CHAPITRE III

aRCULATION.

iiéfliiltlttB.—»iYlsloa«— La circulation de l'homme et des mammifères consiste dans le mouvement incessant du sang, dans Tintérieur d'un système de canaux ramifiés. Par ses contractions, le cœur chasse le sang dans les artères. Celles-ci le distribuent dans tous les organes, et il revient par les veines vers son point de départ, en vertu de son impulsion première, et en vertu des forces accessoires qui exercent leur action, soit sur Tenscmble du système, soit sur divers points du trajet circulatoire. Le sang, dirigé vers les organes par les artères, ne se répand point librement dans la trame des tissus^ car les artères sont continues avec les veines, par Tintermédiaire

' Consultez particalièrement sur l'absorption : Magendie , Mémoire sur U i nUtne de Cabsorption, dans Joum, de physioL, 1. 1, 1821 ; — Westrumb, PkyM. wUerschung, Uber die Einsaugungskraft der venen (Puissance absorbante des veines) ; Hannover, 1825; — Dutrochet^ De V Agent immédiat du mouvemeni vital; et Nouvelles Recherches sur l'endosmose et Veœosmose, mém. publiés en 1826 et 18S8; — Gollard de Martigny, Recherches expértmmU, et critiques pour servir à tkist,\dê Vabsorpt., dans Nouvelle Biblioth. médic, 1827; — Panizza, DeUo AssorbimmUo t»fiofo; Milano, 1842;— Brueclie, De Diffusions humorum per sepla mortua si vk», dans Poggendorfs Annaten, t. LVIII; Leipzig» 1844;; — Herbst, Dos lymph-^efàu- System und seine verricMiung) Gœttingen, 1844 ;— Matteucci, Leçons sur lespkénom. phys. des corps vivants, trad. franc., 1847; le chap. Ehoosmoie renferme des expériences faites en commun avec Gima ; — JoUy, Équivalents endosmotiquet^ dans Zeitschrift fur rationna mediein, L VII, p. 83; 1848 ; — Liebig, Recherches sur quelqueS'Unes des causes du mouvement des liquides dans Vorganisme animal, dans Anm» de chim. et de phys., U XXV, 1849; — i. Béclard, Recherches expérimentales swr Us fonctions de la veine porte, dans Arch, deméd., 1848; — du même , Recherches <x-> périmentales sur les condit. physiques de V endosmose des liquides et dês ga%, dans Comptes rendus Acad.des sciences, 1851, et dans Gax, des ftdpi/., 1851;— U. Nasse, article Chtlui , dans Handwdrtertfuch der physiologie, de R. Wagner, 1851 ; — Bochheim, BeitrOge %ur Lehre von der Endosmose, dans Archiv. fUr physiologiseke Heilkunde de Vierordt, livrais, de mai 1853; — de Becker, Ueber das Verhaltem des /uckers Mm tierischen Stoffwechsel (Rôle du sucre dans les phénomènes de nutrition), dans ZeUschrifl fUr uHssenschaflliche Zoologie de MM. de Siebold et KôUiker, livrais, de déc. 1853; — C. Bruecke, Ueber die Aufnahme des MUchsaftes (De TAbsorpUon du chyle), dans Denkschriflen der Wimer Akademie, t. VI, 1854.

CHAP. m. CIRCULATION. 209

du réseau capillaire. Les canaux dans lesquels se meut le sang constituent donc un système fermé. On désigne souvent la circulation sous le nom de cercle circulatoire, pour exprimer la continuité du système.

Le cercle circulatoire n'est ouvert qu'aux points où viennent s'aboucher dans son intérieur le canal thoracique et le grand vaisseau lymphatique droit , c'est-à-dire au niveau des veines sous-clavières ganches et droites. Hais comme le système lymphatique lui-même, iinsi que nous l'avons vu, commence k ses origines par un réseau fermée il en résulte que l'ensemble de tous les vaisseaux du corps, en y comprenant les vaisseaux lymphatiques et sanguins, constitue un réservoir continu et fermé.

n résulte de là que les globules du sang, que les globules du chyle et les lobules de la lymphe, qui ne peuvent traverser les parois du système circulatoire, se forment, danslmtérieur même des vaisseaux, aus dépens des liquides absorbés. D'une autre part les globules, une fus formés, ne sortent plus des vaisseaux ; les parties liquides traversent seoles les parois vasculaires.

La drcnlation dans les vaisseaux chylifères et les lymphatiques a été exposée dans le chapitre précédent. A un point de vue général, il est vrai que le système lymphatiquene fait qu'un avec le système sanguin ; mais les conditions du mouvement du sang ne sont pas les mêmes que celles du mouvement du chyle ou de la lymphe : il y a avantage à séparer leur étude.

Le cceur de l'homme, celui des mammifères et celui des oiseaux, «t séparé en deux par une cloison complète, qui le partage en cœur gauche et en cœur droit. Le cœur des animaux à sang chaud (mammifères, oiseaux) est, en quelque sorte, formé de deux cœurs adossés: Tun placé sur le trajet du sang veineux, l'autre placé sur le trajet du sang artériel : l'un reçoit et lance du sang veineux, l'autre reçoit et lance du sang artériel. En rapportant les mouvements du sang au cœur, on peut dire quïl y a deux curculations, ou deux cercles circulatoires simultanés ; de là le nom d'animaux à double circulation, donné à l'homme et aux animaux supérieurs. De ces deux cercles, Tun commence au cœur gauche, traverse les organes, et revient au cœur droit; l'autre commence au cœur droit, traverse ta poumons, et revient au cœur gauche. Le premier cercle est plus émduqae le second ; ou lui donne le nom de grande circulation, oadrculatioD générale. On donne au second le nom de petite circulation, ou circulation pulmonaire.

210 LIVRE I. FOIfCTIOIfS DE NUTRITION.

Les deux cercles de la circulation communiquent l'un atec l'autre, par rinlermédiaire du cœur. Le sang, pris en un point quelconque du système circulatoire, traverse dans une révolution complète, et pour revenir à son point de départ, une fois le poumon et une fois les organes généraux, tandis qu'il traverse deux fois le cœur.

Lo sang que le cœur envoie dans les artères chemine du cœur vers In périphérie ; la direction du courant est centrifuge ; la direction du courant est centripète, au contraire, dans les veines. Le sang artériel diiTèredu sang veineux, non-seulement par la direction de son cours, mais encore par ses caractères physiques et chimiques ; ces caractères, liés aux phénomènes de respiration et de nutrition, seront examinés plus loin. Il nous suffit, pour le moment, de remarquer que le sang qui va du cœur aux organes par les artères est rouge vermeil, tandis que le sang qui revient des organes au cœur par les veines est rouge brun.

C'est dans le pl^umon que le sang brun est revivifié, et qu'il redevient vermeil. Aussi les artères qui portent le sang du cœur aux poumons sont remplies par le sang brun, tandis que les veines, qui le ramènent du poumon au cœur contiennent du sanç vermeil. Ainsi, dans la grande circulation, les artères contiennent le sang vermeil, et les veines le sang brun; dans la petite circulation, les artères contiennent le sang brun, et les veines le sang vermeil.

La structure anatomique des vaisseaux est en rapport avec les fonctions mécaniques de la circulation, et nullement avec les phénomènes chimiques de la respiration. Les artères pulmonaires, quoique remplies do sang brun, ont la constitution des artères ou canaux centrifuges; les veines pulmonaires, quoique remplies de sang vermeil, ont la constitution des veines ou canaux centripètes.

Nous examinerons successivement les phénomènes de la circulation dans le cœur, dans les artères, dans les capillaires et dans les veines, et nous ajouterons quelques remarques sur lea phénomènes généraux de la circulation.

ARTICLE I

AelioB au omn. ^ OlroaUUôa dans le oiHir.

■y»t«ie et diMtoie. ~Le cœuT esttm organe musculaire, ou une sorte de muscle creux, placé au centre de l'appareil circulatoire,

CHAP. III. riRCUrj^TïON. ill

qui; par ses contractions répétées, pousse à chaque instant le sang dans Tarbre artériel. Le cœur agit à la manière d'une pompe foulante, mais d'une pompe foulante donl le piston est remplacé par la contraction des parois. Les parois actives du cœur, revenant sur elles-mêmesde proche en proche, chassent devant elles le liquide qui les remplit, avec une perfection que nos appareils à parois rigides peorent imiter par TartiGce d'un piston^ mais qu'ils n'égalent point.

Lorsque le cœur, en se contractant, a chassé devant lui Fondée liquide, dans un sens déterminé par son mode de contraction et par dn soupapes ou valvules, il survient un intervalle de repos. Le cœur reprend ses dimensions premières par le relâchement de ses fibres musculaires.

Le moment de la contraction du cœur a reçu le nom de systok. Le moment de repos ou de relâchement a reçu celui de diastole, La sjstole, correspondant à la contraction musculaire, est un état actif. La diastole, au contraire, est un état tout à fait passif; elle correspond au repos de la fibre musculaire.

C'est à tort qu'on a comparé le cœur à une pompe à la fois foulante tt aspirante. Il faudrait, pour que le cœur exerçât sur le sang veineux une action aspiratrice au moment où il reprend ses dimensions premières, c'est-à-dire au moment de la diastole^ il faudrait, dis-je, qu'il y eût une tendance au vide dans les cavités du cœur. Cetle tendance au vide, que le sang viendrait remplir en s'y précipitant, ne pourrait être déterminée que par une force active de dilatation. Lorsque l'air pénètre dans l'intérieur d'un soufflet par aspiration, il ne le fait qu'en vertu d'une dilatation active ; et l'air ne pénètre pareillement dans la poitrine, au moment de inspiration, qu'en vertu de la dilatation active des parois thoraciques, déterminée par les muscles inspirateurs. Dans le cœur, nous ne voyons rien de semblable. Un muscle creux, qui, en se contractant, diminue sa cavité intérieure, ne peut pas en même temps augmenter cette cavité par ses contractions.

La respiration, il est vrai, nous le verrons plus loin, exerce une notable influence sur la circulation. La dilatation active de la poiirine détermine une tendance au vide non-seulement dans les poumons, mais dans tous les organes contenus dans la cage thoracique, •( oanséqnemment dans les cavités du cœur. Mais cette aspiration, phénomène accessoire de la circulation, est tout à fait étrangère aux mawements mufcti/airm du cœur, et n'a rien de commuA aveo la Titole el U diastole ; elle agit dans les mouvements actifs de l'inspi-

m L1VRF. I. F4>XiTriO?i« DK NCTEITION.

ration, c'est-à-dire quinze ou dix-huit fois par minute, et non pa^ dans les 70 ou 80 contractions du cœur, qui onl lieu pendant le même temps.

Chez rhomme et chez les animaux à double circulation, le corar n'est pas seulement partagé en deux parties par une cloison verticale; chaque partie du cœur, droite et gauche, est encore divisée horizontalement en deux cavités qui communiquent l'une avec Taotre. La cavité supérieure ou oreillette communique largement avec la cavité inférieure ou ventricule, tant à gauche qu'à droite.

Lorsque le cœur se contracte, ses quatre cavité (deux oreillettes et deux ventricules) n'entrent pas simultanément en jeu. Les deux oreillettes se contractent ensemble; les deux ventricules se contractent ensemble après les oreillettes. De même, les deux oreillettes se dilatent ensemble; les deux ventricules se dilatent ensemble. La contraction du cœur est successive ; elle a lieu des oreillettes vers les ventricules ; aussi la systole auriculaire et la systole ventriculaire n'ont pas lieu en même temps. Pendant la systole des oreillettes, les ventricules sont à Fétat de diastole, et pendant la sjrstole de^ ventricules, les oreillettes sont en diastole.

Si on ouvre un animal vivant, il est facile de constater ces divers points. On observe, de plus, que les oreillettes et les ventricules se durcissent sous la main qui les touche, et se raccourcissent en tous sens, au moment de leur contraction. Comme la dilatation des oreillettes alterne avec la contraction des ventricules et réciproquement, il s'ensuit que le cœur n'est jamais contracté simultanément dans toutes ses parties. Le raccourcissement général de l'or* gane, au moment de la contraction des oreillettes, est assez limité. Son plus grand raccourcissement coïncide avec la contraction des ventricules, qui l'emportent par leurs dimensions sur les oreillettes.

Le raccourcissement des cavités du cœur porte sur tous les diamètres : la réduction de volume a lieu d'avant en arrière, d'un côté à l'autre, et de la pointe à la base. La réduction de volume se voit très-bien chez les grenouilles ; on la voit moins bien chez les mammifères. Chez quelques animaux, le raccourcissement suivant la verticale est moins prononcé que le raccourcissement sur l'horizontale, ce qui a fait penser faussement à quelques observateurs que le cœur s'allonge pendant la systole ventriculaire. Sur le lapin, le raccourcissement vertical est des plus prononcé : il est aisé de se convaincre qu'il coïncide avec la systole ventriculaire.

Lorsqu'on observe les contractions du cœur sur une grenouille, la

THAP. lU. CIRCULATION. 213

demi-lniispareiice des parois permet de distinguer le sang dans Tinteneur de ses cavités. C^, on remarque que la teinte rouge produite par le sang qui avait rempli |le ventricule au moment de la diastole disparaît pendant la systole. Il est donc probable que la contraction du ooBor pousse au dehors, sinon la totalité, tout au moins la presque lolaliléda sang qui le remplit. Il est vrai qu'au bout de peu de temps, cette tainle ne disparaît plus complètement, et qu'on aperçoit au centre des cavités du ccsur un point rouge persistant k chaque contraction. Hais, poorexaminerlescontractionsducœursur Tanimal vivant, on est obligé d'ouvrir la poitrine, et de placer cet organe dans des eoodîtîoDS anormales qui, en mettant le cœur au contact de Tair, troublent plus ou moins promptement le rhythme normal des contractions. Le trouble porte surtout sur l'énergie des mouvements, laqurile diminue peu, ainsi qu'on le remarque. Il est permis de penser que, sur ranimai «xiôi^ les contractions ventriculaires chassent de- Tant dks la totalité du liquide qu'elles contiennent.

■épJMeuiiwia mm WÊmmwmmkmmtm é» totalité d« eeeitf. — Lorsqu'on met la main sur la poitrine d'un homme ou d'un animal, dans la régkm du coeur, on sent un choc ou battement désigné sous le nom de pmbaiion du cœur. Lorsqu'on examine attentivement, sur une personne maigre, Tespace qui sépare la cinquième de la sixième oftte, m aperçoit tràs-souvent à l'œil un soulèvement régulier de Tespace intercostal, qui n'est que l'indice de ce battement. Sur une personne atteinte de palpitations, ce soulèvement est encore plus prononcé.

A quoi est dû le choc ou battement du cœur contre les parois de la poitrineTÉvidemment, il ne peut ôtre produit que par un déplacement de la partie libre du cœur, alternativement projetée en avant etiameoée en arrière, à la manière d'un battant de cloche. Mais la cause qoif on amenant le déplacement du cœur, détermine le choc, a été trèa-diversement interprétée.

Et d'abord, à quel moment de la contraction du cœur correspond ce choc 7 Les uns pensent que ce soulèvement correspond à la diastole des ventricules, et qu'il est déterminé au moment de la systole auriculaire, par la projection du flot liquide dans les ventricules reUchés ; les autres pensent qu'il se produit pendant la systole ventricolaiiey c'est-à-dire au moment de la contraction des ventricules. La sjslole renlriculaire suit de si près la systole auriculaire, qu'il

214 Ln-RE 1. Foxcrioixs de nutiution.

n'est pas aussi facile qu'on pourrait le croire de décider la question par expérience. Pour examiner le fait, il faut ouvrir la poitrine d'un animal du côté droit, diviser le péricarde, et observer attentivement les contractions du cœur, en appliquant en même temps la main sur les côtes précordiales conservées intactes. Mais les contractions dn cœur perdent, par Touverture de la poitrine, la plus grande partie de leur énergie, et sa projection en avant est singulièren^ent amoindrie. Ajoutez à cela que Touverture de la poitrine nécessite rétablissement d'une respiration artificielle, ce qui complique encore Tobservalion. Nous avons répété plus d'une fois des expériences de ce genre, et nous pensons, avecHarvey, que la projection en avant de la partie libre du cœur, est ^imu/Zanee avec la contraction (systole) des ventricules ^

Si le choc ou battement de cœur contre les parois de la poitrine est lié à la contraction des ventricules, il est naturel de penser que c*est cette contraction elle-môme qui détermine le mouvement du cœur. La contraction ou systole ventriculaire projette, en effet, l'ondée sanguine dans les courbures de Taorte et de Tartère pulmonaire, c est-à-dire daas des canaux élastiques. Ceux-ci tendent à se redresser comme un ressort, et ce mouvement de redressement se manifeste à Textrémité du ressort représentée par la partie libre du cœur. On a objecté à cette explication, qui a été donnée par Sénac, que, sur les autres points du trajet circuli^toire, les courbures des artères ne se redressent point au moment do la poussée du sang, mais qu'elles ont, au contraire, de la tendance à s'exagérer. L'objection est très-juste pour des artères dont la courbure est comprise entre deux points fixes. Mais ici les conditions sont autres. Le cœur, appendu aux gros vaisseaux, est libre du côté de sa pointe. Le phénomène mécanique en vertu duquel le cœur est soulevé au moment où le sang s'engage dans les courbures aortiques est tout à fait analogue à celui qui se produit dans le petit appareil suivant. Sup-

1 M. Groux^ de Hambourg, qui a récemment parcouru une grande partie de l'Europe pour se soumcllre à l'examen des physiologistes, ofTre une llssore congênflale do sternum. Cette fissure, qui représente un sillon longitudinal^ n'étant recouverte que par la peau, et ayant au moment de l'inspiration une largeur de S à 5 centiBrt., offre à l'étude des batlementn du cœur une sorte d'expérience toute préparée. L'examen que noui avons fait de M. Groux nous a paru confirmer pleinement la doctrine flarveyenne de la circulation. Les oreillettes (en particulier l'oreillelte droite) fonneni en effet, au travers des parties molles, une tumeur dont Va/faissemmi w^uoimum coïncide avec le choe do ciMr eontro lea paroii pectorales , avee lo poalt artériel et par oonaéqaent %nc U iyftoli ventricnlaire.

CHAP. m. aRCULATION. 215

un tube de caoutchouc fix6 horizoutalement à rextrémité inférieare d'un corps de pompe muni d'un piston. Si le tube de CAonlchoac est d'une certaine longueur, son extrémité obéit à la pestnleaTt elle s'incline par en bas, en se coudant. A Taide dû piston, faites sortir le liquide par le tube de caoutchouc, celui-ci tend à se redreaKr. U efface sa courbure, se redresse et devient rectiligne, si la pression est suffisante. Dans le battement du cœur, les artères aorte et pulmonaire représentent notre tube de caoutchouc, et le cœur le corps de pompe. Il est vrai que c'est le cœur qui est libre, et non les artères, mais cela ne change rien au phénomène envisagé en lui-m6me (en mécanique, Taction et la réaction sont égales) , et le mouvement se produit là où il peut se produire K

; de tmmaÊmm d« ^mmr mÊKimmr de «es axe longitndl-

mmÊm — Lorsqu'on ouvre la poitrine d'un animal vivant, on remar-

1 M. FalM et M. HiCrelsheim ont dernièrement émit, relativement aa battement da coiir» sne doctrine inacceptable. M. HifTelsheim a résume sa théorie en une formole aittc originale : Le cœur bat parce quil recule.

CbaciB sait qa'aa moment de l'explosion des armes à fen, la pression qui s'exerce <lau la elMMbre de eombostion de l'arme n'étant pas exactement équilibrée dans le scu dn départ de la balle ou du boulet, le fusil on le canon éprouvent un mouveméat en sent opposé, dit mouvement de recul. Chacun sait que le petit instrument de physique appelé tourniquet hydraulique se dirige en sens opposé de rêcoulement du liqaide. parce qoe la pression bit défaut aux oriflces de sortie, tandis qu'elle s'exerce mt la pertten de paroi opposée à roriflce de sortie.

An moment oh la systole ventriculaire fait pénétrer le sang dans Vaorte et Vartère |ialBonaire, lecœur doit être projeté, suivant les expérimentateurs dont nous parlons, ra sens contraire de la direction des orifices aortiqpes. et la projection a lieu suivant une ligne oblique représentant la diagonale du parallélogramme des forces (les côtés inégaui de oe parallélogramme représenteraient la force dn ventricule gauche et la force du ventricale droit, forces inégales, comme nous le verrons).

M. UiffèUheim opère sur des poches de caoutchouc distendues de liquide et suspendues : la poche est repoussée en sens opposé de Téroulement du liquide, aus>ilôt qoe l'orifice d'écoulement est ouvert. Lo phénomène du tourniquet hydraulique se pradoH ici, ainsi qo'il était aisé de le prévoir.

Mais dans l'appareil circulatoire les choses ne se passent pas ainsi. L'orifice d'é- • oolcBsent n'est jamais libre. U existe dans le système artériel^ et par conséquent dans l'aorte, nne tension ftentianente, ten>ion équivalente à une colonne de 15 centimèt. de mercure (Vuy. § 95). Cette tension existe à tous les nwttients, aussi bit>n pondant l'état de repo9 du cœur que pendant la contraction des ventricules. Lorsque celte contraction arrive et que le sang pressé par elle abaisse les valvules sygmoides et l'iilndnit dans l'aorte, U cavité du ventricule communiqae avec la cavité artérielle, 't la preasioa statiqua est aussitôt la même dans les artères et dans le cœur.

ilt) UVIUi: I. FONCTIONS DE NUTHITION.

que non-seulement que le cœur est projeté en avant à chaque systole ventriculaire, mais encore, et en même temps, que le cœur exécute un léger mouvement de torsion autour de son axe longitudinal. Ce mouvement de torsion devient de moins en moins visible, à mesure que les mouvements du cœur perdent de leur énergie. Pour le saisir dans toute son étendue, il faut l'examiner immédiatement après l'ouverture de la poitrine. Dans ces conditions, on constate que le ventricule gauche devient p/ii« visMe à chaque systole ventriculaire. Au moment de la contraction des ventricules, le cœur tourne donc légèrement sur son axe, de gauche à droite. Pendant la diastole ventriculaire, le cœur reprend sa position première; par conséquent, le mouvement de torsion s'exécute en sens contraire.

Le mouvement de torsion du cœur sur son axe est simultané avec la projection du cœur en avant. Ce mouvement de torsion est dû à la contraction ventriculaire elle-même. Les fibres charnues du cœur, groupées autour des orifices auriculo-ventriculaires et aortiques, prennent, au moment de la contraction, leur point fixe sur les zones fibreuses qui garnissent, à la manière d'anneaux, ces ouvertures. Or, les plans charnus communs aux deux ventricules sont obliquement étendus sur les faces du cœur. Les antérieurs partent des anneaux auriculo-ventriculaires et aortiques et descendent de droite à gauche : les postérieurs partent des mêmes points et descendent de gauche à droite. Tous ces plans, en prenant leur point fixe aux anneaux auriculo-ventriculaires et aortiques, agissent de concert, au moment de la contraction, pour faire tourner le cœur de gauche adroite.

La torsion du cœur ne s'étend pas à la totalité du cœur : les oreillettes n'y prennent point part. La torsion commence à la base des ventricules, où elle est sensiblement nulle^ et c'est à la pointe qu*ellc est le plus prononcée.

La torsion du cœur est accompagnée d'un léger redressement de la pointe du cœur en avant. Ce redressement de la pointe, qui reconnait la même cause que la torsion, c'est-à-dire la contraction propre des ventricules, ne doit pas être confondu avec la projection en avant de la masse du cœur contre les parois de la poitrine. La projection d'où résulte le battement du cœur tient à une autre cause, que nous avons précédemment développée. Dans le battement du cœur, ce n'est pas seulement la pointe du cœur qui frappe les parois thoraciques, mais c'est le tiers inférieur de la face antérieure du cœur, ainsi qu'on peut le constater sur Tanimal vivant. Le redres-

OUP. III. CIRCULATlOfC. 217

sèment delà pointe dti cœur, dont il est ici question^ est très-drconscrit; il persiste quelque temps (conune, d'ailleurs^ les contractions da eœnr elles-mêmes) sur un cœur arraché de la poitrine d'un anîmil et placé à plat sur une table.

■fetfiftHiM émm eo«inMii«Bs ém eoew» o« dvrée die ki diastole et de te ^gtele des ereUlettee et dee Teatrlevlee. — Le sang qui arrive an cœnr est lancé dans les artères par la contraction successÎTe des oreQlettes et celle des ventricules. La diastole et la systole veoiricnlaîre alternent avec la diastole et la systole auriculaire. Lorsqu'on examine ranimai vivant, on voit que la contraction des ventricoks suit inmiédiatement la contraction des oreillettes. La contraction des ventricules, au contraire, n'est pas immédiatement suivie par celle des oreillettes. Il y a un intervalle i>endant lequel les oreilletles, qui ont déjà conmiencé à s'emplir pendant la systole des ventricnfeSy continuent à se remplir avant de chasser le sang dans les ventricules. Pendant le moment qui sépare la contraction des oreillettes de celle des ventricules, les oreillettes sont évidemment dans l'état de diastole; mais les ventricules ont cessé de chasser le sang dans l'arbre artériel : ils se trouvent également à l'état de diastole. Il y a tm repos complet de Torgane.

Pendant ce moment de repos du cœur, le sang, qui afflue dans loreillette en vertu de la circulation veineuse, pénètre aussi en petite quantité dans le ventricule diastolique. Quand l'oreillette est remplie de sang, elle se contracte^ et le flot liquide qu'elle chasse dans le ventricule distend celui-ci, car ce flot est poussé par une contraction musculaire. La diastole ventriculaire se trouve, en yertn de la force active des oreillettes, poussée à ses dernières limites. Alors survient immédiatement la contraction ventriculaire, et ainsi de suite.

Une contraction complète du cœur comprend la durée pendant laquelle chaque section du cœur (section auriculaire et section ventriculaire) a été une fois à Tétat de systole et une fois à l'état de diastole. La durée d'une contraction complète du cœur peut être estimée par les battements du cœur contre les parois thoraciques, ces battements se reproduisant régulièrement à chaque systole ventricolaiie.

Maintenant, supposons qu'une contraction complète du cœur ait une durée représentée par le chiffre 3, l'observation montre que la

contraction des oreillettes peut être, à peu de chose près, évaluée à 1, la contraction des ventricules à 1, et l'intervalle pareillement à 1. Dans un moment, Toreillette est en systole, le ventricule est ep diastole. Dans un autre moment, roreillctte est en diastole» le ventricule en systole. Dans un autre moment enfm, représenté par un intervalle de repos, le ventricule est en diastole, ainsi que Toreillette.

Marclie d« ««Miff 4mnm les caillés d« ecB«u% — - Le COBUT^ pUcé

au centre du système fermé de la circulation, communiquant d'une part avec les artères, et d*autre part avec les veines, aurait, en su contractant, une tendance à peu près égale à chasser le sang, aussi bien du côté des veines que du côté des artères, s'il n y avait dans rintérieur du cœur un appareil valvulaire. Cet appareil valvulaire, ou système de soupapes membraneuses, détermine la directiim du courant.

L'appareil valvulaire est aussi complet que possible pour les ventricules. La vah-ule tricuspide intercepte, en eiîet, à un certain moment, toute communication entre le ventricule droit et roreillette droite ; et la valvule mitrale joue exactement le même rôle dans le cœur gauche. Les valvules sygmoïdes, placées aux orifices artériels» des deux ventricules, peuvent aussi, dans mi autre moment, interrompre la continuité des ventricules avec l'aorte et Tartère pulmonaire.

L*appareil valvulaire des oreillettes est moins complet. Leur cornmunication avec les ventricules peut être suspendue par les valvules auriculo-ventriculaires (valvules tricuspide et mitrale] ; mais Torifice des veines dans les oreillettes n'est point pourvu de vahiiles analogues à celles des orifices artériels des ventricules. La valvule d^Eustache et la valvule coronaire ne ferment qu'incomplètement les veines caves et coronaires, et les veines pulmonaires sont dépourvues de valvules. Mais, en analysant la marche du sang dans le cœur, il est facile do se convaincre que les soupapes complètes dont sont pour^'us les ventricules suffisent à déterminer la direction du courant. C'est ce que les développements daas lesquels nous allons entrer feront aisément comprendre.

Le sang afflue dans l'intérieur de Toreillette droite par la voie des veines caves supérieure et inférieure, et par la voie des veines coronaires. Il afflue dans Toreillette gauche par la voie des veines pulmonaires. (Voyez fig. 27.) Cet afflux a lieu en vertu des lois qui pré-

COBVft (la inroi antérieure eet enleTée^

CHAP. ni. CIRCULATION. 219

sidmi m cours du sang dans Kig. 37.

l'arbra Toineuz. (Yoy. § 104.)

L aCDoz da sang dans les oreillettes commence aussitôt après

que leur contraction a cessé :

il commence, par conséquent,

au moment de la systole yen-

triculaire; il continue encore

après la systole ventriculaire et

pendant rintervalle de repos du

cœur. Lorsque les oreillettes

sont remplies par le sang, les

parois de ces cavités réagissant,

la sjntole auriculaire survient ; le sang, pressé par Toreillettc

contractée, tend à s'échapper

par les diverses ouvertures

qu'elle présente. Du côté des

orificefauricnlo-ventriculaires,

le sang pe trouve point d'obstacle : il abaisse vers les parois ventriculaires les valvules aariculp-ventriculaires, et s'introduit librement dans les ventricules, en ce moment à l'état de repos. Le sang trouve, au contraire, dos obstacles de plusieurs sortes, qui empochent son reflux par les orifices veineu]( des oreillettes. En premier lieu, le mode de contraction de Toreillette elle-môme. La conlractiou do roreillctte, en cfîct, n'est pas uniforme et ne s'opère pas en mémo temps dans toute la masse. Elle est en quelque sorte successive, péristaltique ou vcrmiculaire. Elle s'opère d'abord du côté des orifices veineux, et se propage dans la direction de rorlfice auriculo-vcniriculaire : de telit^ M)rte qu'elle chasse devant elle le sang, à peu près do la môme manière que le bol alimentaire est poussé dans Tintcstin. Ajoutons qu(^ les fibres masculaires des parois de roreillettc qui entourent les orifices veineux tendent, au mopout de la contraction, à diminuer et n obturer ces oriHces. En second lieu (à supposer que le mode de contrKtion de Toreillette ne suffise pas à cm prêcher le retour du sang dans les veines), comme la colonne sanguine que les veines uièoent incessamment aux oreillettes est animée d'une certaine lUBtili da inouvement, le flot sanguin qui tendrait à s'engager, par

a, renlrleale ganche.

6, veatrleuto droit.

e, oreilleUe gauclie.

4, omilede 4rol(e.

f, artère «orle.

gç, enère peltaoneire.

h, veine cave inrerieiire.

i, veine cave «iiperieiirê.

k, orIBredola veine caie lapèrlanre.

I, oriflee de la veloe cave Inferleare.

m, orlflce de la veine eoro< nalre.

0, velnev palmon. raneliei.

p, vrlnea pulmcHi. drollet.

r, urlflcn d<v vHnei pul-

monairet drollei.

1, orincM de« veines pnl-

nonalree ganohef.

iid UVUK I. FONCTI0^'S DE M'TRITION.

voie de retour, dans les orifices veineux, au moment de la contraction de Toreillette, rencontre un flot contraire qui lui fait résistance.

Aussitôt que le sang chassé par la contraction des oreillettes a distendu les ventricules, survient la systole vontriculaire. Le sang pressé par la contraction des ventricules tend à s'échapper par les ouvertures de la cavité. Ces ouvertures sont au nombre de deux dans chaque ventricule : Torifice auriculo-ventriculaire, et rorifico artériel. La valvule tricuspide et la valvule mitrale se redressent sous la pression sanguine et interceptent toute communication avec les oreillettes. Les valvules sygmoïdes placées aux orifices de Tartère aorte et de Fartère pulmonaire, au contraire, s'appliquent contre les parois artérielles et livrent passage à Tondée sanguine.

Au moment où le sang pénètre, sous l'influence de la contraction auriculaire, dans les ventricules à Tétat de repos, conmient se fait-il que ce flot sanguin ne s'engage pas, du mime coup^ dans les orifices artériels des ventricules? Le voici. En ce moment (diastole ventriculaire), les valvules qrgmoïdes closent complètement les orifices artériels des ventricules. La colonne de sang, chassée dans les artères par la systole vontriculaire précédente, avait diiiendu Tarbro artériel. Celui-ci, en vertu de son élasticité, est revenu sur lui-même, aussitôt que Tefiort qui avait fait pénétrer le sang dans son intérieur a cessé. Le sang, pressé dans l'arbre artériel par l'élasticité des parois artérielles, a repoussé les valvules sygmoïdes, et intercepté toute communication entre les ventricules et les artères aorte et pulmonaire.

Au moment où survient la systole vontriculaire, celle-ci doit, par conséquent, vaincre la résistance des valvules sygmoïdes qui supportent la colonne sanguine artérielle. La résistance de la colonne sanguine est vaincue facilement par la contraction vontriculaire. La force avec laquelle se contractent les ventricules remporte sur Télasticité artérielle, et cette élasticité se manifestera tout à l'heure par un mouvement de retrait des parois artérielles, proportionné à la distension des artères déterminée par la contraction vontriculaire elle-même.

La contraction des ventricules chasse donc le sang dans les artères. Le mode vermiculaire ou successif de la contraction est moins marqué dans les ventricules que dans les oreiUettes : il y est aussi moins nécessaire. Cependant, en observant le cœur avec attention, on peut remarquer que la contraction se fait de la pointe vers la base, c'està-dire du cul-de-eac du cœur vers ses orifices, de manière qu'il

rjlAP. m. CIRCULATION. iit

tend k se débarrasser aussi complètement que possible du liquide qu'il renferme.

Au moment de la contraction ventriculaire, le sang trouve, avonsnous dity dans les valvules auriculo-ventriculaires, un obstacle à son retour dans les oreillettes. L'obstacle opposé par ces valvules est efGcace, grftce à la disposition de ces valvules. Ces voiles membraneux, fixas au pourtour des orifices auriculo-ventriculaires, no sont pas flottants, car, s*ils avaient pu être renversés tantôt par en bas et tantôt par en haut par la poussée du liquide, ils eussent été inutiles. Leurs bords sont fixés par en bas aux parois des ventricules par des cordages musculo-fîbreux. De cette manière, ils ne peuvent se renverser par en haut, au moment de la contraction ventriculaiire. De plus, ces attadies ne leur permettent pas non plus d'obturer Torifice auriculo-ventriculaire , en se redressant horizontalement sous la poussée liquide des ventricules. Au moment de la contraction des ventricules, les valvules auriculo-ventriculaires conservent la forme (l'un entonnoir membraneux^ dont le sommet, dirigé par en bas, se trouve fermé par la tension du liquide. De cette manière, le liquide des ventricules n'est pas refoulé dans les oreillettes. Si les valvules se redressaient horizontalement, on conçoit que toute la colonne sanguine mesurée par la longueur de ces valvules serait, à chaque systole ventriculaire, repoussée dans Toreillette, et viendrait porter obstacle à la circulation, en la ralentissant. S'il y a, à chaque contraction du ventricule, une portion du sang renvoyée dans l'oreillette, au moment du rapprochement des parties libres des valvules auriculo-ventriculaires, cette quantité doit être très-petite.

Lorsque l'orifice auriculo-ventriculaire n'est pas régulièrement obturé, à chaque contraction ventriculaire, par le jeu des valvules auriculo-ventriculaires (cela a lieu dans un certain nombre de cas pathologiques), une certaine quantité de sang est refoulée dans les oreillettes. Ce reflux est encore augmenté quand un obstacle quelconque empêche le sang de passer par les artères pulmonaires. La puissance de la contraction ventriculaire est assez énergique pour vaincre la résistance de la colonne sanguine, qui arrive pendant ce temps dans les oreillettes ; elle arrête, par conséquent, pour un instant, le cours du sang dans les veines voisines du cœur. Les veines étant dilatables augmentent momentanément de diamètre. De là, le pouls dit veineux, lequel s'observe quelquefois sur les veines du cou, au moment de la systole ventriculaire; il indique ordinaimuent qu'il y a un obstacle quelconque au cours du sang dans les

poumons. Le pouls veineux ne s'étend pas loin. Les parois des veines sont très-dilatables (voy. § 102] ; il s'ensuit qu'il n'y a que la partie du système veineux la plus voisine du cœur qui se trouve modifiée en ce moment.

La systole ventriculaire, en faisant pénétrer le sang dans les artères, soulève les valvules sygmoïdes, pousse devant elle la colonne liquide contenue dans le calibre artériel, et distend les parois élastiques de ce système. Aussitôt que la systole ventriculaire a cessé, le système artériel distendu revient sur lui-même; le sang contenu dans son intérieur abaisse les valvules sygmoïdes; la communication entre les artères et les ventricules se trouve de nouveau interrompue, n n'y a communication entre les ventricules et les artères qu'au moment de la systole ventriculaire, c'est-à-dire au moment seulement où, pour faire pénétrer l'ondée sanguine dans le système* des artères, la contraction des ventricules surmonte la tension permanente exercée par la colonne sanguine artérielle sur les valvules sygmoïdes.

Les valvules sygmoïdes opposent donc un obstacle au retour du sang des artères dans le cœur, à tous les moments de la circulation, moins le moment de la systole ventriculaire. Les valvules sygmoïdes ne sont pas non plus des membranes flottantes, mais de véritables goussets demi-circulaires, dont l'ouverture regarde du côté des vaisseaux artériels. Ces goussets, au nombre de trois, tiennent appliquées les unes contre les autres les parties voisines de leur bord libre, en vertu de la tension permanente de la colonne sanguine artérielle. Nous avons insisté ailleurs sur ce mécanisme. (V. § 80.) La partie moyenne du bord libre de chaque valvule sygmoïde est pourvue d'un petit renflement (globules d'Arentius), qui a sans doute pour offet de rendre locclusion plus parfaite. Ces renflements, du reste, ne paraissent pas nécessaires à cette occlusion, car ils manquent chez lieaucoup d'animaux à double circulation.

Wm99^ die «•atmctkMi d« mnv. — Nous verrons plus loin que la force musculaire est relative au nombre des fibres musculaires, chacune d'elles ayant sa force propre, qui est une partie de la force totale.

Le cœur est composé par des plans charnus épais : c'est un muscle puissant. U suffit de saisir entre ses mains les ventricules d'un animal dont on vient d'ouvrir la poitrine pour constater, par U rigidité

CitAI^. m. CIRCULATION. 223

et la dttreié des parois, au moment de la systole, qu'ils exercent sur le sang une pression énergique ; on peut aussi introduire le doigt dans rintérieur des Tentricules, et on sent en ce moment une compression assez rive. On peut encore placer des poids sur la partie moyenne du cœur d'un animal rivant, et l*emarquer qu'à chaque systole Tentrîculaire la fibte musculaire, en se raccourcissant et en se tuméfiant, les soulève.

On peut évaluer la force cojnparée des muscles, en établissant un rapport entre le nombre de leurs fibres élémentaires ; mais comme ces faisceaux sont des objets microscopiques, le poids des muscles est, f!e toutes les qualités accessibles à nos sens et à nos moyens de mensuration» celle qui nous permet le mieux d*arriver à une appréciation approximative de la force dont ils sont doués. Or, en comparant le poids du cœur droit et gauche, on constate qu'en moyenne le coeur gauche est au coeur droit comme 2 est à 1. Cette proportion est sensiblement la même chez Thomme, chez le cheval, le mouton, le chien, le diat, le lapin, le cochon. La différence de poids fiorte surtout sar les ventricules. Cette différence de poids indique une différence d'énergie dans la contraction dés cœurs droit et gauche. Elle est en rapport avec l'étendue des deux cercles circulatoires. La force de contraction du cœur droit est moitié moindre que celle du cœur gauche; le cœur gauche, en effet, préside à la grande circulation, et le cœur droit k la petite.

Quant à la force de contraction du cœur, considérée en elle-même, nous ne pouvons l'apprécier que par ses résultats. Nous verrons plus loin qu'eUe détermine dans l'arbre artériel une tension*qu'on peut mesurer. L'ondée liquide, chassée par la contraction ventriculaire du cœur gauche, fait équilibre à une colonne mercurielle de 15 centimètres environ. L'ondée chassée par la contraction ventriculaire droite fait équilibre à Une colonne beaucoup moindre.

■ftrfts itm «Mr. — Lorsqu'on applique l'oreille sur la poitrine «le rhomme, dans la région précordiale, on entend deux bruits qui se «ucoèdent presque sans intervalle ; puis survient un intervalle ou un moment de silence ; puis, de nouveau, les deux bruits, et ainsi de suite.

Le premier bruit est sourd, profond; le second bruit est plus clair, il dore HO peu moins longtemps que le premier. Ces deux bruits s'entendent surtout dans la région préoordiale ; mais on peut les en-

224 LIVRE I. FONCnONS DE NOTRITION.

tendre encore dans les autres points de la poitrine, surtout pendant rinspiration. Us perdent de leur intensité à mesure qu'on s'éloigne du cœur.

Ces deux bruits n'ont pas leur maximum d'intensité aux mêmes points. Le premier bruit a son maximum d'intensité vers le cinquième espace intercostal, un peu. au-dessous &i en dehors du mamelon. Le second bruit a son maximum d'intensité dans le troisième espace intercostal, près le bord gauche du sternum. Le maximum d'intensité du premier bruit est donc situé plus bas que le maximum d'intensité du second.

Le premier bruit du cœur coïncide avec le pouls, c'est-à-dire avec la dilatation artérielle^ c'est-à-dire, par conséquent (voy . § 90 et 94), avec la systole ventriculaire. Si on ouvre un animd vivant, dont on entretient artificiellement la respiration, on s'assure directement que le premier bruit du cœur est simultané avec la systole ventriculaire, et qu'il dure autant que cette contraction.

Le second bruit du cœur suit immédiatement le premier bruit; il suit, par conséquent^ immédiatement la systole ventriculaire. Mais comme à la systole ventriculaire succède, ainsi que nous l'avons vu (voy. § 86 et 89), un repos du cœur, le second bruit coïncide, par conséquent, avec ce moment de repos ^.

Le rhythme des bruits du cœur peut être assimilé, avec assez de vérité, à une mesure à trois temps. Le premier bruit correspondrait au premier temps ; le second bruit, au second temps ; le troisième temps serait remplacé par un silence. H est vrai que chacun de ces temps n'est pas rigoureusement égal dans la mesure. Ainsi, le premier temps est sensiblement plus long que le second, et le second étant très-court, le silence se trouve un peu augmenté. Mais, ces réserves faites, il n'en est pas moins vrai que cette image d'une mesure à trois temps, proposée par M. Beau, laisse dans l'esprit une notion suffisanmient exacte du phénomène.

Nous avons pareillement comparé plus haut le rhythme des contraetions du cœur à une mesure à trois temps. (Voy. § 89.) De ces temps, Tun correspond à la systole des oreillettes, l'autre, à la sy^tôle des ventricules, un autre, au repos du cœur. Si nous établissons un parallèle ratre le moment des eomiraetioni du cœur et des bruitt du cœur, nous trouvons que le premier bruit correspond au temps

• Dan< ce iMMMiit de repoe, ToreUletle le reMplU. L'oreilleUe et If veatrieale mmii 1 1 état dereUdieBMat oq deditsiole.

CUAP. IIT. CIRCULATION. 2^5

de la systole des ventricules; le secoud bruit, au temps de repos du coeur; et le moment de silence, à la systole des oreillettes.

Des deux bruits du cœur, il en est un (le second) qui se passe au moment de repos du cœur. En outre, le silence du cœur a lieu au moment de la contraction des oreillettes. Il est donc naturel de penser que les bruiiê ne sont pas déterminés par les contractions du cœur, et qu'il faut en chercher ailleurs la signification.

n est rrai que le premier bruit a lieu au moment de la systole ▼entricolaire, et qu'en ce moment les fibres musculaires du ventricule sont en contraction. Mais la contraction musculaire peut-elle déterminer un semblable bruit? Non. Il est vrai que Toreille, appliquée sur un muscle qui se contracte, perçoit un frémissement fifanUaire. Mais les muscles les plus, considérables, lorsqu'ils se contractent, ne donnent à Toreille qu'un murmure oscillatoire à peine perceptible» qui n'a aucun rapport avec le timbre sourd et énergique du premier bruit du cœur.

On a aussi voulu faire intervenir le frottement du sang contre les parois du ventricule, pour expliquer le premier bruit du cœur. Mais cette explication supiiose que le premier bruit a lieu au moment où le sang arrive dans le ventricule, c'est-à-dire au moment de la diastole ventriculaire, ce qui n'est pas.

Au moment de la systole ventriculaire, le cœur est projeté en avant contre les parois de la poitrine. (Y. § 87.) Est-ce cette projec« tion ou ce choc du cœur contre les parois pectorales qui délermine le i^einier bruit? Beaucoup l'ont soutenu. Mais le stéthoscope, appliqué sur le cœur d'un animal dont on a ouvert la poitrine et enle? é les côtQS, donne encore manifestement les deux bruits. Le battement du cœur contre la poitrine n est donc pas non plus la cause eveotielle du premier bruit du cœur. Comme le choc du cœur est simultané avec le premier bruit , il est probable cependant qu'il contribue à le renforcer, surtout quand le cœur bat avec force.

La doctrine des bruits du cœur, qui nous paraît avoir pour elle les probabilités les plus grandes, est celle qui consiste à en placer le point de départ dans le jeu des valvules. Celte doctrine, émise pour la première fois par M. Rouannet, et parfaitement développée par U, a aujourd'hui conquis l'assentiment de la plupart des physiolo-

L'expérience prouve que dans les veines liquides en mouvement, alors m&QQe qu'elles circulent dans des canaux à parois rigides, les frottements ne donnent naissance qu'à de faibles bruits de souffle.

tandis que, au contraire, des bruits énergiques et éclatants se manifestent aussitôt que des obstacles viennent se tendre brusquement en travers.

Toutes 1q3 machines dans lesquelles le cours des liquides est réglé par des soupapes ou des clapets donnent à Toreille appliquée sur elles la sensation de bruits qui ont avec ceux du cœur une frappante analogie.

M. Valentin a fait, à ce sujet, une expérience bien simple, et facile à répéter. Il prend une anse d'intestin, la remplit d'eau, et applique une ligature à chaque extrémité. Il a soin d'appliquer ces ligatures sous Veau, de manière à ce que l'intestin ne soit rempli que d'une quantité médiocre de liquide, tout en ne contenant pas d'air. Puis il tire au dehors cette anse d'intestin ainsi liée, la pose sur une table, y applique l'oreille par l'intermédiaire d'un stéthoscope, tandis qu*un aide, qui tient une extrémité de cette anse entre ses doigts, refoule rapidement le liquide d'une extrémité vers l'autre. On entend alors très-nettement un bruit qui a la plus grande analogie avec le premier bruit du cœur. L'extrémité contre laquelle vient frapper le liquide peut être assimilée à un plan valvulaire.

Les bruits du cœur sont donc très-vraisemblablement déterminés par le choc du sang contre les valvules. Le premier bruit, coïncidant avec la systole ventriculaire, a lieu au moment où la tension subite des valvules auriculo-ventriculaires est déterminée par l'ondée sanguine, qui tend à s'échapper par l'oriûce auriculo -ventriculaire. Le second bruit, qui a lieu immédiatement après le premier, et pendant le moment de repos du cœur, coïncide parfaitement avec le moment où les valvules sygmoïdes, un instant appliquées contre les parois artérielles, pour laisser passer l'ondée chassée par la contraction du ventricule, reviennent fermer l'orifice artériel, sous la pression en retour de la colonne sanguine. Le premier bruit est sourd, parce que les valvules auriculo-ventriculaires sont fixées k des anneaux profonds, entourés de toutes parts de parois charnues, épaisses ; le second bruit est plus clair, parce que les valvules sygmoïdes sont fixées aux tuniques artérielles, c'est-à-dire à des parois membraneuses libres. Le maximum du premier bruit s'entend plus bas que le second, et plus en dehors, parce que les valvules tricuspides et mitrales se prolongent dans la direction de l'axe du cœur, et, par en bas, en entonnoir, dans l'intérieur môme des ventricules. I^ maximum du second bruit s'entend plus haut et plus en dedans, c'est-à-dire au point où correspond précisément l'inser-

CHAP. IIÏ* CntCULATION. . 227

tîon (Uns les artères aorte et pulmonaire des valvules sygmoïdes.

Il est difOcile d'instituer des expériences pour démontrer directement qne le premier bruit est causé par le redressement des valvoles auricnlo-Tentriculaires. Il faut, pour cela, faire subir au cœur de l'animal des mutilations qui troublent le phénomène, et ne per* meUoit guère d'en tirer des résultats concluants.

Mais les difficultés ne sont pas les mômes pour le second bruit. On peut suspendre à volonté ce bruit sur Fanimal vivant ; on peut anssi le reproduire sur le cadavre, sans diviser le cœur. M. Hope met à nu le cœur d'un animal : il comprime, dans un point voisin de leur origine; les artères aorte et pulmonaire, et le second bruit du cœur disparaît avec le jeu des valvules sygmoïdes. Le second bruit du cœur disparait également quand, à l'aide de petites érignes métalliques, on fixe les valvules sygmoïdes contre les parois artérielles : il reparaît quand on détruit ces adhérences artificielles. D'un autre cAté, si Ton injecte un liquide dans Taorte thoracique d'un cadavre, en dirigeant le jet du liquide vers le cœur, on entend, au moment de la poussée, un bruit qui rappelle tout à fait le second bruit du cœur. Dans cette expérience, on imite le choc en retour de l'ondée artérielle, et on ferme ainsi brusquement l'orifice aortique du cœur par le rapprochement instantané des valvules sygmoïdes.

Bruiti anormaux. — Dans l'état normal, on n'entend que les deux bruits dont nous avons parlé. Dans Tétat pathologique , ces bruits sont quelquefois altérés dans leur timbre, et il vient souvent s'y joindre des bruits accessoires.

Lorsque le péricarde est rempli par un épanchement, les bruits du cœur sont moins distincts, ils paraissent plus éloignés ; on les entend encore cependant avec leurs caractères différentiels. Dans le cas dont noas parlons, le liquide qui distend le péricarde ne permet plus au cœur de se mouvoir librement dans la séreuse à chaque contraction ventriculaire, comme il le fait dans l'état normal. Cependant, comme le premier bruit du cœur persiste aussi bien que le second, c'est encon une nouvelle preuve que ce bruit n'est pas déterminé par la projection du cœur contre la cage pectorale.

Lorsque l'exsudation plastique s'est transformée en concrétions fibrioeuses sur les parois de la séreuse péricardique, et qu'en même temps répanchement est médiocre, ou qu'il a disparu, on entend souvent alors, au moment de la contraction ventriculaire, un bruit ioormai causé par le frottement du cœur contre la surface rugueuse di péricarde. C'est à ce bruit de frottement qu'on a souvent donné le

nom de bruit de râpe, bruit de cuir neuf, etc. Ce bruit, on le conçoit, varie de timbre et d'énergie.

Les bruits anormaux dont le siège est dans le cœur lui-même sont déterminés par des lésions qui altèrent le jeu normal des valvules. Daas rétat physiologique, les deux valvules auriculo-ventriculaires interceptent au même moment la coomiunication entre les ventricules et les oreillettes : le jeu simultané de ces deux valvules ne produit qu'un seul son, d'où résulte le premier bruit du cœur. De même rabaissement des valvules sygmoïdes de Tartère aorte est simultané avec celui des valvules sygmoïdes de Tartère pulmonaire , et le jeu do ces valvules ne produit qu'un seul son, d'où résulte le second bruit du cœur. Supposons maintenant que, par une cause quelconque (incrustations calcaires , adhérences anormales, destruction plus ou moins étendue, etc.), Tune des valvules auriculo-ventriculaires no ferme plus complètement la communication du ventricule avec Toreillctte au moment où le ventricule se contracte, tandis que l'autre valvule auriculo-ventriculaire remplit complètement sa fonction; il en résultera qu'on entendra, en même temps que le bruit normal, un autre bruit beaucoup plus faible. Ce bruit particulier est déterminé par le passage du sang au travers de l'ouverture anormale. C'est là le phénomène généralement désigné sous le nom do bruti de souffle au premier temps. Il faut remarquer que le bruit anormal qui se produit simultanément avec le premier bruit du cœur se prolonge un peu plus que le bruit normal, et relie immédiatement le premier bruit du cœur au second bruit. Le bruit normal, en eiïet, est déterminé par un choc à peu près instantané de la colonne sanguine contre les valvules, tandis qu'il faut un certain temps à Tondéo sanguine pour traverser en retour roriiice auriculo-ventriculaire incomplètement fermé. I^ siège du bruit anormal dont nous parlons peut être déterminé à Taide du stéthoscope, en recherchant le lieu précis de son maximum d'intensité ; on peut ainsi déterminer si la lésion valvulaire intéresse le cœur droit ou le cœur gauche.

Si les deux valvules auriculo-ventriculaires remplissent incomplètement leurs fonctions, le premier bruit du cœur se trouve modifié ; les bruits de soufQe qui se manifestent simultanément peuvent varier de timbre, comme l'étendue de l'altération elle-même, et rendent l'observation assez compliquée.

Lorsque c'est le jeu des valvules sygmoïdes de l'artère aorte ou de Tartère pulmonaire qui est entravé, le bruit anormal est déterminé par le retour dans le ventricule d'une partie du sang engagé dans

CHAP. III. aRCULATION. 229

Tartère. Le bruit anormal s'entend alors simultanément avec le second bruit du cœur. Il constitue le bruit de souffle au second temps. De plus, ce bruit de souffle se prolonge aussi plus longtemps que le bruit anormal et parles raisons indiquées précédemment. On Tentend d'autant mieux qu'au second bruit du cœur succède Tintervalle de sikiice. Lorsque la lésion valvulaire porte à la fois* sur les valvules sjgmoMles de Fartère aorte et à la fois sur colles de l'artère pulmonaire, on n^entend presque plus le bruit normal produit par le rapprochement incomplet des goussets sygmoïdes. Le bruit de souffle domine et masque en grande partie le second bruit du cœur.

ARTICLE II

OîroiilAtioii •rtérSelle.

■ ■toavemeBt d« umn^ ûmnm leè artères.

— La principale cause en vertu de laquelle le sang circule dans le système artériel, c'est la contraction intermittente des ventricules. A chaque systole ventriculaire, en effet, une nouvelle colonne de sang est introduite par compression dans le système artériel. Lorsqu'on ouvre une artère sur Fanimal vivant, il est facile de constater que le jet artériel augmente d'élévation à chaque systole ventriculaire ; mais on reoiarque aussi que, môme dans Tintervalle de la systole des ventricules, le sang qui s'échappe de Tarière ne coule pas en nappe. Il est alors même projeté au dehors avec une certaine force, parce qu'il est soumis, dans Tintérieur des artères, à une tension permanente. Cette tension permanente est subordonnée à l'élasticité des artères, et déterminée par -les contractions du cœur. (Voy. § 95.)

Lorsque la systole ventriculaire a lieu. Fondée sanguine introduite riolenmient dans les artères distend celles-ci, et quand la systole a cessé, les artères distendues reviennent sur elles-mêmes, en vertu de leur élasticité. Ce mouvement de retour des artères comprime le sang contenu dans leur intérieur et tend à le chasser suivant Faxe du vaisseau. Du côté du cœur, les valvules sygmoïdes s'opposent au mouvement rétrograde du sang : celui-ci fuit donc dans la direction centrifuge.

ÉiMtlrlff 4e« artères.— L'élasticité des artères joue un rôle trèsimportant dans la circulation du sang. Elle a été comparée, avec beaucoup de justesse, par M. C.-H. Weber, à la chambre à air d'une

230 UTKE L fOBKiUmS K KimmoK.

pompe à incendie. Chaque coup de pisloii introdiûl dans eelte dMmbre ime eerUine quantité de liquide, et l'air comprimé ehame le liquide en rerta de son ressort dans le tube de distribution. De même que Tair comprimé de la pompe à incendie, l'élasticité des artères apt surtout coomie réfolatenr de la drcnlation. Uélaaticité n'ajoute absolument ri«i à la force «iTerta de laquelle le sang dr* cale dans Tarbre artériel; cette force elle l'emprunte tout entiire a la contraction des rentrieules. En d'autres termes, l'élasticité artérielle est un ressort qui ne rend que ce qu'il a reçu et qui tend à re- Tenir sur lui-même arec une énergie proportionnée à la puissance de distension. Elle est bien une cause de progression du sang dans les artères, mais la puissance arec laquelle elle agit est entièrement subordonnée à la contraction musculaire du cœur.

A chaque pulsation du cœur correspond une pulsation artérielle. L'ondée sanguine, projetée dans les canaux artériels élastiques, les distend au moment de la systole yentriculaire, et le calibre artériel est augmenté. Cet agrandissement périodique de calibre dans les artères est assez difficile à saisir par Tobserration, parce qu'il s'opère dans des limites assez restreintes. D faut, pour le constater, ayotr recours à Texpérience. M. Poiseuille a construit à cet effet un petit appareil. Il consiste en une botte percée de deux trous qui se correspondent, et surmontée d'un tube fin et gradué.Cette boîte se démonte en deux parties au nireau des deux trous. On introduit la partie inférieure sous l'artère carotide d'un animal préalablement mise à nu, puis on pose par-dessus l'autre partie de la botte; de cette manière. Tarière traverse de part en part un appareil clos. On lute convenablement les jointures et on remplit d'eau l'appareil. Or, à chaque pulsation du cœur (systole ventriculaire) l'eau monte dans le tube gradué. Le degré d'ascension permet de calculer l'augmentation de diamètre du vaisseau.

l^s résultats obtenus par M. Poiseuille sont tout à fait d'accord avec les évaluations antérieures de Borelli et avec, les recherches plus récentes do M. Valentin.

L'artèro carotide au moment de la dilatation, sur le chien comme mr le cheval, augmente moyennement de 1/22* de son diamètre.

En enserrant les grosses artères des animaux dans des anneaux ouverts, formés par des ressorts d'acier très-doux, on peut constater facilement aussi qu'à chaque dilatation artérielle les extrémités do l'ouverture de l'anneau s'écartent Tune de l'autre d'une petite quantité. Mais cotte méthode, excellente comme démonstration du fait

CHAP. lil. aRCULATION. 231

IniHutme, ne peut pas conduire, comme la précédente, à une évaluationeiaele.

YmamÊmm ém «ne 4wui Mm système artériel. — Au moment de la sjslole rentoiculaire, la distension des artères est portée à ses dernièret limites. Quand la systole ventriculaire a cessé, les artères re- Tienneni SOT elles -mâmes dans une certaine mesure et font progresser le sang. Mais, à ce moment même, leur tension élastique ne sé/mite pas, parce que le sang circule dans un système fermé et ne s'écoule pas au dehors. Le système artériel est bandé d'une manière permanente et le sang fait constamment effort contre les parois des artères.

En rertn de cette tension permanente, le sang circule d'une manière plus uniforme * dans ses vaisseaux fermés. Cette tension favorise singulièrement aussi la sortie au travers des parois des capillaires de la partie liquide du sang, qui doit nourrir les organes ou fournir les Ikjuides de sécrétion.

On a cbaché par des procédés divers à mesurer la tension du sang dans les artères. Haies coupait une artère en travers sur Tanimal vivant, il introduisait dans le bout de Tartère correspondant au cœur un long tube de Terre, et il mesurait la hauteur à laquelle le liquide s'élevait dans ce tube placé dans la direction verticale. Mais la coagulation du sang dans le tube rend cette méthode difficile et souvent inexacte. M Poiseuille a imaginé un appareil plus commode , et employé depuis par un grand nombre de physiologistes. D consiste en une sorte de tube en U, dont Tune des branches porte un ajutage horizontal à son extrémité. Cet ajutage, muni d'un robinet, est disposé de manière à pouvoir être introduit dans le cahbre artériel. Lorsque l'artère a été hée sur l'appareil , on verse du mercure dans le tube en U, et on ouvre le robinet. Le sang entre dans l'appareil, presse sur le mercure, qui s*élève dans la branche restée libre. L'élévation du mercure indique la tension du saug. La tension du sang fait alors équilibre à une certaine colonne de mercure, et cette colonne de mercure la représente.

L'appareil de H. Poiseuille a été modifié et perfectionné par

I Lonqu'on ouvre an vaisseau artériel , on observe des saccades dans le jet da saïf . Ces tseeades, indices des contractions intermittentes ;du cœor, se traduisent, dans la circulation fermée, par les mouvements du pouls. L'élasticité des artères remplit ici le réie que jouent les ressorts dans une foule de machines : elle tend à transforaerle moj^yiemeuiintermUtefU communiqué par le cœur en un mouvement continu.

LtruL u rogftmooKS dc wctmxnuis.

r%.n, MM. Ladwig , Speogier ci

fVoj. 6f. i8». LbqnodTDameiètre de M. Poiseailk , unâ qu'il est aisé de leeoBiprciidre, dungeun peales coocbtioBs normales de la cifoilatioo.

Qnaiid OD a coupé nue artère en trarers et lié le boot eeniral de cette artère sur rajatage, tonte la partie dn sjstème artérielaTeclaqnelleétaitcontînue Tartère mise en expérience se tronre supprimée.

Le perfectionnement consiste à laisser la circulation s'accomplir en toute liberté dans Tartère mise en expérience. A cet effet, à l'ajutage G (roy. fig. 28) ont été ajouté» deux petites plaques métalliques D et £. Ces petites plaques sont fixées perpendiculairement à Textrémité du tube de Tajutage, et traversées par lui. De plus, ces deux plaques peuvent être rapprochées ou écartées Tune de Tautre au moyen d'une virole à vis. Lorsqu'on veut appliquer Thémodynamomètre dans une artère, on ne la coupe pas en travers, mais on fait sur ses parois une petite incision longitudinale , ou une sorte de boutonnière par laquelle on fait entrer la plaque qui termine -&!îri?jJiTo".riL\'lîïïA^^ rajulage. Puis, à l'aide de la virole à

TXZ.-...uv,..«o.,«ui.-er ^« l^' ^° ''''' ** Pï^q^« E contre la

îJlSYi^ViiiïïL''*^'**'' "'^ "•*• •■ ""•• plaque D. La paroi artérielle se trouve

•Jliîi'îlîqMEeînîrïlî *ta md"* ~ *^°^ Comprimée forlemenl entre les

vv, ffiHMii oataii, to par m partit !■• dcux plaques, et Tissue du sang n'est

plus possible que par le tube de Tapparoil. La surface do la colonne mercurielle de rhémodynamomèlre reçoit donc la pression telle qu'elle serait exercée sur la paroi artérielle qu'elle remplace. Pendant ce temps, la circulation se fait dans cette artère comme dans toutes les autres. Au reste, les expériences do Haies, celles de Sauvages, celles de

■ftMODTIIAIIOMirrKI.

Hft-Vi

A, braMkadarapparallMcoBaialcaUoa •tM rartèra, ai éêm la^aalla la aaai pnata aar la mrrcare. Oa plaça daaa caua braacka, •raaft I a«pér«aoaa,Ma pas da aalCaia da toada a« dlMOlaltoa, povr roppoaar à la coaiala-

B, braaalia aiaaadanla da l'apparali, »or l«a dlf Ifloaa da laqaalla oo aoia la dafi « d*aMaa- •l«a da la eoloana aareurialla C.

G, •Jalifa aa eairra, aiMl d*aa roblMl.

CUAP. 111. aRCULATlON. 233

MM. PmseuilleetMagendie, celles de MM. Yolkmann, Ludwig, Spengler, Valentin, Brunner, Beutner^ etc., ont conduit à des résultats à pea près les mômes.

L'élévation déterminée par la tension sanguine, dans Tappareil, peut être évaluée, en moyenne, à une colonne de 15 centimètres de mercure («iviron 2 mètres d'eau * ). Ce résultat, obtenu sur le chien, s'est montaré sensiblement le môme sur le cheval, sur le bœur, sur le mouton, sur la chèvre, sur le chat, sur le lapin. Il ne dépend doue point de la taille de Tanimal, mais d'un rapport à peu près constant, qui existerait chez les animaux entre la force' des con* tncti<His du cœur et le calibre des orifices aortiques. On peut conclare de Ui que chez l'homme la tension du sang artériel fait aussi équilibre en moyenne à une colonne mercurielle de 15 centimètres.

La tension du sang est à peu de chose près la même dans tous les points de l'arbre artériel, en tant du moins qu'il n'est question que des artères volumineuses. M. Poiseuille a trouvé que, quelle que fût Tartère où il plaçait son tube, la tension était la même. MM. Ludwig et Spengler n'ont aperçu, entre la tension du sang de l'artère carotide dn cheval et celle du métatarse du même animal, que des différences de peu d'importance*.

Il n'en est pas tout à fait de même quand on expérimente sur de peiites arièret. L'ondée artérielle lancée par la contraction ventriculaire perd en effet une partie de sa force à mesure qu'elle progresse dans ses canaux élastiques; et cela en vertu des frottements, des courbures et des divisions vasculaires. Aussi, quand on place en même temps un hémodynamomètre dans une grosse artère voisine du cœur et un hémodynamomètre dans un petit rameau de la même artère, il y a on excédant de pression en faveur de l'artère volumineuse. Si dans les artères d'un certain calibre la tension est sensiblement la même, près du cœur et loin du cœur, c'est que la perte due au frottement, aux courbures et aux divisions, peut être ici (vu la pro-

< n est Trai qae cette moyenne est sujette à de nombreuses variations, qui dépendit de conditions multiples, telles que l'état de réplétion ou de vacuité relative du sjfloBeTasculaire, l'énergie des contractions du cœur, les lésions diverses du système nerms^etc.

* Dets hémodynamomëtres placés en même temps , l'un dans la carotide du vcM, i'aatre dans l'artère métatarsienne^ ont donné, le premier, une élévation de lenwnmtt fi de mercure, l'autre une élévation de l/iceaumèi.^6. M. Wolkmanu a Irosvé ealre la tension da sang de l'artère carotide et de l'artère crurale du chieu onc petite différence en sens contraire.

214 tmuL

Eo cm pfÀnt quÊkfmqmt des cqoks artères U ] iv les HTM icsliaiés a AMicarei Cil dow éfak à U svtee de U paroi que Too eonadère, awltipMéf^ par lî ccatimèlRS. De i oae traodM iîqiikk, prâe par la peMée daas ne artère, daloulcs parts par en poidscfalà la sviace de sedioii de Tartère^ BuUtipUée par «ne colonie de Id cealiaièlres.

Ue là, il eil fadk de dédoire endûffras «pieib eslU prenioo slali* qaeesereée par lesangforlesTalTiikssf gmoides, àForifice aoftiqiie. ÀiMKêf par esefflple« le rajroo d^ourcrliire de l'artère aorte* près da eonur, sur un chioi de mojreooe taille, élantde 7**, 25; le poids iopporté par les Talmles sygmoides est représenté par une coûmne de mereore de 15 centimètres d'élération et de 7*",â5 de rajon, c'esi-k-dire par une c<rfonne pesant 339 grammes. Sur l'homaoef le rajon d^ou? ertore de l'artère aorte près da eœnr est de 16 millimètres : le poids supporté par les ralTules svgmoîdes est donc représenté par 1*^,75. Cest ce poids que la colonne sanguine pomsée par la contraction du cœur doit raincre et soulever à chaque sjrstole veolriculaire, pour pénétrer dans le système artériel.

lorsque la systole yentriculaire a fait pénétrer le sang dans Faorte, CD refoulant les valvules sygmoïdesi la cavité du cceur communique en ce moment avec la cavité artérielle, il y aune continuité momentanée entre le ventricule et Taorte. La pression statique qui existait dans raorte, existe alors aussi dans le cœur ; elle est représentée par une colonne de mercure, de 15 centimètres de mercure, multipliée par la surface intérieure du cœur. Pour une iurface égak, prise à rintérieur des artères ou à Tintérieur du cœur, cette pression sta* tique est égale ; elle est répartie sur chaque unité de surface du cœur, de la même manière que sur chaque unité de surface artérielle.

Au moment de la systole ventriculaire, le flot liquide introduit dans Tarbro artériel exagère passagèrement la tension dusang.Sur Thémo- (iynamomètre introduit dans une artère, rinflucnce de chaque contraction ventriculaire se fait sentir par une élévation intermittente dans le niveau du mercure. Ces mouvements de la colonne mercuriello sont donc simultanés, et avec les pulsations [du cœur et avec le pouls artériel. A chaque sjrstole ventriculaire la colonne mercurielle s'élève de 1/2 k 1 centimètre. Sur les petits animaux l'élévation systolique du sang dans Thémodynaaiomètre n est souvent que de quelques millimètres.

• CHAP. m. CIRCULATION. 235

La tmion additionnelle due à chaque systole ventriculaire n^esi pas tinifonnément répandue dans tout Tarbre artériel. Cette tension additMinndle qui^ en défimtiye, n'est que la trentième on la quinzième pallia de la tension totale, est plus marquée dans les vaisseaux qui aroinent le cœur que dans les vaisseaux plus éloignés. L'ondée sanguine prcjetèe dans la gaine artérielle élastique perd, en effet, une partie de sa puissance, en vertu des résistances diverses qu'elle rencontra (f ojr. I 97), et ces r&sistances s'additionnent les unes aux aatres, k mimire qu'on s'éloigne du cœur.

La taosion du sang dans Tarbre artériel varie encore dans les mouvemeoti d'inspiration et d'expiration. Ces variations peuvent être coostatées à Taide de l'hémodynamomètre, et elles prouvent Finflnenee qu^ezarcent les mouvements de la respiration sur la circulation du saDg« A l'article de la circulation veineuse, nous montrerons comment, à chaque inspiration, la circulation des troncs veineux qui avirisinent le cœur se trouve accélérée. Il n'est pas question ici des vânes, mais des artères. La diminution de tension dans l'arbre artériel^ an moment de l'inspiration, est déterminée par Tinfluence que le jea de soufflet de la poitrine exerce sur Ténergie des contractions ventrioalaires du cœur et sur la capacité de Taorte thoracique. Au moment de l'inspiration, en effet, la tendance au vide qui a lieu dans l'intérieur de la poitrine tend à paralyser les contractions des ventricules, par effort excentrique, en même temps qu'elle tend à augmenter la capacité de l'aorte. Aussi voit-on, dans Thémodynamomètre fixé dans les artères carotides, que le niveau du mercure s^abaisse pendant les mouvements d'inspiration et s'élève pendant Texpiration. Ces oscillations ne peuvent ôtre confondues avec celles dues à la systole ventriculaire. Elles sont lentes comme le flux et le reflux des mouvements respiratoires, et se produisent seulement 15 ou 18 fois par minute, de môme que la respiration ellemême, tandis que les oscillations dues aux contractions du cœur sont saœadées et se produisent, comme ces contractions, 75 ou 80 fois dans le même espace de temps.

L'oscillation de tension déterminée par les mouvements respiratoires est plus étendue que l'oscillation amenée par les mouvements du eorar. L'oscillation de tension duo à la respiration diminue à masure qu'on s'éloigne de la poitrine, ce qui prouve que sa cause la plus efficace doit être attribuée à Faction du vide thoracique sur la contraction des ventricules du cœur et sur Taorte pectorale. MM. Ludwig et Spengler ont simultanément introduit leur hémo-

dynamomètre dans Tartère carotide d'un cheval et dans Tartère du métatarse du même animal. Or, tandis que Toscillation respiratoire faisait mouvoir alternativement la colonne mercurielle dans une étendue de 5 à 6 centimètres dans l'artère carotide ; dans Tartère du métatarse , le chemin parcouru par la colonne mercurielle , pendant les mouvements de la respirations, ne dépassait pas 1 centimètre.

La tension du sang dans le cercle artériel de la petite circulation est (conune on devait le prévohr] moins considérable que celle de la grande circulation, dont il a été jusqu'ici exclusivement question.

MM. Ludwig et Beutner ont mesuré par Texpérience directe sur le chien, le chat et le lapin, la différence de tension du sang dans les deux cercles circulatoires. A cet effet, ils introduisent dans la branche gauche de Fartère pulmonaire de Tanimal en expérience le tube d'un hémodynamomètre, et dans Fartère carotide du même animal un autre hémodynamomètre. De leurs expériences, il résulte que la tension du sang dans Fartère pulmonaire est à la tension du sang dans Fartère carotide : : 1 : 2,9 ou : : 1 : 3,3, H est vrai que pour faire ces expériences,^ comme il a fallu ouvrir la poitrine, il est nécessaire d'entretenir artificiellement la respiration, et cette opération change peut-être un peu le rapport normal. Il ne ressort pas moins de ces expériences que la différence observée est en relation évidente avec la force inégale du ventricule gauche et du ventricule droit. Rappelons, en effet, que le principe de la tension du sang dans les artères est dans la contraction du cœur, et que la puissance musculaire du ventricule droit est à peu près moitié moindre que celle du ventricule gauche. (Voy. § 91.)

La colonne mercurielle (équilibrée par la tension artérielle) éprouve, ainsi que nous venons de le voir, deux sortes d'oscillations au-dessus et au-dessous de sa position moyenne d'équilibre : les unes sont isochrones avec les pulsations du cœur, les autres sont isochrones avec les mouvements respiratoires. Ces oscillations, faciles à constater à Faide de Finstrument représenté fig. 28, sont assez difficiles à mesurer avec cet instrument. M. Ludwig, pour remédier à cette difficulté, a imaginé de compléter l'hémodjmamomètre par un appareil auquel il a donné le nom de kymograpkùm. Cet appareil complémentaire, qu'on peut d'ailleurs utiliser à d'autres recherches de physiologie, a été employé depuis M. Ludwig par la plupart des physiologistes qui se sont occupés des phénomènes de la circulation. Le kymographionest essentiellement constitué par un tambour A (voy.

m/kp. iiL aRnrLATïoN,

g] un im|)riiiio iiii<iaveii]eut circulaire qqî-

^ la caisse B* L'hêmofjy-

Mr 'S' aukvmo-

i. dans le

ou dumereur^î,

^4iij»^ iii*.ruiiiiqu0 ffictmi'

par mi disque au potyt

€*lle totiehe au mercure,

■Ite tige mutile suit U%^.

lûavcmeiitç (i'élévaliou et

iTabai^^jiieDt de la colonne

Me à sur laquelle

EfKMe^ ©l elle porte un

ice hômonUl .sur le-

î ert fifé un crayon e. On

^16(011 facilement le jeu de

uL Le tambour A re-

rt d'une feuille de pà-

blanci et animé de sou

Bi circulaire uui-

KyUt»G|t4PIII0}t.

l 'u M m (lu T«n)0 n l ci retttji I r*.

î, prisante successive- J» «^wt-oar înmi. a^. [it au CrtyOfl les div^erS i^. P'^'^i^^ï^i *""''!'» mîuI'^mi'*!* mai "ii»J4HkMrhi>rlo|*rlt*

Ils de la cu'conference, tst T*«i*nt.

mOltvefniïntS d èlévalion fr. (U«oiliiiM»ttriiiia«#(itfm4ur«nt»nrpiiraiidkti|<if ^ KpoMUt tiir te si«rLHirr'.

di aliaiSieiIieût do la CO* f^* w\n&m m^rturMi^da n»âma4}«iamiiràèEr«.

m**r< uriolle h se trouvent ainsi représentés sur le papier du Qbotu A par une ligne onduleuse dont les .naillanU représentent ima des excursions. Cet uj^lrumûiit permet de rucsarer avec p/ r'rérisioTi, oilm eu'ursions rospiraloireM, et les ei-

^%}--^ i^^^ï-s de la cùlomie nicrcurielie. Ces ilernières étant

9mi éitnéuii et plm fféqurnin que les excursions respiratoires se oisrmt ntprfeenté^s 5ur le parcours de la courbe par des oudu^

pliis petites,

Aq liou «ruui^ fr'uillo de papier blanc, on peut enlourer b tamrccouverto de noir de fumée , et remplacer le .. ^,;^ {mn\%* métt'illique; on obtient ainsi un dessin plu^ ^plttsiutacL

/y» urmc t,

rtmfSMtL «téxkb. Locsqs'oa «

iui^ cooiOMM daas Vaàénear <fai

bai un oortam l«ai|is iHiir ^H se i

rrneoDeDt pv élailicîté sarle iiqnde

dasam^dniBBe; e*eiloeq«»iiTe4

aboodaiittf. H. GoU lireà OB diien dMi

da sang, foi éqwiifarail 13 <

dîalement à 11 eeotiiiiètrcs. Si« an (

meot la qÊMatilé da sang qui droile

^aog avfiBcote..Sor nn chien dooi la I

Umttni'de mefcore, M. GoQ lail la li^atorB 'des

det carotides ^d» cenicalesasoeodaotes. La<

oinde dans les parties reitées libres de Fartire artéfid

car ranimai n'a point perdn de sang, et la tension dn sang s^élàfeà

12 centimètres de mercnre. M. Bninner constate qne la lensioB da

sang de la carotide d'an dnea de moyenne taille fût éqniiîineà

15 centimi^res de mermre. D injecte dans les Taisseanx de ce ^isa

500 grammes de sang déGbriné. la tension dn sang de la carotide

s'élève à 22 centimètres. D tire 600 grammes de sang à an rhiw.

la lensioD, qui était de 15 centimètres, descend à 12,5.

Toutes les causes qui agissent sm* le cœnr,et qni sontdenatara à diminuer l'énergie de sa puissance contractile, diminuent la tension du sang dans les artères. Telles sont les lésions profondes du système nerveux, Tagonie, l'administration de la digitale^ du tabac, Tinspi* ration des vapeurs d'éther et de chloroforme.

emmiwm^MUé ««• artèree. — L'élasticité des artères, nous venons de le voir, réagit sur la colonne sanguine (introduite dans le HjTStème par la force active des ventricules) et tend à régulariser le cours du sang. Mais les artères ne sont pas seulement élastiques, elles sont aussi contractiles. La contractilité des artères est une force active par elle-même.

La circulation du sang inopérant dans des canaux élastiques et contractiles n est pas comparable, d'une manière absolue, avec le cours des liquides dans des tuyaux inextensibles. Tout en reconnaissant que les lois de Thydraulique s'appliquent à la mécanique du cours du sang, il ne faut pas oublier que Télasticité et surtout la contractilité ajoutent aux phénomènes de la circulation des éléments nou-

aUP. m. CIRCULATTON. S39

pn compliquent le problème hydrodynamique, et peuTent lifier les résultats dans une certaine mesure, intractilité des artères est bien plus prononcée dans les petites que dans les grandei. Elle augmente à mesure qu'on s*ap- AoB vaisseaux capillaires, oii elle domine. d pas facile de constater directement la propriété contractile ores. Lorsqu'on met à nu une artère, non-seulement la coné n'est pas appréciable à la vue; mais les changements dus idié échappent eux-mêmes, la plupart du temps, à Tobser- Lbs mouvements de dilatation et de resserrement des artères iplissent, en effet, dans des bornes très-restreintes : ils sont par rétat permanent de réplétion et de tension du système. Il qu'en mettant sur des artères de Talcool, des acides ou des on voit parfois Tartère éprouver un mouvement de retrait ontraction vermiculaire; mais ces liquides agissent, après la or les substances organiques, à pou près de la même ma* el par une sorte de condensation ou de racornissement du )i80 preuves beaucoup plus concluantes sont les suivantes : qa'otï met une artère à découvert et que, dès le commence- B l'expérience, on en mesure le diamètre à l'aide d'un petit lent gradué en fractions de millimètres et analogue à la mes cordonniers, on trouve souvent que ce diamètre a diminué I Tartère est restée longtemps exposée au contact de l'air. Il lent que, Tartère faisant toujours partie du système artériel, on n'a pas varié dans son intérieur ; ce n'est donc pas par té qu'elle est revenue sur elle-même, mais par contractilité. [}U on applique le courant d'un appareil d'induction sur les du mésentère de la grenouille, le diamètre des artères disouvent de moitié. Si Ton pose deux ligatures sur une artère, |ue distance Tune de l'autre, et si Ton fait une incision à Tartre les deux ligatures, cette artère se vide presque comploto- H. Parry a démontré, d'une autre part, que si l'on fait périr maux d'hémorrhagie, la rétraction des artères va bien au ! celle que l'élasticité seule aurait produite. En effet, vingtheures après la mort dé Tanimal, alors que toute contractilité ru, le calibre des artères, maintenant en équilibre avec Téi seule, est devenu supérieur à celui qu'il avait au moment imal a expiré.

eocore^en vertu de la contractilité des artères que l'arbre I est presque complètement vide de sang sur le cadavre, tan-

240 LIVUR I. PONCTIONS DE NUTRITION.

dis que le système veineux est distendu. Dans les moments qui précèdent la mort, le cœur diminue sucessivement d'énergie, la tension sanguine diminue dans les artères : lorsque les battements du cœur ont cessé, la tension du sang est réduite à zéro, la contractilité artérielle peut s'exercer en toute liberté. Dès lors, elle chasse peu à peu vers le système veineux, beaucoup plus dilatable que Tarbre artériel, le sang qu'il contenait. C'est aussi en vertu de la contractilité artérielle, mise en jeu par Tinfluence de Tair ou par Teau des éponges à pansement, que les petites artères ne donnent pas toujours du sang après les amputations, et qu^elles déterminent souvent des hémorrhagies consécutives quelques heures plus tard, etc.

La contractilité artérielle concourt-elle avec l'élasticité, et dans le m6me sens qu'elle, à la circulation, en réagissant à chaque instant sur le sang introduit par le cœur dans les artères ? Il est permis de douter qu'elle s'exerce à chaque pulsation artérielle, l'élasticité remplissant parfaitement ce rôle. Il est probable qu'elle agit d'une manière plus lente sur les phénomènes de la circulation, en diminuant, pendant un certain temps, le calibre de segments plus ou moins étendus de l'arbre artérieL Dans ces conditions, la vitesse du sang qui parcourt la partie rétrécie doit augmenter pendant ce temps, en vertu d*uu principe bien connu d'hydraulique. La contractilité artérielle peut entraîner ainsi des modiûcalions importantes dans les circulations locales, et cette influence se fait sentir principalement, à mesure qu'on s'approche du réseau capillaire. Le tissu contractile des artères a d'ailleurs avec les muscles de la vie organique une complète analogie, et le caractère essentiel de la contraction de ces muscles, nous le verrons plus tard, et d'être lente à s'établir et knte à s'éteindre.

Obstacles a« covrs du saaf artériel. — Les diverses forces qui

président au cours du sang dans les artères ont à lutter contre un certain nombre d'obstacles, qui absorbent une partie de ces forces. Pour parler le langage de la mécanique, nous dirons : le travail v/t/f de la circulation artérielle n'est pas rigoureusement égal au travail moteur, une partie de celui-ci étant^annulé ou consommé par les résistances passives.

Le frottement du sang contre les parois des artères constitue une résistance passive, étendue à tout le système. Il est vrai que Tétat poli de la surface interne des artères diminue, autant que possible, celte cause de ralentissement.

CHAP. III. rjRCULATION. 241

Les canaux artériels dans lesquels circule le sang ne sont point rectilignes. Ces canaux décrivent presque partout des courbures à rayon plus ou moins grand. Or, les courbures constituent aussi des causes de ralentissement dans le cours des liquides. Les expériences de M. Wdssbach ayant démontré que la perte du mouvement due aux eoorbnres &st d'autant moindre dans les tuyaux courbes, que lediamèlre des canaux est moins considérable pour un même rayon de courtnirey il en résulte qu'il arrive un moment où cette perte de mouvement est presque réduite à zéro, quand le diamètre des cantux est trte-petit.

Les artères, en se divisant, présentent, à Tendroit de la division, une sorte d'arête intérieure, sur laquelle la colonne sanguine vient se briser el se diviser. Le sang perd encore ainsi une certaine quantité de mouveinent.

Au moment où Tarbre artériel est distendu par la systole ventri^ culaire, le calibre des artères se trouve augmenté dans son diamètre, ou perpendiculairement à sa section, ainsi que nous Tavons déjà dit. Dans ce mouvement, les artères refoulent les organes qui les entourent ; une partie de la force se trouve ainsi consommée, et n'est pas intégralement rendue quand Tartère revient sur elle-même. En outre, au moment de la systole ventriculaire, l'artère augmente aussi de dimensions dans le sens longitudinal. La chose est facile à vérifier partout où les artères sont comprises entre deux points fixes, là où elles ne sont pas rectilignes. On aperçoit en effet, alors, que les courbures artérielles sont augmentées. La force employée par la colonne sanguine en mouvement pour produire l'élongation de Tartère se trouve consommée par cet allongement ; et^ au moment du retrait de l'artère, elle n'est pas restituée comme force de progression, à la manière de l'élasticité circonférentielle.

Daas quelques points du système artériel, des branches d'un certain volume s'anastomosent directement entre elles, et c'est de ces mastomoses que partent les rameaux qui vont aux organes. En ces points, les colonnes sanguines arrivent à la rencontre les unes des autres, et une partie de la force d'impulsion se trouve ainsi anéantie.

L'arbre artériel, considéré dans son ensemble, représente un cône dont le sommet correspondrait à Taorte, et dont la base serait dans les organes. En d'autres termes, le calibre intérieur des rameaux additionné remporte sur celui des troncs d'où ils naissent. Le fait a été vériGé sur un grand nombre d'artères. Voici, pour fixer les idoes, quelques mesures empruntées aux tableaux de M. Valentin. L'aorte

iG

24S uvRE I. roifcnoifs db mnnuTioif.

abdominale de Vhomme, au moment où elle va se diriser en iliaqdes primitires, n'a perdu que 0,316 centimètres carrés de section, si on la compare à Taorte thoracique. Or, pendant son trajet abdominal, Taorte a fourni un certain nombre d'artères, et la somme des seetions du tronc cœliaque, de la mésentérique supérieure et des artères rénales, est à elle seule de 0,865 centimètres carrés. Il résulte de là que le sang se mouvant d'un espace plus rétréci vers un espace ^us large, le cours du sang se trouve ralenti à mesure qu'il pvogresse dans le sjrstème artériel.

Enfin, au moment de la systole ventriculaire, la colonne sangne qui s'introduit dans les artères, en refoulant les valvules sygmoides, rencontre la colonne sanguine qui pesait sur ces valvules en sens contraire, en vertu de la tension sanguine. Il y a donc là encore une certaine quantité de force employée à vaincre la résistance passive de la masse sanguine, pour lui communiquer le mouvement.

Les divers obstacles que nous venons de passer successivement en revue consomment, il est vrai, une certaine quantité de la force d'impulsion, mais ils ont l'avantage de concourir puissamment, avec l'élasticité des parois artérielles, à régulariser le cours du sang. Ces obstacles tendent, en eiïet, à transformer le cours intermittent du sang en un cours plus uniforme ; et si cette intermittence eiiste aux environs du cœur, elle tend à s'effacer peu à peu, à mesure qu'on s'approche du point où les vaisseaux plongent dans l'épaisseur des organes, en s'y ramifiant.

Les obstacles au cours du sang ne sont nulle part aussi multipliés que dans les artères qui vont se rendre dans des organes à texture délicate. Tel est, entre autres, le système nerveux : les courbures et les anastomoses par courants opposés s'y rencontrent en divers points.

»■ pMds. ~ Les contractions ventriculaires, en introduisant d'une manière intermittente une certaine quantité de sang dans le système artériel, déterminent dans ce système les phénomènes du jimUe. Le pouls n'existe (au moins dans Tétat normal ) que dans le sysièoM artériel ^ Les obstacles que le sang rencontre pendant son cours dans les divisions de Tarbre artériel, et surtout dans le système capillaire, effacent peu à peu les saccades initiales dues au mode d'action de la force d'impulsion. Le cours du sang est devenu sensiblement uniforme dans les veines.

t Voyez, § lOê, oe (fa'oa appelle le jm* V€kma.

CHAP; m. cmciJi.ih'noif. 349

Liftqtt^oo arppliqne la palpe du doigt sur une artère^, 0a(ilemie I le wm opposé à la pression par un pian résistanl, on sent un alternatif. D'après les développements dans lesquels I entrés, il est clair que cette sensation correspond à la iBatalioo dee artères.

honqOB nous cherchons à constater k monfeoient artérM^ en appiqgft la main stir des partie» dans» loiscfaeUes lee artère» pei^ rmâ tm sùà» la pression^ wnt» ne sentons plu» le pools qve d'une OMinèM trèe-hnpaffaite. Le mouvement de dilatation de Fartète^ mimfemeùi de très-peu d'étendue , se décomposer el se perd aion dam lea tissas peu résistants placés entre Tartère et la main qui chefdie à les ssdsir. Les artères radiales^ temporales et pédienses, appliquées sur des plans osseui, et pouvant être pressées entre ces ptn» et la doigt explorateur, sont, de toutes les artères, celles qui permettent de saisir et d'apprécier le pouls avec le pk» de faeihté. Le doîgt, qui a déprimé en dedans la paroi artérielle^ reçoit, au point oh il est appUqué^ Tefifort impulsif du sang ; il remplace^ en quelque sarte, en ce moment, la paroi artéri^ie.

Lr doigt qui reçoit TefTort du sang est alternativement soulevé, comme Test, par exemple, la jambe par l'artère poplitée, lorsque le creux poplité est appliqué sur le genou du côté opposé, dans le croiaenMBt des jambes. Le mouvement de soulèvement de la pointa du pied ae trouve, dans le cas parlicuber dont nous parlons, considérablement augmenté, parce qu'il se mamiéste à l'extrémité d'un leng bras de levier. Cette expérience de tous les jours a suggéré à IL Vieivrdt un proeédé ingénieux pour apprécier les qualités fines du pools. Son appareil consiste essentiellement en un petit levier dont Tun des bras exerce, par une de ses extrémités, une pression douce sur l'artère, et dont le bras opposé, dix ou vingt fois plus long que le précédent, augmente dix ou vingt fcns le déplacement opéré par la pulsation artérielle. Ce déplacement est apprécié à l'aide d'une fevlle da papier contre laquelle agit un crayon fixé à l'extrémité dtt idu levier^ On peut communiquer à cette feuille de papicor ivement uniforme en l'appliquant sur le tambour du kifmo* pmpUon (voj. fig. 28) , et obtenir une représentation graphique du paali. Le pools se trouve ainsi représenté par une courbe succesôvwnsDt convexe et concave. L'étude de cette courbe permet d'étu-^ dier les qualités fines du pouls avec une rigueur que les appréciations do tact ne peuvent fournir.

On pool, aa quakioss pointa^ appréeior le pouls autrement que

244 UVRE I. FONCTIONS DE NU^IftlTION.

par le toucher. Lorsqu'on fixe attentivement, par exemple, la région temporale d'une personne maigre, on aperçoit un léger déplaeemeni de l'artère temporale qui est Tindice du pouls. Le mouvement visible à Tœil n'e3t pas dû à la dilatation de Tartère; car la dilatation des artères est trop faible pour être aperçue ; ce mouvement est dA à un déplacement, en d'autres termes, à une véritable locomotion de l'artère. Au moment de Tintroduction de Pondée sanguine dans les artères, l'élasticité des parois artérielles se manifeste, en eibt, nous l'avons vu, non-seulement par une dilatation excentrique, mais encore par un allongement dans le sens longitudinal. Cet allongement des artères, qui passe inaperçu dans les artères rectilignes, devient très-facile à constater sur les courbures artérielles; l'élongation de l'artère change manifestement les rapports qu'elle affectait un instant auparavant avec les parties voisines^ puis l'artère reprend ses dimensions premières et revient à la place qu'elle occupait. C'est cette élongation et ce raccourcissement alternatif des courbures artérielles qui donne naissance au déplacement artériel visible à Fœil^ et cela sur tous les points où les artères décrivent des courbures, et où elles ne sont pas profondément placées dans l'épaisseur des parties. (L'artère temporale est de ce nombre.) Voici une expérience facile à reproduire, et qui prouve que c'est bien ainsi qu'on doit interpréter le pouls visible à F œil. Lorsqu'on découvre sur un animal vivant Tartère carotide au cou, le phénomène du pouls artériel ne s'y montre pas, tant que l'artère est rectiligne. S, au contraire, on renverse la tôte en avant, de manière h incurver la carotide, inmiédiatement l'artère éprouve des mouvements de locomotion visibles, et ces mouvements se produisent à chaque pulsation artérielle.

Le pouls, c'est-à-dire la dilatation artérielle, correspond à la systole ventriculaire, et est déterminé par elle. U correspond, par conséquent, aussi au premier bruit du cœur. Le sang, chassé dans l'arbre artériel par la contraction du cœur, dilate cet ariire dans toute son étendue, et à peu près dans le même temps. Il est vrai de dire pourtant que la transmission du mouvement n'est pas instantanée ; il lui faut un certain temps pour s'étendre jusqu'aux extrémités de l'arbre artériel. Aussi, le battement des artères éloignées du cœur a lieu un peu après le battement des artères voisines de cet organe. Le pouls de l'artère radiale retarde un peu sur celui de la carotide, celui de la pédieuse retarde un peu sur celui de la radiale. En somme, ces diflérences sont très-faibles, elles sont com-

prises dans les limites d*un 1/1 2« à 1/7* de seconde. Lorsque les pnlsatioiis du cœur sont énergiques, les différences de temps sont moins sensibles que quand elles sont faibles.

L'eiploration du pouls donne, sur la puissance et la faiblesse des coBtractions du cœur, des notions que Texamen de cet organe ne pourrait fournir avec autant de facilité. Il permet de compter les pulsations du cœur, d'en apprécier la régularité ou l'irrégularité. Comme les artères sont contractiles (voy. § 96), il faut ajouter que la force ou la faiblesse du pouls ne sont pas toujours , sans doute, Tindice constant de la force ou de la faiblesse des contractions du cœur. Une artère contractée ne doit pas se laisser distendre par Toiidée sanguine, dans la même mesure qu'une artère qui obéirait librement à son élasticité.

ARTICLE m.

OîrooUtion oapîUaîre.

•es vmlsaeawK capillaire». — Interposés entre les artères et les veineSy les vaisseaux capillaires tiennent à la fois de ces deux ordres de vaisseaux. Les vaisseaux capillaires constituent cependant une divi»on assez tranchée dans le système vasculairc. Les réseaux qui les forment sont constitués par des canaux qui ont sensiblement les mâmes dimensions pour un même organe : c est-à-dire, qu'arrivés à une certaine petitesse, ils ne diminuent plus, et présentent des vaisseaux anastomosés, ayant les mêmes dimensions dans une étendue assez grande.

La dimension des vaisseaux capillaires les plus fins est mesurée par le diamètre des globules du sang; il n'y a pas de vaisseaux capillaires dans lesquels ne puissent s'engager les globules du sang. Pour étudier les dimensions des vaisseaux capillaires, il importo de faire les observations soit sur l'animal vivant, soit sur des pièces injectées, parce que le calibre des vaisseaux vides ne représente pas exactement le diamètre des vaisseaux sur le vivant. En vertu de leur élasticité et de leur contractilité, les parois des capillaires reviennent sur elles-mêmes, quand elles ne sont plus distendues par la tension circulatoire. Le diamètre des plus petits vaisseaux capillaires est sensiblement le même que celui des globules du sang : il est cependant quelquefois un peu inférieur. I..es globules, étant élastiques, peuvent, en effet, s'allonger un peu pour passer dans les réseaux les

246 UVRE I. FOHCnoNS OE NUTRITION.

plus fios. Les cupilUires les plus déliés oui donc 0""*,006 à 0"*y005 de diamètre. Les plus gros yaisseauK capillaires oui environ 0«",01 de diamètre. Quand nous disons que les plus gros vaisseaux capil- Iftires oaiO*",01 de diamètre, cela ne signifie pas que ces vaisseaux 90 présentent pas à c4té d'eux des vaisseaux d'un diamètre plus eofiâidérable ; cela veut dire qu'il y a des organes dans lesquels le riiaaa intermédiaire aux artères et aux veines ne descend pas audessous de 0'""*,01. Tels sont les vaisseaux capillaires des os; tels sont ceux de la plupart des membranes muqueuses. Les vaisseaux capillaires les plus fins se montrent dans le sjrstème nerveux, le poumon^ la peau et les muscles.

Quoique la section d'un capillaire an particulier soit très-petite, le calibre additionné des capillaires l'emporte sur le calibre des artères qui leur donnent naissance, et aussi sur le calibre des veines avec lesquelles ils vont se continuer. C'est donc dans le système capillaire que le courant sanguin oOrira sa plus grande lenteur. Pour donner une idée de la ricbesse du réseau capillaire, il nous suffira de dire qu'il y a des organes dans lesquels les mailles circonscrites par ce réseau ont si peu d'étendue, qu'elles ne dépassent pas en largeur le diamètre même des vaisseaux capillaires.

Les vaisseaux capillaires sont élastiques. Ils jouissent, en outre, d'une coutractilité beaucoup plus développée que celle des artères. L'observation microscopique démontre surabondamment le fait'.

* Il n'e«t plas nécessaire de réfuter des idées que l'emploi du microscope a depuis longtemps reléguées au nombre des erreurs. Chez tous les animaux pourvus d'un sysUuBe artériel et d un système veineux , il est bien démontré aujourd'bui que le passage des arlëres aux veines se fait constamment par un ensemble de canaux à lines dimensions, continus d'un cétc avec les artères et de l'autre avec les veines. A l'époque où Ton n'avait pas les divers moyens d'étude dont 1 anatomislc dispose aujourd'hui, on conçoit qu'on put soutenir que les phénomènes de la nutrition ne s'accomplissaient qu'au contact immédiat du sang, que ce liquide 8''épanchait dans l'épaisseur des parties, qu*il se transformait en organes, et que les veines se cbargetieot, en sens opposé, du produit liquéfié des tissus. On pouvait encore invoquer^ comme argument de VinfiUration générale du sang au sein des parties, qu'une piqûre d'aiguille, quelque fine qu'elle soit et en quelque point de la peau qu'on l'introduise, est toajonrs accompagnée d'une légère héroorrhagie.

Mais ne sait -on pas aujourd'hui que le sang traverse les parois des capillaires? que Il partie dissoute du sang traverse seule ces parois? que quand, par accident, les vaisseaux rompus ont laissé échapper dans les tissus la totalité des éléments du sang (c'est-à-dire le plasma et les globules), le sang, bien loin de nourrir les parties, n'est plus alors qu'un corps étranger qui doit disparaître par un travail de résorption endoanant naissance aux phénomènes de l'ecchymose. Qoanl à l'aiguille eafoocée dans la peau, ne saitHin pas que, relaUvemeni aux

CBAP. III. CIBCULATION. 247

te «iMvteiloa CAplIialre * l'aide A » 4«« vaiMiMiax capiiteires. — Les vaisseaux etpikiiiif n% tombent pas sous la vue; il faut donc, pour examiner la «nakiCûMi dans les eapillaires, recourir au microscope. On peut 9kmrwmt le coon du sang, dans les réseaux capillaires, sur les par<tiismnsptfeniea des animaux rivants. A cet effet, on attache convanaiiieBieiil Tanimal, on attire au dehors, on place et on fixe sur le porte-efajM du microscope la partie sur laquelle doit porter Tobservation. Les organes sur lesquels ont été le plus souvent faites les obMnrations sont : le mésentère d'un grand nombre d'animaux (amnaos supérieurs aussi bien qu'animaux inférieurs) ; les poumons, ia membrane natatoire et la langue de la grenouille, de la salamandre, et d'autres batraciens; les parties transparentes des embryons de mammifères, d'oiseaux, de reptiles, etc. ; les ailes de la chauveaowîa. Mail la grenouille convient surtout, d'abord parce qu'elle est très-eoflunune, et ensuite parce que les globules du sang sont très gros S et qu'il n*est pas besoin d'un fort grossissement pour Tobserralion.

Il est important, lorsqu'on veut faire c^es observations, de ne pas employer un trop fort grossissement. Le champ du microscope, 9a eflel, n'embrasse alors qu'un point irès-circonscrit de la circulation, auquel il donne une étendue factice, et la vitesse du cours du sang se trouve exagérée en proportion du grossissement. Avec un objectif doBi le grossissement est de trois cents diamètres, par exemple, le coars du sang de la grenouille offre à Toeil un torrent d'une rapidité extrtaie. Un grossissement de soixante à quatre-vingts diamètres suffit amplement : le cours du sang parait beaucoup moins rapide, et on peot l'observer avec fruit.

On voit alori les globules du sang se mouvoir dans les vaisseaux capillaires, au milieu d'un liquide transparent. Ces globules roulent ks uns sur les autres, et se présentent sous toutes les faces, tantôt an long, tantôt en travers, tantôt de face et tantôt de profil. Lorsque les vaisseaux capillaires sont très-fins, les globules s*engagent à la

I Bicr<MCopi<|aef des Bailles du ré«eau sanguin cutané , une aiguille est > ose poBtre éDorme qui traverserait une Une ctofTe Ue gaze, déchirant sur sa rofte des oeataines de capillaires, etc. ? I Uf globnlet da sang de la grenouille sont ovales. Ils ont G'»" ,02 dans leur plus

248 UVRE I. FONCnONS DE mmUTION.

file, suivant leur loDg diamètre; ils s'allongent et s infléchissent dans les coudes des vaisseaux. Dans les vaisseaux très-fins, la circulation est beaucoup plus lente que dans les]autres. Les glotmles, comprimés entre les parois, cheminent avec lenteur, et semblent ne se dégager qu'avec peine. Derrière eux, on aperçoit très-souvent des colonnes sanguines arrêtées, lesquelles finissent par être entraînées, au bout d'un temps plus ou moins long, comme par une sorte de débâcle. Les vaisseaux capillaires très-fins ne contiennent, à certains moments, que la partie liquide et transparente du sang ; ils se déroberaient à Tobservation, si on ne voyait de loin en loin des globules s'engager dans leur intérieur.

'Dans les vaisseaux capillaires d'un diamètre moyen, on observe facilement que le liquide coule plus rapidement dans le centre même du vaisseau que le long des parois. Il y a le long des parois une couche qui circule moins vite, à laquelle on a donné le nom de couche adbésive. Elle est surtout constituée par la partie liquide et transparente du sang ou plasma. Les globules qui circulent près de cette zone transparente s'y arrêtent souvent, oscillent sous Tinfluence du courant central, et finissent par être détachés et entraînés. On voit souvent encore, dans quelques branches du réseau capillaire, la direction du courant changer. Cela se conçoit aisément; il y a, en effet, des rameaux capillaires dans lesquels la direction da courant est à peu près indifférente : 0.0 sont tous ceux qui sont perpendiculaires aux branches d'entrée et aux branches de sortie. Le réseau capillaire, en effet, ressemble à un système d'irrigation en damier qui aurait pour affinent une artère, et pour décharge une veine. On conçoit que, dans un système de ce genre, les courants affiuents peuvent arriver dans les branches transversales, dans des directions opposées; et aussi, que ces directions peuvent être changées, dans quelques branches, par un arrêt quelconque dans les branches voisines. C'est ce qui arrive souvent dans les vaisseaux capillaires, soit à cause de la circulation lente des globules engagés dans les vaissaux qui les contiennent avec peine, soit à cause d'un arrêt de circulation due, en certains points, à la couche liquide adhérente, et, en d'autres points, à la contractilité des vaisseaux.

Ainsi que nous l'avons déjà fait pressentir (§ 97), le courant sanguin dans les capillaires approche de l'uniformité. Les intermittences du pouls ne s'y font pas sentir d'une manière appréciable. C'est au moins ce qu'on remarque dans les premiers temps de l'observation. Plus tard, le dessèchement de la partie qui a lieu au contact

de raîr, le contact de Fair lui-même, ou |bien encore Taffaiblissemeot de Tanimal, troublent plus ou moins le cours du sang. On ob» serre très-eouvent alors un mouvement de progression, suivi d'un mouvement de repos, et isochrone avec les pulsations artérielles.

Four observer les phénomènes de la circulation capillaire dans kor tjpe normal, il faut donc préférer la membrane natatoire de la grenooiUe, c'est-à-dire la membrane étendue entre les doigts de la patte. Cette membrane est naturellement transparente, et Ton n'a besoin de faire subir à l'animal aucune mutilation.

La membrane natatoire de la grenouille étant placée sous le microscope, on peut, à Taide de certains agents, mettre en évidence la coDlnclîlité des vaisseaux capillaires. Si Ton met de Feau froide sur cette nœmbrane, on constate que le calibre des vaisseaux capillaires peut diminuer de moitié, ou môme des trois quarts. La glace a les mêmes ^ets, mais le phénomène se complique bientôt de la coagulation et de Tarrêtdu sang. La diminution du calibre des vaisseaux capillaires n'a pas lieu d'une manière instantanée. Il faut quelque temps pour que le phénomène se produise. Nous avons encore id manifestement affaire à des contractions analogues à celles destisiis musculaires delà vie organique. Une fois la contraction opérée, ^e dure quelque temps : huit minutes, dix minutes. Elles'est produite lentement; elle disparaît lentement aussi. Le sel de cuisine produit les mêmes effets que Feau froide. La contractilité des vaisseaux capillaires peut encore être mise en évidence à Taide des irritations mécaniques, àTaide des solutions acides et alcalines très-étendues, etc. L'eau chaude et Palcool paralysent la contractilité des vaisseaux capillaires; ces vaisseaux se laissent alors distendre par le sang, et leur diamètre augmente peu à peu.

Cmmrm ûm MwgdUwsies capiUaircs. — A chaque instant, en vertu de la force d'impulsion du cœur et de la réaction élastique des parois artérielles^ les artères apportent le sang à l'entrée du réseau capillaire. Le sang s'engage et circule dans ces vaisseaux, en vertu de la force dont il est animé. Mais, en même temps, il parcourt des tubes à dimensions capillaires^ et de plus, ces tubes sont élastiques et fûiUraeliles; examinons donc la part dos capillaires dans les phénomènes circulatoires.

Dans des recherches expérimentales sur le mouvement des hquides dans des tubes de très-petit diamètre, M. Poiseuille a démontré

S50 LiviΠI. rojfcnoNs de muteition.

que : 1» quantitéi (teau écouléet dans un même iemp», mmsunemêwm prêSMÙm, à une même température^ à traven det iubee eapiUaire$ Om mime diamèlre, diminuent proportitmnellement à la longueur de» tube».

M. Poiseuille a encore posé la loi suivante : la quantiié fêâu ieouléedan$ un même temps, sous une même pression, â unen^me température, à travers des tubes capillaires dune même longueur^ $Bnt entre elles comme les quatrièmes puissances des diamètres de cm tuées. Les quantités d'eau écoulées diminueBl, par eooséquent, d'une BMh nière très-rapide avec les diamètres des tubes ^

Nous tirerons des résultats de M. Poiseuille les deux conduâons suivantes : 1*^ retendue du réseau capillaire, ou, si Ton veut, la loa* fumtt du cbefluin capillaire que parcourt le sang pour passer dai ar* tères afSirentes dans les veines afférentes, a de rinfluenw eur b ra^ pîdité des circulations locales. U est vrai que ce chemin est dâffisile à mesuror, d'une manière même approiimative, dans les lUvars or* gaaes ; maisU n'en résulte pas moins qu'il y a des organes beftwavp plus rapidemMit traversés par le sang que d'autres organes, eleria eei proportion de la distance que doit parcourir le sang pour passer des artères dans les veines ; i"" le degré de rapidité du sang, auîvanl les oiganes, est influencé d'une manière plus marquée encore par les différences de diamètre. Comparons, sous ce rapport, les capiliains de lamuqueusc digestive, qui onten moyenne un diamètre deO"»,dl, et les capillaires des poumons qui ont à peu près un diamètre moitié moindre (0«*,006). Si l'écoulement du sang dans ces deux ordres de capillaires varie comme la quatrième puissance de leur diamètre, il en résulte qu'à égalité de longueur, la quantité de liquide qui ooulerait par les capillaires de la muqueuse digestive serait trentewie«K fois plus considérable que la quantité qui coulerait, dans le même temps, par les capillaires pulmonaires. Il est vrai qu'il faut tenir

• ËXMBplM BtiiériqiiM. — Premiàrs M, Soil uD tube de l/iO« d« aiUWim de diamètre, ayaal 1 omUmêlre de longueur; si ce tube donnait passage, soiu one proasiou équivalente à une colonne de 76 centimètres de mercure et pour une température de 15* centfgr., ^ 4 grammes d'eau par minute, un tube de même diamè!re, Ji la nême pression, à la même température, mais de 3 eentimàires de longueur, ne doa* lierait passage qu'à i grammes de Uqnide.

Seconde M. Soit un tube de 1 centimètre de longueur et de 1. 10* d# nUmmétrede diamètre; si ce tube donnait passage, sous une pression de 76 centim. de mercare et pour one température de 15» centigr., à 4 grammes d'eau par minute, un tube de même longueur, à la même pression, à la même température, mais de 1/20* de mH- UÊÊèirê es éiamOre, as dMiiiefatt pt«aea qa'è la lraate*d«uitaM ptrtie 4e 4 grtm-

le. U faudrait^ pour queUes fussent rigou^l

\f fHO la ioni/ueur, le nombre 64 la diamètre <lê

àm orgaiio» fussenl (iftlennin^s d^une maniërQ

\i à peu i*fhu impossible. Mais il n'en €si pas moioii'

«UviM» élÀiiii?riU (longui^ur, tminbra, diamèire) tio sont

iiBS Ions les urgancs^ ot s'ils n^ï ^o comperment pas

m qui e^ plus rjut^ vraisoinhlable. il on doit résuU

iùiom locales de circulation^ on raf^^orlMns douta

U capillaires, comparé à celui des , fait qu une mÛnie quanti lé du sang rencontre des surfaces d'adhésion bien plus étendues que dy vaisseaux. Leô frotte nnenis y sont donc ipliétï. Eu outre, le calibre additionné des capillaires i et rariire artériel ; il Toniporto aussi sur celui Uan^ les oapillaire^s, le sang se meut donc dans Urg«;^ vitesse est moindre i\uB lians les artères et 1*0 peut dimionlrer le fait [^ar robservalion microsid» À cet eiïet^ iJans le microâco[>e, deux llis, dont A mi calculé par avance, et on compte le temps que met d'il» ûï sous r autre fiL MIVI. Webvr et M. Valent in oitvé dans la larve âti grenouille, et dans la nien^braiie tLDifmaJ, que le sang se meut dans les capillaires toomdrt} que dans lesgranils vaisxeau^ de cet ^t luaûumferos, qui ont uno circulation plu^ active, |B «ont moins marquées; nous verrons encore cepen-

.U^^ .»^**»iAA^^Ul^^^.:^.mMM.^

La quantité de sang qui passe, dans un temps donné, dans un département quelconque du système capillaire, est subordonnée à mw autre condition qui rend l'analyse du phénomène très-complexe. Nous voulons parler de la contractilité des vaisseaux capillaires.

La contraction du ventricule et Télasticité de Tarbre artériel cbaisent, à chaque instant, au travers du système capillaire» et vecs h système veineux, une quantité de sang équivalente à celle qui entre dans Faorte; en d^autres termes, la quantité de sang qui entre dans le système veineux dans un temps donné est équivalente à celle qui est poussée par le cœur dans Taortc dans le même temps. Hais le sang, . pour passer dans les veines, ne suit [)as toujours les mômes voies. Certaines parties du système capillaire se trouvent contractées sur elles-mêmes à certains moments, et certaines autres se troavenl dilatées pour donner passage au sang retardé temporairement daw d'autres parties du système. Le sang suit toujours son cours; mas tantôt il passe plus abondamment dans certaines voies, tantôt pli» abondamment par d'autres. C'est en vertu de la contractilité des vaisseaux capillaires que les joues se colorent subitement d^sae vive rougeur dans les émotions de la honte ou de la colère, que k muqueuse de Tcstomac rougit au moment de la sécrétion du soc gastrique, etc.

La contractilité des vaisseaux capillaires, pas plus, d'aillems» que celle des artères, ne s'exerce à chaque pulsation du cœur ou k chaque battement du pouls. Le resserrement contractile des vaîaseaiu capillaires s'opère d'une manière lente, et seulement sur des firactions plus ou moins étendues du réseau vasculaire. Ces dilatations oa ces contractions, qui durent un certain tetnps, changent le diamètie des vaisseaux parcourus par le sang, et modifient ainsi, pendant ai temps variable, les circulations locales.

Le resserrement contractile des capillaires peut être porté an point de déterminer des arrêts de circulation. C'est ce qui arrive dans les parties congestionnées. Dans Tinflammation, deux ordres de phénomènes surviennent : des phénomènes morbides nerveux et des phénomènes morbides plastiques. En vertu des premiers, les capillaires se contractent ; en vertu des seconds, le sang, qui n'a plus ses qualités normales, accole ses globules les uns contre les autres, et obstrue les capillaires resserrés. Le sang arrive toujours, mais sei voies do retour sont fermées. Au resserrement contractile des vaisseaux de la partie enflammée succède un état de dilatation. Cette ër latation est encore augmentée par la poussée de Fondée

GHAP. III. aRCULATION. 253

coDtre ks parties obstruées. Surviennent alors l'engorgeinent et la tnméfaftkm de la partie. Les grumeaux sanguins qui remplissent les capOlains deviennent plus tard le point de départ d'altérations di- Terses, «mqaelles viennent se joindre les produits d'exsudation qui s'échappent an travers des parois des capillaires voisins, restés perméables à la circulation.

ARTICLE IV

OiroolatioB T«în«iMe.

CiaetègBM pfpre» mmoL veines. — Les parois des veines sont beaueonp moins épaisses que les parois artérielles. Ces parois sont Krès-dîlatables. Dans les arrêts de circulation qui ont lieu souvent sur le trajet des veines, on voit les parties du système veineux sousjacenies \ Tobstacle au cours du sang acquérir, dans une grande étendue, des dimensions qui n*ont souvent de limites que la résistance des reines à la rupture. Les veines ne maintiennent point par elles-mêmes leur calibre béant lorsqu'elles sont vides de sang, romme les artères : les parois opposées d'une veine divisée s'appliqœnt bientAl Tune contre Tautre.

Les reines sont cependant élastiques , mais à un moindre degré que les artères. Elles reprennent leurs dimensions primitives lorsque la cause de distension cesse. C'est en vertu de cetto élasticité que les vpJnps artificiellement distendues par les obstacles momentanés au cours du sang veineux (déterminés soit par compression, soit par le jeu des muscles, soit par Tafflux physiologique du sang dans les tisms érectiles) ; c'est en vertu de celte propriété^ dis-jc, que les veines reprennent en peu d'instants leurs dimensions premières.

Uélasticité des veines est facilement vaincue par des distensions longtemps prolongées; la dilatation devient alors permanente. C'est re qu'on observe souvent dans les points où agissent principalement les obstacles an cours du sang veineux. Telles sont les varices des citfémilés inférieures; telles sont les dilatations veineuses de Tabdomcii, qui persistent après des grossesses nombreuses. La dilatation pefmanente des veines est assez commune aussi chez les \ieiliards. U contractilité des veines est également beaucoup moins martial que celle des artères et des vaisseaux capillaires. M. Kœlliker l'i mise hors de doute, à l'aide d'un appareil d'induction. La contractilité Yeineuse» comme la contractilité artérielle et la contractilité

854 LIVRE f. FONCTIONS I>B KITTRITION.

des capillaires, ne se mofitre point immédiatement ML moment de l'application de Texcitant. La contraction ne commence ni ne finit brusquement. Elle se manifeste au bout de quelques secondes, atteint son maximum an bout d'une ou plusieurs minutes , et cesse lentement.

Si Ton compare la capacité du système veineux à celle du système artériel, on constate que la carrière dans laquelle se meut le sang veineux est beaucoup plus large que celle du sang artériel. Presque partout, il y a deux veines satellites pour une artère, et la plupart du temps chaque veine satellite iVmporto par son volume sur l'artère qu'elles accompagnent. La capacilé du système 'veineux peut donc Atre approximativement évaluée au double de la capacité du système artériel. La différence dont nous parlons est au maximum, quand on examine les deux ordres de vaisseaux loin du ccenr ; mais à mesure qu'on se rapproche de l'organe central de la circulation, la différence diminue, et au cœur lui-même les embouchures terminales des veines sont sensiblement égales aux bouches des artères.

La circulation veineuse, bien moins immédiatement dépendante du cœur que la circulation artérielle, ne présente point de pulsations, le sang s'y meut d'une manière sensiblement uniforme. La oîrculatioin veineuse est sujette à des irrégularités et même à des arrêts de circulation plus ou moins étendus, soit on vertu des mouvements, soit en vertu de la disposition des parties.

Toutes les veines ne sont pas indépendantes à la manière des artères 3 quelques-unes sont adhérentes par leurs parois aux organes qu'elles traversent, telles sont les veines des os, les veines du foie, les veines des sinus, les veines des tissus érectiles, etc. Ces dispositions anatomiques entraînent des modifications s[>éciale$ dans le mode de circulation de ces parties.

Me kl tosslMi ém mmaÊ^ 4mm 1«« ^eteee. — I^ tension du sang dans l'arbre veineux est beaucoup moindre que dans les artères. Les obstacles que le sang a rencontrés dans les artères (vey. § 97), et surtout ceux qu'il rencontre dans le système capillaire, ont absorbé ou détruit une grande partie de la force communiquée à l'ondée sanguine par les contractions des ventricules du cœur. Aussi les veines se laissent-elles bien plus facilement déprimer que les artères, et elles s'affaissent sous de faobles pressions. Lorsqu*on me-

GUF. III. cmcuiiATioii. 855

ta taMhm du aang vetnem à Yaiùe de rfaémodynamomètrd,

que ta presMon MOgtriae ne fait plus équilibre qu'à Qtte cdoDUe Rieivarielie d'une faible élévaticni. M. Poiseuille, MM. Ludwig et Spengler, qui ont appliqué leur iBStrumevt dans ta Terne jugulaire^ sont arrivés sensiblement aux mêmes résultats.

la taDsîon du sang dans Tarbre reineui, 0t cela se ecmçoit faoilement, est loin de présenter Tuniformité de la tension artérielle. Le sang, en effel^ pour passer des artères dans tel ou tel diépartement du système veineux, trouve, cbemin faisant, des obstacles qui varient suirant tas organes traversés, e'esMndire suivant la i(mgueur,\e diamèfrs rt ta nombre des canaux du réseau capiUaire (Voy . § 101). On trouve, à Taide de Thémodynamomètre, que .la tension du sang de ta Teino jugulaire du chien fait équilibre, en moyenne, à une colonne mereortalta de le«uUB.^5 ^ 2 centimètres de hauteur ^

La tenskm du sang dans le système veineux varie suivant l'état de réplMoD du système sanguin, suivant le chiffre de la tension ar* térielle; elta varie encore à divers moments, dans certains points du système , suivant Tétat de repos ou de mouvement de la partie

1 II refaite des recherches nombreuses enlreprises à l'aide de l'hémodynamometre, ptr m. Mogk, Tolknann, Ludwtg, Bronner, Weyrich, que la tension moyenne da «g éiaiaiie és«t tas vehN» à partir des rameaux vers tes troncs , o'mt-il-dire que la ItMîea est ptoi lérl» è mesare qu'on se rapproche des artères. Ces résultats ont ctéoUeBoa sar des cheTaux, des veaux^des chiens et des chèvres. Ainsi, par exemple, dans une expérience, MM. Mogk et Volkmann ont trouvé à la veine jugulaire d^oae châtre une pression de ieenuin.,8 de mercure, et à la veine raciale du même ashHl 4« ■■■>■• J. Dans nne autre expérience, le sang de la veine brachiale d'un chien fixait èqallibre k aie eotonae de l«Miin.^5 de mercure, et le saag de la veine cralate à aaa celoaae de 3c6nUa.,3.

D j a aussi dans les veines une oscillation de tension correspondante à la diastole da eorar; mais cette oscillation, à peine appréciable, ne dépasse pas quelques milli- BMres de nemire (H. Weyrich).

Une expérience cnrieuse de M. Brunner montre l'influence que peut exercer la fiatikm Hmêlkpm des artères sur la tension du sang veineux, quand par ua artifice expériaaesUl oa diminm la tension normale du sang dans l'arbre artériel (et qu'on permet, par conséquent, à Félasticité des arlëres de revenir sur leur contenu^ au Mk des finîtes ordinaires). Lorsque, sur un chien, M. Brunner suspendait pendant 3a seeomtef les tnaueemênts du cœur (voy. § i02), la tension du sang, ffni était aaparsrasl dats la esrailde de 12 centimètres de mercure, tombait ii lMBiini.,5; celle de la feîM Jagnlaira devenait au contraire à peu près triple de ce qu'elle était d'à* bord. Cela se eompreod sans peine ; la carrière artérielle tendait k se vider dans la carrière veineuse. L'augmentation de tension dans les veines était ;ioin toutefois ^ttn éiinifalente i la diminution de tension des artëres , ce qui s'explique encore m h diflMMe gmêë mire l'élastlelté veiaeMe «t l'élaiidté artérMe.

et suivant les mouvements de la respiration. La contraction musculaire générale, et aussi les mouvements respiratoires^ ont en effet sur la circulation veineuse une influence très-remarquable, comme nous Talions voir.

INi covr* ém sang daaa les ▼elaes. — Le sang circule dans les veines en vertu des contractions du cœur, qui chasse de proche en proche la colonne sanguine, au travers des artères et des vaisseaux capillaires.

Le sang arrive dans les veines animé d'une certaine vitesse, et le mouvement dont il est animé en vertu de l'impulsion du cœur et de la réaction élastique des artères est devenu sensiblement uniforme. Les pulsations isochrones aux battements du cœur ne s'y rencontrent point, ou, si elles s'y rencontrent, cela tient à des causes anormales. Lorsqu'on ouvre une veine sur le vivant, le sang coule en jet, mais sans intermittence, La hauteur du jet est d'ailleurs équivalente à la tension veineuse. Cette hauteur est de lcenUm.^5 de mercure, ou, ce qui est la même chose, de 20 centimètres de sang.

Le mouvement de progression du sang dans les veines n'est pas exclusivement soumis à l'impulsion du cœur : des causes accessoires fie progression viennent s y joindre. Ces causes exercent leur inlluence avec une certaine énergie, précisément parce que la tension du sang veineux est peu considérable. La plus générale de ces causes accessoires, c'est la contraction musculaire. Maintenus dans des gatnes aponévrotiques inextensibles , les groupes de muscles qui se contractent exercent sur les parties placées dans leurs interstices une pression proportionnée à leur contraction. Les veines qui circulent profondément dans les membres ou dans les parois des cavités du tronc se trouvent dès lors comprimées avec une certaine énergie dans tous les mouvements musculaires.

Le mouvement musculaire, en comprimant les veines, aurait une égale tendance à exercer sa poussée sur le sang veineux dans la direction centrifuge et dans la direction centripète, et ne serait rigoureusement point une cause adjuvante du cours du sang dans le système veineux, sans la présence des valvules; elle ne pourrait l'être, tout au moins , que dans certaines attitudes et dans des compressions inégales de Tarbre veineux. Les valvules viennent puissamment en aide au mouvement musculaire et rendent son action efficace. Les valvules des veines ressemblent à celles des vaisseaux lymphatiques,

. CHAP. Ilf. CIRCULATION. 257

el le mécanisme de lem^ mouvements est le même. (Voy. § 80.) Elles s'appliquanl contre les parois du vaisseau, sous la pression de l'ondée sanguine, lorsque celle-ci se dirige de la périphérie vers Torgane central de la circulation , c'est-à-dire des réseaux capillaires vers les troncs veineux. Elles s^abaissent^ au contraire, momentanément et opposent un obstacle au retour du sang vers les réseaux capillaires, quand un segment de veine placé entre la valvule et le cœur se trouve comprimé. Le segment veineux comprimé tend donc de cette manière à écouler le liquide qu'il contient du côté du cœur.

Linfluence exercée par la contraction musculaire sur le cours du sang veineux peut être démontrée par expérience. Il sufût pour cela de faire contracter les muscles d'un membre dans la veine principale duquel on a placé un hémodynamomètre, dirigé du côté du système capillaire. Au moment de la contraction, la colonne sanguine s'élève brusquement dans l'instrument.

L'action de la contraction musculaire sur le sang veineux nous montre pourquoi les mouvements de la locomotion sont si favorables au cours du sang, principalement dans les membres où ce liquide doit remonter contre ta pesanteur ; pourquoi, pendant la saignée, on recommande au malade de contracter les muscles de Tavant-bras, et pourquoi on place à cet effet dans sa main un corps qu'il puisse comprimer.

Les reines contribuent encore au cours du sang par leurcontractihté propre ; mais cette cause d'accélération ne peut pas être comparée à la précédente : elle agit avec beaucoup moins d'énergie. La contraclilité des veines , en diminuant momentanément le calibre des vaisseaux, peut agir sur la circulation veineuse de deux manières. Ou bien la contraclilité des parois s'étend sur une grande étendue, et elle accélère ainsi le cours général du sang , en diminuant le diamètre des conduits qu'il doit parcourir en un temps donné; ou bien la contractilité est circonscrite dans des points limités, et alors elle agit comme les causes de compression extérieure, à la manière de la contraction musculaire , par exemple , et les valvules lui viennent en aide. La contraclilité veineuse, pas plus que la contractilité artérielle, pas plus que la contractilité des capillaires, ne se manifeste à chaque pulsation du cœur. Elle s'établit lentement et disparaît de même ; elle change localement la capacité des espaces parcourus par le sang, et modifie par places la vitesse du sang.

Les organes creux renfermés dans la poitrine sont sollicités, à chaque mouvement d'inspiration, à suivre les parois de la cage tho-

à58 UVRE I. FONCTIONS DE NUTRITION.

racique, laquelle se dilate sous l'influence des muscles. ( Voy . § 120.) Les poumons suivent ce mouvement d^expansion, et l'air est attiré dans le vide qui tend à s'établir dans leur intérieur. Le cœur, contenu dans la poitrine, ne peut se soustraire à cette influence. A chaque mouvement d'inspiration , il se forme un vide virtuel dans le péricarde , comme dans les plèvres , et les cavités du cœur se trouvent soumises à un mouvement de dilatation , en vertu duquel le sang est attiré de toutes parts vers l'organe central de la circulation. Les valvules aortiques, placées à l'origine des ventricules, s'opposent au mouvement rétrograde de la colonne sanguine artérielle du côté du cœur; rien ne s'oppose à Taspiration du sang veineux par les oreillettes. Chaque mouvement d'inspiration attire donc le sang veineux, et contribue ainsi à la marche du sang dans les troncs veineux voisins du cœur.

Cette influence des mouvements inspiratoires sur la marche du sang veineux a été mise en évidence par les expérience de M. Barry. L'extrémité d'un tube étant engagée dans la veine cave d'un cheval, tandis que Tautre extrémité plongeait dans un vase contenant de l'eau colorée, il remarqua que l'eau s'élevait dans le tube à chaque mouvement d'inspiration. Lorsqu'on introduit un hémodynamomètre dans la veine jugulaire des chiens, du côté du cœur, on constate aisément les mêmes phénomènes d'aspiration. L'intensité de l'aspiration du sang veineux est très-variable : elle est soumise à l'énergie des mouvements respiratoires. En déterminant une violente douleur chez l'animal en expérience, et en exagérant ainsi les mouvements respiratoires, M. Poiseuille a vu l'aspiration du sang augmenter du double pendant l'inspiration.

L'aspiration du sang est très-marquée au voisinage du cœur. Elle se traduit , dans Thémodynamomèlre , par un déplacement de 8 à 20 centimètres de la colonne liquide. A mesure qu'on s'éloigne du cœur, l'influence de l'inspiration s'éteint rapidement. Elle est déjà très-faible à 20 centimètres de la poitrine, elle est nulle à la veine iliaque et aux veines des membres. Cela se conçoit facilement. Si les veines étaient des tubes inertes et incompressibles, l'aspiration exercée par les oreillettes au moment de l'inspiration se transmettrait de proche en proche dans toute l'étendue du système. Mais les vemes sont facilement dépressibles. Au moment de la dilatation du coBur, sous l'influence de l'inspiration , s'il y a diminution de pression dans le cœur, la pression atmosphérique ne cesse pas de s'exercer sur la surface du corps, et par conséqScnt sur toutes les veines.

CMâP. ni. CIBCITLàTION. 259

Les pnoit Yeineiises, en ce moment, ne sont plus soutenues par le sang, eDlralné du cAté du cœur par aspiration, et la pression atmo« sphériqoe tead à déprimer et à affaisser les parois veineuses, et par coDséqnenl à limiter et à entraver le mouvement du sang. C'est en eOM ce qui arrive pour toutes les veines dont le calibre n'est pas mainloni béani par des plans aponévrotiques. Dans le voisinage du eorar, les veines présentent cette disposition, sur laquelle M. Bérard a appelé raltention des physiologistes. Elles adhèrent, par leur contour, à des aponévroses tendues sur les parties osseuses voisines, et elles résistent ainsi à la pression atmosphérique. Tel est le cas des veines jugulaires et sous-clavières, affluents de la veine cave supérieure; tel est le cas de la veine cave inférieure, adhérente sur son contour à Tanneau du diaphragme. L'aspiration s'exerce donc efficacement sur le contenu des veines dans le voisinage du cœur.

Si respiration du sang ne s'étend pas très-loin dans l'arbre veineux, ette af^t eep^dant d'une manière indirecte sur le cours général du sang. Quand rinspiration a cessé, en effets la colonne sanguine placée dans les branches plus éloignées du système veineux a de la tendance à remplacer celle que vient de faire progresser le mouvemmit d'inspiration.

Les divises causes de progression du sang veineux , dont nous venons de parler, agissent d'une manière active. Mais le sang veineux trouve encore, dans la disposition môme de ses canaux, une cause d'accélération. Le système veineux, envisagé dans son ensemble, diminue de capacité à mesure qu'il approche du cœur, c'està-dire, en d'autres termes, que le calibre additionné des deux veines caves est loin d'être égal à celui de toutes les veines que ces deux troncs terminaux résument. Le système veineux représente, par conséquent, une sorte de cAne creux, dont le sommet est au cœur et la base à la périphérie. Or, on sait que tout le liquide qui coule dans un canal animé par une force quelconque éprouve une accélération, c*esl-à-direune augmentation de vitesse, en passant d'un espace plus large dans on espace plus rétréci.

Tandis que Timpulmon communiquée à la colonne sanguine veineuse, par les contractions du cœur et par la réaction élastique des artères, tend à s'éteindre à mesure que le sang, s'éloignant de son point de départ, progresse dans l'arbre veineux de ses branches vers ses troncs, d'un autre c6té, le rétrécissement continu du système veineux, en augmentant la vitesse du sang, tend à rétablir l'équilibre.

M. Tigri a réeemment appelé l'attention sur l'influence adjuvante

des battements des artères dans les phénomènes de la circulation veineuse. Il fait remarquer que les arlères et les veines principales marchent aC/Colées ensemble, et qu'elles sont contenues, dans beaucoup de parties, dans une gaine commune très-peu extensible. Or, la distension élastique de l'artère , qui a lieu à chaque systole ventriculaire, imprime en même temps à la veine contenue dans la gaine commune une secousse , et même une pression , qui doit tendre à faire progresser le sang dans le sens déterminé par les valvules.

Obstacles an cours dn saDg TcUicax* — Da poals Tciacux*

— Les forces qui président au cours du sang dans les veines ont à surmonter, dans les canaux veineux, des obstacles analogues à ceux que nous avons énumérés plus haut, à propos des artères. (V. § 97.) De plus, la tension veineuse étant peu considérable, le cours du sang dans les veines peut être ralenti ou momentanément et localement entravé , par des causes qui n'ont qu'une influence à peu près insensible sur le cours du sang artériel. Telle est surtout la pesanteur. Tels sont les arrêts de circulation déterminés par les contractions musculaires énergiques. Un lien placé autour d'un membre, et médiocrement serré, ne s'oppose point à la circulation artérielle; mais il peut entraver plus ou moins complètement la circulation veineuse, amener ainsi la stase du sang, et déterminer au-dessous de la ligature une tuméfaction, qui dégénère parfois en gangrène.

L'action de la pesanteur varie dans les diverses attitudes du tronc. Dans la station verticale, cette force lutte contre l'ascension du sang veineux dans les membres, tandis qu'elle favorise la circulation des vaisseaux de la tête et du cou. Dans le décubitus horizontal , son action est à peu près nulle sur les divers ordres de vaisseaux. Chacun sait qu'il sufGt de lever le bras en l'air pour se débarrasser d'une partie du sang veineux contenu dans les vaisseaux, et pour en faire changer la coloration, et les chirurgiens connaissent toute l'importance de la position des parties dans les maladies chirurgicales.

Les valvules placées dans Tintérieur des veines luttent contre Tobstacle permanent opposé par la pesanteur. Les valvules ne peuvent annihiler l'action de la pesanteur sur la circulation veineuse, mais elles la limitent; car si elles ne peuvent empêcher le sang de distendre les conduits veineux dans les parties déclives, du moins elles empêchent le sang de rétrograder.

Les valvules n'existent pas dans toutes les veines du corps; c'est

CHAP. ni. CIRCULATION. 261

partiçolièreiiient dans les parties où la circulation veineuse doit surmonter Fadion de la pesanteur qu'on les rencontre. Los veines des membres sont toutes pourvues de valvules , les principales veines du tronc également. Les sinus et les veines cérébrales n'ont point do valvules; et il est remarquable que la circulation veineuse encéphalique, loin d'être génëe par Faction de la pesanteur, est au contraire faYorisée par elle. Lorsque la tâte se trouve dans une position déclive par rapport au cœur, la pesanteur fait sentir ses effets avec une grande énergie , et le sang s'accumule promptement dans les veines. La veine porte, la veine azygos, les veines pulmonaires, n'ont pas de Talvoles non plus. Il faut remarquer que les veines pulmo-naires font partie du petit cercle de la circulation, et que Tinfluence de la pesanteur se fait peu sentir dans le poumon. Quant à la veine porte, il est certain que le sang, dans ses branches les plus déclives, doit lutter contre la pesanteur. La fréquence des dilatations hémorriioidales dans les veines rectales est liée à l'absence des valvules dans la branche inférieure de la veine porte ou mésentérique inférieore.

Les mouvements musculaires modérés, tels que ceux de la loco* motion, favorisent la circulation veineuse par Faction des muscles, et s'opposent à l'influence fAcheuse de la pesanteur. L'immobilité proloiigée, la vie sédentaire favorisent au contraire la stagnation du sang dus les parties déclives du système veineux , et prédisposent aux hémorrboïdes et aux inGltrations des membres.

La pression, les constrictions de toute espèce peuvent agir en ra<leolissanl le cours du sang veineux. Mais, tandis que la pesanteur agit d'une manière permanente, les causes dont nous parlons sont ordinairement accidentelles et circonscrites. Lorsqu'au lieu d'êtro momentanées, elles agissent pendant un temps plus ou moins long, les tonîqaes veineuses distendues ne recouvrent plus leur calibre primitif; de là les dilatations veineuses.

Dans le chant, dans le jeu des instruments, dans le vomissement, dans la défécation, dans la parturition, en un mot, dans tous les efforts (Toy. MoHvemenU)^ les mouvements respiratoires se trouvent suspeadas pendant un temps plus ou moins long. L'influence accélératriee qn'exerce l'inspiration sur le cours du sang veineux n'agit plus. Le sang, poussé par les contractions persistantes du cœur, s'aocomule dans le système veineux, et celui-ci devient turgide. La tftce, le cou, la poitrine s'injectent. On amène exactement les mômes phteomènes en suspendant pendant quelque temps sa respiration.

362 LIVRE I. FONCTIONS DE IfUTRITION.

Si la rougeur el la tuméfaction sont plus sensibles à la face et au oou qu*aux autres parties du corps, cela tient à ce que la réplétion du système veineux s'opère d'autant plus vite que le cercle parcouru par le sang est moindre ^ En retenant pendant longtemps sa respiration, il est aisé de se convaincre que la turgidité du système vei-» neux s'étend bientôt aux membres supérieurs.

Le cours du sang dans les veines, rendu uniforme par les diirers obstacles qu*il a rencontrés dans les artères et dans le sjrstème capillaire, ne se traduit pas, comme dans les artères, par le phénomène du pouls. Lorsqu'on applique le doigt sur le trajet d'une veine, celleci s'affaisse et ne transmet rien qui ressemble au pouls artériel. Il arrive pourtant que, dans des conditions exceptionnelies, on aperçoit à Tœil et on peut aussi sentir au toucher, le long du trajet des veines jugulaires, des battements qui ont réellement leur siège dans les veines. C'est à ce phénomène anormal qu'on donne le nom de pouli veh' neux. Le pouls veineux est l'indice d une lésion quelconque, soit du o6té du cœur droit, soit du côté des poumons. U peut en effet survenir dans trois circonstances principales. Lorsqu'il est isochrone avec la contraction ventriculaire du cœur, et par conséquent avec le poub artériel, il peut indiquer qu'il y a un obustacle à récoulement du sang par Forifice de l'artère pulmonaire au moment où le veotrieule droit se contracte. Cet obstacle peut être d'ailleurs, soit à l'orifice de l'artère, soit dans le poumon lui-même. Il est évident amii que la colonne sanguine refluant en retour, du côté de l'oreillatte droite et jusque dans les veines de cette oreillette, il est évident, dis-je, qu'en ce moment les valvules auriculo-ventriculaires remplissent incomplètement leur fonction. On conçoit pareillement que le pouls veineux puisse se montrer en vertu dune simple insuffisance des valvules auriculo-ventriculaires; dans ce cas encore, le poub veineux serait isochrone avec le pouls artériel. Enfin le pouls veineux peut être en rapport avec le rétrécissement de l'oriûce auriculo-ventriculaire droit. Cette lésion, d'ailleurs très-rare, s*accompagne généralement d*une hypertrophie de l'oreillette droite. Le sang n'étant plus chassé qu'incomplètement du côté du ventricule droit par les contractions énergiques de l'oreillette, une portion du sang s'engage en retour du côté des veines et y détermine une disteasion pulsatile. Le pouls veineux, dans ce dernier cas, précède le pouls artériel, car

< Le chemin parooum par le lang qui Ta du coeur à la tète et ^ la face, et qui revient au cftur par les veines Jagulaire», est moins étendu que le diemin parmnn par le sang de la partie Inf^Menre dn trane et des mtaibres.

il est isoehroney non plus avec la contraction ventriculaire, mais avec k cooiraction de l'oreillette.

Le pouk veineux ne s'étend pas loin; il s'éteint bientôt en vertu de la dilatabilité des parois des veines. Aussi on ne le sent guère qu'aux veines jugulaires voisines du cœur. Il se fait très-probablement sentir à rorigine de la veine cave inférieure, de même qu'à Torigine de la veine cave supérieure (c'est en effet par la veine cave supérieure ipi'il 86 transmet aux jugulaires) ; mais comme la veine cave inférieiire décrit un long trajet dans la profondeur de l'abdomen, le pools veineux est devenu insensible dans les branches afférentes de^la vaine cave inférieure, telles que les crurales, par exemple.

CÊKmmÊmÉMmm ém Im velae porte. — Clre«Uitloii des tiesiie éreetBes. — Nous avons vu précédemment que la contractilité des vaisseaux eapQlaires, en changeant le calibre des conduits, et en le diminuant au point d'opposer un obstacle plus ou moins prolongé au passage des globules du sang, entraînait, dans les circulations locales, des modifications profondes. Nous avons vu que les résistances nombreosee que le sang rencontre dans les capillaires, que la grande capadté du système veineux et la dilatabilité de ses parois rendaient la tensioo du sang dans les veines inférieure à la tension artérielle, et que par eoite le sang a besoin, pour se mouvoir régulièrement dans les veilles, d^nn certain nombre de causes adjuvantes. Ces causes adjovanlee, el en particulier l'action miisculaire, l'action aspiratoire des numvanents de l'inspiration , manquent dans la veine porte , ainsi que les valvules. Bien plus, le sang contenu dans la veine porte est compris entre deux systèmes capillaires. La veine porte, en effet, fait fiooetion d'artère par rapport au foie , et le sang doit traverser un nouveau réseau capillaire, avant de se rendre dans la veine cave inférieure par les veines sus-hépatiques. Les causes de ralentissement sont donc plus nombreuses dans le système de la veine porte que dans tout autre point du système circulatoire.

Si nous réfléchissons que les vaisseaux capillaires généraux suffisMit à atténuer considérablement la tension du sang qui passe des artères dans les veines, il est évident que le réseau capillaire de la veine porte, dans le foie, doit agir dans le même sens sur le sang qui cireole dans la veine porte, et d'autant plus efficacement que la tension du sang dans le tronc de la veine porte est déjà elle-mômc bien noiadre que odle dee artères. Les causes qui peuvent modifier lora -

lement la circulation doivent agir ici avec beaucoup d'efficacité, et le sang placé dans le système de la veine porte peut être soustrait, dans des proportions variables, à l'action impulsive du cœur.

Il serait difficile de dire jusqu'à quel point peut 6tre portée la stagnation du sang dans le système porte, mais il est au moins probable que, pendant la période de Fabsorption digestive, la circulation de la veine porte est ralentie. Les expériences que nous avons entreprises sur la composition du sang de la veine porte, aux diverses époques de la digestion, nous ont conduit à cette conclusion. Les recherches faites par M. Erichsen, à un autre point de vue, nous semblent conduite aussi aux mômes résultats. M. Erichsen introduit dans le tube digestif des animaux une substance saline, qui passe en nature dans Turine, lorsqu'elle est parvenue dans le torrent de la circulation ; tel est le ferro-cyanure de potassium. Or, le ferro-cyanure de potassium se montre au bout de 16 minutes dans Turine , lorsqu'on le donne 24 minutes après le repas. Administré 60 minutes après le repas, il ne faut plus que 14 minutes. 120 minutes après le repas, Use montre au bout de 12 minutes.

Certains organes, tels que les corps caverneux de la verge, le clitoris, la rate, sont essentiellement constitués par l'assemblage de lames celluleuses diversement entre-croisées et circonscrivant un grand nombre de cellules communiquant largement les unes avec les autres. Ces cellules, et c'est là le propre des tissus érectiles, communiquent avec les veines; elles sont, en d'autres termes (dans ces organes particuliers), les origines mêmes des radicules veineuses. La communication entre les artères et les veines ne se fait donc pas, dans les tissus érectiles, par un réseau capillaire analogue à celui des autres parties. Il y a dans ces tissus, entre le système artériel et le système veineux, un réservoir multiloculaire qu'on peut considérer oonune des diverticules veineux. Si maintenant, par la pensée, on suppose, en un point des troncs veineux qui rapportent le sang, l'action plus ou moins prolongée d'une force comprimante quelconque, nonseulement le cours du sang sera momentanément retardé dans les cellules dont nous parloas, mais encore ce liquide s'y accumulera. La contractilité des radicules veineuses et la contraction musculaire des muscles du périnée et du bassin qui entourent les veines, telle est la force qui accumule et retient temporairement le sang dans les corps caverneux : la contractilité des radicules veineuses, sans doute réUit de plénitude de l'estomac (déterminant une augmentation de pression sur les organes contenus dans l'abdomen), et aussi la con-

tradilité de la raie , telles sont les causes qui influent sur la circulation da sang de la veine splénique. Ce qui est bien certain, c'est que le caractère essentiel de la circulation dans les tissus érectiles, c'eAïiniermittence. Les augmentations et les diminutions de volume de la rate et des corps caverneux sont en rapport avec la quantité de sang contenue dans les mailles de leur tissu, et elles dépendent évidemment du départ, tantôt moins considérable, tantôt plus con< sdÀmble, du sang par le calibre des vaisseaux veineux.

ARTICLE V

]|« qaelifaei phénoinèaet de la oironlalioa.

Vltwt) de la elre«l«tlon. — Nombre des pulsations dn coeiir.

— Lorsque le cœur se contracte, il chasse en même temps le sang dans rartère pulmonaire et dans Fartère aorte , car la contraction des deux ventricules est simultanée. Il est évident que la quantité de sang envoyée par le cœur droit dans le poumon, et la quantité de sang envoyée par le cœur gauche dans les organes, sont sensiblement égales. La chose est difficile à démontrer expérimentalement, mais il est facile de concevoir que si le cœur droit envoyait plus de sang au poumon que le cœur gauche n^en reçoit du poumon dans le même temps, le poumon serait bientôt rempli.

S'il passe, dans un temps donné, la même quantité de sang dans le cœur droit et dans le cœur gauche, la vitesse du cours du sang dans le grand et le petit cercle de la circulation est la même, c'està-dire, en d'autres termes, que le sang franchit, en moyenne , en un même espace de temps, une même distance. Mais comme la carrière de la grande circulation est plus longue que la carrière de la petite » il est évident que , quoique animé d'une même vitesse moyenne, le sang a besoin d'un plus long temps pour parcourir le cercle de la grande circulation que pour parcourir le cercle de la petite.

Avec quelle vitesse le sang se meut-il dans les vaisseaux? Il est évident, d'après tout ce qui précède, que le temps qu'emploie une tranche de liquide prise en un certain point du système circulatoire, poor franchir un certain nombre de centimètres, n'est pas le même dans tous les points du système. Le liquide sanguin, en ciïet, no eoole pas d'une manière uniforme dans toutes les divisions du système. Le sang qui se meut dans les artères circule dans des espaces d'une capaeité moitié que le sang qui circule dans les veines. De

266 LIVRE I. Foifcnoifs de nutrition.

plus, la capacité artérielle va sans cesse en augmentant , à mesure qu*on s'approche des capillaires. Les capillaires constituent, ainsi que nous Pavons dit, la partie la plus spacieuse de la carrière sanguine : enfin, la capacité du système veineux va sans cesse en diminuant^ à mesure qu'on s'approche du cœur *. En somme, et d'une manière générale, oapeut dire que la capacité du système circulatoire va sans cesse en augmentant dans les artères, à partir du cœur

vers les organes, et sans cesse en diminuant dans les veines, à partir des organes vers le cœur; donc on peut dire, d'une manière générale aussi, que le sang, animé d'une, certaine \'itesse à sa sortie du cœur, perd sans cesse de sa vitesse jusqu'aux capillaires, et qu'il gagne sans cesse en vitesse à partir des capillaires jusqu au cœur. Lorsqu'on demande quelle est la vitesse du sang dans le système circulatoire, il faut donc distinguer s'il s'agit de la vitesse moyenne du sang dans le système circulatoire envisagé dans son entier, ou s'il s*agit do la vitesse du sang dans un département quelconque du système.

C'est pour n'avoir pas tenu compte de cette distinction , que les évaluations les plus diverses et les plus contradictoires ont été souvent proposées.

Pour déterminer la vitesse du cours du sang par expérience, M. Volkmann a imaginé un petit instrument très-ingénieux, auquel il a donné le nom a oHfk» d-epiiè* d'/iémodromomètre. (Voy. fig. 30.) Cet

^K!!ÎM4SS?iïîi"'"'*•*^***~^'^ consiste en un tube de

^'roM^tl^rTî^aaiMrnipèdMQii^^^^ rccourbé, fixé sur une botte en

/; robiaH ii«avroM««i« par vMrovc 4m- cuivre. Quaud OU vcut faire une ex-

14» ■!•€«• 4*rrtèf« U Ifurtt. ^ ^

^'*'*uî jiirîr^yrf***^ ^ frott— ■! w pénence, on commence par remphr

■faioD toMOHirrmi .

1 La mécanique nous apprend encore qae les diverses molécules d'une même tranche liquide ne se meuvent pas avec des vitesses égales : celles qui avoisinent les parois marchent moins vile qne cellet qui occupent l'axe du vaisseau , cela est surfont applicable à la drenUtioa 4es eapUlaIrof.

GHAP. m. cmCULATlON. 267

d'eta le tabe de verre fe. Les robinets Cy fsoni ^'^i- ^^*

tournés de telle façon qu'ils interceptent toute communication entre le tube de verres bc et les orificesa et d. (Voy. fig. 31 .) On fait alors la section du vaisseau sur lequel doit porter l'expé- ^ rieace, on lie sur la canule g (voy. ûg. 30) une des sections du vaisseau, et sur la canule A Tau- ^Tn*^^u^ôu^d!!u^ntu ire section du vaisseau. Après quoi, on entre à *'"«" <>« « «<> ^• frottement les canules ; et A sur les pièces a et d. Quand cela est fait, les aides qui comprimaient le vaisseau au-dessus et au-dessous de la section cessent leur compression, et le sang passe au travers de Tappareil. Comme les robinets e, f sont fermés (fig. 31), le sang ne peut pas s'introduire dans le tube hcy et il continue son trajet directement de a en cf. Alors Topérateur tourne brusquement le robinet /(qui entraîne avec lui le robinet e), la communication directe de a en (/ se trouve fermée (v. fig. 32) , et le sang, pour passer de a en <f> est obligé de parcourir le tube de verre bc de rhémodromomèlre (fig. 30). , Le temps qu'emploie le sang à parcourir la longueur du tube de verre bc représente le %;;;.'î^':;i^';X"ï; temps qu'il aurait mis à parcourir une éten- » »•« •«'^•»' a.6.c.d. due correspondante du vaisseau en expérience ^

M. Volkmann et M. Lenz ont principalement étudié la vitesse du cours du sang dans Tartère carotide. Les expériences de M. Volkmann ont été faites sur le chien, la chèvre, le mouton, le cheval, le veau ; celles de M. Lenz ont porté sur le veau. Sur le chien, la vitesse moyenne a été de 29 centimètres par seconde; sur la chèvre, de

' L>ipérieDce dont nous parlons demande certaines précautions. Le temps emplo^réfMir lesang pour francliir le tube étant trës-court (ce tube ne peut avoir qu'âne petite loDguear, pour ne pas modifier sensiblement la circulation,— quelques décimèlrefl aa plos) , Il lliot recourir \ des mesures chronométriques qui exigent dne eerlalM babUsde. En oatre , comme c'est- la cwiI/êut du sang qui sert à évaluer It npidité do transport de l'ondée sanguine d'un point à un autre, et comme le tube que cette ondée doit traverser est rempli d>au . il se fait il la limite de séparation dr« liqaides «a laèlaDge qui rend cette limite moins tranchée. Cependant la différeace de deajité des deux liquides, et surtout la rapidité de Texpérience, atténuent eeUe ëeraière dilBealté, et il n'en résulte, suivant M. Voliimanu, que des erreurs de p«a d'iBportaace. Enfin, pour que la vitesse du sang dans l'instrument représente la vltc«i da aaag dans le vaisseau en expérience, il faut encore que le calibre dn tube ht toit etaeteaient le même que celui du vaisseau en expérience, ou, s'il n'est fiaa le «Isa, il &at^ lenaat compte des différences de diamètre, ramener par le caleal b vitease ebaarvéa daaa TapHi^^l ^ 1* viteane qui lui eorreepondreit dans le vaisaeaa .

29 centimètres; sur le mouton, de 28; sur lo cheval, de 22 (Volkmann); sur le veau, de 20 centimètres (Lenz). On peut donc établir en moyenne que la vitesse du cours du sang vers Toriginc du système artériel est de 1/3 de mètre par seconde, et qu'elle est à peu près la même dans tous les grands mammifères.

M. Volkmann, à Faide de son instrument , a trouvé, ainsi qu'on devait s'y attendre, que la vitesse du cours du sang diminue dans le système artériel, à mesure qu'on s'éloigne du cœur, c'est-à-dire à mesure que là capacité du système augmente. Ainsi, la vitesse était de 22 centimètres par seconde dans la carotide du cheval, et seulement de 16 centimètres dans l'artère faciale. MM. Bidder et Lenz ont constaté, sur le chien, que la vitesse du cours du sang dans l'artère carotide est double de ce qu^elle est dans l'artère crurale.

La vitesse de la circulation du sang dans le système des vaisseaux capillaires ne peut ôtre appréciée à l'aide de Thémodromomètre. Elle ne peut l'être que très-approximativement à l'aide de l'observation microscopique. Mais il faut dire ici que les mutilations nécessaires pour placer le mésentère d'un animal à sang chaud sous le microscope introduisent des causes d'erreur qui ne permettent guère d'arriver, sous ce rapport, à des résultats satisfaisants ^

La vitesse du cours du sang dans le système veineux n'a pas été étudiée avec le même soin que dans le système artériel. M. Volkmann ne donne à cet égard qu'une expérience sur le chien. L'hémodromomètre introduit dans la veine jugulaire a accusé une vitesse de 22 centimètres par seconde. Cette expérience, parfaitement en harmonie d'ailleurs avec les développements précédents, montre que dans le voisinage du cœur la vitesse du sang dans le système veineux tend à devenir la même qu'au moment du départ par le système artériel.

Maintenant, sans plus tenir compte de la vitesse diiïérente du $àug dans les divers départements de l'appareil vasculaire, cherchons avec quelle vitesse moyenne le sang parcourt toute l'étendue du système circulatoire.

* L'observation, à l'aide du microscope, de la membrane natatoire de la patte de la greDonille peut donner uoeid<tede la vitesse delà circalation capillaire des animaux à tang froid; ici, en effet, on n'est point obligé de mettre la partie transparente au contact de Vair. On peut compter, par exemple, le temps (^ue met un globule placé dans le miliea du courant i parcourir une certaine étendue d'un vaisseau capillaire, et ON tient compte du grotsistement employé. Cette vitesse est très -faible : elle n'est foere que de i/2 millimètre par seconde. Mais il est impossible de foire la moindre application de ces résultats à ta circotation des aninaux à sang cband.

CHAP. III. «RCULATION. 269

H. Hering a tenté à cet égard, sur des chevaux, des expériences nombreuses, qui laissent peu de chose à désirer sous le rapport de Ja précisi.on. Son procédé consiste à injecter dans le sang un liquide qui n'ait point d'action nuisiMe sur Tanimal et qui, circulant avec le sang, puisse être recherché sur un point du système circulatoire. Le liquide employé est le ferro^cyanure de potassium, dont les moindres traces peuvent être révélées par un sel de fer.

M. Henng ouvre une veine jugulaire, puis il y introduit et y fixe une canule à robinet, surmontée d'un petit entonnoir, dans lequel il verse 30 grammes de liquide environ. La solution de ferro-cyanuro descend, par son propre poids, dans la veine en Fespace de 2 à 5 secondes, après quoi l'opérateur ferme le robinet. Aussitôt que la solution entre dans la veine, un aide, placé du côté opposé de l'animal, reç<Ht dans des verres, qu'il change de 5 en 5 secondes^ le sang qui. coule par la reine jugulaire du côté opposé, préalablement ouverte. Le sang est ainsi reçu dans dix ou douze verres d'épreuve, et Texpérience dore par conséquent de 50 à 60 secondes. Les verres contiennent chacun de 15 à 40 grammes de sang. Ils sont numérotés, puis abandonnés à eux-mêmes pendant vingt-quatre heures. Au bout de ce temps, la coagulation du sang est achevée. On prend alors successivement dans chaque verre quelques gouttes de sérum^ et on les essaye sur une feuille de papier blanc, à l'aide d'un sel de fer qui décèle la présence du ferro-cyanure, là où il existe, par la formation du bleu de Prusse.

M. Hering a établi ainsi (en 1828, en 1833 et en 1854) que le sang met de 25 à 30 secondes à parcourir le cercle entier de la circulalion, c'est-à-dire à passer d'une veine jugulaire dans le cœur droit, du cœur droit dans les poumons, des poumons dans le cœur gauche, du cœur gauche dans les organes, et des capillaires des organes dans la veine jugulaire (ou à celle du côté opposé, ce qui est la même chose).

On a objecté aux expériences de M. Hering que Técoulement du sang par un vaisseau ouvert pouvait avoir contribué à accélérer le cours du sang chez les animaux en expérience. Mais, dans des recherches plus récentes, M. Hering a démontré qu en ouvrant la veine jugulaire du côté opposé à Tinjeclion, vingt-cinq secondes seulement après Tinjection^ le ferro-cyanure apparaissait ou dans le premier jet de liquide, ou dans les cinq secondes suivantes. L'influence qu'exerce sur le cours du sang une ouverture de vaisseau est donc sensiblement nulle.

Lps pertes moyennes de sang (huit livres chez le cheval) ne mo-

270 LIVRE î. FONCTIONS DE NUTRITION.

diflent point la vitesse du sang. Les pertes de sang trës-abondantes accélèrent cette vitesse. Il faut ajouter que, dans ces cas, le pouls s'élève rapidement. Ainsi M. Hering retire brusquement 16 et 25 livres de sang h des chevaux, aussitôt le pouls s'élève de 40 à 80 pulsations, et le sang parcourt le cercle circulatoire en 15 et 20 secondes.

A elle seule, l'élévation du pouls ne change pas sensiblement la vitesse moyenne du cours du sang. M. Hering a trouvé, chez un grand nombre de chevaux atteints de maladies aiguës avec Oèvre, qu'il fallait toujours 25 à 30 secondes pour une révolution sanguine complète.

Enfin M. Hering a trouvé que la fréquence des mouvements respiratoires ne modifle pas la vitesse générale du sang. Chez des chevaux qui respiraient 60 ou 70 fois par minute, il fallait 1/2 minute au sang pour accomplir sa révolution, tout comme chez des chevaux qui ne faisaient que 6 ou 7 respirations dans le même temps. Uinfluence qu'exerce l'inspiration sur le cours du sang est donc localisée dans les veines; elle tend à régulariser le cours du sang veineux, en lui imprimant un supplément d'impulsion à la fin de sa course, mais elle ne modifie pas d*une manière appréciable la vitesse générale du sang dans Tensemble du système.

Ainsi, on peut établir qu'il faut en moyenne 1/2 minute chez le cheval pour que le sang exécute une révolution complète ; et, en outre, les causes qui peuvent modifier le cours du sang dans le système sanguin sont très-peu nombreuses et n'agissent que dans des limites extrêmement restreintes. Il est probable que, dans l'espèce humaine, la vitesse de la circulation ne doit pas être très-différente.

n ne faudrait pas conclure de ce que nous venons de dire qu'une molécule de sang engagée dans l'aorte, et qu'une molécule de sang engagée au même niveau dans l'artère coronaire du cœur emploieront le même temps pour revenir par les veines à Foreillette droite. n est évident que la dernière, ayant à parcourir un cercle de peu d'étendue, reviendra à l'oreillette droite avant celle qui se dirigera à la plante du pied, par exemple. Cette inégalité dans le temps que mettront ces deux molécules à revenir vers le cœur ne prouve en rien, du reste, que la vitesse du cours du sang soit différente dans le premier cercle et dans le second. Il est clair, en effet, que, de deux corps animés dune égale vitesse^ celui qui n'aura à parcourir qu'un espace de 1 mètre mettra quatre fois moins de temps pour arriver au terme de sa course que celui qui aura à parcourir un espace de 4^mètres.

CHAP. III. aaOJLATION. 271

Ce que nous disons ità pour les vaisseaux coronaires du cœur et pour les vaisseaux du membre inférieur, on peut l'appliquer à tous les départeaients du système circulatoire. Ainsi, par exemple, une molécule de sang traverse plus promptement le cercle de la petite circulation que celui de la grande. Pour déterminer rigoureusement le temps qu'il faudrait à une molécule sanguine pour partir do cœur, traverser un organe déterminé et revenir à son point de départ, il faudrait connaître la longueur absolue du chemin parcouniy ce qui est tout à fait impossible, attendu les courbures des artères, la richesse ou la pauvreté du réseau capillaire, etc. Tout ce qu'on peut conclure de là, c'est qu'il y a une certaine diversité dans la drcaUtion des divers organes.

Le chiffre donné par M. Bering peut être considéré comme repré* sentant une moyenne susceptible de varier en plus ou en moins, mais dans des limites peu étendues. Le chiffre de M. Bering représente le temps que met une molécule de sang à décrire le cercle de la circulation pulmonaire (quantité commune à toutes les révolutions complètes do sang), plus un cercle comprenant les vaisseaux de la tête (carotide et jugulaire). Si l'expérience était faite sur les veines ilia* quesaa lieu de l'être sur les jugulaires, le chiffre obtenu comprendrait le temps que met une molécule sanguine à décrire le cercle de la circulation pulmonaire (quantité commune), plus le cercle comprenant les vaisseaux du membre inférieur (aorte, artère crurale, et veines du membre inférieur). Il est probable que, dans ce cas, le temps employé serait un peu plus considérable. De même, il serait sans doute plus court si Ton pouvait examiner de la même manière le cours du sang dans les cercles circulatoires placés dans le voisinage du cœur.

Le ferro-çyanure de potassium, à dose modérée, n'exerce pas d'action sensible sur l'économie animale : il est très-propre à étudier la vitesse du sang. Les liquides qui agissent chimiquement sur le sang en le coagulant, ou en augmentant sa viscosité (sels de fer, solutions alcooliques concentrées, etc.), doivent être repoussés pour ce genre d'expériences. D'autres liquides (liquides oléagineux, digitaline, cantharidine, poisons, etc.), en adhérant aux parois des vaisseaux, ou en agissant sur la contractilité des capillaires, ou sur les contractions du cœur, fourniraient également à cet égard des notions inexactes.

Si nous estimons d'une manière générale que le temps d'une révolution Sanguine est en moyenne d'une demi-minute, il en résulta

qu^en vingt-quatre heures le sang exécute deux mille huit cent quatre-vingts fois sa révolution.

Au reste, nous Tavons déjà dit, il s'en faut de beaucoup que la répartition du sang se fasse d'une manière uniforme dans les divers organes. Le nombre et le diamètre des vaisseaux des différents organes seraient connus, que cela ne suffirait même pas à calculer cette quantité. Il sufût d'un arrêt apporté à la circulation veineuse, soit par une pression musculaire, soit par Tétat de plénitude d'un réservoir, soit par d'autres causes encore, pour amener la rubéfaction, la congestion ou la tuméfaction des organes ; par conséquent, des modiflcations dans la circulation. Les mouvements de la locomotion et la contractilité des capillaires jouent aussi, sous ce rapport, un rêle capital. La vitesse du cours du sang, lorsqu'on Tenvisage dans des points spéciaux de Tarbre circulatoire, est donc soumise, pour tous ces motifs, à une grande variabilité.

— Le nombre des battements du cœur n'est pas le même à tous les ftges de la vie. Chez Tadulte, le cœur bat, en moyenne, 70 ou 75 fois par minute. Dans la première enfance, le nombre des battements du cœur (et par conséquent le nombre des pulsations artérielles) est bien plus élevé. Au moment de la naissance et pendant les deux mois suivants, le cœur bat environ 140 fois par minute. Au sixième mois, le nombre des battements est de 128; de 120 au douzième; de 110 environ à la fm de la seconde année. Ce nombre s'abaisse ensuite peu à peu jusqu'âf Tépoque de la puberté, pour rester stationnaire à 70 ou 75.

Les battements du cœur diminuent pendant le sommeil de quelques pulsations. Dans la position horizontale, le cœur bat un peu moins vite que dans la position verticale. L'influence de la position sur le nombre des battements du cœur a été démontrée par M. Guy. U plaçait les sujets en expérience sur un plan qu'on pouvait incliner ou redresser à volonté. Il a observé ainsi que la décroissance dans le nombre des battements du cœur est proportionnelle à l'inclinaison : elle est d'autant plus marquée que Ton se rapproche davantage de l'horizontale. Cette variation dans les battements du cœur est vraisemblablement en relation avec Tinfluence qu'exerce le sang sur les parties supérieures du système nerveux central. Le système nerveux a d'ailleurs, indépendamment de la position, une influence capitale sur le nombre des battements du cœur. Les émotions vives déterminent des palpitations, ain.si que les exercices violents ; la section des deuxnetfe pneumogastriques au cou

r.HAP. m. CIRCUIiATION. 373

détenmiie aussi une accélération dans le nombre des battements du cœur (§ 112). La digitale exerce, par Tintermédiaire du système nerveuzy sur le nombre et l'énergie des battements du cœur, une influenee bien connue des médecins, etc.

me lA <— Hté dm Mu^s en clrcnUitioii* i— - Il est impossible, comme on le pense bien, de déterminer cette quantité d^une manière absolue. A supposer qu'on pût calculer directement Taire générale du calibre intérieur des vaisseaux, on ne pourrait, vu Télasticité arté rielle, la dilatabilité des veines et la contractîlité des capillaires, considérer le résultat que comme une approximation plus ou moins exacte.

Lwsqu'on homme meurt d'hémorrhagie, ou qu^on fait périr un animal en lui ouvrant ime grosse artère, la quantité de sang qui s*écoale est loin de représenter la masse totale du sang. Il est certain que le cadavre en contient encore une assez grande quantité dans ses vaiiMMiux.

On ne feai arriver à une évaluation approximative qu'à Taide d'un artifice expérimental. On a proposé de remplir les vaisseaux du cadavre par une injection, et d'évaluer la quantité de sang contenue daas les vaisseaux par la quantité d'injection dépensée. Mais il est évident qu*une injection solidifiable, même la plus parfaite, ne remplit jamais tout l'arbre circulatoire; et, si elle est diiïusible et pénétrante, elle s'échappe, par transsudation, au travers des parois vasculaires; on risque dès lors d'évaluer trop bas ou trop haut.

Le procédé d'estimation proposé par M. Valentin est fort ingénieux, mais il n'est pas aussi rigoureux qu'il le parait.

Soit une solution saline quelconque, dont la quantité est inconnue; 25 granunes de cette solution donnent 1 5 pour 100 de résidu solide. Ajoutons 50 grammes d'eau distillée à la solution saline, prenons de nouveau 25 grammes de cette solution, et supposons que ce nouvel essai ne fournisse plus que 10 pour 100 de résidu solide. Nous avons dès lors tout ce qu'il faut pour calculer la quantité inconnue de la solution, car il suffit de résoudre une simple équation.

On conçoit l'application faite par M. Valentin de ce problème arithmétique. Il tire une certaine quantité de sang des vaisseaux d'un animal : il fait dessécher ce sang, et calcule combien cette quantité doonée toamit do résidu sec ; puis il injecte une quantité connue d'eau distillée dans les vaisseaux, et, au bout de cinq minutes, il fait une nonveUe saignée. Cette saignéo fournit aussi une certaine quan-

iité de résidu. Oo a dès lors tous les éléments de la solution, et il est facile de calculer la quantité absolue de sang contmiue dans les raisseaux de ranimai.

Des expériences de cette nature, entreprises sur des chiens, des moutons et des lapins, ont amené M. Yalentin à cette conclusion que la masse du sang est la cinquième partie du poids du corps. En appliquant ces résultats à l'espèce humaine, il en résulterait qu'il y a, chez l'homme adulte (pesant en moyenne 65 kilog.), près de 14 kilogr. de sang, et chez la femme (pesant en moyenne 55kilogr.), près de 12 kilogr. de sang.

Les résultats de H. Yalentin sont entachés d'une cause d'erreur que nous ne pouvons passer sous silence. Pour qu'ils fussent rigoureux, il faudrait que les parois des vaisseaux fussent imperméables. Le calcul suppose, en effet, qu'il ne s'est fait aucune déperdition du liquide injecté dans les vaisseaux. Dans lespace des cinq minutes pendant lesquelles l'eau injectée circule et se mélange avec le sang, une partie de cette eau transsude au travers des parois Tiaculaires, en traversant le réseau capillaire. La composition du sang n'est pas exactement modifiée (dans la proportion des parties solides et des parties liquides), comme elle le serait si la transsudation n'avait pas lieu. U résulte de là que, dans la seconde saignée d'épreuve, la proportion des matières solides est sans doute évaluée trop haut, ce qui, dans le calcul, entraîne une exagération correspondante dans l'évaluation finale de la quantité du sang. Les chiffres donnés par M. Yalentin doivent être abaissés pour cette raison.

M. E. Weber a procédé d'une manière plus directe. D pèse un homme qu'on va décapiter. Après La décapitation, et quand toni écoulement de sang a cessé par les artères ouvertes, il pèse le tionc et la tète : la différence donne le poids du sang écoulé. Après qnoi, il fait passer un courant d'eau distillée dans les vaisseaux du tronc et de la tête, jusqu'à ce que l'eau sorte incolore. Il dessèche le liquide obtenu, et le résidu sec correspond à une quantité de sang qu'on calcule facilement^ en établissant une comparaison avecnne certaine proportion du sang primitivement recueilli et desséché. Li quantité de sang calculée est ajoutée à la première. M. Weber a trouvé ainsi que la proportion du sang est au poids du corps comme 1 : 8, c'est-à-dire qu'un homme qui pèse 65 kilogr. a environ 8 kilogr. de sang dans ses vaisseaux (une femme pesant 55 kilogr. aurait psr conséquent environ 7 kilogr. de sang) ^

« M. Welker a proposé «no aiéUiodf! d'otUmolioa btsée •«• la puiiMMie* i

CHAP. HT. aacuLATioN. 875

Aoniie, Ift quaDtiié al>8olue du sang peut varier dans des liouAi^ ; étendues. L'homme qui vient de subir plusieurs hémorrhagies coofléeutÎTes, la femme qui vient de faire une perte utérine considé* rabie, n'ont pas dans leurs vaisseaux la même quantité de sang que lorsqu'ils sont dans un état de santé parfaite. Il existe des différences analogues entre lliomme bien nourri et Thomme à l'inanition, ou sanmis à une alimentation insuffisante. L'état pléthorique et Fétaft anémiiine se distinguent aussi (outre les altérations de proportions des frindpes du sang) par des différences dans la quantité du sang en cirottlalion.

Be répalMMcar éeu parois dem iralsseaux. <-. La tension du sang

dans les artères l'emporte sur la tension du sang dans les veines. Les parois artérieDes sont plus épaisses que les parois veineuses. L'élaalidlé des premières remporte, il est vrai, de beaucoup sur celle des seeoudes ; mais il y a dans l'économie des membranes minces qui sont tits-élastiques. L^épaisseur des parois vasculaires est surtout proportionnée à la tension du sang dans les vaisseaux. Cela est d'autant plus probable, que le rapport entre le calibre intérieur et l*épaisseiir des parois des vaisseaux artériels de différents diamètres suit assez régulièrement les lois de l'hydrostatique. L'épaisseur des parois cralt, en effet, dans les artères, comme lo produit de Puniié de pression par le rayon de section du vaisseau. Ce qui veut dire, en d'autres termes, que poiur une même pression l'épaisseur des parois croit simplement comme lé rayon de section du canal; ou encore, que l'épaisseur des parois doit être double, seulement, pour une section quadruple. En se reportant aux chiffres de tension du sang *lans Tarbre aortique (voy. § 95), on trouve que Tépaisseur des parois aftirielles se comporte comme l'indique la théorie. En comparant des artères de différents diamètres, il est aisé de se convaincre, en offety par un examen même superficiel, que les parois des petites artères sont fdus épaisses, eu égard à leur calibre intérieur, que les parois des grandes artères par rapport à leur calibre intérieur. En

dp sang. Il preod d'abord sur un animal une petite quautité de sang d'épreuve, puis Il frit ytMer dans les fiitseanx de l'animal mis à mort un courant d'eau distillé*, )QS^*k ee que eefte eau sorte tout k fait incolore. Il mesure le volume du liquide aiail sMcsa. Après quoi il élênd d*eau le premier sang dVpreuve Jusqu'à ce qu'il oèiictac cuclemeat la Isinfe du dernier liquide, il doit dès lors y avoir un rapport eiael esire la quantité d'eau ajoutée au sang d'épreuve et la quantité d'eau mélangée aa saaf retiré des vatsseaui par le lavage. Dès lors le poids du sang d'épreuve pcnMt dt «Scalar la pMt de l'astre portioa de saig.

mesurant rigoureusement ces épaisseurs chez les divers animaux, on arrive aisément à démontrer que l'épaisseur des parois artérielles croit moins rapidement que leur surface de section, et qu'elle est seulement double à peu près pour une aire de section quadruple.

L'artère pulmonaire ne fait point exception à cette loi. L'aire [de section de Tartère pulmonaire remportant sur l'aire de section de Tartère aorte, l'épaisseur des parois de Tartère pulmonaire devrait remporter sur colle de l'artère aorte. Cependant c'est le contraire qui a lieu ; Fépaisseur des parois de Taorte l'emporte sur ceUe de Tartère pulmonaire. Mais c'est qu'ici la tension du sang n'est plus la même : elle est moindre dans l'artère pulmonaire que dans l'aorte. (Voy. § 95.)

Dans certaines régions, l'épaisseur des parois artérielles ne suit pas rigoureusement la loi que nous avons rappelée. Ainsi^ par exemple, les parois de l'artère splénique non-seulement sont plus épaisses relativement à son calibre, que les parois de Taorte ne le sont relativement au calibre de l'aorte ; mais encore les parois de l'artère splénique sont plus épaisses d'une manière absolue que les parois de l'aorte. Cette diiïérence ne tiendrait-elle pas h TaccumQlation intermittente du sang dans la rate, et à l'effort soutenu que doit supporter Tarière splénique, alors que la rate, gonflée par le sang, fait obstacle à l'effort de chaque pulsation ventriculaire et aortique contre la colonne sanguine engagée dans l'artère splénique? Une observation attentive conduirait vraisemblablement aux mêmes résultats, pour toutes les artères qui vont distribuer leur sang dans des tissus érectiles.

Entrée de l*alr émmm les velAes* — TraBstasIoB dm saair. — Il

est quelquefois arrivé qu'en pratiquant sur l'homme ou sur les animaux des opérations dans la région cervicale, on a entendu un sifflement, suivi bientôt d'accidents graves et même de la mort des indi* vidus. Ce sifflement, plus ou moins aigu et plus ou moins intense, est déterminé par l'introduction de l'air dans les veines du cou incisées tu moment de l'opération et maintenues béantes par les plans aponévrotiques de cette région. Cette introduction de l'air, ou mieux cette aspiration de l'air extérieur par les veines ouvertes, est déterminée, au moment de inspiration, par le jeu de soufflet de la cavité pectorale. (Voy. § 115 et suivants.] L'air aspiré se mélange avec le sang et se dirige avec lui vers la poitrine, c'est-à-dire vers le conur.

cuAP. m. ancuLATioN. 277

On trouve après la mort les cavités du cœur et les gros vaisseaux remplis d*un sang écumeux , c'est-à-dire remplies de unes bulles d*aîr mélangées dans la masse du sang.

QueUe est la cause réelle des accidents redoutables qui survieuiieni en pareille occurrence? D'abord il est certain, et des expériences diredesTont démontré, qu'il faut injecter une certaine quantité d'air dus les vaisseaux pour faire périr les animaux. Quelques bulles d^air mélangées au sang ne suffisent pas pour amener les accidents redoutables qa*on a observés. On a souvent, et sur des points diversdu trajet circulatoire, introduit dans les vaisseaux veineux des animaux 1, 2, 3 décilitres d'air atmosphérique, sans apporter de troubles bien manifestes dans la circulation. 11 faut injecter à peu près un litre d'air dans les vaisseaux veineux voisins du cœur pour faire périr un cheval de moyenne taille, et il en faut souvent plusieurs litres pour tuer un cheval vigoureux.

On a pensé que l'air introduit dans le cœur détermine la mort, on * paralysant directement ses mouvements. Cette explication n'est pas vraisemblable. Non-seulement le cœur, extrait du corps do lanimal vivant et placé sur une table, continue à battre pendant un certain temps an contact de l'air atmosphérique qui Tentoure et le pénètre |»ar ses ouvertures naturelles, mais encore lorsque ses contractions ont cessé, on peut les réveiller en insufQant de l'air dans son intérieur. Il est bien plus probable que la mort survient par la difflculté que le sang mélangé d'air trouve ù traverser les vaisseaux capillaires, dont la contractilité est, d'ailleurs, mise enjeu par cet excitant anormal. Un tube capillaire qui, sous une certaine pression, donne facilement passage à un liquide devient incapable, en effet, de lui livrer passage, sous la même pression, lorsqu'on fractionne de bulles d*air le liquide engagé dans son intérieur. La mort est très- prompte lorsque Tair est introduit dans les vaisseaux voisins du cœur, probablement parce que Pair mélangé au sang arrive presque immédiatement dans les capillaires du poumon et détermine ainsi une véritable asphyxie par arrêt de circulation pulmonaire.

La transfusion du sang, c'est-à-dire Tinjection d'une certaine quantité de sang dans les vaisseaux de Thomme ou dans ceux d'un animal, est une idée qui est née dans la science peu après la découverte de la circulation du sang (dix-septième siècle). Quelques essais heureux faits dans le principe flrent concevoir aux premiers oxpérimentateorsdes espérances exagérées, que de nombreux revers ne tardèrent pas à détruire. Il faut dire pourtant que la transfusion du sang

278 LIVRE f. PONCTIONS DE NUTRITION.

lié doit pas être absohiment proscrite ; bien plus, elle peut fournir an médecin , dans des cas extrêmes, c'est-à-dire quand la mort est imminente par suite d'une hémorrhagie, une précieuse ressource. Mais pour que la transfusion du sang ne constitue pas par elle-même une opération dangereuse, il faut tenir compte de trois conditions, dont robservation rigoureuse est de la plus haute importance : l*" le sang qu^on injectera dans les vaisseaux de l'homme doit être du sang humain: 2* rinjection du sang dans les vaisseaux du patient doit être pratiquée aussitôt que le sang a été retiré des vaisseaux de celui qui Fa fourni ; 3* le procédé de transfusion doit être tel qu'il neutre point étetir Anin^ les vaisseaux an moment de Finjection.

En 6e qui concerne la première condition, Texpérience a appris, éB effet, que le sang des animaux à sang froid fait périr les animaux i sang chaud dans les vaisseaux desquels on Tinjecte ; que le sang des animaux à sang chaud fait périr les animaux à sang froid ; que ' kl sang des mammifères fait périr les oiseaux , etc. L'expérience a appris également que si de petites proportions de sang peuvent être transfusées impunément d*un animal mammifère à un mammifère d'âne autre espèce, cependant, quand la proportion du sang injecté est considérable, la mort en est la conséquence, soit au bout de quelquelques heures, soit au bout de quelques jours. Au contraire , la transfu^on do petites quantités ou de grandes quantités de sang dans les vaisseaux d'un mejnmxîhxB de même espèce que celui d'où provient le sang est supportée par Tanimal, lorsque le procédé d injection est emwenable. MM. Lower et Blundell ont démontré, par de nombreuses expériences, qu'un animal plongé dans l'état de mort apparente à la suite d'une hémorrhagie abondante pouvait être ramené à la vie par la transfusion du sang d'un animal de même espèce. Cette diiîérence dans la noccdté ou Tinnocuité de la transfusion tient très- vraisemblablement à la différence de forme et de volume des globules du sang dans les diverses classes et dans les diverses espèces animales. Le diamètre des capillaires est subordonné au volume des globules du sang dans les diverses espèces; il y a, entre les dimensions des canaux et celles des éléments figurés du sang qui circulent dans leur intérieur une harmonie qui ne peut être détruite sans qu'il survienne plus ou moins promptement une asphyxie par cause mécanique, analogue à celle qui survient à la suite de l'introduction de Tair dans tes vaisseaux.

Il n'est pas nécessaire que la quantité de sang injectée dans les vtisseaux poar rappeler le patient h la vie^ à la suite d une hémor*

rhagie, représente la totalité du sang qu'il a perdn. S'il en était ainsi, on ne pourrait racheter une existence qu'aux dépens d'une autre, on bien il faudrait pratiquer une foule de saignées, qui rendraient le procédé inapplicable. Unehémorrhagie n*est mortelle qu'autant que la quantité de sang perdu dépasse une certaine limite ; tant que Thé* morrhagie se maintient en deçà de cette limite^ la quantité de sang contenu dans les vaisseaux, quoique très-diminuée, sufût à entretenir la Tie, et la masse du sang se reconstitue peu à peu, quand la source de lliémorrhagie est tarie. En injectant donc dans les vaisseaux d'un individu épuisé parune hémorrhagie une certaine proportion de sang, on le place dans les conditions oii il se trouverait s'il n'avait pas perdu la proportion de sang qu'on vient de lui restituer. Le temps et une alimentation convenablement dirigée feront le reste.

La seconde condition de succès consiste, avons-nous dit, à pratiquer Finjection du sang kplus tôt possible après qu'il a été extrait des vaisseaux. Du sang pris sur un animal et injecté immédiatement dans les vaisseaux d'un animal de même espèce ne détermine pas d'accident. S'il s'est écoulé quelques minutes ou même 30 secondes , la mort peut être la conséquence de l'opération. Le sang retiré de ses vaisseaux, en effet, se coagule assez promptement (au bout de cinq à dix minutes, en général), et alors même que le sang ne s'est pas complètement pris en masse, la coagulation commence par un épaissi»' sèment du sang qui n*est que le premier degré de la solidification de la fibrine. L'épaississement du sang ou la solidification de la fibrine eniralney on le oonçoit, dans la circulation et notamment dans la circulation des capillaires du poumon, des arrêts de circulation biantAi suivis d'asphyxie. C'est dans la difficulté de remplir cette seconde condition deTopération que gît le principal danger delà transfusion.

Le procédé de transfusion, en même temps qu'il doit rendre impossible l'introduction de l'air dans les vaisseaux, doit donc être en même temps rapide, afin que le sang conserve autant que possible les propriétés du sang vivant. Afin de remplir cette double indication, Lower se servait d'un tube recourbé dont l'une des branches était fixée dans le bout cardiaque de l'artère carotide de Tanimal qui fournissait le sang, et dont l'autre bout était fixé sur le bout cardiaque de la veine jugulaire de Tanimal qui le recevait. Lorsque le sang transfusé était le sang veineux, l'une des extrémités du tube était introduite et fixée (sur l'animal qui fournissait le sang) dans le bout périphérique d'une grosse veine. Sur Thomme, il n'est guère possible de pratiquer la transfusion par ces procédés. D'une part, on

280 UVA£ I. IfONCnONS DE NUTRITION.

ji*ouvrira pas une artère sur un homme bien portant^ et, en second lieu, on ne peut songer à pratiquer sur lui la ligature d'une veine importante, car cette ligature peut n'être pas sans danger. D'ailleurs, en ce qui concerne la provenance du sang, il n'est pas aussi nécessaire qu'il pourrait le sembler que ce soit du sang artériel. La transfusion du sang veineux chez les animaux réussit à peu près aussi bien que celle du sang artériel. Le vaisseau dans lequel on pratique rinjection étant une veine, le sang doit d'abord traverser les poumons et y être hématose avant d'être envoyé aux organes.

La transfusion du sang sur l'homme s'opère à l'aide du sang extrait, suivant la méthode ordinaire, de la veine du bras d'une personne bien portante et de bonne volonté ^ Ce sang est recueilli dans une seringue , dont la canule pourvue d'un robinet a été préalablement fixée dans le l)out central d'une veine du patient. Cette seringue est disposée de façon à ce que le sang puisse se rendre dans son intérieur, le piston étant en place.

U faut avoir soin qu'il ne s'accumule point d'air entre la face inférieure du piston et le niveau supérieur du sang contenu dans la seringue. A cet effet, on peut employer une seringue pourvue latéralement d'un tube débouchant juste au-dessous du piston, et terminé supérieurement par un entonnoir, dont le niveau est plus élevé que le piston. Le sang recueilli par l'entonnoir arrive ainsi dans la seringue, qu'il remplit complètement, U faut encore avoir soin de chauffer l'appareil avant de le mettre en place, de manière à ce qu'il se trouve à la température du sang (37* centigr.}, ou, ce qui est préférable, employer une seringue à double corps de pompe et introduire par avance, dans le manchon enveloppant, un bain-marie qui maintienne la température de l'appareil au degré voulu. Il faut encore avoir soin de ne pousser l'injection qu'avec beaucoup de modération, et chercher à se mettre à cet égard dans les conditions normales delà tension veineuse. (Voy. § 103. )

RapiporUi de Ia respiration avec la cirealation. — Nous a VOUS précédemment montré comment et dans quelle mesure les mouvements mécaniques de la respiration agissaient sur la tension du sang

I II e&iste dans U science un certain nombre d'opérations de transfusion suiTies de succès. M. Bérard a rassemblé qainse cas de ce genre dans «on Cour* de phyêh- ^.>gir, l. HT, p. 219.

CHAP. iil. CIRCULATION. 281

artériel et sur le cours du sang veineux *. Mais là ne se borne pas rinfluence de la respiration sur les phénomènes réguliers de la circoIatioD.

Les ehangements chimiques qui s'accomplissent dans le sang au contact de Tair atmosphérique, sur la surface pulmonaire, ont sur les contractions du cœur une influence capitale.

Tuez un animal à sang chaud; attendez que les mouvements respiratoires soient complètement suspendus, et que les contractions du cœur ne consistent plus qu'en un frémissement à peine sensible : il suffira de rétablir artificiellement la respiration pour réveiller immédiatement les contractions du cœur, et les voir persister pendant quelques heures. Ce phénomène, sur lequel nous reviendrons, tend à prouver que le sang doit être considéré comme le stimulus naturel qui met en jeu la contractiUté du cœur. Il prouve de plus que le sang veineux qui aborde au cœur, lorsque la respiration est suspendue, est impropre à exciter les mouvements normaux. En établissant une respiration artificielle, on redonne pour un temps au sang veînmix les quaUtés du sang artériel. La circulation, qui n'était plus entretenue, au moment où on commence Texpérience , que par de foiàki contractions du cœur, conduit vers cet organe un sang revivifié par Fair atmosphérique; bientôt l'activité du cœur se développe sous cette influence, et la circulation pulmonaire se rétablit pour quelque temps, ainsi que la circulation générale. D est probable dès lors que, le sang étant le stimulus des contractions régubères du cœur, la composition du sang (sujette à des variations) doit avoir de l'influence sur la fréquence et sur les autres qualités du pouls.

Il y a, au reste, entre les pulsations du cœur et les mouvements de la respiration, un balancement tel quelle pouls et la respiration

1 M. Donden, dans une suite de Hémoires trcs-intércssants , a démontré que les poumons , par leur élasUeité, fout obstacle à la pression que l'air extérieur tend k «fiercer sur le cœur, dans l'intérieur de la poitrine. Dès lors la pression de Tair contre la surface extérieure du cceur est toujours plus petite que la pression de l'air dans les poumons. X. Oonders a égalemeut démontré que la différence entre la pression de l'air contrôle cœur et la tension de l'air dans les poumons est d'autant plus grande que les poumons sont plus distendus par l'air. Par conséquent, cette différence est au maximum pendant l'inspiration; par conséquent, au moment de l'iospiralion le cœur tend k augmenter de capacité. Nouvelle preuve de l'action accélératrice de la respiration sur le monvement du sang veineux , et aussi de la diminution de tensioa q«i sar? ient an noneat de l'inspiration dana les gros troncs artériels voisins da r.(Vay.§iSO.)

282 LIVRE f. foifcrriONS de nutrition.

se maintiennent presque toojonrs dans un rapport sensiblement constant, quels que soient leur accélération ou leur ralentissement. Les pulsations du cœur sont toujours plus fréquentes que les mourements respiratoires; mais les pulsations du cœur et les mourements de la respiration augmentent ou baissent ensemble. Ainsi le nouveau-né a en moyenne 140 pulsations du cœur par minute; il fait moyennement 35 mouvements res|nratoires. L'adulte, qui respire 15 ou 18 fois par minute, n'a que 70 pulsations dans le même temps. Lorsque Taccélération du pouls survient en dehors des conditions physiologiques, on remarque la même coordination entre les battements du cœur et les mouvements respiratoires. Il y a donc, en général, 4 pulsations du cœur pour 1 mouvement respiratoire complet. '

imUm^WÈme ëm mjmêèÊm^ ttervem ««r la etreatetfmi. — Le Système nerveut tient sous sa dépendance plus ou moins immédiate kms les tissus contractiles. H exerce dès lors sur la circulation une influence de premier ordre. Le cœur, organe musculaire par excellence, et le système capillaire, dans lequel les phénomènes de contractilité sont si évidents et si étendus, sont plus directement sons Tempire de Finflux nerveux que les artères et les veines. Les artères et les veines, dans beaucoup de circonstances, nous Tavons vu, mettent cependant aussi en évidence leurs propriétés contractiles.

L'influence qu'exerce sur les mouvements du cœur le système nerveux ne se présente pas dans des conditions aussi simples que celle qu'exerce, par exemple, le nerf d'un membre sur les muscles dans lesquels il répand ses filets. Lorsque, dans un membre, le nerf qui établit la communication entre un muscle et les centres nerveux est divisé, le muscle est paralysé, il ne peut plus se contracter, ni mouvoir le membre. Ce muscle, il est vrai, est encore capable de mouvements fibrillaires peu étendus, lesquels dureront un certain temps ; mais ces mouvements ne peuvent être mis en évidence que par la stimulation directe du muscle lui-même, ou par celle du bout du nerf qui s'y rend.

Le cœur n'est pas un muscle comme un autre, il n'a pas d'intermittences d'action analogues à celle des muscles volontaires ; c'est un muscle perpétuellement en action. Lorsque les nerfs qui établissent la communication entre le oœur et les centres nerveux sont divisés, les contractions du cœur sont profondément modifiées, mai^

CHAP. III. CmcULATION. 283

elles ne sont pas immédiaiement suspendues. Le coeur continue en* core à se mouvoir ipontanémeni.

Non-feulement le cceur continue à battre pendant quelque temps, quand, séparé des liens qui le relient au système nerveux, il fait corps encore avec l'appareil circulatoire ; mais on peut Fenlever de la poilrîne de ranimai, le placer sur une table, et constater qu'il continiie à battre pendant assez longtemps. Ces mouvements durent une heure ou deux dans le cœur des très-jeunes animaux à sang chaud. Us durent plus longtemps encore chez les animaux à sang froid. Lors* que ees mouvements spontanés ont cessé, le cœiur est alors tout à fait analogue à un fragment de muscle séparé du corps de Tanimal ; on peut le faire eontractef encore, comme un fragment de muscle ordinaire^ pendant un temps variable (dépendant surtout de la température ambiante), en stimulant directement la fibre charnue à Taide des excitants mécaniques, chimiques et surtout galvaniques.

Au chapitre des mouvements et de Tinnervation,. nous examinerons avec quelques détails quelles sont les conditions de la contrac-' tilité persistante du cœur, ainsi que celle des muscles ; ici, mentionnons simplement les faits, et disons que si le cœur, extrait du corps de Panimal, continue encore à se contracter spontanément, oo sous rinfluenee des excitants, cela tient très-vraisemblablement à ce qu'il emporte avec lui, dans l'épaisseur de son tissu, des éléments BOT veux, dont Taelion ne s'épuise que peu à peu.

Le CQSur reçoit des filets nerveux de deux sources : du pneumogastrique et du grand sympathique. Comme le grand sympathique tire son origine multiple dans toute l'étendue de la moelle épinière, il s'ensuit que Faction exercée sur les mouvements du cœur par ces deux nerfs procède de la moelle par le nerf grand sympathique, et du bulbe rachidien par le nerf pneumogastrique. De cette manière, l'influence nerveuse qui se fait sentir sur le cœur est puisée dans une grande étendue du système nerveux, et elle peut persister encore dans des mutilations qui comprennent des segments plus ou moins considérables de la moelle. La plupart des muscles de la vie de relation, teb que les muscles des membres, reçoivent, au contraire, leurs nerfs d'un point spécial de la moelle, et Tinfluence nerveuse se trouve suspendue pour ces muscles, lorsque ce point est lésé. Le corar, en empruntant son principe d'action à presque tous les points du système nerveux, se trouve bien moins exposé aux causes de paralysie que les muscles de la vie animale.

Legalhris, se basant sur d<!s expériences devenues célèbres, a cru

pouvoir localiser le principe de Faction du cœur dans la moelle épinière. Il avait observé que la destruction d'une partie de la moelle affaiblit la circulation, et que Taffaiblissement est d^autant plus prononcé que la destruction comprend des segments plus considérables delà moelle épinière. Il avait cru remarquer, d'autre part, que la destruction de la totalité de la moelle, y compris le bulbe, est subitement et constanmient mortelle. Hais on sait parfailement aujourd'hui que si les mouvements du cœur sont affaiblis par la destruction de la moelle et du bulbe, ils sont loin d'être suspendus, lorsqu'on a le soin d'entretenir la respiration artificielle de l'animal, en un mot quand on s'oppose à l'asphyxie mécanique qui est la conséquence de la destruction du bulbe. (V. § 367.) Les jeunes animaux peuvent ainsi vivre encore pendant plus de deux heures.

D'un autre côté, des expériences nombreuses ont appris que sur les animaux décapités^ chez lesquels on entretient une respiration artificielle, le cœur continue de battre encore pendant deux heures au moins quandils sont très-jeunes. Nous parlons des animaux àsang chaud, et non des animaux à sang froid, lesquels résistent beaucoup plus longtemps encore à la décapitation. Enûn, on peut, à Texemple de M. Flourens, enlever à de jeunes chiens à la fois lencéphale, la moelle et la moelle allongée, et voir persister les contractions du cœur pendant une heure et même plus, quand on entretient une respiration artificielle. Ainsi donc, on ne peut pas dire que le cœur tire immédiatement son principe d'action ou de la moelle, ou de Ja moelle allongée, ou de l'encéphale. Mais il serait inexact de conclure de là que le cœur est indépendant du système veineux, système qui tient partout sous sa dépendance plus ou moins directe tous les organes contractiles. D'ailleurs, si la circulation persiste après les mutilations dont nous parlons, cette persistance n'est que momentanée, et la circulation ne tarde pas à s'affaiblir et à se suspendre.

Dans les expériences dont nous venons de parler, expériences qui ont consisté à enlever tout le système nerveux central, le grand sympathique n a pas été atteint, et Ton pourrait être tenté de rattadier à ce système, à l'exemple de M. Brachet, les contractions persistantes du cœur.

Il est bien certain cependant que le grand sympathique ne tie.nt pas seul sous sa dépendance les mouvements du cœur. Les expériences de MM. Budge et Edouard Weber ont prouvé que le pneumogastrique agit dir<ectement sur cet organe. Si l'on fait passer le ccMirant d'un appareil d*induction par le nerf pneumogastrique ,

CHAP. III. cmrATLATION. 285

les contractions du*cœur se suspendent. Si Texpérience dure quelque temps, les contractions intermittentes du cœur reparaissent. Le pas* sage du même courant dans les rameaux principaux du grand S}rm« pathique accélère les contractions du cœur. Ces expériences prouvent l'influence du système nerveux sur les contractions du cœur. Mais il serait difûcile, dans Tétat actuel de la science, d'en déduire le rôle précis que chacun de ces nerfs joue dans les mouvements rhythmiques de la circulation.

Le cœur est insensible à l'action des excitants, à moins que ces excitants ne soient très-énergiques * ; en cela il ne diffère point des muscles de la vie organique, tels que les muscles de Tintestin^ de Tutérus, etc. Le cœur ne diffère pas non plus des autres muscles intérieurs sous le rapport de ses connexions nerveuses; mais il en diffère sous le rapport de la structure anatomique de son tissu. Ses fibres charnues appartiennent , comme celles des muscles extérieurs , au système des fibres striées.

Un phénomène curieux a été récemment observé par M. GolL Lorsque les nerfs pneumogastriques sont coupés sur l'animal vivant, la tension du sang dans Tarbre circulatoire n'est pas sensiblement modifiée *. Mais si, au lieu de couper ces nerfs, on les irrite, la tension du sang s'abaisse d'une manière remarquable. Cette tension , mesurée à l'hémodynamomètre, était de 130 à 135 millimètres de meraire, elle s'abaisse à 104. Evidemment, l'irritation du nerf pneumogastrique agit ici sur les mouvements du cœur, de manière à atténuer rénergie contractile de cet organe. Diverses substances introduites dans le sang produisent des effets analogues, en agissant sur le système nerveux central. (Voy. § 95.)

Le système circulatoire, artères, veines et capillaires, reçoit dans répaisseur de ses tuniques des filets nerveux provenant en grande partie du grand sympathique , et aussi des paires nerveuses rachidiennes qui accompagnent au tronc et dans les membres les divisions capillaires des vaisseaux. La contractilité des parois vasculaires est sous la dépendance de ces filets divers. Les fibres contractiles des vaisseaux ont, quant à leur structure, une grande analogie avec les

* Ob peut presser le cœor de ranimai vivant entre ses mains, sans que ranim.7l paraisse s'en apercevoir. Les attouchements qu'on pratique sur le cœur des individus atteints à^tctopU ne sont pas rensenlis par les patients.

* La secikm des deux nerfs pneumogastriques entraîne immédiatement l'aci^léra- UoB des oMufements du ccenr. En même temps que les mouvement s'accélèrent, r»fi<tmsUé éêÊ e(mtraetkmt diminue.

fibres musculaires lisses, ou de la vie organique ; la nature de la contraction est semblable aussi, dans le» vaisseaux, à celle des muselea lisses; elle est successive, lente à s'établir, et lente à s'éteindre.

C'est sous Tintervention du système nerveux que la contractilitédes vaisseaux (principalement dans les capillaires et les artères et veines de petit calibre ) détermine les afflux sanguins locaux , compatibles avec rétat physiologique. Tels sont , par exemple , Tafflux du sang dans la mamelle, pendant la période de la lactation ; Tafflux du sang à la membrane muqueuse de l'estomac, au moment de la digestion ; Tafflux ou la soustraction du sang dans les diverses parties exposées à des température extrêmes ; Tafflux du sang au visage , dans les émotions vives, etc.

M. Bernard et M. Brown Séquart ont dernièrement démontré, par expérience, l'influence qu'exerce sur les circulations locales le système du grand sympathique en particulier. Lorsqu'on pratique la section des filets cervicaux de ce nerf destinés aux artères de la face, les capillaires, privés de leur coqlractilité, se laissent distendre par le sang; les parties dans lesquelles se répandent ces artères (rfirent bientôt une congestion sanguine, accompagnée d'élévation dans leur température. Si Ton vient ensuite à irriter, à l'aide de l'excitation galvanique, le bout du nerf correspondant aux vaisseaux, l'injection se dissipe, et tout rentre dans l'ordre, par le rétablissement momentané de la contractilité vasculaire. La congestion et l'élévation de température reparaissent bientôt , quand l'excitation galvanique est supprimée.

Uê Hm élremimUmm 4uia îm série aalaittle. — La circulation du

sang présente, dans la série animale, des différences en rapport avec la configuration variée de l'appareil circulatoire. Dans les animaux, le cours du sang est principalement déterminé, comme chez Thomme, par un organe central contractile, ou cœur. Cet organe présente d'ailleurs des différences quant au nombre de ses cavités et quant à sa situation par rapport aux divers ordres de vaisseaux. Dans les animaux inférieurs, il n'y a plus de cœur, c'est-à-dire d'organe contractile central. Le sang circule dans des canaux plus ou moins compliqués. Au dernier degré de l'échelle animale, le système circulatoire n'est plus nettement distinct du système des organes de la digestion,

CHAP. m. GI&CULATIOIV. 287

dont les rtmificaiions anastoBOiosées tiennent lieu de yaisseaux et pMient dans Tépaisseur des tissus les liquides de la digestion.

Mammifères et oiseatix. — C'est sur les mammifères que la circulatioB du sang a été découverte par Harvey (KlS-lâSQ). La circulatÂoo des mammifères et des oiseaux présente avec celle de Thomme une similitude à peu près complète. Il y a chez eux un cœur à deux oreillettes et à deux ventricules, et, de plus, le cœur droit et le cœur gauche sont séparés par des cloisons complètes, de manière que le sang nmr qui circule dans le cœur droit ne se mélange en aucun point avec le sang rouge mis en circulation par le cœur gauche. Les mammilènes et les oiseaux sont, de même que Phomme, des animaux à demèU eireulaiion. Ce sont aussi des animaux à sang chaud ou à température constante.

La figure 33 représente, d'une manière aussi simple que possible, la circalati<m du sang des mammifères (y compris l'homme) et des oiseaux. Le sang du ventricule gauche V pjg. ^.

est poussé vers les organes supposés en C; en ee point il devient sang veineux e arrive dans l'oreillette droite o\ Il passe dans le ventricule droit Y ; du ventricule droit dans les poumons supposés en P. Là il devient sang artériel , et continue sa course vers roreillette gauche o, qui le transmet dans le ventricule gauche V; et ainsi de suite.

Dans la période embryonnaire, le cœur des mammifères et celui des oiseaux présente entre ses oreillettes des communications temporaires : il y a aussi, dans le mime temps, mélange du sang des deux ventricules, à l'aide de vaisseaux qui disparaissent plus ou moins promptement après la naissance. Cette disposition, qui donne à la circulation des embryons des mammifères et des oiseaux une certaine analogie avec la circulation des reptiles, existe aussi chez l'homme pendant la période embryonnaire, et nous aurons occasion de l'étudier plus tard. (Voy. § 412.)

La disposition des vaisseaux artériels et veineux dans les oiseaux et les mammifères ne diffère pas sensiblement de ce qu'elle est chez l'homme. Le développement considérable des muscles qui meuvent le membre supérieur des oiseaux (transformé en ailes) fait que, chez ces animaux, l'artère qui correspond à la mammaire externe de

rhomme l'emporte en volume sur la plupart des autres branches qui procèdent supérieurement de Taorte. Aussi, chez Toiseau, Faorte se divise, presque à son origine, en trois troncs principaux. Les deux troncs situés à droite et à gauche fournissent les vaisseaux de la tAte et ceux de la région pectorale correspondante. Le tronc situé au milieu descend dans la poitrine et constitue l'aorte descendante. Chez les oiseaux, les veines qui rapportent à Toreillette droite le sang de toutes les parties sont au nombre de trois. L^une correspond à la veine cave inférieure de l'homme (veine cave postérieure des mammifères). La veine cave supérieure de Thommo (veine cave antérieure des mammifères) est remplacée, chez les oiseaux, par deux veines qui s'ouvrent isolément dans Toreillettc droite ot qui correspondent aux veines sous-clavières.

Le sang des mammifères et des oiseaux est rouge comme celui de l'homme. Les globules du sang des oiseaux sont constitués par des disques elliptiques, tandis que ceux du sang de Thomme et des mammifères sont formés par des disques circulaires ^

Reptiles. — Chez les reptiles, la circulation n'est plus aussi corn-* plète que chez les mammifères et les oiseaux ; le sang artériel et le sang veineux se mélangent en partie, soit dans le cœur lui-même, soit dans les points voisins du cœur. Les reptiles, ainsi que tous les animaux dont il nous reste à parler, sont dos animaux à $ùng froU^ ou à température variable.

Le cœur des reptiles est en général composé de doux oreillettes et d'un seul ventricule (voy. fig. 34); il en résulte que le sang de

la petite circulation^ qui vient du poumon P, où il a été artérialisé , arrive k Toreillettc o et passe dans le ventricule V, où il se mélange avec le sang de Toreillette o', qui reçoit le sang veineux des organes. De cette manière , le sang du ventricule n'est ni du sang artériel ni du sang veineux, mais un sang mélangé. Ce sang mélangé est envoyé par les contractions du ventricule, à la fois dans les organes C par le grand cercle circulatoire, et à la fois dans le poumon P par le petit cercle de la circulation.

t Le cbameiu , le dromadaire et Talpaca ODt les globules do sang ellipliqoef . conne len ofaetoi.

caâF. nr, omcuLAxioN»

Losug tt'est exclusivement veineuï que clans la partie vôioeuse du piBd cercio circulatoire compris entre les organes C et roreillette dfoiteo ifig, 34î; il n est exclusivement artériel que dans les veines pdiDOiiaires du petit cercle circulatoire, c'est-à-dire entre les poumomPei roretllette gauche o. Dans faorte et ses brîinclies [de V eu C), ainsi qtie daos Târtère pulmonaire et ses branches (de V en 1*), In sang est mâaiigé. Lei^ oi^ane^ ne re- r îg. s s.

(oif coi, par Donséquent, qu'un nÊi$ imparfaiteoient arlérialij|^ et le sang qui arrive aux I^^Bii esl déjà k demi tié- JPPI^iar In mélange qui s'est Ciii dans le cueur.

Dassi Im rr^ptiles, il y a la plu- |«rida lemps deux crosses aor- ^kpm qui se réunissent, après un œrUlQ trajet, on une seule iortediQsceudaiite. (Y. a^ 35.)

l4S crocodile ( qui appartiemieDt i l'ordre des sauriens) I^ésoiiteDi une particularité re> marqnable. Le coeur ofTre, comme dm les mammifères et les , quatre cavités distincdaoi oroUlettcs el deux ,.„.„,,, ^,''*'" r.rZ..

. Mais, par une dis- ** 'm*J»*='*I« *i«Ja««. K •rt*Fa i^ulnumilr» dlv Liè« ' * S^ «fftklIiUo g Buclia. en daui bnnoliM,

m Spéciale des arlbres ^ «ona droite, T» rtlitH e*T»

!&iposition qui rappelle le canal artériel de rembryon des mammiftr«$etde5 0iBeaux]tlesang arlériel et te sang veineu\ se mélangent distance du cœur. A cotoïtcl» le ventricule droit, indéit de rartère pulmonaire, fournil un vaisseau volumineui lie recourbe derrière le cœur et vient faire sa jonction avec Taorle ntAf après que cette artère a fourni les hranciies de la tôte ctrotides. U© celte manière » il n'y a que les artères du tronc et 'rieure du corps qui reçoivent un sang mélangé, et sang artériel pur.

W reptiles ont le sang rouge, comme les mammifères cl les oi- I du sang des reptiles sont elliptiques » comme Ibonl généralement un volume beaucoup plus rowidinlile (les globule» du sang de Thommo et des mammilères

290 LIVRE I. FONCTIONS DE NimUTION.

ont de 0»,005 à O-^OOG ; ceux de la grenouille ont 0",02 dans leur plus grand diamètre).

Poissons. — Le cœur des poissons, généralement placé sons la gorge, présente une oreillette et un ventricule. Le cœur des poissons correspond au cœur droit des mammifères et des oiseaux; il n'est traversé que par le sang veineux. L'artère dorsale des poissons A (voy. fig. 36) correspond au cœur gauche des animaux supérieun.

Cette artère contractile envoie le sang artériel dans les organet supposés au point C. Là ^ le sang devient veineux y gagne roreillette 0, passe dans le ventricule Y, qui le chasse vers les branchies B, où il redevient sang artériel. Des branchies il passe dans Taiito dorsale, et ainsi de suite. La circulation des poissons est plus complète que celle des reptiles, en ce qui concerne rartérialisalion da cœur. Tout le sang que T artère dorsale pousse dans les organes i

Fig. 37.

CIRCULATION D'CN MUtOM OflITX.

a, ftlDot T«ioeax ioferiear, )cr« deux ginui commaoiqaeot enUr* cai «t rtçoIfMi toitof Ih t, tlftot felneux «operienr, | reines du rorpt. d, oorar simple, coapoM d'nar orri:lpU« et d'un ventricule. c, braocbles recevant le Mnf veineux per Partère branrlilale. éT, torta recavaot le aang roaga qui vient des branobUa (.par lea faioM kraatMtlta).

en effet passé par Torgane respiratoire; c'est du sang artériel pnr.

. c»up. m. cmcuLATioN. 291

Lbb Ternes qui apportent le sang à roreillette du cœur se réunisffinl toutes en un tronc commun, qui porte le nom de sinus veineux. Yqjr. fig. 37«) Le yentricule donne naissance à une seule artère, dite Dière branchiale, et qui porte le sang aux branchies, en se ramiiant sur les lames branchiales. L'artère branchiale^ immédiatement iprès son origine au ventricule du cœur, présente ordinairement m renflement ou bulbe contractile qui vient en aide à Faction du renlriciile loi-méme.

Le sang des poissons est rouge. Les globules du sang des poissons Mut elliptiques et volumineux comme ceux des reptiles.

MoUuMques (limaces, limaçons, huîtres, etc.).— La circulation des moUosques a une certaine analogie avec celle des poissons, avec celte différence que le cœur, au lieu d'être sur le trajet du sang veineux, est placé sur le trajet du sang artériel. Le sang qui a servi à la nutrition des organes (le sang veineux, par conséquent) gagne directement Tappareil respiratoire. Le sang, vivifié par la respira^ tioiL, se dirige vers le cœur, qui Tenvoie vers les organes. Le cœur est ordiBairemrat composé d'un ventricule et d'une ou de deux oreillettes. Chez quelques mollusques, on rencontre sur les vaisseaux veimma qsi Tont pénétrer dans les branchies des renflements con tractiles Nt 0€B«rs branchiaux. Le poulpe, qui oiïre cette disposition , n'a à HA eoar aortique qu^une seule cavité ou ventricule. Le sang des mollusques est incolore ou légèrement bleufttre. CruMiùch (écrevisses, crabes, homards, etc.). — Le cœur des crusiacés, comme celui des mollusques, est placé sur le trajet du sang artériel : il corr^pond au cœur gauche des animaux supérieurs. Ce cœur consiste en tme cavité unique ou ventricule. Le sang, envoyé <lans les organes par les artères qui font suite au cœur uniloculaire, gagne ensuite un système vasculaire peu régulier. Les cavités irréiçaUères dans lesquelles se répand le sang, tapissées par une fine membrane vasculaire, communiquent avec des sinus situés à la base des pattes. De là, le sang gagné les branchies; des branchies il revient au cceur par les vaisseaux branchio-cardiaques. Le sang des crustacés est incolore, bleuâtre ou lilas. Annélideê,^ Les annélides n'ont pas de cœur, quoiqu'ils aient un appareil circulatoire distinct. Le sang des annélides, qui est généralement rouge ou rosé, est mis en mouvement dans les canaux sanguins par les contractions des parois vasculaires. Il n'est guère pos- ^le de distinguer en eux un sang artériel et un sang veineux, TiMqMletiqi^e qui circule dans les canaux vasculaires soit sou^

mis à Tinfluence vivifiante de Tair atmosphérique dans les branchies. Il n'y a pas non plus de régularité bien marquée dans le cours du sang, et la direction des courants change souvent d'un moment à Fautre.

Insecies. — La circulation des insectes n'est pas encore suffisamment connue. Dans beaucoup de parties du corps, le sang n'est point renfermé dans des vaisseaux arrondis analogues à ceux des animaux supérieurs. Le sang, généralement incolore, n'est pas toujours distiact du fluide nourricier; il représente le fluide nourricier lui-même, qui, après avoir traversé les parois de l'intestin, se répand dans les interstices des organes, interstices tapissés par de fines membranes vasculaires. Il y a cependant, dans la plupart des insectes, un vaisseau central à parois arrondies, situé vers le milieu du corps, au-dessus du tube digestif. Ce vaisseau dorsal exécute des mouvements alternatib de. resserrement et de dilatation, mais il ne parait point fournir de branches. Le fluide nourricier y pénètre par des ouvertures garnies de valvules qui permettent l'entrée et non la sortie des liquides. La sortie des liquides se fait sans doute au travers des parois du canal, au moment de la contraction. Il y a, du reste, dam d'autres parties des insectes, et notamment dans les pattes et les ailes, des courants liquides, quelquefois assez rapides : on ne sait pas s'ib dépendent du vaisseau dorsal. Ces courants, au reste, ne [Nrésentent pas une direction constante ; les liquides n'éprouvent pas en ces points une révolution complète, mais plutôt une sorte de flux et de reflux.

Zoophytes. — La circulation^ des zoophytes est plus imparfaite encore. On distingue bien, chez quelques-uas, un système de canaux où circule le fluide nourricier (holothuries, oursins); chez d'autres, on constate encore que le système des vaisseau?^ qui distribuent le fluide nourricier est constitué par des appendices dépendant manifestement du tube digestif (méduses] ; mais il en est d'autres oii le liquide nourricier se répand par une sorte d'infiltration successive des parois du tube digestif dans la trame des tissus, sans qu'on puisse distiiiguer les voies spéciales de distribution * .

* Consultez particoHërementaorlacircolatioD: Hanrey, ExercUaiioMianaigmicm df motu cordés €t tanguinis circulo ; Roterdami, 1661 ; — SpaHaiaBi, Expérkmtn 9wr la ciradatim, traduct. de Tourdes; in-S«. 1796 ; — (Eslerrvidier, F«r«tie* mmr DartteUung der Uhrt vom Kreislaufe (Essai d'un traité sur U circulatioii); la-t*, Nuremberg, 1826; — Wcdmeyer, Vnterschungen ueUr den Knidauf dê$ BhOm (Recherches sur la circulation du sang); in-e», Ilannover, 1828, enextnitdiM Jwamal des progrès des sckHces et institutions médicales, X, X, 1828 ; ~ PoiaraOlt, Beckerckes sur ta force du coeur aortique ; iB-8», 1828 ; — du néme, Rseherekn «sr^