation. Si l’intensité s’accroît, l’intensité d’un courant induit par exemple, l’intensité de la réaction (secousse musculaire) provoquée par l’excitation du nerf augmente; mais au delà d’une valeur donnée {excitation maxima), ce rapport ne se maintient pas, et on peut augmenter l’intensité du courant, sans que la réaction augmente d’amplitude.

A cette condition relative à l’intensité de l’excitant on peut ratta-

excitabilité des nerfs 1089

cher le phénomène de l'adaition latente, dont nous avons déjà parlé (voy. p. 992).

Il en va pour le nert moteur comme pour la cellule nerveuse : des exci* allons tlectriques, qui, isolées, ne provoquent aucune réaction, peuvent déterminer une contraction musculaire, quand elles se suivent à des inteivalles assez rapprochés. — Le phénomène de l'addition latente a été observé aussi dans les nerfs sensitifs.

Uneauti’e condition concerne la durée de l’excitation.

On a aoinis longtemps comme générale la loi établie par Em. Du Bois- RE^Mo^■^ d après ses recherches sur le nerf sciatique de la grenouille, le muscle gastroenémien étant pris comme réactif de l'cxcitatiorx du nerf. En vertu de cette loi sur 1 excitation électrique des nerfs, la condition essentielle de 1 efficacité d une e.xcitation serait la brusquerie des variations du flux électrique qui passe par le nerf; un courant continu n’a pas d’effet ftxcitant , c est seulement quand il augmente ou diminue d'intensité, au moment ou il naît ou prend fin, que le nerf entre en activité. Ce n’est donc pas, disait E. Du Bois-Reymond, la valeur absolue de la densité du courant qui détermine la grandeur de l’excitation, c’est la variation de cette densité d’un mo.ment à un autre.

Or, G. Weiss (1901) a commencé par montrer qu’en excitant un sciatique de grenouille par des courants électriques d’une durée très courte, ne dépassant pas quelques millièmes de seconde, si l’on détermine, pour chacune de ces durées, l’intensité minima nécessaire pour provoquer une contraction du gastroenémien, on constate qu’il faut emplover un courant d’autant plus fort que la durée de l’excitation est plus courte. Puis les recherches de L. L.ypicque et celles en particulier que ce physiologiste a laites avec M™® L.vpicque (190.3-190.3) sur les muscles de divers Invertébrés marins ont bien établi que la durée du passage du courant est un élément important dans l’efficacité de l'excitation électrique. Mais on ne peut pas abaisser indéfiniment l’intensité du courant constant par accroissement de la durée du passage; pour un muscle déterminé, il y a une durée à partir de laquelle une prolongation de l’excitation est sans effet ; à cette durée se trouve donc atteinte l’intensité minima efficace (seuil fondamental de Lapicque); c’est en deçà de cette durée que l’intensité nécessaire varie avec le temps de passage et augmente à mesure que le passage devient plus court. La rapidité de cette augmentation et la limite pour l’influence de la durée sont liées à un coefficient chronologique que Lapicque a défini sous le nom de chronaxie. (1909). La chronaxie, i[ui est caractéristique de chaque excitabilité, varie largement quand on passe d’un muscle ou d’un nerf à un autre. — Pour le nerf moteur du gastroenémien de la grenouille et pour les nerfs moteurs des animaux à san" chaud en général, la limite est atteinte à trois millièmes de seconde. Du Bois-Reymond, cherchant l’influence de la durée, avait réduit le temps de passage jusqu’à un demi-centième de seconde seulement. C’est ce qui explique que cette influence lui ait échappé.

Gley. — Physiologie. 69

Sous l’influence du courant continu, l’excitabilité du nerfsubitdes modifications remarquables.

Quand ce courant est appliqué à un nerf, nous avons vu qu’il n’y a excitation qu’au nionient de la fermeture et de la rupture (sauf quand le courant est très intense). Néanmoins, pendant toute la durée du courant, l’excitabilité du nerf est modifiée dans le voisinage des pôles, c’est YéUctrotonus physiologique • ; il y a diminution de l'excitabilité à l’anoda (pôle positif) ou anélectrotonus et augmentation à la cathode (pôle négatif) ou catélectrotonus. On représente souvent ces variations d’excitabilité par un schéma comme celui de la figure 267. Dans la région sise entre les-

Fig. 207. — Schéma de l'électrotonus physiologique (d'après André Bboca}.

jNNj, nerf moteur ; — A et B. pôles positif et négatif de la pile P ; — a?, pôles d’un appareil" d'induction servant à explorer l’excitabilité du nerf.

La courbe OQRST montre les valeurs de l’excitabilité, qui est diminuée en Q, conservéeen R, augmentée en S.

deux pôles, il existe un point indifférent, c’est-à-dire dépourvu d’électrotonus. Quand le courant est faible, ce point est rapproché de l’anode et, au contraire, plus près de la cathode quand le courant est fort.

L’autre propriété du nerf, la conductibilité, est également modifiée par l’électrotonus. Elle est diminuée à l’anode; on verra plus loin (p. 1092) l’utilisation de ce fait pour l’étude de la fatigue du nerf.

3° Effets de l’excitation.

Les effets de l’excitation des nerfs sont à considérer dans lesorganes auxquels aboutissent ces nerfs et dans ceux-ci .memes.

A. Réactions des orjjaiies. — Le changement que détermine toute excitation dans un nerf ne se révèle par aucune modification morphologique, mais seulement par les phénomènes qui se produisent dans les organes auxquels se rend ce nerf, sensation

1. On donne le nom d’éleclrotonus physique à un phénomène découvert par Da Bois-RiiYMOMD en i843; c’est un courant éîectrique qui se manifeste dans le nerf pendant le passage du courant continu (courant polarisant) et qui est de môme sens que le courant polarisant. Pour qu'il n’y eût pas de confusion entre ce phénomène et l'éleclrotonus physiologique, il serait préférable de dénommer ce dernier modificalions éleclroloniques de i cxcilabilHè (A. Waï.lcr).