IV. — OSMOSE

L’osmose (de à)a[xo'ç, impulsion) n’est qu'un cas particulier de la diffusion; c’est la diffusion à travers une membrane. 11 y a donc en jeu dans l'osmose, comme dans la diffusion, deux liquides différents. 11 faut que ces liquides soient miscibles, première condition et il faut, seconde condition, que la membrane poreuse qui les sépare puisse être mouillée par les deux liquides ou au moins par l’un d’eux. Alors la diffusion pourra s’exercer entre les deux liquides, celui qui mouille la cloison traversant celle-ci par imbibition et, arrivé au contact de l’autre liquide, s’y mélangeant. Si les deux liquides mouillent la cloison, il s’établira un double courant.

Ces phénomènes ont été découverts et étudiés d'abord par Dutrochet * sous le nom d’endosmose. On les désigne aujourd’hui par le nom plus général d’osmose, étant entendu que celle-ci consiste

1. Il n'y a pas d’osmose, par exemple, entre l'huile et l’eau.

2. Henri Dutrochet (1776-1847), médecin français, naturaliste et physiologiste, connu par d’importants travaux sur la structure intime et sur l’accroissement des végétaux, sur la constitution de l’œuf des Vertébrés et surtout par ses belles recherches sur l’osmose, dont il commença la publication en 1827 et qu’il pour suivit pendant plus de di.x ans.

PROPRIÉTÉS PHYSIQUES DES CELLULES

essentiellement en un mélange entre deux liquides miscibles au travers d’une membrane organique (ou d’une paroi cellulaire), avec ' prédominance du courant dans un sens.

On démontre l’osmose, expérience classique, au moyen d’un endo^momètre analogue à celui même qu’avait imaginé Dutrochet. On met de l’alcool (ou une solution saline ou sucrée) dans un petit vase de verre dont le fond est fermé par une membrane animale et dont le bouchon est traversé par un tube de verre, qui plonge verticalement dans le liquide ; on place ensuite le vase dans un cristallisoir plein d’eau; on voit le liquide s’élever peu à peu dans le tube, contrairement à la pesanteur; il a attiré l’eau du cristallisoir. D’autre part, une petite quantité de la solution contenue dans le vase est passée dans le cristallisoir.

11 y a eu à la fois endosmose et exosmose. Mais ces deux termes étaient mal choisis ; car le dedans (évSov) et le dehors (sÇj de l’endosmomètre ne signifient rien par rapport au phénomène lui-même ; l’eau peut être placée dans le vase intérieur et la solution sucrée ou salée dans le vase extérieur : le niveau baissera alors dans le tube de verre, au Meu de s’élever, le courant principal s’établissant du dedans au dehors, tout en portant le courant de l’eau vers la solution de sucre ou de sel. Aussi le mot endosmose a-t-il fini par désigner, pour Dutrochet lui-même, le courant le plus intense et l’cxostnose le courant le plus faible. Les deux courants en effet ne sont pas égaux, et l’on voit en général augmenter le volume de l’un des liquides, tandis que l’autre diminue. Quand les deux courants sont égaux, ce qui peut arriver avec certains liquides, il ne se produit dans l’endosmomètre aucun changement de niveau ; dans ce cas, on dit aujourd’hui que les liquides sont isotoniques ; c’est là une expression que l’on retrouvera tout à l’heure.

11 y a un cas dans lequel nécessairement il ne se produit qu’un seul <;ourant, c’est lorsque la membrane est hémiperméable. Une membrane est dite perméable quand elle se laisse traverser indifféremment par toutes les substances. Il existe des membranes qui ne se laissent travei’ser que par les substances cristalloïdes ; les colloïdes ne les traversent pas ou ne les traversent qu’après avoir subi des modifications déterminées; telles sont les membranes animales. Au contraire, une membrane hémiperméable ne peut être traversée que par l’eau, aucune substance dissoute ne la traverse. Cette condition a simplifié l’étude de l’osmose et a permis de mesurer aisément les effets de cette force. En résumé donc, « suivant que l’on fera usage de tels ou tels liquides ou de telle ou telle membrane, l’énergie relative des deux courants endosmotique (le plus fort) et exosmotique (le plus faible) pourra varier de l’égalité (isotonie) à la plus extrême

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

inégalité [hémrpennc’abUUé de la membrane, l’un des deux courants étant nul)

Quelles sont les causes de l’osmose? En raison de la structure des membranes, on a fait jouer un grand rôle à la capillarité. Les cloisons poreuses, à travers lesquelles s’opère l’osmose, et par exemple les membranes organiques, présentent des interstices, des lacunes ou pores {porosité de structure) qui constituent des tubes capillaires à l’intéi’ieur desquels s’élèvent l’eau et d’autres liquides. On voit en effet l’eau et beaucoup d’autres liquides monter dans les tubes étroits malgré l’inlluence de la pesanteur, les parois du tube exerçant une allraclion adliésivesur les molécules du liquide ; cette attraction, il est vrai, ne produit des effets marqués qu’à de très faibles distances. De là résulte la perméabilité des membranes. Mais les forces capillaires sont insuffisantes pour expliquer l’osmose. La preuve, c’est le désaccord qui existe entre la capacité de perméabilité et la capacité d’osmose (Dutrociiet) ; il peut même y avoir osmose à travers des cloisons sans perméabilité (cloisons formées par des liquides solidifiés, gélatine). D’ailleurs les actions capillaires ne seraient pas susceptibles de provoquer la formation d’un courant ; elles peuvent seulement faire arriver les liquides jusqu’à l’extrémité des canaux creusés dans les membranes, à supposer qu’elles soient assez intenses. En réalité, la capillarité ne fait, comme on l’a dit, qu’amorcer le phénomène osmotique. Aussi l’imbibition, qui est due, sinon exclusivement, du moins en grande partie, au jeu des actions capillaires, n’est-elle pas une des causes, mais seulement une des conditions de l’osmose.

11 en est de même de l’attraction que les membranes exercent sur les liquides qu’elles séparent. On a cependant longtemps considéré l'osmose comme une propriété de membrane. 11 est très vrai qu’il y a des différences plus ou moins marquées dans la rapidité du phénomène suivant la nature des cloisons poreuses. Et c’est là un facteur important chez les êtres vivants, où la variété des membranes est si grande, ectoplasmas divers, endothéliums, séreuses, parois vasculaires, etc. Ainsi l’influence de la membrane, de sa nature, de son épaisseur, est grande sur la durée du phénomène; la principale cause des différences de vitesse du courant osmotique se trouve là. Mais il a été montré que la membrane joue le rôle, non pas d’une cause, mais d’une condition ; sans doute cette condition est nécessaire, puisque sans elle le phénomène n’a pas lieu ; néanmoins elle ne le détermine pas.

Les expériences faites avec les membranes semi-perméables

1. A. Dastre, Osmose, p. 468 (in Traité de physique biologique, par d'Arsonvai,, Chauveau, Gariel, Marey et G. Weiss. Paris, t. I, 1901).

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(voy. plus loin) ont montré que l’osmose est indépendante de la membrane; les mesures de pression osmotique, réalisées avec des osmomètres munis de membranes diverses, donnent en effet des résultats à peu près identiques ; la pression osmotique ne dépend que de la solution employée, dont elle est une constante physique, dans des conditions déterminées. C’est donc dans les liquides eux-mèmes que se trouvent les forces vraiment productrices du phénomène.

C’est Gr.uiam qui a rattaché l’osmose à la diffusion. Entre deux liquides miscibles séparés par une membrane il s’établit un courant, quand s’e.xercent l’attraction physique ou chimique des deux liquides l’un pour l’autre et la force répulsive qui suit et de laquelle résulte la propagation du mélange. Le phénomène est complexe, conditionné par la capillarité (imbihition de la membrane) et déterminé par l’affinité. Les recherches sur la pression osmotique l’ont éclairci.