I. — Mécanique du squelette et des muscles en général

Les muscles sont en rapport avec d’autres organes pour produire^ un travail mécanique utile. Ils présentent, sous ce point de vue, deux dispositions différentes; ils opèrent par pression ou par traction .

Dans le premier cas (pression), les éléments musculaires sont disposés sous forme d’anses ou d’anneaux, ou même de poches membraneuses, de façon à comprimer dans tous les sens les organes qu’ils circonscrivent. Sur ce type sont construits les sphincters, les canaux musculaires (pharynx, œsophage), le cœur, ainsi que tous lesorganes creux contractiles. La presque totalité des muscles de la vie organique (muscles lisses) présente cette disposition. Ils ont le plus souvent à faire progresser, dans l’intérieur des réservoirs et des canaux dont ils constituent les parois, des matières liquides ou du moins ramollies, et c’est en produisant dans ces réservoirs des inégalités dépréssion qu’ils remplissent leur rôle, les liquides tendant toujours à se déplacer dans le sens de la plus faible pression (voy. Mouvements de l'estomac, de l'intestin, de la vessie, de l'utérus, etc.).

Dans le second cas, la fibre musculaire va s’insérer sur les organes qu’elle doit attirer, sur les leviers qu’elle doit mouvoir (os), par l’intermédiaire de cordes résistantes (tendons). A l’étude des os (et de leurs articulations) se rattache celle des ligaments ; à l’étude des tendons et des muscles, celle des aponévroses. Les os, les cartilages articulaires, les ligaments, les tendons, les aponévroses, forment donc l’ensemble des organes passifs de la locomotion. Les organesactifs, les muscles, sont formés de fibres striées.

1° Rôle du tissu conjonctif.

Les tendons, les aponévroses, les ligaments et la gangue connective des organes forment te tissu conjonctif.

Ce tissu a les connexions les plus intimes avec les fibres musculaires, puisqu’en les enveloppant il les réunit en faisceaux et en corps charnus, de façon que les éléments contractiles puissent e.xercer une action d’ensemble.

Les tendons et les ligaments, considérés en eux-mêmes, agissent

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grâce à leurs propriétés physiques de flexibilité et d’élasticité. Leur rôle résulte de leur résistance. Les ligaments, remarquables par leur élasticité, comme les ligaments jaunes des lames vertébrales, sont formés de cette variété de tissu conjonctif qu’on appelle le tissu élastique; ces ligaments servent à ramener les pièces du squelette dans leurs positions primitives, quand elles en ont été écartées par l’action musculaire, d’où le nom de muscles passifs qu’on leur a parfois donné L

L’élasticité des fibres élastiques est une propriété purement physique, qui ne dépend nullement, comme celle des muscles, des actes de nutrition ; elle n’est due qu’à la disposition physique des éléments constituants. Aussi, partout où cela est possible, le muscle se trouve-t-il remplacé par du tissu élastique, car cet élément, agissant comme un ressort, ne consomme pas comme le muscle; il en résulte une grande économie pour l’organisme; tel est le cas du grand ligament cervical des quadrupèdes à tête lourde, ligament qui va des apophyses épineuses du dos aux apophyses épineuses du cou et à l’occiput, et soutient ainsi la tête dont le poids fatiguerait trop les muscles (c’est avec ce ligament cervical qu’on fait ce qu’on appelle le nerf de bœuf) ; tel est le cas des ligaments jaunes des lames vertébrales ; des ligaments jaunes de l’aile des oiseaux, de l’aile de la chauve-souris, etc.

Les tendons ne sont, au point de vue mécanique, que des apophyses molles et flexibles. Par les apophyses osseuses se trouve agrandie la surface des os, ce qui permet à un plus grand nombre de fibres musculaires de s’y insérer. Là où une apophyse serait devenue trop longue et aurait, par sa consistance et sa position, compromis le mécanisme d’un membre, elle a été remplacée par un tendon. On voit certaines apophyses, l’apophyse styloïde par exemple, être tantôt osseuses et tantôt tendineuses ; d’ailleurs ce qui est tendineux chez l’homme est souvent osseux chez certains animaux. Chez les Reptiles par exemple, la ligne blanche est devenue un os; les intersections des muscles droits sont représentées par autant d’os distincts. Chez les Oiseaux, les tendons sont représentés en certains points par des tiges osseuses placées le long des portions étendues des os principaux. L’existence et la longueur des tendons dépendent de la nature et de l’amplitude du mouvement; quand le mouvement doit être étendu et puissant, le tissu musculaire règne seul dans toute la longueur de l’appareil moteur et va directement s’insérer sur l’os. Là où les mouvements des parties osseuses sont limités, là où il suffit, pour les produire, de légers raccourcissements

1. Ce sont les mêmes fibres élastiques qui, dans les artères, sont toujours en jeu pour assurer la continuité du cours du sang (voy. p. 4o6).

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du muscle, les libres de celui-ci sont courtes et viennent aboutir à un véritable tendon.

2° Rôle des os. — La mécanique des os considérés

comme leviers.

Le rôle des os tient à leur rigidité (voy. p. 697).

Le squelette, en donnant aux autres organes un support rigide, soutient ces organes. Par ailleurs, les os forment autour de diverses cavités une charpente plus ou moins complète, destinée à les protéger; telles sont les côtes, tel est le bassin et telle, au plus haut degré, la boîte crânienne, dont les pièces sont immobiles les unes sur les autres et qui, par suite, ne sert qu’à constituer à la masse cérébrale une enveloppe incompressible.

Un rôle plus important encore des os est de servir de leviers rigides nécessaires aux mouvements.

Dans le jeu des muscles, des tendons et des os, il y a en effet des appareils mécaniques identiques aux leviers.

Le levier du premier genre se rencontre assez souvent dans l’économie. On pourrait chez 1 homme l’appeler le levier de la station, car c’est dans 1 équilibre de la station qu’on en rencontre les plus nombreux exemples, et il est assez rare de le voir employé dans les mouvements du corps. — Lorsque la tête est en équilibre sur la colonne vertébrale, dans l’articulation occipito-atloïdienne (fig. 293), elle représente un levier du premier genre, dont le point d’appui est au niveau de son union avec la colonne vertébrale (en A) ; la résistance (poids de la tête) siège au centre de gravité de la tête, c’est-à-dire audessus et un peu en avant du centre des mouvements (en R) ; la puissance est représentée par les muscles de la nuque s’insérant à la moitié inférieure de l'occipital (en P). En réunissant ces divers points, on obtient un levier coudé du premier genre, qu’on peut facilement transformer en un levier droit. — Il en est de même pour le maintien en équilibre du tronc sur les têtes des deux fémurs ; les articulations coxo-fémorales forment le point d’appui d’un levier du premier genre dont la résistance (centre de gravité du tronc) est placée en arriére, et la puissance (muscles antérieurs de la cuisse) en avant. Semblable levier se trouve dans l’articulation de la cuisse avec la jambe, et de la jambe avec le pied (dans les mouvements d’équilibre de la station verticale).

Les deux autres genres de leviers se trouvent surtout réalisés non dans l’équilibre de station, mais dans les mouvements de locomotion.

Fig. 203. — Schéma de l’é- ([uilibre de la tète sur la colonne vertébrale (Beadnjs).

Levier du premier genre :

A, point fi.xe; — R, résistance (centre de gravité de la tète) ; — P, puissance. — Les flèches indiquent la direction dans laquelle agissent la puissance et la résistance .

Gley. — Physiologie.

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Le levier du deuxième genre ou interrésis tant, dans lequel, par conséquent, le bras de levier de la puissance est plus long que celui de la résistance, et où dès lors la vitesse est sacriliée à la force, ne se rencontre guère chez l’homme que lorsqu’on soulève le poids total du corps en

Kig. 29 i. — Schéma du pied Fig. 293. — Type d'uu levier du deuxième genre, auquel et de la cheville, le talon se ramène la figure 294 fè .Mathias DüvalI.

étant soulevé par le tendon d'.Vchille (Bkaonis).

s’élevant sur la pointe des pieds, ce qui a lieu dans le mouvement de la marche, à chaque pas, dans le pied qui se détache du sol pour osciller et se porter au-devant de l’autre. Dans ce cas (lig. 294, 295), le point d’appui est sur l’axe du cylindre transversal que forme la série des têtes métatarsiennes au niveau de leur jonction avec les phalanges. La puissance est représentée par les muscles du tendon d’Achille, et son point d’application se trouve à l’extrémité postérieure du calcanéum ; la résistance, c’est-à-dire le poids du corps transmis par le tibia, se trouve à la face supérieure du calcanéum et de l’astragale (ne formant qu’un seul et même os dans les mouvements de ce genre), au niveau de l’articulation tibio-tarsienne, et par conséquent entre le point fixe et le point d’application de la puissance. Le bras de levier de la puissance est donc plus long que celui de la résistance, et, par suite, la puissance déployée par les muscles du mollet pour soulever le corps peut être inférieure au poids du corps lui-même, ainsi que nous l’indique la loi des leviers du deuxième genre (fig. 295).

Le levier du troisième genre ou interpuissaiit est de beaucoup le plus répandu dans l’économie; c’est par excellence le levier de la locomotion ; on le trouve dans la plupart des mouvements partiels ou d’ensemble, et spécialement dans les mouvements de flexion et d’extension. Inutile d’analyser, par exemple, les articulations de l’épaule ou du coude (fig. 29C) dans la préhension, pour y constater le type de ce levier, dans lequel le bras de la puis-

Fig. 29Ü. — Schéma du coude comme levier du li-oisième genre (Bxaukis) .

0.4, humérus; — .40', avant-bras; — M.M’, le biceps. — Comme levier :

.4, point fixe. — 0 est le point d'application ù la résistance (main) et M', le point d’application de la puissance (levier interpuissant).

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sance est plus court que celui de la résistance, de sorte que l’énergie de la contraction musculaire doit toujours être supérieure à la résistance à vaincre. Mais, en compensation, le chemin pai'couru par l’extrémité résistante du levier (main par exemple, dans la flexion de l’avant-bras) est plus grand que celui parcouru par le point d’application de la force (insertion du bice|)s à la partie supérieure de l’avant-bras); ce qui est perdu en force est donc gagné en étendue.

Le jeu de ces divers leviers est facilité par la disposition des os ; ceux-ci sont creusés d’une vaste cavité (médullaire) remplie de matière molle et presque liquide (moelle). Grâce à cette disposition, le poids des leviers osseux est diminué, en même temps que l’os pi ésente une surface suffisante pour donner insertion aux nombreux muscles qui doivent le mouvoir. La substance qui rempiit ces cavités est la substance la plus légère de l’économie, la graisse (moelle de 1 adulte). Enfin cette disposition de la substance osseuse favorise aussi le rôle des os comme supports, car la mécanique nous apprend que de deux colonnes de môme hauteur et formées d'une même quantité de matière, si l’une est pleine et l’autre creusée d’un canal central, c’est cette dernière qui sera la plus résistante. Ge principe est applicable aux colonnes creuses que représentent les os des membres, c’est-à-dire qu’à égale quantité de substance osseuse ces organes offrent plus de résistance avec la forme canaliculée qu’avec la forme pleine ; ils réunissent donc ainsi la force à la légèreté.

Articulations. — Les parties par lesquelles les pièces du squelette s’unissent les unes aux autres constituent les articulations. Les articulations sont donc, la plupart du temps, des centres de mouvements ; aussi sont-elles disposées de manière à éviter autant que possible les frottements.

Les cartilages qui revêtent les surfaces articulaires sont compressibles et élastiques et forment ainsi des coussinets protecteurs qui modèrent les chocs, diminuent les frottements et résistent aux I>ressions, dans les divers mouvements de la locomotion et dans l’équilibre de la station. Ils sont lubrifiés par une substance liquide, filante, onctueuse, la synovie.

La synovie, qu’on a à tort comparée aux sérosités des plèvres ou du péritoine, s’en distingue par une viscosité caractéristique due à une grande quantité de mucine. Elle est d’ordinaire d’une coloration jaunâtre, ou simplement citrine, ou même parfois tout à fait incolore. Les mouvemenls et les frottements des surfaces articulaires les unes contre les autres influent beaucoup sur la composition de la synovie; chez un animal au repos, ce liquide est très a([ueux, peu gluant et pauvre en débris cellulaires; à la suite d’un exercice long et énergique, le liquide devient épais, gluant, plus riche en mucine et en d(‘bris épithéliaux. La synovie, ainsi

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formée, jouit d’une grande force de cohésion et adhère très énergiquement aux surfaces qu’elle enduit. Il en résulte qu’à, la rigueur ce ne sont pas les cartilages, mais ces couches liquides qui se meuvent les unes sur les autres, de sorte que le frottement est à peu près nul. Ce n’est que dans certains cas de maladies que la synovie disparaît et que le frottement, commençant à. se produire, amène rapidement l’usure et la déformation des couches cartilagineuses et osseuses sous-jacentes.

Autour des articulations se trouvent, outre la capsule articulaire et son épithélium synovial, des pièces formées de tissu fibreux résistant, appelées ligaments articulaires. Plus en dehors de l’articulation et autour des muscles, se treuvent d’autres appareils fibreux membraniformes, les aponévroses ; l’ensemble de ces appareils sert à limiter les mouvements et non à maintenir les os en contact.

Les ligaments ne servent à mainlenir les os en contact que lorsqu’ils sont situés entre les deux os, comme dans les symphyses, réunissant alors deux pièces du squelette peu mobiles l’une sur l’autre. Mais, dans les articulations mobiles (diarthroses), les ligaments, situés surtout à la péri})hérie, ne peuvent empêcher la disjonction des surfaces articulaires, comme il est facile de le vérifier sur les articulations scapulo-humérales et coxo-fémorales, où les têtes osseuses peuvent être considérablement écartées des cavités correspondantes, malgré l’intégrité de l’appareil ligamenteux. Dans les articulations de ce genre, c’est simplement la pression atmosphérique (Wkbch) qui détermine l’adhérence des surfaces articulaires.

On peut, en effet, sur un cadavre dont on laisse pendre librement le membre inférieur, enlever toutes les parties molles, peau et muscles, qui entourent l’articulation coxo-fémorale, on peut couper enfin la capsule articulaire, sans que le membre cesse d’être suspendu dans la cavité cotyloïde; un poids additionnel peut même être surajouté sans que l’adhérence soit détruite; mais si, par un trou pratiqué dans l’arrière-fond de la cavité cotyloïde, on laisse pénétrer l’air entre les surfaces articulaires, l’adhérence cesse aussitôt et la tête fémorale quitte sa cavité. Si alors, remettant les os en contact, on opère quelques mouvements en différents sens pour expulser les bulles d’air qui peuvent être interposées, et qu’on bouche ensuite avec le doigt le trou artificiellement pratiqué, le membre restera de nouveau suspendu, tant qu’on empêchera ainsi l’accès de l’air (expériences des frères Weuer).

C’est donc le vide, le contact intime des surfaces, qui permet à la pression atmosphérique de faire contrepoids aux membres, lesquels se trouvent ainsi supportés sans que les puissances musculaires aient besoin d’êti'e mises en jeu.

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3“ Rôle des muscles.

Les muscles ont à remplir des fonctions très diverses. Ils les remplissent grâce aux dispositions variées qu’ils présentent. Ces dispositions sont relatives surtout à leur force et à leur longueur, car c est de ces deux conditions que dépend particulièrement leur rôle dans les déplacements dont ils sont les agents.

La force d’un muscle dépend du nombre de ses fibres, c’est-à-dire de son épaisseur, de son diamètre. Sa longueur est en rapj)ort avec le degié de déplacement des os. On trouve des muscles courts placés entre des points très éloignés et cependant très mobiles l’un par rapport à l’autre ; aussi, dans ces cas, une grande partie du muscle est-elle remplacée par un tendon ; tel est le cas des nombreux muscles de 1 avant-bras, dont les corps musculaires sont relativement courts et les tendons très longs ; en effet, une longueur plus considérable de la fibre musculaire eût été ici superflue pour produire un déplacement aussi peu considérable que la flexion de la main sur l’avantbras et des phalanges les unes sur les autres L

Les variétés de forme qu’un même muscle présente chez les différents animaux sont toutes motivées par les exigences d’un type particulier de locomotion, l’épaisseur du muscle étant en rapport avec l’énergie de son efl’ort et sa longueur avec l’étendue des déplacements de ses points d’insertion.

L’anatomie humaine fournit un exemple de cette loi. Certains nègres n’ont pas de mollet, leurs muscles gastrocnémiens sont longs et minces ; c’est que ces muscles agissent sur un bras de levier plus long que chez lé blanc; on a trouvé en effet que la longueur moyenne du calcanéum (du centre articulaire à l’attache du tendon d’AcIiille) est chez le nègre représentée par 7, alors qu’elle l’est seulement par 5 chez le blanc.

Cette adaptation de la longueur des fibres musculaires à l’excursion du squelette a été expérimentalement démontrée par MAnEv (1887). Sur des lapins Marey résèque le calcanéum, do manière à réduire de moitié sa longueur; pendant plus d’un an les animaux opérés vécurent avec des témoins en pleine liberté dans les terrains de la Station physiologique du Collège de France, au Bois de Boulogne. Sacrifié après ce temps, l’un d’eux montra déjà un muscle très raccourci, car, tandis que chez le'lapin normal le muscle avait la même longueur à peu près que son tendon, sur le lapin à calcanéum réséqué la longueur du muscle n’était plus guère que la moitié de celle du tendon.

En général un muscle n’agit pas seul pour produire (el ou tel

1. Le muscle cubital antérieur parait faire exception à cette règle; mais en réalité, quoique son corps charnu occupe toute la longueur de l'avanl-hras ses fibres musculaires sont très courtes, car elles sont disposées obliquement et constituent un muscle demi-fusiforme, en s’étendant du cubitus au tendon oui règne sur toute la longueur de l'avanl-brus. .

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mouvement (tel ou tel déplacement d’un os); plusieurs muscles agissent à cet effet de concert; on dit que ces muscles sont syneryùiues. Ce ne sont pas seulement, dans l’exécution de la plupar t des mouvements volontaires, les muscles synergiques qui enli'ent en activité; les muscles antayonistcs, c'est-à-dire ceux qui produisent le mouvement opposé à celui que déterminent les premiers, fonctionnent également. Des types de muscles antagonistes sont les abducteurs et les adducteurs, les extenseurs et les fléchisseui's, les pi'onateurs et les supinateurs. Tout mouvement volontaire n’est exécuté avec précision que si les antagonistes des muscles qui agissent principalement dans la production de ce mouvement interviennent pour le modérer et en quelque sorte le régler (loi de Vharmonie des antagonistes de Duchenne de Boulogne, 1867).

Deux muscles antagonistes, gaslrocnémien et tibial antérieur (fléchisseur du tarse), étant reliés chacun à un rnyographe (expériences de II. Beainis, 1885-88-89, sur la grenouille, le cobaye, le lapin, le chien), on constate ou bien que les deux muscles se contractent, c’est le cas le plus habituel, mais les deux contractions sont inégales pour la durée, la hauteur et la forme ; ou bien que l'un seulement se contracte, l’antagoniste se relâchant; ou bien enfin que l’un se contracte, l’autre restant immobile. Bref, le mouvement total n’est que le résultat des actions qui se passent à la fois dans les muscles agonistes et dans les antagonistes.

L’innervation centrale sous l’action de laquelle se produit le mouvement volontaire paraît donc se distribuer à la fois dans les muscles opposés, extenseurs et fléchisseurs par exemple.

C’est d’ailleurs ce qui a été constaté par des expériences directes (Hering et Sherrington, 1897) : l’excitation du point de l’écorce cérébrale qui détermine le mouvement de flexion du coude (expériences sur le singe) provoque à la fois un relâchement des extenseurs et la mise en jeu des fléchisseurs. — Ainsi la mise en action, par innervation cérébrale, d’un groupe de muscles synergiques ne se produit pas sans qu’il y ait simultanément mise en action des muscles antagonistes (innervation frénatrice). Et toute cette innervation cérébrale est inconsciente.

En somme, les faits acquis présentement montrent que les anlagonisles participent au mouvement suivant l’effet à obtenir et les conditions mécaniques. Que, dans la contraction simultanée des extenseurs et des fléchisseurs, l’action de ces derniers soit prédominante, celle des extenseurs modérera la durée, l’étendue ou la rapidité du mouvement de flexion ; c’est ce qui se passe dans les mouvements qui exigent une grande précision. Au contraire, que les extenseurs se relâchent, pendant que se contractent les fléchisseurs, et le mouvement de flexion prend instantanément tout ce qu il peut acquérir de rapidité et d’amplitude, mais cela aux dépens

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■à coup sûi de la précision. Dans les mouvements statiaues dont 1 etiet est de vaincre une résistance qui agit dans le même sens que les antagonistes, ceux-ci se relâchent toujours (G. DemenyK 1890); le mouvement s’en trouve donc singulièrement facilité.

Les mouvements des muscles sont régis par le système nerveux. Nous avons montré le rôle de la sensibilité dans la régulation motrice (coordination et précision des mouvements) (voy. p. 1035-.36). Mais en quoi consiste l’acte appelé volontaire qui commande le mouvement lui-même? 11 faut bien remarquer à ce sujet que l’on ne peut pas vouloir et, d’ailleurs, que l’on ne veut jamais la contraction de tel ou tel muscle; nous n’avons aucune conscience des muscles qui entrent en jeu pour produire un mouvement déterminé, et les anatomistes eux-mèmes ne prennent point cette conscience. « La plupart des gens ignorent qu’ils ont un muscle biceps brachial. Si done on dit qu’on innerve « volontairement » ce muscle, cela doit être entendu cum grano salis Sous le nom de volonté, le physiologiste

doit comprendre les innervations cérébrales qui sont accompagnées de l’état psychique appelé volonté. Ces innervations et non leurs « épiphénomènes psychiques » sont la cause physiologique des mouvements volontaires -. »