Application des principes physiques aux phénomènes

physiologiques.

Il faut considérer maintenant comment et dans quelles limites s’appliquent à la physiologie les phénomènes et les lois physiques qui viennent d’être énoncés.

A ce point de vue, ce sont les données concernant la pression osmotique qui offrent la plus haute importance. D’une part, en effet, le liquide dans lequel se produisent les ydiénomènes de la vie

PROPRIÉTÉS PHYSIQUES DES CELLULES

animale, comme de la vie végétale, est toujours un électrolyte très dilué et, d’autre part, les tissus dont est formé le corps des êtres vivants sont constitués par des assemblages de cellules, c’est-à-dire, à parler physiquement, de petits sacs osmotiques.

1“ Les éléments cellulaires.

La première question qui se pose est celle de savoir si la membrane des éléments cellulaires, quelle qu’elle soit, membrane vraie nu simple couche ectoplasmique, se comporte comme une membrane semi-perméable ou perméable. Eu fait, on ne connaît jusqu’à présent que deux exemples de membranes réellement semi-perméables. C’est chez des animaux inférieurs qu’elles ont été trouvées; ■c’est l’estomac de l’Aplysie et ce sont plusieurs des membranes qui, chez les Oursins et chez les Holothuries, séparent les liquides internes du milieu extérieur (eau de mer) (membrane du poumon aqueux, membrane du tube digestif, etc.). Encore convient-il de remarquer que cette propriété parait être très délicate et qu’il suffît de légères augmentations dans la proportion d’un sel ou de l’addition de quelque substance pour l’affaiblir ou la détruire. Remarquons aussi que l’existence de cette propriété n’a été constatée que pour la durée, toujours assez courte, en somme, des expériences qui l’ont révélée et qu’il se pourrait fort bien qu’il n’y eût là qu’un phénomène passager.

D’ailleurs les membranes de précipité elles-mêmes, les membranes hémiperméables types, ne sont pas rigoureusement impénétrables aux corps dissous. Elles se laissent, au contraire, traverser par tous les acides, par différents sels, par des matières colorantes, etc. Telle membrane est perméable pour un corps dissous, qui ne l’est pas pour un autre corps. Ostwald^ constate que des membranes imperméables pour certains ions en laissent passer d’autres. Bref, l’imperméal)ilité n’est pas une propriété absolue.

S’il en va ainsi pour les membranes artificielles, les membranes réelles, telles que les parois des cellules et les membranes proprement dites, ne doivent-elles pas vraisemblablement se comporter vis-à-vis des substances dissoutes comme des cloisons plus ou moins complètement perméables ? H. de Vries lui-même ne tient pas les cellules végétales pour rigoureusement hémiperméables ; il suffit, d’après lui, qu’elles le soient à peu près et pendant un temps assez long pour que les lois osmotiques s’y appliquent. Toutes se laissent pénétrer, quoiqu’à des degrés divers, par l’urée, par la glycérine ;

1. W. OsTWALD, ancien professeur à l’Université de Leipzig, un des maîtres ■de la chimie physique.

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

beaucoup par le bleu de méthylène, etc., etc.; le protoplasma des bactéries est aisément pénétré par les matières salines ou organiques. D’ailleurs la plasmolyse n’est pas un phénomène persistant; le retrait du protoplasma ne se maintient pas indéfiniment; mais, dans beaucoup de cas, peu à peu le protoplasma revient s’appliquer à la membrane cellulaire. Comme il est difficile de supposer que les faibles quantités d’eau sorties des cellules aient pu diminuer notablement la concenti-ation du liquide extérieur, il faut bien admettre que la pression osmotique du contenu cellulaire a augmenté par suite d’une pénétration de la substance plasmolysante. Cette régression de la plasmolyse prouve donc que la membrane plasmique n’est pas rigoureusement hémiperméable. Mêmes constatations à faire au sujet des cellules animales. Le protoplasma des globules rouges, imperméable aux sels de sodium, est perméable à l’urée. Les cellules du rein, normalement imperméables à la glycose et à l’albumine, sont perméables aux sels.

En somme, les éléments cellulaires vivants sont toujours perméables à l’eau et le sont, à des degrés divers, à un grand nombre de substances solubles dans l’eau. Quand une cellule animale se révèle comme hémiperméable, on peut se demander si, loin qu’elle le soit toujours, elle ne l’est pas devenue passagèrement en raison de conditions particulières. L’hémiperméabilité ne réaliserait-elle pas, par exemple, un excellent mode de défense ‘ ? Ainsi, d’une façon très générale, ce sont ici des éléments à travers la paroi desquels le courant osmotique se fait dans les deux sens, à travers lesquels il y a diosmose.

On peut penser que c’est là le résultat de l’adaptation des éléments cellulaires à leurs conditions de vie. La permanence des phénomènes de nutrition n’est pas compatible avec la présence de membranes rigoureusement hémiperméables. Toute cellule vivante échange incessamment des matériaux avec le milieu liquide où elle se trouve, substances alimentaires qu’apporte ce liquide, substances de déchet du fonctionnement cellulaire qu’il emporte, toutes substances en dissolution. Mais toutes ne pénètrent pas indifféremment à travers toutes les membranes. Celles-ci opèrent ce que l’on pourrait appeler une sélection chimique, en rapport avec leur propre constitution et par suite relativement indépendante, dans une mesure non encore déterminée, des lois physiques. L’une laisse passer tel cristalloïde, l’autre tel autre ou une substance colloïde,

X. A. M. Chanoz {Considérations sur la pression osmotique et quelques propriétés des dissolutions [Thèse, Lyon, 1899], p. i43) semble avoir émis le premier celle hypolhèse, sans y insisler d’ailleurs. « Peul-être *, dil-il, la membrane de toute cellule vivante devient-elle hémiperméable « à certains moments, quand les conditions de défense ou autres re.vigenl; cela n'est pas démontré ».

PROPRIÉTÉS PHYSIQUES DES CELLULES

une troisième un autre colloïde, et cela à des degrés divers. Pour connaître exactement le mécanisme de ce processus diosmotique, il faudrait connaître la structure physique de chaque paroi cellulaire (ou de chaque membrane) et la composition de chaque catégorie de protoplasma. Les dilTérences dans la structure physique peuvent modifier les phénomènes de diffusion et d’osmose; et les variations dans la composition des protoplasmas, dépendant des réactions mêmes qui se passent presque constamment dans les cellules, c’està-dire de l’activité de celles-ci, peuvent amener des changements de la perméabilité des parois cellulaires. La perméabilité d’une cellule glandulaire, par exemple, est-elle la même, quand cet élément se charge des matériaux nécessaires à sa sécrétion ou quand il excrète les produits de son travail? 11 faut remarquer en effet qu’on n’a pas à considérer des différences de perméabilité ou d’imperméabilité en soi, mais que les diverses membranes sont perméables dans une direction donnée à une espèce donnée de molécules ou d’ions; aussi l’action élective cellulaire et les actions glandulaires en particulier ne peuvent-elles s’expliquer par des processus physiques indifférents, communs, s’appliquant de la même façon dans toutes les circonstances, comme la diffusion, l’osmose, la pression osmotique. De là l’importance, qui vient d’être signalée, des facteurs propres à chaque espèce de membranes, tels que différences dans le pouvoir d’adsorption (voy. p. 36) {affinités spécifiques d’adsorption, Bayliss^, 1906), polarisation des membranes au contact de solutions salines dont la neutralité n’est pas stricte, laquelle polarisation entraîne des variations de perméabilité de ces membranes, fixation de certains corps parles lipoïdes des membranes (voy. p. 28), etc.

Ces réserves faites, et dans les limites qu’elles impliquent, la tension osmotique n’en explique pas moins nombre de phénomènes physiologiques ; quelques exemples le montreront.

A. Action nocive de l’eau pure. — Considérons d’abord un fait très général, relatif à l’influence de l’eau pure sur les éléments vivants. On connaît depuis fort longtemps cette influence nocive ; elle est purement physique. Quand on plonge dans l’eau une cellule vivante, le suc que celle-ci contient est comme une solution séparée du liquioe ambiant par une membrane ; or, celle-ci ne laisse pas passer, au moins pendant un certain temps, les substances dissoutes, mais • laisse passer l’eau qui pénètre donc dans la cellule et, l’envahissant peu à peu, la gonfle jusqu’à ce que les parois éclatent et donnent issue aux substances dissoutes contenues dans l’intérieur. Sur les hématies, par exemple, l’action de l’eau met l’hémoglobine en liberté ;