Physiologiste anglais contemporain

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j>ar suite, les hématies se trouvent détruites. Inversement, des éléments vivants plongés dans des solutions salines concentrées perdent de leur eau ; cette perte peut être assez considérable pour que la plasmolyse soit maxima et pour que la vie cesse. Ainsi meurent les Poissons d’eau douce placés dans l’eau de mer; de même une grenouille, plongée dans de l’eau de mer, meurt quand elle a perdu le quart ou le tiers de son poids.

B. Xutritioii cellulaire. — Un autre fait général et d’une importance primordiale concerne la nutrition cellulaire. On peut dire en effet que la vie de tous les éléments anatomiques actifs est liée à la tension osmotique, à celle qui leur est propre comme à celle du milieu, cette propriété étant un des facteurs des échanges matériels entre eux et le milieu. Grâce à la digestion, les matériaux alimentaires, cristalloïdes ou colloïdes non dialysables, sont amenés aux cellules sous une forme diffusible qui en permet le passage à travers la couche ectoplasmique; le travail digestif a, d’autre part, désagrégé les grosses molécules des substances protéiques en un grand nombre de molécules plus petites, d’où augmentation de la concentration moléculaire du sang du système porte et de la lymphe. A son tour le fonctionnement de beaucoup de cellules a pour effet la dissociation de composés intraprotoplasmiques complexes; ce qui amène une augmentation de la tension osmotique dans ces cellules. Ainsi des variations périodiques de cette propriété influent sur la nutrition cellulaire et contiibuent à la régler.

Voyons maintenant quelques cas particuliers.

G. (Æuf et tension osmotique. — Chez certains animaux inférieurs, comme les Oursins, une augmentation delà pression osmotique peut jusqu’à un certain point remplacer l’acte delà fécondation. Les œufs d’Oursins, placés dans l’eau de mer, ne s’y développent qu’à la condition d’être fécondés; mais si on ajoute à cette eau du chlorure de potassium ou de magnésium, ou du sucre ou de l’urée, c’est-à-dire différentes substances qui en augmentent la tension osmotique, le développement de l’œuf commence et peut même être poussé jusqu’à un stade assez avancé. On a été plus loin et, comme, dans son passage à travers le cytoplasma de l’œuf, la tête du spermatozoïde (noyau ou pronucléus mâle) se gonfle, on a pensé que ce noyau se charge ainsi d’eau qu’il emprunte au cytoplasma; il déshydraterait celui-ci à l’instar d’une solution hypertonique. Ce phénomène osmotique pourrait donc déterminer l’embryogenèse.

D. Hématies et tension osmotique. — La vie des globules

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rouges du sang, chez tous les animaux, dépend en grande partie de la pression osmotique; les hématies se comportent en ellét comme des éléments entourés d’une membrane incomplètement perméable. Nous verrons les conséquences de cette donnée quand nous étudierons le sang.

E. Muscles et tension osmotique. — Les propriétés osmotiques des libres musculaires striées ne paraissent pas moins importantes pour le fonctionnement de ces éléments. Si l’on plonge un muscle de grenouille dans une solution isotonique de chlorure de sodium, son volume ne change pas; mais si l’on ajoute une petite quantité d’un acide ou d’une base diluée, il y a une forte augmentation de poids par absorption d’eau, en une heure par exemple; et l’on constate que cette augmentation de poids est la môme pour divers acides minéraux, HCl, HAzO®,H^SO^, à la condition que leurs solutions contiennent toutes par unité de volume le même nombre d’ions hydrogène. Pour les acides organiques la relation est moins simple, l’augmentation de poids n’est pas seulement fonction du nombre des ions hydrogène, mais dépend aussi des anions et des molécules non dissociées. Les diverses bases, NaOH, KOH, LiOll, ont, comme les acides minéraux, une égale influence si leurs solutions contiennent le même nombre d’oxhydriles ionisés. OH ; l’action des ions OH sur l’absorption de l’eau est d’ailleurs plus sensible que celle des ions H‘. — D’autres recherches du même genre ont donné des résultats analogues. Mais il y a plus et l’on a déjà essayé démontrer que la cause de la contraction musculaire se trouve dans des variations de la tension osmotique. Nous reviendrons sur ce dernier point lorsque nous étudierons le muscle.

F. Œil et tension osmotique. — Voici enfin le cas d’un organe compliqué, tel que l’œil. Si on met l’œil en contact avec une solution saline plus concentrée que les larmes (la solution de NaCl isotonique avec les larmes est de t,39 p. 100), il se ferme, la conjonctive étant très sensible à ces solutions concentrées^, en même temps qu’il se produit une sécrétion lacrymale abondante qui vient diminuer la concentration de la solution ; si, au contraire, celle-ci est diluée audessous d’une certaine limite, les paupières restent largement ouvertes, la surface d’évaporation est plus grande, l’évaporation est

1. On a vu plus haut (p. 03) quelques applications intéressantes de la théorie des ions à la physiologie.

2. Le lavage des muqueuses, surtout quand elles sont enflammées, avec de l’eau pure est en général douloureux ; il ne l’est pas quand on se sert d’eau salée isotonique.

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active, de sorte que par ce mécanisme la concentration de la solution tend à augmenter.

2® Les liquides organiques.

Laviedes éléments cellulaires est étroitement liée à la composition et aux propriétés du milieu liquide {milieu intérieur, pour employer l’expression que Cl. Bernard a laite classi(jue, sang et lymphe) dans lequel ils se trouvent. Ce liquide ne sert pas seulement de véhicule pour les matériaux que les cellules y puisent ou y rejettent, il est aussi en quelque sorte un véhicule d’énergie, transportant et Départissant la chaleur inégalement produite en divers points de l’organisme ou à des moments différents; mais, de plus, il est un lieu de réactions chimiques (on essayera plus loin de les déterminer); enfin, il agit par ses propriétés physiques dont les relations constantes avec les mêmes propriétés des cellules créent des accords ou des conflits qui règlent, limitent ou peuvent provisoirement suspendre les fonctionnements cellulaires.

Il importe donc de savoir si aux milieux organiques s’appliquent aussi les lois physiques qui ont été passées en revue.

A. Applications de la cryoscopie. — Nous avons rappelé qu’une des notions physiques essentielles présentement acquises au sujet de la tension osmotique c’est que les solutions équimoléculaires (ou mieux équiparticulaires, puisqu’à ce point de vue les ions ont la même valeur que les molécules proprement dites), qui ont même pression osmotique, ont même point de congélation ; isosmotiques, elles sont aussi isocryoscopiques. Par conséquent, la mesure de A (abaissement du point de congélation)’ peut donner le nombre des particules dissoutes dans la solution. C’est ici que se révèle l’intérêt biologique de la question. Grâce aux déterminations cryoscopiques, en effet, il est possible de savoir si le nombre des molécules, dans un liquide organique donné, a diminué ou augmenté dans des conditions diverses. « 11 est possible de constater, par là, si la liqueur tend vers la simplification ou la dislocation moléculaire ou vers la complication, et dans quelle mesure. Rien, a priori, ne paraît plus utile à la biologie qu’une notion de ce genre, puisqu’il est admis comme règle que le fonctionnement vital, chez les animaux et chez

1. Il y a une réserve importanle à faire. Les lois de la cryoscopie n'ont été établies qu'avec et pour des solutions renfermant une seule substance. Les liquides organiques, sérum sanguin, lymphe, suc gastrique, etc., sont des liquides à substances multiples, des mélanges complexes de substances dissoutes dans l’eau. Il faut donc admettre que les lois cryoscopiques s’appliquent à un mélange de plusieurs corps comme aux solutions d’un corps unique. On peut dire pour le moins que cette application est approximative.

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les plantes (saut pour la fonction chlorophyllienne), a pour conséquence la dislocation des composés chimiques, aliments ou réserves, qui fournissent, par transformation énergétique, l’énergie vitale »‘.

Ainsi ce que l’on a surtout besoin de savoir, en physiologie, c’est si dans un liquide organique le nombre des molécules a diminué ou augmenté. C’est pour cela que, dans la plupart des cas, comme l’a fait observer Vant’Hoff, ce n’est pas la grandeur absolue de la pression osmotique qu’il importe d’obtenir, mais les valeurs relatives que fournit directement l’abaissement du point de congélation ; l’égalité des températures de congélation révèle immédiatement l’égalité osmotique.

Les liquides organiques sont complexes, ün doit se demander de quels éléments dépend surtout leur pression osmotique. A côté des matières minérales, ils contiennent en effet des composés organiques, corps azotés surtout, tels que l’urée, l’acide urique, etc., et colloïdes, comme les matières protéiques. Or, on a reconnu que la pression osmotique est due principalement aux sels en dissolution. Les solutions, même concentrées, de tous les colloïdes, y compris les colloïdes minéraux, ont une pression osmotique faible. C’est ainsi que le point de congélation d’une solution de 14 gr. 5 d’albumine dans 100 grammes d’eau n’est que de 0°,02. 11 n’y a, entre le point de congélation du sérum de sang de cheval, privé de ses albuminoïdes coagulables par la chaleur, et celui du sérum complet, qu’une différence de 0°,006, c’est-à-dire une différence insignifiante. On en a conclu que les matières protéiques du plasma sanguin n’ont pour ainsi dire pas d’influence sur la pression osmotique de ce plasma. Les matières organiques autres que les albuminoïdes n’ont-elles pas plus d’importance ? En fait, la pression osmotique du sérum est due pour les trois quarts environ aux substances électrolytes et principalement à NaCl et à ses ions. — Toujours est-il néanmoins qu’il est bon, dans la détermination du point de congélation d’un liquide organique, de faire la part des deux groupes de substances, salines et organiques. Pour cela on mesure d’abord la concentration moléculaire totale parla cryoscopie du liquide tout entier; on a un abaissement total A. Ensuite on détermine la concentration en substances minérales, en évaporant un volume V du liquide et incinérant, puis dissolvant les cendres dans un volume d’eau égal à V ; on pratique la cryoscopie de cette solution ; on a un abaissement A'. La différence entre A et A' (A — A') donne l’abaissement dû aux substances organiques A". Pour le sérum humain A" varie entre 0“,11 et 0°,14 (A total étant en moyenne 0“,55).

1. A. Dastixe, Osmose in Traité de physique biologique, t, I, p. 676, Paris, igoi.

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B. Quelques résultats des recherches cryoscopiques. —

Examinons quelques-uns des résultats des recherches cryoscopiques. Le plus remarquable peut-être concerne la question des relations qui existent entre la concentration du sang et celle de l’urine. Le rôle principal des reins est de maintenir la composition du sang à peu près constante, cette constance étant nécessaire àla vie des éléments cellulaires ; des moditications trop grandes dans la réaction du plasma ou dans sa teneur en éléments minéraux altéreraient rapidement les tissus. Or, le point de congélation du sérum sanguin’ dans les diverses espèces animales * est assez élevé ; il oscille, pour le sérum humain, autour de 0°,56^; mais le point de congélation de l’urine est plus bas se tenant autour de la moyenne — 1°,5. Car, tandis que le sang tend toujours à conserver une concentration moléculaire à peu près invariable (le point de congélation du sérum variant très peu dans une espèce animale donnée), celle de l’urine varie dans des limites qui peuvent être assez étendues ^ Les injections intraveineuses de matières salines ne modifient pas la concentration moléculaire du sang; grâce à l’élimination rénale et souvent à d’autres séciétions encore, le sérum ne devient pas hypertonique.

Un autre fait intéressant, relatif à la concentration moléculaire du sang, c’est que la concentration est, en général, plus grande pour le sang veineux que pour le sang artériel®. Celui-ci est partout le même. Le sang veineux, qui revient des organes où s’accomplissent de nombreuses et diverses réactions, de même qu’il n’a pas partout une composition identique, présente des différences dans le nombre total des molécules des corps constituants et, premièrement, une augmentation de ce nombre par rapport au sang artériel. A ce même point de vue, il faut noter que le sang des veines sus-hépatique, qui contient divers produits de l’activité du foie, a un point

1. Hambübger a montré que le point de congélation du sérum est très voisin de celui du sang total.

2. Exception laite pour les Invertébrés et les Poissons cartilagineux marins dont tous les liquides organiques, quelle que soit leur composition chimique, ont un point décongélation identique à celui de l’eau de mer (moyenne de A — — 2“,29). Chez les Poissons osseux la pression osmotique du sang apparaît déjà indépendante de celle du milieu (A est égal en moyenne à — i»,o3.’i). Seuls, les Vertébrés supérieurs, tels que les Mammifères qui vivent dans la mer, ont un sang analogue à ce point de vue à celui des \ erlébrés terrestres.

3. Le sérum serait par conséquent isotonique avec une solution de chlorure de sodium à 0,98 p. 100.

4 . De tous les liquides de l'organisme, c’est l’urine qui a le point de congélation le plus bas, c’est-à-dire la concentration moléculaire la plus forte.

5. Le point de congélation varie chez I homme entre o«,55 et —2».

6. Cependant les résultats fournis par la méthode de la conductibilité électrique sont sur ce point en contradiction avec ceux de la cryoscopie. On n’a constaté en effet aucune différence de conductibilité entre le sang artériel et le sang veineux (Oker-Blom, Arcli. f. die ges. PlujsioL, LXXIX, p. 116-146; 1900).

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de congélation un peu plus bas que celui de la veine porte (d’après des expériences sur le chien, de Faxo ^ et Botiazzi, 1896).

La concentration moléculaire de la lymphe est supérieure à celle du sang artériel. C’est que la lymphe, qui est le véritable milieu dans lequel sont plongés les éléments cellulaires, reçoit directement les produits de leur fonctionnement.

Les autres liquides de l’organisme peuvent, au point de vue qui nous occupe, être divisés en deux grands groupes * : 1° liquides isotoniques au sérum sanguin ; telles sont les différentes sérosités, liquide pleurétique, liquide d’ascite, etc., et quelques-unes des sécrétions, lait, bile, suc gastrique (?) ; — 2“ liquides allotoniques , l’urine, dont nous venons de parler, la salive (A = 0®, 36-0°, 49), lo suc gastrique (?), le suc pancréatique (?), le suc entérique, le liquide céphalo-rachidien, les liquides muqueux^.

En somme, plusieurs des sécrétions ne sont pas en équilibre osmotique avec le sang et la lymphe et entre elles. Les différences de concentration moléculaire qui existent entre ces liquides facilitent sans doute et entretiennent les échanges. Dès que la concentration d’un suc cellulaire ou d’un liquide, en un point de l’organisme, se modifie, des échanges osmotiques se produisent de manière que le suc considéré redevienne isotonique au suc des cellules voisines.

G. Quelques applications pathologiques. — On a cherché à appliquer à la pathologie les lois de la cryoscopie, particulièrement à l’étude des maladies des reins.

Quand les reins fonctionnent mal (dans les néphrites), le nombre des molécules éliminées diminue ; la concentration moléculaire du sang augmente par conséquent; le sang tend à devenir hypertonique. On a vu plus haut que la pression osmotique de ce liquide est due surtout aux substances électrolytes et, parmi celles-ci, à la plus abondante, au chlorure de sodium. Par conséquent le phénomène dont nous parlons arrive d’autant plus rapidement que l’alimentation continue à fournir du sel à l’organisme. L’hyperisotonie du plasma est nuisible à la vie des

1. G. Fano, professeur de physiologie à l'Institut d’études supérieures de Florence.

2. F. Bottazzi, Chimica fisiologica, t. Il, p. 192, Milan, 1899

3. Les résultats que l'on possède actuellement sur la température décongélation des tissus et des organes, quoique le nombre n'en soit pas encore suffisant pour que l’on en puisse tirer des conclusions tout à fait fermes, concordent, d’une manière générale, avec les données cryoscopiques relatives aux liquides de l’organisme. Ainsi le muscle et le cerveau ont des points de congélation assez élevés, voisins de celui du sang ; le foie et le rein, au contraire, organes dont l’activité chimique est très grande, ont des points de congélation beaucoup plus bas. Dans cet ordre de faits, il est intéressant de remarquer que, dans l’empoisonnement par le phosphore, le point de congélation du foie s’élève beaucoup; c’est que le phosphore, en produisant la dégénérescence graisseuse de cet orffane. en diminue rapidement et en abolit oresque les fonctions.

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hématies. Afin de parer à ce danger (augmentation de la concentration saline du milieu intérieur), l’organisme retient toute l’eau qui est nécessaire pour diluer le chlorure de sodium jusqu’au degré de concentration normale; le volume des urines diminue donc beaucoup ; alors cette eau envahit peu à peu les tissus; de là l’œdème général. Il suffît de mettre le malade à un régime pauvre en sel (régime lacté, par exemple pour que l’œdème disparaisse {cw'e de déchloruration de F. Widal, 1903-1904), — L'examen cryoscopiquo du sang et de l’urine a donné aussi d’utiles renseignements dans les maladies du cœur, dans les troubles de la nutrition, etc.

D. Conclusion. — Sur toutes ces applications de la cryoscopie à la physiologie et à la pathologie il y a des réserves nécessaires à faire, pour ne pas exagérer la portée de la méthode et par suite la signification des résultats obtenus. La cryoscopie donne la concentration moléculaire totale des liquides examinés. Que prouve dès lors la constatation d’une différence de concentration entre deux liquides séparés par une couche de cellules ou par une membrane proprement dite? Elle indique seulement qu’il n’y a pas équilibre osmotique ; si les membranes organiques étaient absolument imperméables, cette donnée rendrait compte des échanges intercellulaires, le courant liquide se dirigeant vers l’humeur la plus concentrée, de façon à la diluer. Mais les membranes organiques sont relativement perméables ; par suite l’équilibre moléculaire peut se rétablir par un autre moyen que la dilution, par un départ de substances dissoutes, cellesci pouvant franchir la paroi des cellules. En somme, il ne suffit pas de connaître la concentration moléculaire totale; il faut aussi connaître le nombre de chaque espèce de particules existant de chaque côté d’une membrane, par exemple dans le sang et dans l’urine ou dans une sécrétion quelconque. Encore faut-il convenir que les lois osmotiques ne paraissent pas suffisantes pour expliquer les phénomènes d’absorption et ceux de sécrétion. Gomme on l’a remarqué, d'autres facteurs interviennent, la perméabilité propre de chaque membrane et surtout l’affinité spéciale des divers protoplasmas ou de diverses substances des différents protoplasmas. Et le rôle respectif de ces facteurs n’a pas encore été suffisamment déterminé.