‹ Traité élémentaire de physiologie humaine comprenant les principales notions de la physiologie comparée (volume 2)Chapitre 14 sur 73 · SECTION I · texte numérisé non relu

SECTION I

ne* méeanlqaes de la respiration.

ARTICLE I

Ha l'inspiration.

— Un homme adulte, bien portant, fait en

mojenas 18 respirations par minute, c'estrà-dire qu^il inspire une certaÎM quantité d'air 18 fois par minute et qu'il expire cet air le même nombre de fois, pendant le même temps. La durée moyenne dm mouvement respiratoire complet, chezrhomme adulte, est donc d^ peu |dus de 3 secondes. Il faut remarquer encore que le temps de Haspîmtîon et celui de l'expiration ne sont pas égaux. L'expiratioD est toujours un peu plus longue que Pinspiration . En s'observant STse «tiention; on constate que l'expiration peut se décomposer en deux temps. Dans la première moitié de l'expiration, le mouvement de retour est très-marqué. Dans la seconde moitié, l'expiration est à pmao sensible, et il semble qu'il y ait un temps do repos. C'est ce temps de quasi-repos qui donne à l'expiration une durée un peu plus longue qu'à Tinspiration.

Les mouvements en vertu desquels Tair entre et sort du poumon ressemblent tout à fait au jeu du soufflet. La poitrine qui contient le poumon ne peut, pas plus que le soufflet, s'agrandir d'elle-même. L'tir presse à lintérieur du poumon par les ouvertures du nez et de U bouche, de même qu'il presse sur toute la surface extérieure du ovps. Pour rompre cet équilibre, il faut nécessairement que des forces actives de dilatation interviennent. Les muscles chargés d'ai^randir la cavité de la poitrine, et médiatemcnt le sac pulmonaire appliqué contre elles, jouent, dans l'inspiration, le même rôle que la force museulaîre des bras, qui écarte les deux parois opposées d'un

souCQet, lorsqu'on veut le remplir d'air. Lorsqu'il est rempli d'air, le poumon, de môme que le soufflet, se vide en revenant sur lui-même, en partie sous l'influence de l'élasticité des matériaux qui entrent dans sa composition, et en partie sous l'influence des forces musculaires actives, qui agissent en sens opposé des précédentes.

L'inspiration est le premier acte des phénomènes respiratoires : c'est par un mouvement d'inspiration que débute l'enfant qui naît à la lumière et à l'air atmosphérique. L'inspiration a pour résultat rentrée de l'air dans l'intérieur du poumon : Pentrée de l'air «st déterminée par V agrandissement de la poitrine. L'agrandissement de k poitrine est amené par le mouvement des pièces osseuses mcdoiles de laçage thoracique , et ces pièces osseuses sont mises en mouvement par les muscles. L'inspiration nécessite donc le jeu d'un grand nombre de parties.

CoDunent les pièces osseuses de la cage thoracique amènent-elles l'agrandissement de la poitrine? quels sont les muscles qui les meuvent? comment les poumons, librement suspendus dans la cavité de la poitrine, suivent-ils les parois de cette cavité dans son mouvement d'expansion ? C'est ce que nous allons successivement examiner.

AgrmwÊiÊmaiewmemt de la poltrlae. — How«BMMt des méêem «t ém ■ienivm. — Aumoment de l'inspiration, la poitrine se trouveaugmeotée dans tous ses diamètres, c'est-à-dire suivant son diamètre antérQpostétieur, suivant son diamètre transversal^ et suivant son diamètre vertical.

Le squelette de la cage thoracique est formé en arrière par la portion dorsale de la colonne vertébrale, en avant par le sternum, et, sur les côtés, par les côtes. De ces diverses parties. Tune est iounobile relativement aux autres, c'est la colonne vertébrale. Elle ne prend pas une part directe à l'agrandissement de la poitrine, mais elte sert de point d'appui aux leviers osseux. Les côtes, et le sternum (qui fait corps avec les extrémités antérieures des côtes) sont mobiles. C'est par le jeu de ces pièces qu'est déterminé l'agrandissement antéropostérieur et l'agrandissement transversal de la poitrine.

Au moment de l'inspiration, les côtes, qui étaient obliquement dirigées d'arrière en avant et de haut en bas, éprouvent un mouvement d'élévation. Le centre du mouvement étant à l'articulation costo-vertébrale, le mouvement d'élévation, très-peu étendu en arrière, devient d'autant plus grand qu'on s'approche plus près de

CHAP. IV. RESPIIUTION.

teuneztréinités antérieures, c'est-à-dire à mesure qu'on examine des pcûnls de plus en plus rapprochés de Textrémité du levier représenté par elles. Soit M N la colonne vertébrale (voy. fig. 38), et Yz te sternum; soient a, b, e lès côtes à Tétat d'abaissement, et a\ b\ e' tes cAtes soulevées. Il est aisé de se convaincre que le mouvement d'âévaticm des eètes entraîne une augmentation dans le diamètre antjro-postériear de la poitrine ; c'est-àdiie que U distance qui sépare la colonne vertébrale àa sternum (ou la distance qui fépiie la ligne MN de la ligne Vz) estaugmeolée quand les côtes sont soulevées.

Qb peut se convaincre aussi , par un simple examen de la figure, que pendant te mouvement d'élévation des côtes, les e^Miees intercostaux augmentent , c'està-dire quHme perpendiculaire tirée entre deux cÂlcs a plus d'étendue quand les cotes sont élevées que quand elles sont abaissées^. Nous reviendrons plus loin mr ee point.

Les côtes n'éprouvent pas seulement on mouveuient d'élévation au moment de l'inspiration, elles décrivent encore une sorte de mouvement de rotation autour d'une corde fictive, qui réunirait l'extrémité vertébrale et l'extrémité stemale de la côte. Ce mouvement, peu prononcé dans les inspirations ordinaires, prend un grand développement dans les inspirations exagérées. C'est en vertu du mouvement de rotation dont nous parlons que la face externe de la côte, dirigée obliquement m dehOTS et en bas, dans l'état de repos de la poitrine, se redresse de manière à se présenter directement en dehors. Par ce mouvement, le trouve agrandi le diamètre transversal de la cage thoracique.

Le sternum, auquel viennent en avant se fixer les côtes, associe entre eux ces leviers mobiles, et donne à leurs mouvements un canctère d'ensemble. On conçoit que le sternum (voy. Vz et \'z\ fig. 38) est élevé en même temps que les côtes, et que, de plus, il est

projeté en avant, puisque les côtes en s'élevant agrandissent le dia-

mMre antéro-postérieur de la poitrine. Ajoutons que ce mouvement

* IcMi et effet sur la flg. 38 one perpendiculaire entre les deux parallèles a, b, a ne pcrycidiealaire entre les deux paraUèles a',V; la dernière perpendiculaire wnytuéetoagnw^it 1t première.

LITRE I. FONCTIONS DE NUrRITION.

Fig. S».

de projection n'est pas le môme pour tout le sternum. La partie inférieurede cet os est projetée plus en avant que la partie supérieure; en d'autres termes, à chaque inspiration le sternum s'éloigne plus de la colonne vertébrale en bas qu'en haut. Si les côtes avaient toutes la môme longueur, comme sur la figure 38, il est évident que le mouvement de projection du sternum se ferait d'ensemble et d'une manière uniforme. Mais les côtes qui 3e fixent à l'extrémilé inférieure du sternum, ayant plus de longueur que les côtes siipérieures, décrivent, au moment de leur élévation (pour* une mèoM quantité de mouvement dans les articulations costo-vertébrales), un arc de cercle plus étendu que les côtes supérieures, et tendenit par conséquent, à augmenter davantage le diamètre antéro-postMrar, dans la région de la poitrine à laquelle elles correspondent.

La figure 39 peut donner une idée de la projection en avant dm sternum, au moment de l'inspiration, c'est-i-dire au moment du to»> lèvement des côtes. Elle montre que l'agrandissement du diamèm antéro-postéricur de la poitrine est d'autant plus étendu que las côtes (c'est-à-dire les leviers mobiles) sont plus longues.

Supposons que les par* ties blanches de la figura représentent les côtes et le sternum à l'état de repos; supposons que la ligne AB représente un plan hori* Eontal mené par Teitrémité stemale de la huitième côte ; supposons que la ligne CD représente no plan horizontal tangeant i l'extrémité supérieure du sternum. La ligne GH,qai coupe la ligne AB à l'extrémité stemale de la huitième côte, et qui coupe aussi la ligne CD au sommet du sternum , indiqua par conséquent la directiiMi linéaire du sternum. Quand les côtes sont soulevées (comme les représentent les parties noires de la figure), c'est-à-dire quand la ligoe AB est devenue ai, et quand la ligne CD est devenue «rf, la ligne GH

CHAP. lY. RESPIRATION. 299

mX àBfenue gk : en d'antres tennes, enfm^ la projection du sternum «I tfinl est beaucoup pins marquée à sa partie inférieure qu'à sa putia mpérieure. L'agrandissement du diamètre antéro-postérieur de la poitrine présente donc son maximum au niveau de Textrémité intfrisue da sternum, La distance qui sépare (sur la figure 39) la Ugas UN de la ligne mn mesure ce maximum.

hm dÎTers monvements du sternum ne sont cependant pas rigou« mBement en rapport avec l'étendue du mouvement d'élévation des eMas, pnte qae les cartilages qui réunissent en avant les côtes avec h ilwninn sont loin d'être inflexibles. Ces cartilages étant élastiques, h BOBTement d'élévation des côtes peut ôtre porté un peu plus loin f» le monTement d'élévation du sternum lui-môme. C'est ce qu'il est facile de constater dans les efforts violents d'inspiration. Alors que le sternum, élevé de 3 centimètres environ, ne peut plus l'être davantage, l'extrémité chondrale de la côte peut ôlre encore un peu KNdevéev grtee à l'élasticité du cartilage qui la relie au sternum.

Daas ks mouvements plus modérés de la respiration, l'élasticité des eaitflagae des côtes, quoique moins apparente, entre cependant enjeu. Lesnumvmnents d'élévation des côtes et du sternum seraieqt MÎJimiléSy si le sternum était fixé d'une manière immobile à l'exliémité des cAtes. Les cartilages costaux suppléent au peu de mobilité de rartîealation diondro-stemale.

La Taleor de l'augmentation du diamètre antéro-postérieur et du diasAtre transversal de la cage thoracique au moment de l'inspiratioD peut rarier beaucoup. La plupart du temps, cette augmentation de diamètre est très-limitée, parce que l'agrandissement de la cavité pectorale se fait principalement par l'accroissement du diamètre vertical, c'est-à-dire par le jeu du diaphragme. (Y. § 117.) Dans les inspintioDs forcées, l'augmentation du diamètre antéro-postérieur, prise m niveau de l'extrémité inférieure du sternum, est d'environ 3 centimètres sur un homme adulte de taille moyenne et bien conformé. L'iagmentation du diamètre transversal peut ôtre portée, dans les mêmes conditions, un peu plus loin : cette augmentation peut ôtre fc 4 centimètres quand on prend cette mesure au niveau de la septième et de la huitième côte*. L'agrandissement du diamètre trans- ▼tisil étant dA au mouvement d'élévation du corps de la côte par rolatien autour de la corde fictive qui passerait par ses deux extrémités, le soulèvement des côtes inférieures est plus efficace que celui

* Lm ncwree dont aou parious peavent être prises sur l'homme k l'afde de «^eyatflfilimr tppliqaés sar la poitrine découverte de set vèleroenls.

300 LIVRE I. FONCTIONS DE NUTttlTION.

des côtes supérieures pour augmenter le diamètre transversal de la cage thoracique^ parce qu'à Tétat de repos les côtes inférieures sont plus inclinées par en bas sur la corde fictive qui les souteod.

C'est encore dans les cartilages des côtes que se passe en grande partie, en avanty^le mouvement de torsion en vertu duquel la cèle, dont la face externe est inclinée vers le bas pendant Texpiratioiiyte redresse au moment de Finspiration, sur la corde fictive dont parlons.

Les diamètres antéro-postérieur et transvv*tal de la poitrine \ donc agrandis par les mouvements de la ceinture costo-stemak, déterminés par le jeu de ses muscles élévateurs. Quant au diamèlra vertical^ celui-ci est directement agrandi par Faction du muscle fil ferme par en bas la poitrine, c'est-à-dire par le diaphragme.

WMm dm diaphragme émmm V%mmffÊmwMmwk. ^ Le diaphragme flfll un muscle hémisphérique, convexe du côté de la poitrine et oonctTe du côté de Fabdomen, dans son état de repos. Le diaphragme s'msère par sa circonférence ^ tout le pourtour de la base de la poitrine : en arrière, sur le corps des trois premières vertèbres des lombes, par deux faisceaux charnus, très-forts, désignés sous le nom de piliers, et à une arcade fibreuse étendue transversalement de Fapophyse transverse de la première vertèbre lombaire, au soaim^ de la dernière côte; sur les côtés, à la face postérieure des cartilages des six dernières côtes; en avant, aux régions latérales de la iaee postérieure du sternum.

Lorsque le diaphragme se contracte, sa convexité diminue et il tend de plus en plus à former un plan horizontal, (.a cavité de li poitrine se trouve augmentée de celte manière, suivant son ditmètre vertical. Au moment oii le diaphragme se contracte, en tendant à transformer sa convexité en un plan horizontal, les côtes sur lesquelles il prend en avant ses insertions sont activement soulevées par leurs élévateurs. Tandis que le diaphragme en s'aplatissent tend à augmenter le diamètre vertical de la poitrine, le soulèvement des côtes inférieures semblerait devoir diminuer ce diamètre. Mais le soulèvement des côtes a lieu dans toute la cage thoracique prite em moiset et même en n'envisageant ce soulèvement que dans les côtes sur lesquelles le diaphragme s*insère, on peut constater sur FaninMl vivant, que l'excursion par en haut des côtes inférieures est beaucoup moindre que l'aplatissement du diaphragme par en bas. Soit

CSAP. IV. RESPIRATION. 301

kj en effet (voy. fig. 40), un plan obli- pig. 40.

qoe pHBanl par Textréinité inférieure du slenumi et par la première vertèbre lombaire, pendant Fétat de repos de la cage thoradque : soit D la poôtion correspondante du diaphragae. Quand, au moment de Tinspiratioiiy le plan A sera devenu a, au Btee moment D sera devenu d.

Ea même temps que le diaphragme s*aplatît activement, il repousse en bas etea avant, vers la région ombilicale, suiviDt la direction de son axe, les viscères abdominaux ; les viseèras abdominaux, à leur tour, poussent en avant la paroi abdomi- Baie, qui jouit d'une certaine élasticité. Aussi, au moment de Tinspratkm, le foie et Testomac, abaissés, se dégagent de dessous les rMes, et il y a un léger soulèvement du ventre.

Pour que le diaphragme puisse exercer son action inspiratrice, il est néeesaire que les divers points mobiles (côtes, sternum) sur lesqaeb vient s'ins^r sa circonférence soient fixés : il ne peut, en effet, diminoer oa effacer sa convexité qu'à cette condition. Lorsque toutes les parties sur lesquelles le muscle s'insère sont fixées et que le moade entre en contraction, le résultat de toute contraction muscu- Um étant le raccourcissement des fibres charnues, et, d'un autre cMé, le pins court chemin d'un point à un autre étant la ligne droite, la eomrbe que ces fibres décrivent tend nécessairement à se transfarmereniInM/e. Si les côtes n'étaient pas fixées, en ce moment, par h contraction de leurs élévateurs, on conçoit facilement qu'elles se* nient tirées en arrière et abaissées, le diaphragme prenant son point fiie sur la colonne vertébrale, à l'aide de ses piliers. Dans ce cas, Don-seolementle diaphragme n'effacerait pas sa convexité, mais encore le diamètre antéro-postérieur de la poitrine se trouverait diminué, et il n'y aurait pas inspiration.

An moment de sa contraction, le diaphragme tend à effacer sa con- Tenté, et c'est ainsi qu'il augmente le diamètre vertical de la poi* tnne. On a même cm autrefois quUl pouvait devenir convexe, en ce niomeot, en sens opposé, c'est-à-dire du côté de l'abdomen. Cette apposition irrationnelle est tout à fait contraire à l'observation, et il est asMz singulia qu'elle ait été un seul instant acceptée, quand il foffisait d'ouvrir l'abdomen d'un animal vivant pour décider la

302 LIVRE I. fommom i» mminoif.

question. Or, que Tabdomen d'un animal vivanl aoit I vert, ou que rexpérimentateur pratique une simple ouTertur» pm laquelle il introduit son doigt, il peut s'assurer que non-fleolanalli diaphragme ne devient jamais convexe du c6té de FabdanMii» naii il peut même constater que dans les efforts les plus violents de Taimal, la voussure du diaphragme n'est jamais complètement eSiMéi. On a attribué au diaphragme la propriété de soulever les cêta inférieures au moment de l'inspiration. Cette action est tout à flrit invraisemblable. Si le diaphragme soulevait les côtes, il a«iriîl fir là même le pouvoir d'augmenter les diamàtres de la base de la foitnne(?07. § 1^^)> ^^'^^ contraction en vertu de laquelle il <

convexité lutte au contraire centre l'augmentation en oe sens, kh i quelle est déterminée et maintenue par d'autres musdei. La eoiH traction du diaphragme ne peut pas amener des effets eppesil : MM. Beau et Maissiat ont cru le fait démontré, parce qu'en eeupMl ' les muscles intercostaux sur l'animal vivant, depuis la colome nttébrale jusqu'au sternum, ils ont vu persister alors, quoique plw faiblement, le mouvement d'élévation des cdtes inférieures. Mais sir l'animal dont les muscles intercostaux sont coupés, les edies Utâ toujours corps avec le sternum, et les côtes supérieures peaveni satraîner les autres dans leurs mouvements. Les expériences de M. De» brou ont montré^ d'autre part, que la section du diaphragme a'ea* pèche pas le mouvement d'élévation des côtes inférieures*. |

Il est difficile, il est même impossible de mesurer, chez rhomoM, j l'agrandissement du diamètre vertical de la poitrine amené ftt

^ M. Dochenne (de Boulogne) croit atoir démontré, k Taidêile VèleetriMtiMi en nerfs phréniques , gur l'animal vivant , que la contraction du diaphrigae â ■••• seulement pour efTet d'augmenter le diamètre vertical de la poitrine, mais tMort éi porler les côtes inrérieures en haut et en dehors, et d'augmenter ainsi les diaaëlrai transverse et a ntéro- postérieur de la base de la poitrine. Il nous est lapottiblt il partager cette manière devoir. Lorsque, sur l'animal vivant, leseidtatmriitflp» pareil d'induction sont appliqués sur les côtés du cou, le passage dn csarait a'â as* cune tendance à se localiser sur les nerfs phréniques (les nerfs ne sont pas mfSSkHn conducteurs du courant que les autres parties animales, ainsi que noua le déaosirerons plus tard); les muscles inspirateurs autres que le diaphragme agissent ei siiM temps, et les côtes soulevées par les muscles de l'inspiration fenniitteat sa ai* phragme les points fixes dont il a besoin pour remplir son rôle plijiioloflfM.

Quand, sur l'animal qu'on vient de mettre à mort, on excite iêoUmmt !•§ aarfl phréniques séparés des parties voisines, les côtes n'étant plus soulevées tt ^iwieltnues fixes par leurs élévateurs, la base du thorax rentre en dedans. SI ont effet art peu marqué tant que l'abdomen de l'animal mort est intact, cdi tleat à es ^ Il osstncUim dn diaphragme, refonlim les organes aMoninaoi ea bis et es tfiil»

CHAP* tV. RESPIRATION.

I ila diaphragme. li mi certain néaDmoîns que cet aent varie beaucoup (de même que celui des autres dîa- Hirac Vémrgie des mouvements respiratoires. Il est permis lar tnssi que cVst géuéralement à rabaissement du diaiSfQela paitriDe doit sa prînctpale augmentation de capacité i^nt di^ l'in*;pirfllion. M, Colin, r)ui a mesuré comparativement r^diamtMres de la poitrine pendant le mouvement de Tinspiiir k clirvalf estime eu moyenne à 3 ou 4 centimètres Ta- BSOiail do diamètre transverse do la ca^e thoraciquej tandis inMtation du diamètre an téro- postérieur de la poitrine (cor* mt au diamètre vertical chez Thommo) est de 10 à 12 centiùk d'autres termes, le diaphragme qui s'abaisse pour effacer nodé^itsur le cheval une course de 10 à 12 centimètres. ifiradu^ff introduite dans Fabdomen d'un cheval, appliquée ^«fis extrémités sur la concavité du diaphragme et main- ^pltQl avec la main^ s'abaissait à (chaque inspiration d'une jQ^oti mesurait k Taide d'une tige métallique fiie servant . La lige métatlique fiie était enfoncée dans la seconde ver-

Bre* €1 tangente k l'appendice xyphoïde* I § U8.

m«dr« d^iAspiraitott. — Dans les mouvements ordinaires lîrmtion. l'agrandissement de la poitrine est dû, en grande ta. lliommcn au mouvement d'abaissement du diaphragme, HO légfîr mouvement d'élévation de la cage thoracique. tt tu rote, faire varier expérimentalement le mode de 1 in-

§Y<m comprime fortement le thorax à la partie inférieure* lient de la poitrine s'opère principalement aux dépens m» supérieures de la poitrine. D'un autre côté, lorsqu'on Is-fortcment, tous I<*s diamètres de la poitrine se trouvent ii Jttmulianément, et le mouvement des eûtes et le mouvetlnphradtmo se trouvent portés à leurs dernières limites. idissement de la poitrine ne se fait pas toujours de k même li )m mouvements de F inspiration chez les divers animaux, meut du (^aphragme et le soulèvement des côtes en sont lfMll&, mais ils n'y prennent pas toujours une part égale,

li f^akrv» «4 à i^ que celle pousâée s'oppose ptus «>y mQl»6 complètement lOttét r«tnit dci cùî<^. U^h (|UâDd on a sup{>rimè la paquât abdumiftal, \ phféilJ4Qes^ fur l'âîilm»! laort^ fait msnifesteiiij'nt rentrer ïi"^

304 LIVRE I. FOHCriONS DE mTTRITIOIf.

Quelques animaux ont une respiration plus particulièrement i minale, c'est-à-dire que la poitrine s'agrandit presque uniquement par abaissement du diaphragme. Chez d'autres, la cage thoraciqiie est manifestement soulevée. Il suffit, pour s'en convaincre» de comparer, sous ce rapport, le bœuf et le cheval avec le chien et les animaux carnassiers.

Chez Tenfant, le diaphragme prend, en général, la plus grande part aux mouvements d'inspiration. C'est aussi le cas de la plupart des hommes adultes. Chez la femme^ au contraire, ainsi que root fait remarquer MM. Beau et Maissiat, la respiration est plus pecto* raie, c'est-à-dire que l'élévation de la cage thoracique y entre po« une plus grande part. Ce mode de respiration, exagéré par la pmsion que le corset exerce sur la base de la poitrine, ne parait pas cependant déterminé par lui. U est en rapport, sans doute, avec les fonctions spéciales de la femme. Pendant la période de gestation, la femme trouve, dans ce mode de respiration, une sorte de compe»sation à la difficulté que rencontre le diaphragme à s'abaisser sur Tabdomen, distendu par le produit de la conception.

ParTexercice, Fhomme peut modifier plus ou moins profondéoMBl son type normal d'inspiration, c'est-à-dire, en d'autres termes, qu'il peut faire prédominer tel ou tel diamètre dans l'agrandissement delà cage thoracique. Les professeurs de chant recommandent généralement la respiration ventrale. C'est, en effet, la respiration abdominale ( celle dans laquelle l'agrandissement de la poitrine a lieu aux dépens de l'abaissement exagéré du diaphragme) qui emmagasine la pins grande quantité d'air dans la poitrine , celle qui permet de soutenir le plus longtemps l'émission du son, et celle qui recule les intenroptiens nécessitées par le besoin de l'inspiration.

Bm BiMcles %«1 agUsent émmm riasplmaon. — Les CÔtes et la

sternum sont les leviers passifs de l'agrandissement de la poitrine : ki muscles qui les meuvent en sont les agents actifs. L'inspiration déploie beaucoup plus de force que l'expiration. L'inspiration tend,eD effet, à opérer le vide dans la poitrine et à amener, par conai^uent, une rupture d'équilibre dans les pressions gazeuses intérieures et eitérieures. Le nombre des muscles inspirateurs est aussi beanconp plus nombreux que celui des muscles expirateurs. Dans les monvements ordinaires de l'inspiration, l'agrandissement de la poitrine déterminé, chez l'homme, en grande partie, par le jeu du dia-

CHAP- n\ RESPIKATIOPr. 305

àiû que l'iûlervenlion d*uii petit nombre de musittx» miis dans les iospiratioos forcées ^ une foule de mus- BQlflnifiût de la poitrine, mais encore des parties voisine^p

mierûoêiauz externes et inte^yies. — Les espaces intercostaux b par deux muscles dont lesûbres s'étendent obliquement ^ est au-dessus à la côte qui est au-dessous. Ces muscles liiineiir, mais ils agissent par un très-grand nombre de ûm espaces intercostaux ont une assez grande longueur* Ils leniens inverse run de l'autre» Tandis que le muscle inctemei envisagé sur un homme placé dans la situation varia dtfectiûD oblique de haut en bas et d'arrière en avant, le Booslil interne est dirigé obliquement de haut en bas et arrière. Do plus, le muscle intercostal externe remplit teiràstal jasqu'à la colonne vertébrale, mais ne vient pas mmni, tandis que le muscle intercostal interne ne va pas ûoloime vertébrale, et arrive jusqu'au sternum, m de musclçs sur lesquels on ait aussi looguement dis^ Si les opinions possibles se sont produites relativement à • Les uns ont vu dans ces deux muscles des inspirateurs, lu oui considérés tous les deux comme ex pirateurs, D'au- ■iiré les intercostaux externes comme des inspirateurs, reoslaax internes comme d^ expirateurs. Pour d'autres, itmitx externes sont expirateurs, el les internes inspirateurs. ras ûûcore^ ces deux muscles sont à la fois inspirateurs et !» KnIiQ, on les a aussi considérés comme servant simpleblir la continuité des parois thoraciques et à faire office astique passive.

aent cette dernière opinion ne saurait être fondée. Partout » muscles, ces muscles ont un rôle actif à remplir. Si ces ti^t on rôle passif, elles ne seraient point musculaires, iluées par un tissu élastique comme on en trouve en beauliots de réconomie animale,

l*il y a dans les espaces iutercoslaus deux muscles dirigés posé, il est vraisemblable que ces deux muscles n'ont pas ttue âdion identique ^ qu'un seul et même muscle aurait ciilfsr. Il est donc déjà probable qu'ils ne sont ni inspira- ^ateiifs tous les deux, mais que Tun est inspirateur et mleor.

r ne parait avoir établi le fait sur des preuves sans ré-

plique, et lixé d^une manière positive le rôle de ces musde». Ln muscles intercostaux externes sont inspirateurs, et les iniereo$imis internes sont expirateurs. Il suffit pour 9'eii convaincre de jeter la yeux sur la figure ci-jointe :

FIg. 41.

UK ftprénDiMt l^u dt !• eotooM Ttrièbnlt ? ■• ^r étnikn. 1, t,S, « rapreMBleQt les eôlM MMUevèes; r,f, 8\ k\ |«t eôtec ftbaloéM.

a, «' rtpféMMMl «M flbr« ém bmcI« istarcotUl MPffTM dau l'état d'AléraUo* «I «Mi flM CliMi- MOiettt des c6t«t.

I, K r«f»r«Matral ■!!« tbra da notela lnt«reotta1 ffiftffiM dan PèUt d'éléraUoM aC dav nuidlikali-

Supposons que l\ i' représentent deux côtes à Tétai de repos oa d'abaissement, et a' une fibre du muscle intercostal ex/enié. Lorsque les côtes r, 2' sont relevées, comme elles le sont en 1 et 8, il est né qucTespace intercostal correspondant a augmenté suivant une perpendiculaire menée entre les deux côtes. Cependant, la fibre s'est raccourcie, car les deux points d*attache de cette fibre sont moins distanls l'un de Tautre, ainsi qu on peut le constater avec un compas. Puisqas la fibre a est plus courte que la fibre a\ il s'ensuit que le moste* ment d'élévation des cotes correspond à la contraction ou à Tétat ae* tif de cette fibre. Le raccourcissement du mascle intercostal extme coïncide avec Télévation des côtes, ce muscle est donc mptroloir.

Pour le muscle intercostal interne, la démonstration est toat à M analogue, en sens opposé. En effet, soiti une fibre du muscle inliPcostal interne dans Tétai d'élévation des côtes 3 et 4. Il esi aiaéëi voir que lorsque ces côtes sont abaissées, comme elles le loiift, M 3' et A\ la fibre b est devenue b\ et qn^elle s'est racconrcie ; caries

CHAP. IV. EKSPIRATION. 307

d«u points d'attache de cette fibre sont moins distants Fun de l'antre. Donc la contraction de Pintercostal interne coïncide avec TabaisBement des côtes : donc le muscle est expirateur.

L'action inspiratrice des intercostaux externes et Taction expiratrioe des intercostaux internes n^est efficace qu'autant que d'autres muscles s*associent à leur action et créent des points fixes pour leurs cootractions. Les côtes sur lesquelles vont so fixer les muscles intereostaox sont en effet mobiles dans leurs articulations vertébrales. Si nous envisageons, en particulier, un espace intercostal, les muscles prenant leurs points d'appui sur des pièces également mobiles, la contraction musculaire tendrait à faire monter la côte qui est aa-d089ous, mais elle tendrait aussi à faire descendre celle qui est au-dessus, et ainsi, de proche en proche, dans les espaces intercostaux voisins. C'est en envisageant ainsi les muscles intercostaux, isolément des autres puissances musculaires, qu'on a été amené à admettre que, leurs actions mutuelles se détruisant, leur action résultante était nulle. Mais leur action n'est jamais isolée. Toutes les fois que la cage thoraciquef s'élève, comme les côtes font corps arec le stemqm, le mouvement d'élévation ou d'abaissement se fait d'ensemble, ou, si l'on veut, de proche en proche, mais d une manière simultanée. L'action des muscles intercostaux s'accompagne donc toujours de l'action concordante d'autres muscles.

L'actionnes muscles intercostaux externes n'est possible qu'autant que la première côte est élevée et fixée, de même que les intercostaux internes n'agissent que quand les dernières côtes sont abaissées et fixées. Les scalènes, les stemo-mastoïdiens, le sous-clavier, le petit pectoral, jouent le rôle principal dans l'élévation et la fixation des premières côtes. (Voy. fig. 43 et 44.) Le carré des lombes et le grand oblique abaissent et fixent les dernières côtes. (Yoy. fig. 42 et 44.)

Surcottaux. — Ces muscles, qui s'étendent en forme de triangles aUoDgés, de l'apophyse transverse des vertèbres à la côte qui est audessous, sont élévateurs des côtes, comme les intercostaux externes, dont ils ont à peu près la direction. (Yoy. fig. 42.) Leur action n'est pas, conune celle des intercostaux, subordonnée à Faction d'autres mnsdes, car ils ont à tous les moments un point d'appui fixe à la colonne vertébrale. Ces muscles contribuent à faire éprouver à U côte le mouvement de rotation en vertu duquel leur face externe est foolevée»

Scaliièei. — Le scalène antérieur (voy. fig. 43) descend des tuber-

cules antérieurs des apophyses transverses des troisième, quatrième,

Fig. 42. Fig. 4S.

U6NR9 RBPRKSIMTAKT I.RS iJeS ITLTAIITBS DBS FIUBS MVfCULAnit.

a, eerrlMl decceoilant.

b, palU d«nt*lé postèrloir et tapèrtonr. d, p«Ut d«nt«lé |KMlèri«ar «1 infèrlMr.

c, MircosiaQi. C«t mutlet tiUt«Dl dans Umto

re««iidao do la cat« Ihoracique; Il y en a d« chaque cAlè, aotanl que d« cOtet.

d, carré des lomb«e.

a, ttpraoeléido-nasIeMtoa.

», KalèM iBltriear.

c, (calèM poiléffiMr.

dt crae4 deaielé.

g» trauf ene de l'êbdeMea.

9, iroto tbrte #•• laiereMUl

U irait tbiie d'ea fleweeul

cinquième, sixième vertèbres cervicales à la face supériem^ de la première cAte. Le scalène postérieur (voy. fig. 43) descend des tubercules postérieurs des apophyses transverses de toutes les vertèbres cervicales, moins Tatlas, et se termine en bas par deux extr^ mités, dont l'une se fixe à la surface supérieure de la première oMe et l'autre à la face supérieure de la seconde côte. Ces muscles épais et puissants ont pour fonctions d'élever et de fixer les premières eAles» et de fournir ainsi un point d'appui fixe aux intercostaux leurs ou interc^ostaux externes.

CHÀP. IV. RESPllUTION. 309

PhU dentelé postérieur et supérieur. — Ce muscle (voy . fig. 42), quislnsère, d'une pari, aux apophyses épineuses de la septième verlèbie œiTicale et des trois premières vertèbres dorsales, et, d'autre part, à la face externe des deuxième, troisième, quatrième et cinquième côtes, est aussi un élévateur des côtes, mais un élévateur peaeiBcaee.

Cervical deseendant. — On désigne ainsi la portion cervicale du muscle SBero4ombaire^ laquelle se fixe, d'une part, aux tubercules postérieurs des apophyses transverses des cinq dernières vertèbres cerricaleSy et» d'autre part, à l'angle des côtes. (Voy. fig. 42.) Ce musde agit conmie le muscle précédent^ mais plus efficacement^ sa directioii se rapprochant plus de la perpendiculaire, relativement aux côtes.

D'autres muscles concourent encore à l'inspiration, mais ils n'agisseDt guitoe que dans les mouvements profonds de la respiration; ils n'ont pas, comme les précédents, d'insertions fixes à la colonne Tectébiah, mais ils prennent leurs points d'attache sur des os, tels que la davicole, l'omoplate et l'humérus, lesquels doivent être préalablemCTit fiiéSt pour qu'ils puissent avoir une action efficace. Nous signalerons les suivants :

5bifff-cii9«er.— Ce muscle se dirige de la face inférieure de la clar %-icttle à la face supérieure de la première côte ; il peut coucourir à TéléTatîoii de la première côte^ et, par suite, à celle de la cage thoradque.

GratuI dentelé. — Ce muscle (voy. fig. 43) s'insère, d'une part, au bord spinal de Tomoplate, et, d'autre part, par des digitations, à la face externe et au bord supérieur des neuf premières côtes. Quand Tomoplate est fixée, ce muscle est inspirateur par ses digitations inférieures, c'esi-i-dire par celles qui vont obliquement, et de haut eu bas, de Tomoplate aux sixième, septième, huitième et neuvième cotes.

Grand pectoral. — Ce muscle (voy. fig. 44) s'insère, d'une part, à la lèrre antérieure de la coulisse bicipitale de l'humérus, etd*autre part, aux cartilages des six premières côtes et à la partie interne du Lord inférieur de la clavicule. Les faisceaux de ce muscle ne peuvent pas concourir tous à l'élévation des côtes, il n'y a guère que ceux qui vont se rendre aux quatrième, cinquième et sixième côtes '.

I Qnaé le brtt eiU Otoé et fixé, les insertions peclorales du mascle étant toutes ftai basMt qM l'insertion humérale, le grand pectoral peut être considéré comme inspiratcar par km ses Cdseeaux.

310 LIVRE I. FONCnOlfS DE IfimUTION.

Petit pectoral. — Ce muscle est mieux disposé pour coDcoarir au Fig. 44. mouvement d'élévation des cdtes. Il se

fixe, d'un cAté, à Tapophyse coractfMe^ et, de Pautro, à la face exteniè et au bord supérieur des troisième, quatrième et cinquième côte. (Yoy. Ag. 44.) Ce muscle peut agir dalis Tinspintion par tous ses faisceaux.

Grand dorsal. — Parmi les faiseent du grand dorsal, ceux cpii 9*iiMèMrt aux apophyses épineuses dM sept dernières vertèbres dorsales ^ aux t|Nhphyses épineuses des vertèbres Ion* baircs, au sacrum et k la crAteiliàqvc, ne peuvent pas être considéris oûttUM inspirateurs. Mais les Adseeaux qui se fixent par autant de languettes tai quatre dernières côtes, et» d'authi patt, k la lèvre postérieure de la coûBêm bicipitale de rhumérus, peuvent «tt* courir aux mouvements forcés d'inspiration lorsque le bras est fixé, et surtout lorqa'en même temps répivle M soulevée.

Stenuhdéido-^nastoiéien. — Ce mt»-

cle (voy. fig. 44) qui slnaire, dHue

part , à Tapophyso maitoîdienae du

temporal, et, d'autre part, à lapirtîo

supérieure du sternum et à la parts

interne du bord postérieur de la clavicule, agit aussi dans Fiiispift-

tion en élevant la clavicule et le sternum lorsque la tète est fixée.

Stemo-hyoîdiens et stemo-tfiyroîdiens. — Ces muscle^ peuvent en- .

trer en jeu dans les inspirations très-laborieuses.

Un grand nombre d'autres muscles agissent dans les mouvemenls étendus de Tinspiration pour maintenir la fixité des pièces oseeoses sur lesquelles les muscles précédents viennent s'insérer. Tels sont, entre autres, le trapèze, le rhomboïde, Vangulaire de fomopéire, li iplent'usy Ics^compkxus, les grands et petits droits postérieurt delà Mêf les muscles de la région sus-hyoïdienne^ etc.

a, à\ itenio-matloTdlen.

à, irand p«etoral.

r, petit pectoral.

'tf, tna4 obll^ne.

e. peut oblique, r, iraad 4roll de raMomo.

poHUuit riasplratioA, — Le poumon est tout à fait pasif pendant rinspiration. Les puissances musculaires qui détert Tagrandissement en tous sens de la cage thoracique sont les I médiates dd la dilatation du poumon lui-même. Cet organe, i eflet^ dans une cavité qu'il remplit entièrement, suit les moarements d'ampliation de cette cavité, contre laquelle il est partout appliqué. L'espace qui sépare le poumon de la plèvre pariétale, c'ert^à-dire la cavité des plèvres étant vide d'air, le poumon suit les parois thoraciques pendant rinspiration, comme s'il faisait corps avec elles. Lorsque la cavité des deux plèvres communique largement au dehors, par des ouvertures ou des plaies qui établissent une communication avec l'air extérieur^ les phénomènes de la dilatation de la cage thoracique ont lieu encore par l'intermédiaire des muscles de rinspiration ; mais le poumon, ayant sa surface aérienne et sh. surCaee pleurale comprises entre deux pressions égales, reste immobile; il ne soit plus les mouvements d'ampliation de la poitrine, les phénornSoes de la respiration sont profondément troublés, et si Touvertore est béante et porte sur les deux côtés de la poitrine, Tasphjrxie survient promptement.

A chaque mouvement d'inspiration, le poumon se trouve donc dilaté en tous sens, comme la cavité qui le contient. Au moment de llnspiralion ou de l'ampliation du poumon, la cage thoracique se soulevant, tandis que le diaphragme s'abaisse, le poumon glisse le long des parois thoraciques. Ce glissement a lieu entre la membrane séreuse qui recouvre la face extérieure du poumon et celle qui revêt la paroi intérieure de la poitrine. Ce mouvement de locomotion du poumon peut être facilement aperçu par transparence sur un animal vivant auquel on a enlevé les téguments et les muscles intercostaux, en respectant la plèvre pariétale. On voit, à chaque mouvement d'inspiration, le poumon descendre le long de la paroi pectorale. Le poumon suit, en effet,, les mouvements du diaphragme qui s'abaisse ; et en second lieu son mouvement de descente parait plus considérable qu'il ne Test en réalité, parce que les côtes en se soulevant se meuvent sur lui. Au moment de l'expiration, le poumon, qui reprend sa place, exécute un mouvement en sens contraire : il remonte le long de la paroi thoracique. Dans les expériences dont nous parions, on constate également que le poumon est intérieurement appliqué contre la plèvre pariétale et qu'il remplit complètement la cavité pectorale.

312 LIVRE I. FONCTIONS DE NUTaiTlON.

Le mouvement de glissement du poumon, proportionné à retendue du mouvement d'inspiration, favorisé dans Tétat normal par le poli des surfaces et la sérosité qui les humecte, s'accomplit sans bniît Lorsque^ à la suite des pleurésies, il s'est formé des brides, des fausses membranes ou des produits solides à la surface ou dans Tépaisseur de la séreuse, ce glissement se traduit souvent, à r<veille appliquée sur la poitrine^ par des bruits de frottement plus ou moîm distincts.

Sur des chiens dont on a dénudé complètement les espaces inter* costaux, en respectant la plèvre costale, on constate que dans \m inspirations ordinaires, le poumon ne descend pas au-dessous de la septième côte. Lorsque Tanimal fait une respiration exagérée, le poumon peut descendre jusqu'à la dixième. Ce qui prouve eneora que les excursions du diaphragme, ou que l'agrandissement dudia» mètre vertical (antéro-postérieur chez les animaux) de la poitrine peuvent varier dans des limites étendues'.

Bteace des ▼•les i^Areswraes par l*«Ir. — Au moment deFilIspiration, Tair remplit, à mesure qu'il se produit, le vide virtod déterminé par la dilatation de la poitrine. L'air qui s'introduit dans le poumon entre par les fosses nasales et par la bouche, ou par les fosses nasales seules, traverse le pharynx, le larynx, la trachéai et s'engage ainsi jusqu'aux extrémités les plus reculées des broncheB, en vertu de la pression atmosphérique. Si les conduits qui donnrat passage à l'air atmosphérique n'étaient pas maintenus béants, soit par la rigidité des parois, soit par l'adhérence à des parties rigides; si leurs parois, en un mot, étaient purement membraneuses al libres, ces parois tendraient, en vertu de la pression exercée contre elles, à se déprimer et à opposer à l'entrée de l'air un obstacle mesuré par cette pression elle-même.

La béance continuelle des conduits respiratoires est évidente dans les bronches, dans la trachée, dans le larynx, où elle est maintenue par des cerceaux cartilagineux de formes diverses, qui entrent dans la constitution des parois ; elle est évidente aussi h l'entrée des fosses

1 Od peut répéter cet expériences sur le cadavre de l'homme, ainsi qoe Ta M M. Donders. On dénude les espaces intercostaux^ en ayant soin de ne point léser h plèvre pariétale, et on remplace la contraction du diaphragme par rinsnflbtioa trachéale. On voit ainsi que le poumon descend quand on Tinsuffie, en refoulant pnr m bas le diaphragme , et l'on constate que la descente peut atteindre le aiveaa de la dixiëme o6te, quand le soufDe est très-énergique.

loeni le passage ae i air que penaant un temps très-court, es du nez, qui sont mobÛes, se dilatent d'aiUeurs activemoment de rinspiration, sous Tinfluence de leurs muscles s (élévateurs de l'aile du nez et myrtiformes). Leurs monde dilatation sont surtout marqués dans les inspirations » et rapides. Alors, en efîot, Fair extérieur pressant bruscontre elles, à cause de la tendance au vide qui a lieu poumons, la pression extérieure les déprimerait contre la i les muscles dilatateurs ne luttaient pour en maintenir ent.

itation active des narines est si intimement associée avec les mis de rinspiration, qu'elle se manifeste encore, alors felle est devenue inutile. On remarque, en effet, sur les auxquels on a coupé la trachée entravers, et chez lesquels nasales ne font plus partie des voies que doit traverser Pair, rque, dis-je, une dilatation concomitante des naseaux à Qouvement d'inspiration. On a signalé le même fait chez Des qui s'étaient coupé la gorge (c'est-à-dire la trachée). Il dUeuTS, de se placer devant une glace et de faire une propiration, la bouche largement ouverte, pour constater que du nez s'écartent activement on ce moment, bien que les sales ne donnent point passage à Tair inspiré. a lieu k rorifice extérieur des fosses nasales se reproduit it aux lèvres de la glotte. L'air qui s'introduit de haut en le larynx, au moment de Tinspiration, aurait de la tendance

ip 1a« 12^vrA«Hp 1a crInttA ai h f^rmAr Ainsi 1a nASSAffA rlp Vsi\r

ienniné par la dilatation incomplèto des lèvres de la glotte au moment de rinspiration. Sa cause doit être recherchée, sbit dans mie altération des muscles dilatateurs de la glotte, soit dans mie altération des nerfs laryngiens qui les animent.

ARTICLE IL !!• l'expirAlioB.

Jk^entm d« rexplmUon. — L'expiration est généralement moins laborieuse que l'inspiration. Dans les phénomènes ordinaires de' la respiration, le retour au repos des agents actifs de Tinspiration eî rélasticité des poumons suffisent, en grande partie, pour la déterminer. Le cadavre, sur lequel le jeu des puissances musculaires a cessé, est à Vétat dexpiration. Mais Texpiration nécessite souveot rintervention de puissances actives. Ainsi, dans les expirations più* fondes et prolongées, les muscles dits expirateurs agissent en sens opposé des muscles inspirateurs, et peuvent diminuer les divers diamètres de la poitrine. Dans beaucoup de circonstances, Texpiration devient un phénomène complexe et nécessite, d'une manière évidente, rintervention de puissances musculaires variées. Tels sont les efforts de la phonation et du chant, dans lesquels le courant de sortie do Tair est gradué, retardé, accéléré, etc. ; tels sont les efforts vio* lentsdes excrétions, de l'exercicice musculaire, etc. , dans lesquels Fair est momentanément conservé dans la poitrine dilatée, et d*où il s'échappe ensuite brusquement, quand l'effort a cessé. Tels sont encore une foule d'autres actes, tels que le bAillement, la toux, le rire, l'éternument, etc., dans lesquels interviennent les agents de l'expiration et ceux de l'inspiration, et sur lesquels nous reviendrons plus loin.

IHi pomtoB pendant rexplmcioii. — Le poumou, avOUMUNUdilt

est tout è fait passif pendant l'inspiration. Il agit, au contraire, d'une manière directe au moment de Texpiration. Il revient sur loi-mAoïe, en vertu de son élasticité.

On peut se convaincre aisément que le poumon est élastique. U suffit pour cela d'insuffler, par la trachée, un poumon extrait du

pneumogastriques , on a soin de pratiquer en même temps une ouverture à b trachée , au-dessous du larynx, pour assurer le maintien des phènon^net aècaBlqar* d« la respiration.

ranimai. Le poumon, qui s'est dilaté sous TelTort de l'air, rasqaement sur lui-même, aussitôt que Tinsufflation a cessé. )priéié élastique du poumon, étant une propriété de tissu, ïBÈ tous les moments de la respiration, aussi bien au moment liration qu'au moment de respiration. Mais cette élasticité ne igir sur l'air contenu dans la cavité pulmonaire que quand sances dé Pins|)ir«ition qui ont lutté contre elle, et même qui rmontée temporairement, cessent dagir. Le poumon, qui penispiration arait accompagné, en quelque sorte malgré lui, les ectorales, obéit librement à son élasticité au moment de Pex- ., revient sur lui-mdme, et chasse Pair que l'inspiration avait étrer dans son intérieur. Le mouvement de retrait du pout borné par les dimensions de la cage thoracfque, qui ne peut Mr que dand certaines limites. Alors que la poitrine est roveelle-même (en vertu delà cessation d'action des muscles inirs, et en vertu de l'action surajoutée des muscles expirateurs), DOD n'a pas encore épuisé toute son élasticité. Il diminuent» de volume, si la cage thoracique» contre laquelle il est m par le vide des plèvres, était capable de diminuer encore. non est donc toujours dans une sorte de tension forcée, môme aeot de respiration, môme sur le cadavre. Le fait peut ôtre iridenoe par une expérience très-simple : lorsqu'on ouvre la d^mi cadavre, et qu'on établit ainsi l'équilibre des pressions surface pleurale et la surface muqueuse des poumons, rien plus l'élasticité pulmonaire, et le poumon, quoique à l'état ition, revient encore sur lui-môme d'une certaine quantité. Il our s'en convaincre, de faire l'ouverture de la poitrine, le étant sous l'eau : le retrait élastique du poumon chasse au les bulles d'air qui s'échappent par la bouche et les fosses du cadavre.

iticité du poumon n'est donc jamais complètement satisfaite imal vivant, et cela assure Ténergie et la régularité de son Qent de retour pendant l'expiration. C'est ainsi que dans nos es un ressort agit avec plus de précision et d'uniformité lorsle le laisse jamais agir jusqu'à sa limite de rétraction ^

»dert a mesaré la force élastique que possède encore le poumon alors qu'il ■ sur lui-mène an moroenl de Texpiration. A cet efTet, il met à mort un 1 adapte à la trachée un tube recourbé contenant de l'eau ou du mercure, M n <wm largement les deux cAtés de la poitrine : les poumons obéissent làteir élaalidté, l'air qu'ils contiennent presse sur le liquide contenu dans Nooitè, h colonne liquide s'élève du côté de la branche libre et représente

D'après ce qui précède, on peut se rendre compte de ce qui arrivo lorsqu'on ouvre largement la poitrine. Il y a alors équilibre eolrn la surface intérieure et la surface extérieure des poumons. Cet organe n'est plus maintenu contre la paroi pectorale, puisque le vida des plèvres n'existe plus. Le poumon obéit en toute liberté à son élasticité, il se contracte sur lui-même et devient immobile. U ne peut plus être dilaté au moment de Tinspiratiou, car il ne suit pins les parois de la cavité thoracique qui le contient. Il ne revient plus sur lui-même au moment de l'expiration, car son élasticité n'a pas été mise en jeu par sa distension excentrique. Si les deux c6lés de k poitrine étaient ouverts, l'asphyxie serait imminente. Il est nre, heureusement, que les deux cêtés de la poitrine soient simultanément ouverts, et le côté sain supplée aux fonctions du côté lésé.

Lorsque l'ouverture est peu étendue, l'épanchement qui se iait entre les lèvres de la plaie rend la suspension du jeu du poumoa moins complète et prépare la guérison. Dans les plaies de poitrine qui ne sont oblitérées ni par des épanchemenls, ni par le rapprochement des lèvres de la plaie, ni par les pièces du pansement, l'air entre et sort par la plaie à chaque mouvement d'inspiration et d'expiration. La cage pectorale est alternativement augmentée et diminuée par le jeu des muscles, mais le poumon du même côté reste sensiblemcnl immobile. Lorsque l'ouverture est petite, l'entrée et la sortie del'air sont souvent accompagnées d'un bruit de sifflement qui indique le passage de l'air par l'ouverture. Ce bruit est surtout marqué au moment de l'inspiration, laquelle est plus rapide et généralement plus énergique que l'expiration.

Le poumon n'est pas seulement élastique. Les conduits dans lo»-

la tension de l'air oontenu dans le poamon; cette tension sert de mesure à la Ibne élaslique du poumon. D'après une série d'expériences tentées sur des cadavres d'animaux et snr des cadavres humains, M. Donders conclut que la force élaatiqw da poumon, après l'expiration^ fait équilibre à une colonne mercurielle de 6aUlimfelra d'élévation.

Quand le poumon est distendu par de l'air insufflé, lorsqu'en un aot on t hnlè au maximum ses éléments élastiques, son élasUcité fait équilibre à um ealoHK mercurielle de 18 millimètres de bauteur environ. Voilà pourquoi le courant d*air de l'expiration est plus rapide au commencement qu'à la fin de l'expiralion.

Les puissances actives de Tinspiration ont donc à vaincre une force qui va crabsant, à mesure que l'inspiration est plus avancée. Au commencement de riasplralias, la force que les muscles de l'inspiration doivent surmonter peut être èralnée à une colonne mercurielle de e millimètres d'élévation^ qui aurait pour base la aoriaeede la poitrine : à la fin d*une inspiration profonde, les muscles de rinspintion fwl équilibre à une oolonne mercurielle de même base, mais trois fols plus haute.

CRAP. IV. RESPIRATION.

qodsdrcule Tair sont pourvus de fibres contractiles» de nature musfnMre. Ces fibres entourent les petites bronches d*une tunique contione; on les trouve aussi dans la trachée» mais elles n^y existent pins que dans Tintervalle qui sépare les extrémités des cartilages inramplets. On peut mettre en évidence la contractilité des bronches k Taide dn galvanisme. Les petites bronches se prêtent mieux que les grandes bronches k ce genre d'expériences. On peut aussi, k l'exemple de S. Williams, rendre le fait très-évident, en multipliant pour ainsi dire le phénomène. A cet effet, on prend un poumon sur un chien qu'on vient de mettre à mort, on lie la bronche principale de ce poumon sur on tube métallique^ puis, suspendant verticalement le poumon (voy. fig. 45), on remplit d'eau colorée le poumon et le tube , dont la partie supérieme est en verre et graduée.

Cela fait, on dirige un courant j^ilvamqiie ou un courant d'indaction an travers du poumon, en appliquant l'un des pMes de la pile ou de Tappareil indncteor sur la surface du poumon, et l'antre pAle sur la parlie métallique du tube. (Voy.

fig. 43.) Le liquide contenu dans le poumon ne tarde pas à s'élever dans le tube gradué, pouBé par en haut par la contraction des bronches compri- « dans le courant.

U contraction des bronches i «t lente, successive, comme \ allé des muscles de la vie organique. Il n'est pas probable dèa lors * V'dle se manifeste d*une manière rhythmiqne à chaque expira- \ ba. La contractilité des bronches est vraisemblablement en rapport »^U progression ascensionnelle et excrétoire des mucosités brondkiiiaes.

te HMdM «■! mt/kÊmmmt «•■• rezplniU«a. — Parmi les mus» <*lf seipirateuTS, il fautrangcr les muscles intercostaux internes. (Voy. s\\i.\lA rontrartion de ces muscles n est efficace d'ailleurs qu'au-

tant que les cotas iaférieuros sont fixées par d^tuUres muscles ; de même que les intercostaux externes n'agissent, pour soulerer la cage thoracique, qu'autant que les premières côtes sont simultanémeot élevées et maintenues. Le muscle carré des lombes (voy. fig. 4S), qui s'insère d'une part à la partie postérieure de la crête iliaque et sur le ligament iléo-lombaire, et d'autre part an bord inférieur de la dernière c6te, joue, pendant l'expiration, à peu près le mém0 rdk que les scalènes pendant l'inspiration. Les fibres des muscles grand oblique, petit oblique et transverse, qui vont aux dernières côtes, contribuent aussi, en fixant les cotes inférieures, à rendre elDcace la contraction des intercostaux internes.

Les muscles sous-costaux, constitués par des languettes nrasculaires situées vers Tangle postérieur des côtes, insérées d'une part à la face interne d'une côte^ et d'autre part à la face interne Ât la côte sus-jacente, ont la direction oblique des intercostaux mlmies, dont elles semblent une dépendance.

Le mmde triangulaire du sternum s'insère, d'une pari «or les p^rties latérales do la face postérieure du sternum, et d'autre pailiv la face postérieure des troisième, quatrième, cinquième et imèinf cartilages costaux. La direction des languettes de ce masde ert 11 même que celle des intercostaux internes. Il doit être panilleoMl envisagé comme un muscle expirateur.

Lq petit dentelé postérieur et inférieur^ qui s'insère d'uM p^rl ans apophyses épineuses des onzième, douzième vertèbres dorsales, et aux apophyses épineuses des première et deuxième vertibrea lombaires, et, d'autre part, au bord inférieur des neuvième, dîxitae, onzième, douzième côtes, est également un muscle expirataiur. (Vov. fig. 42.)

La portion supérieure du grand dentelé y celle qui va se fiiarav deuxième et troisième côtes, peut concourir aussi aux fortea expirations. (Voy. fig. 43.) Comme ce muscle s*insère sur un oa mobOt (l'omoplate), il ne peut exercer cette action qu'autant que Tépaida est fixée. M. Sihson a établi expérimentalement le rôle expiralavr de ce muscle sur les animaux quadrupèdes dont les membrei aatérieurs sont naturellement fines pendant la station.

Les muscles de Vabdomen {grand obliquCy petit oblique, fraimifrjr, grand droit (voy. fig. 43 et 44), agissent, dans les phénomènes de l'eipiration, à des degrés très-divers. Dans les mouvemeota ilp la raipiration modérée, ils réagissent surtout par leur élasticité. En etb!* au moment de l'inspiration, le diaphragme a rateulé la ]

s dans le ventre, repousser ceux-ci du côté du diaphragme, r ainsi la convexité de ce muscle alors relâché, et diminuer & pectorale jusqu'à ses dernières limites. Le grand oblique t d*une part, à la crête de l'os iliaque et à Tarcade crurale, tre part, à la face externe des cinquième, sixième, septième, e, neuvième, dixième, onzième, douzième c6tes. Le petit s'insère, d'une part, à la crête de Tos iliaque et à la partie de Tarcade crurale, et, d'autre part, au bord inférieur das M des neuvième, dixième, onzième, douzième côtes. Le transnsère, d'une part, à la crête iliaque et à la partie externe de crurale, et, d'autre part, à la face interne des septième, huileuvième, dixième, onzième^ douzième côtes, en entre-croiinsertions avec celles du diaphragme. Le grand droit s'insère, irt, au bord supérieur du pubis, entre Tépine et la symphise, in part, aux cartilages des cinquième , sixième , septième à la partie inférieure du sternum.

luscles long dorsal ci transversaire épineux par les faisceaux, lirigent obliquement de bas en haut, des vertèbres à Tangle S ou à l'espace compris entre cet angle et Tarticulation costorsaire, sont aussi des muscles expirateurs, les mouvements violents d'expiration, comme dans ceux fttioD, d'autres muscles encore peuvent entrer en action ; tels itre autres, ceux qui se rendent à Tomoplate , tels sont un ombre de musclesde la colonne vertébrale. Ces divers muscles ml encore d'une infinité de manières dans les diverses situa-

320 LIVRE I. roNcnoifs be mrntinoN.

Un second bruit plus faible que le premier, et la plupart du temps assez difficile k percevoir, correspond k la sortie de Tair ou à l'expiration.

' On a donné le nom de murmure respiratoire ojivésieulaire au billit produit par rentrée et la sortie de Tair dans les poumons. Ce i mure est caractérisé, pendant l'inspiration, par une espèce de i léger, qui donne à Toreille la sensation d'un mouvement d'ezpansHA ou de dilatation, doux et moelleux. Le bruit produit par la sortie de Tair est à peine perceptible dans Fétat normal, et il faut nne oreille un peu exercée pour le saisir.

Le murmure respiratoire est dû aux frottements de Tair contre les parois des conduits aériens ^ . On conçoit que le frottement de Fair eil plus grand pendant Tinspiration que pendant Texpiration. La durée de rinspiration étant moindre que la durée de rexpiration (toj. § 115), la vitesse du courant d'air est plus grande dans le pfemier temps que dans le second, et, par conséquent aussi, le frottement Cette différence dans l'intensité des deux bruits est encore une eonaéquence de l'énergie plus grande des agents de l'inspiration. (V. § 1 19.)

Le murmure inspiratoire se prolonge pendant toute la dorée de l'inspiration, tandis que le murmure expiratoire, à peine seosiUe, ne se fait sentir qu'au commencement de l'expiration : la plus grande partie de l'expiration est silencieuse, le courant d'air ayant peu de vitesse, surtout à la fin de l'expiration. On estime généralement qoe le bruit de l'inspiration est triple en durée environ du bruii de respiration.

La durée du bruit de l'expiration est quelquefois anormalemeot augmentée dans certains points du poumon. Elle peut égaler la dorée du bruit de l'inspiration, elle peut même la surpasser et 8*éteiidre à tout le temps de l'expiration. Cette prolongation anormale du bnit expiratoire, désignée assez improprement sous le nom dV

1 On t cherché à loctlifer rorigine du murmure retpintoire. M. SpttCal elM*BHa placent celte origine aux lèvres de la glotte. Il est cerUin que l'air qai eatreikai le poumon, ou qui sort de cet organe, rencontre dans le larynx les cordas vtctka, contre lesquelles il frotte. Une partie du bruit doit donc se produire ea ee poiaLMib la persistance du murmure respiratoire chez les individus et les aniattaji ( la trachée est largement ouverte au-dessous des cordes vocales, et les ch que l'état de dilatation ou de rétrécissement des bronches apporte à l'éteadae H ai timbre de ces bruits démontrent que la localisation du murmure reaplralaire a'ctf pas possible, et qu'il est engendré dans toute retendue des conduits lérieas. Gt biail a sans doute plus d'intensité dans cerUins points que dans d'iatras, eoMar, pir eienple, aux cordes vocales et aux épcroas des di? isioas broaeUqaas.

CMâF. IV. RESPIRATION. 321

, indiqae en général un obstacle local à la sortie de Tair, ondément sur le trajet des conduits aériens, ou un rétréde ces conduits, et elle a en pathologie une importance dos gnnde que» précédant parfois toute autre manifesta- »ide> elle présage souvent une affection grave (tubercules res).

'on applique Toreille ou le stéthoscope dans les points voiradne des poumons, on entend un bruit qui diffère un peu are respiratoire ou vésiculaire. Ce bruit, déterminé en ces 'le frottement de Tair sur les parois des gros tuyaux brona reçu, en pathologie, le nom de souffle bronchique. Dans mal, ce soufQe se confond plus ou moins avec le murmure re général. Lorsque le poumon acquiert une densité anorr cause pathologique, ce souffle prend un certain dévclop- )t comme le murmure vésiculaire est souvent suspendu, il rédomînant, et se transmet par résonnance dans des points Mgnés du siège de Tinduration.

iliqoant le stéthoscope sur le trajet cervical de la trachée- 1 perçoit directement le bruit déterminé par le frottement outre cette partie des voies aériennes, et aussi le retentissebrait produit au-dessus (à Touverture glottique], et audans les broncha). Le murmure respiratoire a été désigné ni sous le nom de souffle trachéal.

raits respiratoires dont nous venons de parler, viennent s'en 'autres, dont le siège n'est plus dans les poumons ni dans les , mais dans les fosses nasales. Chez une personne bien con- [oi respire doucement et la bouche fermée, Tair entre et es fosses nasales et produit un léger bruit, qui a principale- 1 siège dans la partie antérieure des fosses nasales. Ce léger itend surtout dans le silence do la nuit ; il se complique sou- Douvement oscillatoire des mucosités nasales agitées par le Tair. Quand la bouche est en même temps grande ouverte, le le Tair se trouve considérablement agrandi , et le bruit devient » nul, à moins toutefois que n'interviennent les oscillations es du voUe du palais. Dans ce dernier cas, le bruit augmente ;é, et prend un autre caractère^ le caractère du ronflement, uils respiratoires éprouvent, dans les maladies de l'appareil nration, des altérations nombreuses. La dilatation ou le resil des canaux par lesquels entre et sort Tair atmosphérique ; la membrane muqueuse bronchique, celui de la substance

328 LIVRE I. FOlfChONS DE IfirTRITION.

pulmonaire» dont la congestion agit par refoulement sur les flcations bronchiques roisines, ou dont la destruction partiellA détermine dans le parenchyme pulmonaire des cavités anormales ; TMil de vacuité ou de plénitude des bronches, la nature des liqnkht qu^elles contiennent ; la destruction de la plèvre pulmonaire et k communication anormale des canaux bronchiques avec la cavité dei plèvres : toutes ces conditions nouvelles entraînent dans rintensité, la durée, le siège et le timbre des bruits respiratoires, des modificatiofes dont la connaissance est précieuse pour le médecin. L'ensemble ooordonné de ces notions forme aujourd'hui, sous le nom d'auseultation, grftce aux immortels travaux de Laënnec, Tune des sources les jim fécondes du diagnostic. Mais ce n'est point ici le lieu de nous en occuper.

ARTICLE III

Ile cpMlqoei aolei dans leiqaeU îniervîeniieiil lei «(«aU nifnauftfiM de 1« refpirftlîon.

Les ageats aiéemil^Mcs de la resylratlaa eatreat mm Js« daas aae féale d*aetee phyelolikgl^aee. — Déjà, à propOS du VSmissemcnt, delà défécation, de la préhension des liquides et du t du sang veineux, nous avons insisté sur le rôle des puissances aciiv de l'inspiration et de l'expiration. Nous verrons plus tard ces intervenir aussi d'une manière spéciale dans la phonation, dans la locomotion, dans la miction difficile, dans l'expulsion du produit de la conception, etc. Nous signalerons seulement ici quelques adei qui se rangent plus naturellement dans les fonctions de respiration que dans les autres. Tels sont le bâillement, le sanglot, le hoqoelt le rire, le ronflement, la toux, roxpectoration, le crachement, Télsrnument. La plupart de ces actes ont leur point de départ dans na état particulier du système nerveux, et l'excitant en vertu duquel k .système nerveux met les puissances musculaires en jeu, pour les produire, est pour quelques-uns d'entre eux à peu prài inconna.

BAïUeaieai. — Le bâillement survient dans des conditions diverses. Tantôt il est le signe du désœuvrement et de Tennui , tantôt il aunonce le besoin de sommeil ; d'autres fois il est l'expression d'un sentiment de malaise et de faiblesse, et il précède la syncope. D < en vne inspiration lente et profonde, la bouche étant grande (

CHAP. IV. BESPIRATION. 323

tion succède une expiration lente aussi, et graduée. Pen- Ilement, les voies nasales sont fermées à la sortie de Tair cation du voile du palais contre la paroi opposée du phansion du voile du palais a lieu au commencement du bâilla moment où la bouche s'ouvre largement, et elle dure loment où le bâillement se termine parla fermeture delà a sent très-bien sur soi-même ce mouvement, en quelque oisif, du voile du palais, et il est facile de le constater dien bâillant devant un miroir, tandis qu'on déprime légèlangue.

. — Le hoquet est essentiellement déterminé par une sorte don du diaphragme. Il consiste en une inspiration brusaphragme, en se contractant, s'abaisse rapidement. L'air e alors dans la poitrine et fait entrer en vibration les lèvres i. La vibration des lèvres de la glotte est la cause déteri bruit particulier auquel on reconnaît de loin le hoquet, bable que, dans ce nloment, la contraction des muscles .

de la glotte ne se trouve plus harmonisée avec Faetion I du diaphragme, convulsivement et anormalement c(m-

cordes vocales relâchées, cédant sous la pression de Tair jpite dans la poitrine, résonnent tout en diminuant l'our laquelle pénètre Tair, et rendent ainsi Tinspiration à la, lie et anxieuse. Le hoquet se montre, la plupart du temps, liridus nerveux et chez lés jeunes enfants dont Testomac 3atre mesure. Il survient aussi aux approches de la mort, m fâcheux présage.

• — Le sanglot a une grande analogie avec le hoquet. Il snt déterminé par la contraction convulsive du diaphragme Isonnance des lèvres de la glotte. Il en diffère en ce que ion du diaphragme est saccadée^ de manière que le bruit idant rinspiration aux lèvres de la glotte présente un car itermittence. De plus, la sortie de Fair pendant Pexpiratt présente aussi les mêmes caractères. La glotte résonne même manière et suivant le mode intermittent, pendant . Le sanglot est souvent accompagné de pleurs, et il perlefeb assto longtemps chez les enfants, quand les pleurs

ont cessé. 11 survient dans les émotions vives et annonce un profooif ébranlement du système nerveux.

Rire. — Le rire est caractérisé par des erpirations résoimanlesel saccadées, qui se succèdent avec rapidité. La résonnance ou le bnnt du rire est déterminé, et par lesvibrations des cordes vocales, etama par celles du voile du palais. Dans le rire, le bruit produit aux lèrra de la glotte ne Test plus parle même mécanisme que dans le hoqual et le sanglot. Les lèvres de la glotte, convenablement disposées p« leurs muscles tenseurs, rondent un son analogue à celui de la phonation : le rire est dit alors bruyant. Dans le rire modéré, les conifis vocales ne prennent plus part à la résonnance, et les vibraiions da voile du palais subsistent seules. Au reste, on peut rire la bouche ouverte ou fermée.

Le sourire n'est qu'une expression particulière des muscles ài visage, à laquelle les phénomènes de la respiration restent à pea près ou tout à fait étrangers.

itoBflement. — Lo ronflement est caractérisé par la résonnaiiM

anormale de l'air dans les fosses nasales et le pharynx, les antres conditions de la respiration restant les mêmes. La résonnanee dn ronflement est généralement déterminée par les vibrations du ToOe du palais. Ces vibrations peuvent avoir lieu et pendant FinspinUoD et pendant l'expiration. Le ronflement se produit à volonté, IlsofBt de respirer par la bouche, de porter la langue en arrière et en haut, et d'inspirer et d'expirer avec une certaine énergie. En se plaçanl alors devant un miroir, on constate aisément les vibrations du Toik du palais. Le ronflement causé par les vibrations du voile du pahis pendant rexpirâliou a lieu très-facilement, quand la bouche est ouverte : quand la bouche est fermée, il a lieu encore, mais moins fréquemment, la colonne d'air de Texpiration qui sort par le nei, quand la bouche est fermée, rencontrant le voile du palais suiraal le plan incline de sa face postérieure, n'a pas la même tendance à le faire osciller que la colonne d'air qui, sortant par la l)0uche, k soulève par sa face inférieure.

Le ronflement peut encore être produit par les liquides qui obstruent les cavités nasales et buccales. En général même, cette réMMinanc^ vient se joindre aux vibrations du voile du palais et contribue &en modifier l'intpnsito ou 1a timbre d'une infinité demanièreft.

*:iiAp. IV. kilsimkation. :)25

T^wK— La toux est caractérisée par une expiration brusque et sonore, précédée d'une inspiration profonde. La toux survient généralement à l'occasion d'un sentiment d'irritation ou de gône sur un point de Fappareil respiratoire. L'homme qui va tousser inspire protMdément et prend une sorte d'élan, aûn de chasser ou do balayer parle courant rapide de Texpiration les mucosités des bronches. Au reste, la toux peut avoir lieu volontairement par action directe du système nenreux sur les muscles de la respiration, et sans intermédiaire d*une irritation locale de la muqueuse pulmonaire.

Lebruil de la toux est déterminé par les lèvres de la glotte, mises en ribiation par le courant presque instantané de Texpiration.

L'expiration, au moment de la toux, est une expiration forcée. Dans les efforts de toux un peu énergiques, tous les muscles expiralenrs entrent en contraction violente. Comme le fait très- bien remarquer M. Bérard, il y a deux temps dans le 5o;i delà toux. Le premier correspond an moment même ou Tair est expulsé ; il est produit par les vibrations de la glotte; le second a lieu à Tinstant môme où cesse Feffort brusque de l'expiration. Le timbre du bruit change de nature, et le son est produit par la rentrée brusque de Tair par la bouche et les bases nasales, alors que les parois thoraciqucs^ qui avaient été «iolenunent ramenées en dedans par la contraction forcée des expirateoFS» se restituent tout à coup, par leur élasticité, à leur position moyenne d^équilibre. M. Bérard compare ingénieusement le son produit alors dans la poitrine k celui qui se produit par le choc* en retour produit par Vair dans une bouteiUe qu'on débouche vivement. Les deux bruits dont nous parlons se succèdent d'ailleurs avec une usez grande rapidité, et il faut une certaine attention pour les dis-

ITipu. ieiMiliM «t emehemeac. — L'expectoration qui accom* pagne souvent la toux est déterminée par le passage brusque de Tair an Irarers des canaux bronchiques. Le courant d'air ascendant balaye, en quelque sorte, les voies aériennes, entraînant avec lui les mucosités qui les obstruent. Lorsque ces mucosités sont épaisses et adhérentes aux parois muqueuses, la toux prend une énergie proportionnée à la puissance nécessaire pour les détacher; quelquefois ces efforts ne sont pas toujours suftisants, et il faut plusieurs quintes de tonx pour faire successivement cheminer les niucosités jusque dam rarrière-bouche.

L'expectoration n'est pas toujours accompagnée de toux. Lorsque les mucosités ou les crachats occupent la trachée, le larynx ou le pharynx, une expiration forcée suffit généralement pour les faire parvenir dans la bouche. Cette expiration est bruyante, accomptr gnée des vibrations du voile du palais, et parfois aussi de celles de b glotte. Le bruit produit ici a la plus grande analogie avec celui du ronflement pendant l'expiration.

Arrivées dans la bouche, les mucosités sont expulsées au dehon. Cet acte porte plus particulièrement le nom de crachement. A cet effet, la bouche se dispose d'une manière particulière. Le voile du palais s'applique à la partie postérieure du pharynx, de mamèra à interrompre la communication de la bouche avec les fosses nasales. La langue rassemble les mucosité à la partie antérieure de la bouche; puis elle se retire brusquement en arrière au moment où Fair, tîvo* ment chassé par un brusque mouvement d'expiration, chasse aa dehors les mucosités rassemblées à Touverture de la bouche, fastée demi-close pour augmenter la vitesse du courant d'air.

Étemiiaicnc. — L'étemument est un acte généralement invo* lontairo , souvent déterminé par une irritation vague du voile du palais. A cette sensation vague succède bientôt une inspiration profonde qui prépare le phénomène. Cette inspiration est suivie par une expiration brusque et sonore, qui est Téternument proprement dit, mais qui n'en constitue cependant que la dernière phase.

L'expiration brusque de Téternument se fait à la fois par la bpucha et par les fosses nasales, et le courant d'air entraîne souvent au dehors, dans toutes les directions, les liquides buccaux et nasaux.

Le bruit de réternument, comme celui de la toux, est produit par la vibration des cordes vocales, et il est renforcé par les parties su[)érieures des voies respiratoires, en particulier par I4 résomiance de Tair dans les fosses nasales.

L'éternument est souvent précédé par une contraction, en quelque sorte spasmodiquo des muscles de la face, qui donno au visage un caractère particulier. Cet acte est parfois accompagné d'un effort violent des puissances rospiratrices ; et comme il est involontaire, on ne peut pas toujours en graduer la puissance. Aussi est-il quelquefois suivi d'ébranlements dans la tête, de douleurs violentas dans la poitrine, et môme quelquefois de ruptures vasculairfvs.

I^ cause de réternument est dans le système nerveux ; mais Tax-

\ {iriiiiitive a souyent son point de départ dans une irritation te meâbraiies maqueuses. Dans le coryza, les muqueuses nasales initteleditermiiient, etU est facile de le provoquer artificiellement, ea chatouillant le voile du palais ou Tintérieur des fosses nasales, à r«de da doigt ou d'une barbe de plume.

îSECnON n.

>M»— iiwf phjr»ie*-cUiiilq«e« de la reopImAl^n.

Ba^H^i «•■■i»ic«t ces phénoaièiM». — A chaque mouvement d'iiispiration, une certaine quantité d'air atmosphérique pénètre dans les poumons ; à chaque mouvement d'expiration, une certaine quantité d'air est expulsée au dehors; mais l'air qui sort n'est pas identique arec Taîr qui entre ; il a subi dans la proportion de ses éléments coDsIitoants, et aussi dans ses propriétés physiques (températiure, état hjKrométrique]» des modifications qui se rattachent à des changements importants dans la constitution du sang. Les modifications dans les qualités de Tair expiré, et les changements correspondants dans la constitution du sang, tels sont donc les deux termes du problème physico-chimique de la respiration.

ARTICLE I

9m TalUratSoa de l'air par la rafpîratîoii.

Tum^mmUÊmm ém l'air aenoapliérlviie. — Pour bien comprendra les altérations qu'entraîne la respiration dans la constitution de l'air, et en mieux saisir la mesure, rappelons en quelques mots la compo- ^tion normale deTair.

L'air est un mélange d'ox}'gèno et d'azoto dans des proportions qui sont sensiblement les mômes sur tous les points du globe, dans les vallées et dans les plaines, dans les villes et dans les campagnes. L'air renferme, en outre, une quantité variable de vapeur d'eau, une petite proportion d'acide carbonique, et, en outre, mais en quantités infiniment petites, quelques autres gaz ou vapeurs ^

1 Parmi ces talMUnces, répandues en quantité infiniment petite dans les couches taCmenci de l'atmosphëre, les unes sont simplement divisées et suspendues par 1 ifilalioB des ^eots, les autrei sont à l'état de gaz ou de dissolution. Parmi ces subiluect, sa peut eonpier les gas lulfureux, salfbydrique ou ammoniaque, Tacide iMCiqie m vapear ; les émanations des végétaux et des animaux, par luite de leur

Nous ne pouTons examiner ici dans tons leurs détaib les procédés d'analyse de l'air ; mais il nous est impossible de les passer eomplétement sous silence. La physiologie, en effet, n'est arrivée k se fonôcr, sur les phénomènes physiques de la respiration, des idées eiactes, que le jour où les produits de l'expiration ont été soumis à des analyses rigoureuses. Or, les procédés à l'aide desquels on analyse l'air expiré no diffèrent point des procédés employés pour l'analyse de Fair ordinaire. Toute la différence porte sur le moyen de reeoeillir les gaz. Nous aurons occasion plus loin de revenir sur les moyens enployés pour recueillir les gaz de l'expiration, et sur les modifications k faire subir aux appareils.

L'analyse quantitative de l'air ne porte jusqu'à présent, d'une manière certaine, que sur les proportions relatives de l'oxygènei defazote, de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau. Toute analyse de Tair comprend deux séries d'opérations distinctes. La premikre a pour but do déterminer les proportions de la vapeur d^eau el celles de Tacido carbonique ; dans la seconde, on dose l'oxygène el Tazole.

Dosage de la vapeur d'eau et de t acide carbonique. — L*a|qHral dont on se sert pour ce dosage est représenté flg. 46. Il se eompese

Fig. 46.

dceompottitioD oa de leurs fonctions; les exhalaisons fournies par le travail <

par l'exploitation des mines, l'érupUon des volcans, le voisiaageldes mraii^ et mi

infinité de poussières de toute espèce, elc.

CRAP. IV. R1£SPJRAT10N. 329

d'une sMe de tabès en U. Les uns, a,b,e, f, sont remplis de pierre powe imlHbée diacide sulforique, et les autres, c, rf, contiennent des fragments de pierre ponce imbibés d'une dissolution de potasse caus- Caa tabeSy pesés d'avance avec leur contenu, reliés les uns aux t à Taide de tubes de verre et de manchons imperméables de eioatdiôac, forment une chaîne qui vient se fixer, par Tune de ses s, au flonmiet d'un vase aspirateur M. Ce vase aspirateur, en action par Touverture du robinet R, force Tair à pénétrer par Fextrémité N de la chaîne et à traverser les tubes en U. Dans son passage à travers ces tubes, Fair se dépouille complètement de sa vapeur d^eau dans les tubes sulfuriques, et de son acide carbonique dansles tubes potassiques. Après rexpérience, Taugmentation de poids des tobes a, b, e, f, représente la quantité do vapeur d'eau fixée. L'augmentation de poids des tubes c, d représente la quantité d'àeîda carbonique fixé. On sait, d'une autre part, quelle est la quantilé d'air qui a traversé l'appareil, par la quantité dont s'est abaissé le niveau de l'eau dans le vase aspirateur ^

On arrive ainsi k constater (après les corrections de pression et de température] que 10,000 parties d'air contiennent de 4 à 6 parties d'adde carbonique; ce qui revient à dire que l'air contient 4 ou 6 dix-millièmes diacide carbonique, par conséquent une quantité extrêmement faible.

Quant à la quantité do vapeur d'eau contenue dans l'air, elle varie dans des limites très-étendues, car elle dépend du degré de saturation de Fatmosphère, et la saturation elle-même s'élève avec la tempéntoro. Pour une température moyenne de 15° centigrades, un uiètre cube d'air contient, lorsqu'il est complètement suturé d'huuiidilé, 14 grammes de vapeur d'eau.

Doêage de t oxygène et de razoie.—Oii peut employer, pour déterminer les proportions d oxygène et d'azote, divers procédés, tels que la combustion du phosphore dans un espace clos, ou la combustion, dans l'endiomètre, d'un volume connu d*bydrogène mélangé à l'air atmosphérique. Un antre procédé d'analyse est celui qui consiste k déterminer k chaud Toxydation du cuivre; ce procédé permet de doser directement, et k la fois, le poids de l'oxygène et le poids de

> Le vase aspirateur est an vase rempli d'eau, qui porte à sa partie inférieure un rubineC; ce robinet, terminé par un tube fin, laisse couler goutte à goutte l'eau du %ase. L'air ne peut arriver dans ce vase qu'en s'engageanl par l' ouverture N et en travrrsant les tubes en U. Cbaqoe goutte d'eaa qui s'écoule est remplacée par un volute ë'air équivalent, puisé par le tulie N dans le milieu qu'on veut analyser.

Fazote. L'appareil employé pour ce dosage est représap^ pg. 47- \a pièce principale de cet appareil consiste jsn un tube de verre ép^is Iftf , rempli de cuivre métalUciue en fragments. Ce tube est àd^pt^, A'm côté, à un ballon ^ d'^^e pe^taine capacité, ja( dp Tautre, ^ ààffi

Fig. 47.

kf*AUwîh Mui nom l'oïtoéki ir L'âiorm m L'êii.

tubes E, D, remplis de pierre ponce imbibée d'acide sulfuri^pif^ et k un tube de liebig C rempli de potasse caustique en dissoli^Moil. Qi| commence par f^ire le vidd dans le ballon A et dans le tube rempli de cuivre MN. Le vide est maintenu dans l'appareil par les fobi* nets RR'R". On chauffe alors le tube HN, convenablement disposé dans une auge de tôle, et on ouvre ensuite les robinets RRU'y qui permettent la rentrée de Tair dans Tappareil. Ces robinets doivent être ouverts d'une très-faible quantité, de manière que Tair aspiré par le vide du ballon ne parcoure l'appareil qu avec une grande lenteur. L'air traverse alors, bulle à buïle^ le tube C, oii il se dépouillc.dc son acide carbonique, et les tubes D, E, oii il abandonne sa vapeur d'eau ; il arrive dans le tube MN sur le cuivre chauffé, qui lui enlève son oxygène, et Tazote seul se rend dans le ballon. La diiTérence entre le poids du tubeMN, avant et après l'expérience, représente le poids d'oxygène fixé ; la différence entre le poids dn ballon vide et le poids du ballon après Texpérience représente le poids de Tazote qu'il contient. Après certaines précautions et corrections relatives aux pesées, on arrive à ce résultat, qu'à 76»%9 d*azote correspondent 2i^',l d'oxygène, c'est-à-dire que 100 parties d'air en poids renferment 76,9 d'azoto et 23,1 d oxygène. Le rapport en volume entre Tazote et loxygène se calcule facilement , en tenant compte des densités. En volume^ l'air contient, pour 100 parties, 20,9 d'oxygène et 79,1 d'azote.

aUP. IV. HESPIBATION. 331

L'air Atmosphérique entoure de toutes parts les animaux et les {diptes et agit incessamment sur eux. L'influence qu'il exerce sur réoommie Mimale peut ôtre enyisagée sous trois points de vue prinàpaos ; \^ mow celui de la pression qu'il détermine comme fluide pesant; i^ sous le rapport de l'impression qu'en reçoit l'enveloppe tégaiMiitaire antérieure; 3^ enfin, relativement à ses effets sur le saag dans lea pooqions. Ces deux derniers points de vue se rattachent agx phéiiomipaes de la respiration pulmonaire et cutanée. (Pour Tantua mode d'influence, Toyez le chapitre Mouvement (§233 et234.]

t«apflié é^'mirfmmfiwé c$ expiré. — La quantité d'air qui entre dam les poumons pendant Tinspiration et celle qui sort pendant l'expifalîon pe se balancent pas exactement l'une l'autre. Cette quantité n'est pas absolument et rigoureusement la même, parce que le volorne de gaz expiré est un peu moins considérable que le volume de gu inspiré; nous verrons bientôt pourquoi. Pour le moment, nous pooTOQS jEûre abstraction de ces difiérences minimes.

A cbaqiie expiration, le poumon ne se vide jamais complètement de Tair cpi^il renferme; après l'expiration, môme la plus forcée, le contient encore une quantité d'air assez considérable. A inspiration^ l'air qui entre dans les poumons ne fait donc ' la proportion de celui qui y était contenu ; et à chaque ipîratîftP il TetHê dans le poumon une quantité d'air qui varie avec U capacité de la cage thoracique.

La quantité d'air qui entre dans le poumon à chaque inspiration et la quantité correspondante de l'air expiré ne peuvent pas ôtre évaluées d*une manière absolue. Elles varient avec les individus, elles firient avec la capacité des poumons, elles varient avec les conditions estérienres; elles varient avec l'état do repos et Tétat de mouvement; dlfis varient avec Pénergie ou la faiblesse des mouvements respiratoires. Cad nous explique pourquoi les évaluations données par VU. Davy, Allen et Pepys, Dalton, Bostock et Menzies, etc., ne sont ^\b8 mtmes. Les chiflres qu'on peut fournir en pareille matière ne peuvent donc avoir qu'une valeur approximative.

Il importe cependant de poser ces chiffres - nous aurons souvent bnoin d'y recourir dans les développements qui vont suivre. Pluwmrs procédés peuvent être employés pour arriver à celte évaluation. Ainsi on peut, par exemple, expirer pendant un certain temps ^ubmTement par la bouche, au travers d'un tube recourbé pion-

332 LIVRE I. fONCilONS DE NUTRITION.

géant dans un vase renversé sur une cuve à eau. La quantité d*eau déplacée représente la quantité de gaz expiré pendant un temps donné. Divisant alors ce nombre par le nombre des expirations opérées dans le même temps, on a en volume la quantité d'air rendu à chaque expiration. Il est vrai que l'attention soutenue de Tobsemn tcur, dans Taccomplissement d'une fonction qui se fait ordinairement sans le concours de la volonté, constitue, dans ce procédé, une cause d'erreur; mais, avec de l'habitude, on peut se prémunir contre elfe et se rapprocher d'une manière assez satisfaisante de la respiratioD normale. Un autre procédé, signalé par H. Yalentin, est basé sur ce fait, que Tair qui sort du poumon, aune température donnée (cooune nous le verrons], esi saturé pour cette température. Or, en évaluant la quantité d'air qui correspondrait à la quantité de vapeur d'eau recueillie pendant un certain nombre d'expirations, on peut ainsi calculer la quantité d'air afférente à chaque expiration en particàilîer.

En combinant ces deux méthodes, qui fournissent, d'ailleurs, des résultats assez concordants, M. Yalentin fixe en moyenne à 500 centimètres cubes d'air, c'est-à-dire, en d'autres termes, à 1/2 Utre, la quantité d'air qui entre et sort des poumons à chaque mouTement respiratoire. H. Bérard, qui a fondu ensemble, dans une moyeiiae commune, les nombres fournis par MM. Goodwin, Bostock et Heiizies, Davy, Herbst, est arrivé à un résultat à peu près analogue (à 27 pouces cubes, c'est-à-dire à peu près 1/2 litre ^). H. Vierordt donne aussi, comme résultat d'un très-grand nombre d'observaticms, une moyenne sensiblement la même (507 centimètres cubes).

500 centimètres cubes, ou 1/2 litre, telle est donc en moyenne la quantité d*air mise en circulation dans le poumon, pendant chaqae mouvement respiratoire normal.

Dans les mouvements exagérés de la respiration, cette quantité peut être portée bien plus loin. Ces mouvements exagérés ne constituent, il est vrai, que des phénomènes passagers et exceptionneb ; mais ces évaluations ne sont pas absolument sans importance. Les procédés de mensuration sont au reste, ici, d'une grande simplicité; il suffit, en effets de faire une inspiration maximum et une expiration maximum dans un réservoir convenablement disposé; on con- State ainsi qu'une inspiration et une expiration forcées peuvent iaire entrer dans les poumons et sortir de cet organe de 3 à 4 litres d'ab (3000 à 4000 cenUmètres cubes).

M. Hutchinson a construit un appareil spécial pour ce genre d'ex-

* î^i DOQi joignons à ces chiflrcs ceux fournis par MM. Allen el Pepts (397 ce.

CHAP. IV. RESPIRATION. AXi

péiienoes. Il donne à cet appareil lo nom de spiromètre. Pour se servir de eet mstmmenty qui n'est, en réalité, qu'un réservoir renversé sur Tesa, dans lequel la pression est maintenue la même pendant toute Il dorée de rexpérience, on fait faire à im individu une inspiration forcée et on fait expirer l'air (jusqu'aux dernières limites de TexpiratîoD ) dans un tube qui communique avec l'appareil. En opérant sur un eertain nombre de personnes, on constate que le volume d'air, qu'une inspiration maximum et qu'une expiration maximum peut mettre en circulation dans les poumons, est variable suivant les indiridiu. Cest à ce volume variable que M. Hutchinson donne le nom ôtmpaeiié vitale des poumons. M. Hutchinson a cherché à établir qu'il V 1 entre la capacité des poumons, la taille et le poids des individus (sortoot la longueur des membres inférieurs) un rapport sensiblement roostanl; d'où il conclut que, connaissant les derniers facteurs du problème, on en peut induhre le premier. Si le fait annoncé par M. Hutehiiiflon était parfaitement étabU, il s'ensuivrait que la spirométrie poorrait avoir une certaine importance en pathologie. En effet, la diminution dans le volume d'air que Tindividu peut mettre en circulati<Ni dans ses poumons, par exemple, pourrait indiquer que les phénomènes de la respiration ne s'accomplissent pas comme ils doivent s accomplir dans l'état normal, appeler l'attention du médecin ou sur rétat des poumons ou sur l'état de la cage thoracique et servir de mesure à Tétat pathologique. Mais les recherches de M. Buys- Ballot, celles de M. Fabius, celles de M. Donders prouvent que la ca- /Mcifë tiiale des poumons est subordonnée à des conditions indivittneUes si nombreuses, qu'il n'est guère possible d'arriver aujourd'hui, à cet égard, à des déterminations rigoureuses.

CteugcaieAlii cblml^pieii dans la eonsUiailon de l'air rxpiré*

— L'iir que nous expirons est moins riche en oxygL^nc que Tair que Mvs avons in.spiré. Il perd donc de l'oxygène pendant son passage «basks poumons. D'un autre côté, il contient une quantité d'acide «'«rtNHiiqae beaucoup plus considérable. Quant aux proportions d'a- ^lUntôt elles sont à peu près les mômes dans Tair expiré et dans ^'^ir inspiré, tantôt les proportions de ce gaz sont légèrement aug- "^Wes dans l'air expiré.

^^fpmlitéd oxygène dam tair expiré. — L'air expiré contenant ^H> cl )ir Dallon (riOScc. cubes), la moyenne géniTale nsie à i^m prêt la

moins d'oxygène que Tair inspiré, la quantité en moins repMsente la proportion d'oxygène enlevée à Tair atmosphérique et passée dans le sang, au travers des membranes du poumon.

Des recherches assez exactes ont été faites sur ce point par M. Davjr et aussi par MM. Allen et Pepys. Ces derniers recueillaient les phH duîts de l'expiration dans un gazomètre et en faisaient ensuite Taililyse. Les expériences plus récentes de MM. Brunner et Valentiti offrent, à cet égard, des garanties plus sérieuses d'exactitude.

L'appareil employé par MM. Brunner et Valentin , pour mesure^ chez rhomme la quantité d'oxygène contenue dans l'air exf^iré, est représenté fig. 48. Il consiste dansun vase à trois tubulures A, d*niie

Fig. 48.

contenance de 1 litre environ. Sur la tubulure du milieu est fixé nn entonnoir à robinet D, rempli de mercure. Sur l'une des deux autns tubulures est fixé un tube recourbé et à renflements C, terminé à son extrémité par un embout B, destiné à s'appliquer hermétiquement sur la bouche. Ce tube recourbé contient, dans sa partie déclive, en C, de l'amiante imbibée d'acide sulfurique. La troisième tubulure donne passage à un tube recourbé, qui plonge librement dans un verre E rempli d'acide sulfurique. L'expérimentateur applique hermétiquement l'embout B sur sa bouche, inspire par le nez et expire par la bouché. L'air contenu dans le flacon A est déplacé par l'air expiré, et sort en E, annonçant sa sortie par des bulles qui éclatent à la surface de Vêriét sulfurique. Au bout d'un quart d'heure, on peut être Cdriain q«e

ciIap. nr. respiration. 335

tttrtir atmosphéricpie a été chassé par déplacement, et que le

I gizenz contenu dans le flacon A représente exactement les ts de l^ezpiration \ On laisse alors refroidir Fappareil. Le contenu dMDc du flacon A ne renferme point de vapeur d^eau, car Pair exré s'en est dépouillé pendant Texpérience, en traversant le tube C : renfermé donc l'oxygène, Tazote et Tacide carbonique expirés. Reste é&att la qUatiUté d'oxygène contenue dans le mélange gazeux du leoit; A eet eSèt, on adapte à la tubuliire moyenne du flacon A un be à renflements GH. Le tube G contient des fragments de chlorure fcalefaim ou de la pierre ponce imbibée d'acide sulfurique; il est alnié i arrêter toute trace d'humidité qui aurait pu échapper au be C. Le tube H contient des fragments de phosphore. A la suite ) H est nti tube à ampoules rempli de coton. On chauffe alors le ibè ft phosphore» et on ouvre légèrement Tentonnoir à mercure qui trmoQte Tappareil. Le mercure qui tombe dans le flacon A déplace mélange gazeux et le force à passer par le tube à phosphore, où se dépouille de son oxygène. L'oxygène se fixe sur le phosphore, et me de Tadde phosphorique, de Tacide phosphoreux et de Toxyde e phosphore. C^ produits se subliment sur les parois du tube H« « sont arrêtés par le tube à coton qui lui fait suite. Le volume du mélange gazeux qui a traversé le tube à phosphore an indiqué par le volume du mercure qui Ta déplacé dans le flacon A. Ba comparant la quantité dont le tube à phosphore et les tubes à «ton eut augmenté de poids, au volume du mélange gazeux qui a toené le tube à phosphore, on obtient le poids d'oxygène contenu te tm volume déterminé du mélange gazeux. Le poids d'oxygène <>hemi est réduit en volume par un simple calcul.

la opérant ainsi, MM. Brunner et Valentin ont trouvé (moyenne ^U expériences) que l'air expiré ne contient plus que 16,03 pour M en volume d'oxygène. Or, Tair atmosphérique en contient 20,9 PKfflOO; il a donc disparu, par absorption^ 4,87 d'oxygène, pentela respiration.

Cette quantité n'est point uniforme dans les divers animaux à san^ *tel Les expériences de MM. Regnault et Reiset ont démontré Vte,diii8un temps donné, les animaux plus petits que l'homme, ^ Vte leehien, le lapin, les oiseaux, consomment, eu égard à leur P^ par la respiration, une quantité d'oxygène] plus considérable qaelVHnme. La quantité d'acide carbonique exhalé dans le même

^ Al bMt dt ce Impi, en effet, H a passé environ i35 litres de gaz dans rapparftfl ^ Htii ptr oftnliMi, et 18 expirations par nhinte).

336 LIVnR I. FONCTION» DR NUTRITION.

temps ost également plus considérable. Le degré d'altération de Tair qui passe à chaque respiration par les poumons diflère donc chei oux de ce qu'il est chez Thomme. Cette énergie, plus grande dans la respiration, est liée à des conditions de température animale, sur lesquelles nous reviendrons plus loin. Elle tient sans doute anari à rétendue de la surface développée du poumon, comparée aveek poids du corps de Tanimal. Ce qui est certain, c'est que la capadlé du poumon est proportionnellement moindre chez Thomme que dm la plupart des quadrupèdes de petite taille.

Du restf , la quantité d'oxygène absorbé pendant wie respirûtioÊ est sujette à des modifications nombreuses; elle est subordonnée, comme on le conçoit, à la durée du mouvement respiratoire. Il est loisible à l'homme de la faire varier à volonté ; il lui suffit pour eek de modifier ses mouvements respiratoire. En ralentissant beanooep la respiration, c'est-à-dire eu conservant l'air plus longtemps da» les poumons, la proportion de l'oxygène absorbé augmente. EUeélail de 4,87 pour 100 ; elle peut s'élever alors à 7 et même à 7,5. (Valeotia.]

De la quantité d acide carbonique dans tair expiré. — L'appareil employé par MM. Brunner et Valentin pour mesurer la quantité d'acide carbonique contenu dans Tair expiré par l'homme est le méoie que celui de la fig. 48 (voy. page 334), avec cette exception, qll^ l'on adapte à la suite du tube à phosphore, lorsque l'appareil mi rempli par les gaz de l'expiration, un tube à renflement K (vof. fig. 48) renfermant des fragments de pierre ponce imbibés d'une dbsolution saturée .'de potasse caustique.

Lorsque le vase A est rempli par les produits gazeux de Texpintion, on ouvre Tentonnoir à mercure qui surmonte ce vase, et on détermine ainsi le passage des gaz au travers des tubes à analysp. Les produits gazeux s'échappent non-seulement au travers du tube i phosphore, mais encore au travers des tubes renfermant de la potasi» caustique. Ces derniers tubes fixent lacide carbonique, et des pesée» comparatives, avant et après l'expérience, indiquent ses proportionSt . Ils résulte <le 103 observations faites par MM. Brunner et Valeotin, que la quantité d'acide carbonique contenue dans l'air expira est de 4,267 (minimum 2,361, maximum 5,495} |K>ur lOOlcn volume U'air inspiré n'en contenait que 4 ou 6 dix-millièmes de son volume). M. Vierordt, qui a tenté à cet égard près de 600 expériences, est a^ rivé, à peu de chose près, aux mêmes résultats. L'air expiré contient, suivant lui, en moyenne 4,336 (minimum 3,358, maximum 6,2SÛ; pour 100 on volume (racide rarlioniqup.

minute : il n'y a que 2^4 pour 100 d'acide carbonique dans "é; il fait seulement 11 mouvements respiratoires dans lo ops : Tair expiré contient 4,34 pour 100 d'acide carbonique; re Tair dans les poumons pendant 20 secondes ( 3 mouvei|ttratoîres par minute) ; cet air en contient 6,5 pour 100 h on. La proportion d'acide carbonique contenue dans de Tair dans les poumons pendant 60 secondes s'élève à 7,44 pour lom a fait sur lui-môme les mêmes expériences. aie condition qui fait varier la quantité d'acide carbonique ir les poumons en un temps donné est accompagnée de vaoirespondantes dans la quantité d'oxygène absorbé. ition d'oxygène, exhalation d'acide carbonique constituent, de Tue chimique de la respiration, deux termes liés l'un u Is augmentent ou diminuent ensemble, do manière que leur este toujours à peu près le môme. Ceci est vrai non-seuleisles conditions exceptionnelles dans lesquelles se sont plabservateurs qui ont expérimenté sur l'homme ou sur euxnais encore le même résultat s'est produit dans les diverses es tentées sur la respiration des animaux. Cette constance apport entre la quantité d'oxyp;ène absorbé et la quantité irbonique exhalé tient en elTet, nous le verrons, à Tessenre » phénomènes de la respiration.

leurs recherches chimiques sur la respiration des animaux, piault et Reiset n'ont pas procédé comme MM. Brunner et . Les animaux sont introduits dans un volume d'air limité.

clos de manière que rien ne s'en échappe, il s'ensuit qu'on peut modifier à volonté les conditions de Texpérience : on peut varier, par exemple, les proportions du mélange gazeux offert à la respiration. Nous reviendrons à diverses reprises sur les résultats obtenus par MM. Regnault et Reiset ; nous placerons seulement ici sous les yeux du lecteur l'appareil qui a servi à leurs expériences.

L'appareil employé par MM. Regnault et Reiset est représenté fig. 49. Il se compose de trois parties essentielles : 1"* de l'espace dans lequel est renfermé Tanimal ; i" d'un condenseur de Tacide carbonique formé dans la respiration ; S"" d un appareil qui remplace constamment Toxygène absorbé par Tanimal.

P L'espace qui contient Tanimal consiste en une cloche do verre A, de 55 litres de capacité environ. La cloche A présente k sa partie inférieure une ouverture destinée au passage de Tanimal et fermée par un couvercle hermétiquement assujetti à Taide d'un système de boulons. La cloche A est, en outre, enveloppée d'un manchon en verre BB\ Ce manchon est rempli d'eau à une température déte^ minée, de manière que l'air de la cloche A est maintenu à une température sensiblement constante pendant lexpérience. La partie supérieure de la cloche A présente une tubulure qui donne passage à plusieurs tubes. Par le tube e la cloche communique avec un manomètre à mercure m, qui donne à chaque instant la tension du gaz intérieur. Par les tubes /, t, la cloche A communique avec Tappa- . reil condenseur d'acide carbonique. Le tube v sert à l'introduction, par le robinet r, de l'oxygène nécessaire au rétablissement de la composition normale de l'air.

S"" L'appareil condenseur d'acide carbonique consiste en deux vases {]yC\ de capacité de 3 litres chacun. Ces deux vases contiennent chacun 1 litre 1/2 d'une dissolution de potasse, dont la composition et le poids sont connus, et communiquent entre eux par leurs tubulures au moyen d'un tube en caoutchouc qq'q". Les tubulures supérieures des vases C et C communiquent, par l'intermédiaire de longs tubes de caoutchouc /r, avec les tubes t et i, et , par conséquent, avec la cloche A.

Les vases C et C sont montés sur des cadres en fer, et ces cadras sont suspendus à un mouvement de va-et-vient annexé k TappareiL et dont le centre est en 0. Ces cadres sont guidés dans leur mouvement d'élévation et d'abaissement par des tringles de glissement Lorsque la pipette C monte, la pipette C descend, et comme la diasolo* tion circule librement dans le tube de caoutchouc qqY* ^^ PJK^^ ^

nde et la pipette C se remplit. L'effet oppos6 se produit qiiaud pipette C descend et que la pipette C monte. Lorsque le liquide se de Tune des pipettes dans l'autre, il refoule l'air, dont il prend

place, du eAté de la cloche A , tandis que Tair est aspiré de la cloche Ton la pipette qui se vide de liquide. Le jeu des pipettes C et C*

340 LIVRE I. FONCTIONS DE NUTRTnON.

attiro donc et repousse donc à chaque instant Tair de la cloche A, et, de plus, Fair qui retourne vers cette cloche a été débarrané de Tacide carbonique par son contact avec la potasse.

L'une des pipettes attire Tair du sommet de la cloche par Tan dn tubes /, Tautre pipette attire Tair de la région inférieure de la clodia par le prolongement^ eif do l'autre tube t. Ces deux prises d*air, situées à des hauteurs différentes, détermment une agitation continuelle de Tair respiré par Fanimal, et tendent aiasi à lui consenrer une composition uniforme dans toute sa masse.

S^" L'appareil destiné à fournir incessamment l'oxygène nécessaiiP à la respiration consiste en trois ballons de verre ou trois groMes pipettes N, N', N'^. Chacune de ces pipettes présente une tubulure sapérieure et une tubulure inférieure. La tubulure supérieure est poimnif d'une monture métallique à deux branches; Tune des branches, pourvue du robinet r", est destinée à conduire l'oxygène vers U cloche qui contient Tanimal. La seconde branche, pourvue du n»binet ir, est destinée à remplir les pipettes N, N', N"" d'oxygène (afaal l'expérience). La tubulure inférieure présente également une oioature métallique à deux branches. L'une des branches, pourvue Ai robinet R, sert k laisser écouler le liquide des pipettes quand on lei remplit d'oxygène. L'autre branche, composée d'une partie horimtale et d'une partie verticale z, sert à introduire dans les pipettes k liquide destiné à remplacer le gaz oxygène, quand celui-ci se (fini» vers la cloche où est l'animal.

Le flacon H, placé sur le chemin de Toxygène qui des pipettes N. N', N^se dirige vers la cloche A, contient une petite quantité de dt»solution de potasse. On juge, par le passage des bulles de gaz à IrtTers le liquide, de la rapidité avec laquelle marche le courant^ c'e^it-à-dirr de la rapidité avec laquelle l'animal consonune l'oxygène. En elei, toute diminution de tension, déterminée dans Tappareil par lafintioi de l'acide carbonique dans les pipettes potassiques CC\ est ansitM comblée par le courant gazeux des pipettes N, N' N'' vers la dodie A. ' Le réservoir de liquide PQxx', placé à la partie supériewe el gauche de la figure, est destiné à fournir constamment aux pipettei N, N', N'' la quantité de liquide nécessaire pour maintenir la foice élastique du gaz intérieur de ces pipettes égale à celle de ratmosphère. Les ballons renversés o, o', o", dans le réservoir PQxx' ont pour but de maintenir constant le niveau du liquide xx' dans le rtservoir '.

1 Le liqoiilp dn r^servAîr PQ. de mAme que 1** liqnîde des piprttn HNll'* «M

CaàP. IV. RESPIRATION. 341

ifin, à côté de la cloche A se trouve disposé un manomètre X, »eot mettre en communication avec la cloche A à Taide des s r*, i^. Ce manomètre, pourvu inférieurement d'un robinet, la possibilité de puiser, à un moment quelconque de Texpéun volume déterminé d'air dans la cloche A, pour le soukTanalyse.

leurs expériences, MM. Hegnault et Heiset laissaient séjourîmal dans Tappareil jusqu'à ce qu'il eût transformé en acide que 100 ou 150 litres d'oxygène; l'expérience avait une le douze ou quinze heures. Quelquefois elle était prolongée l deux ou trois jours. Quand on veut faire une expérience avec ni que nous venons de décrire, on commence par mettre en nent le mécanisme ^ des pipettes C, C (préablement garnies oantité connue de dissolution potassique titrée), et par rempipettes N, N', y d'oxygène. On place l'animal dans la cloche, fi hermétiquement le couvercle qui couvre le trou par lequel itfoduit, puis on met en communication la pipette N avec le iveor M, et, par conséquent, avec la cloche où est l'animal, carbonique, formé par la respiration, étant continuellement ptr les pipettes C et C, la tension du gaz diminue dans la m esl l'animal (le volume d'acide carbonique produit correst à un volume précisément égal d'oxygène) et la pipette N lans la cloche un volume équivalent d'oxygène. De cette maaoioial se trouve dans un milieu dont la tension ne varie pas la composition est sensiblement la même (l'azote excepté). d la pipette N a livré tout son gaz, et qu'elle se trouve remle liquide du réservoir PQ qui a pris sa place, on ferme le r* et on la remplace par une autre (par N', puis par N"). Si 3iice dure longtemps, on peut remplir de gaz et épuiser suc- Deut plusieurs fois chacune des pipettes d'oxygène. terminer l'opération, on fait une prise d'air dans la cloche A du tube manométrique X. L'analyse de cet air donne la ilion du milieu gazeux qui entoure Tanimal à la lin de l'exe* On connaissait la composition de ce milieu au début de iiMi (air atmosphérique). La quantité d'oxygène fournie à 1 est connue par le nombre des pipettes N qui se sont vidées ;

\ eoncentrée de chlorure de sodium, qui n'exerce qu'un pouotTiBl lrêt*fiible sur Toxygëne.

lécaaisaepMtètre ma par un contre-poids, comme un mouvement de tourne^

la quantité d'acide carbonique formée par lui est connue par Taugmentation de poids des pipettes C et C\ La proportion d'azote cod* tenue dans Fair, à la fin de Texpérience, est rapportée auTolamedè la masse gazeuse contenue dans Tappareil.

Les recherches de MM. Regnault et Beiset, précieuses par làHgueur des analyses et par le nombre des animaux sur lesquels éDês ont porté, ne sont pourtant pas à Tabri de toute objection. Les éeluiiges qui se font par la peau sont mis sur le compte de la respfaràtioa pulmonaire. H est vrai que, sur les animaux couverts de poils et dt plumes, ces échanges sont bien plus limités qu'ils ne le sont dm Thommc, et qu'on peut chez eux, et sans erreur sensible, âitribwr la totalité de Tacide carbonique produit aux phénomènes de la mpiration ^. Une objection plus sérieuse, c'est que les animaux se troBvaicnt placés dans un milieu gazeux saturé de vapeur d'eau : oo voyait, en effet, pendant toute la durée des expériences, Teau niiseler sur les parois do la cloche. D'une autre part, malgré lès piAcautions prises pour absorber l'acide carbonique & mesure q[u'iléUll formé, Tair contenu dans la cloche^ à la fin des expérlenceSt contenait en moyenne 2 pour 100 d'acide carbonique. Cette propôrtioa, qui n'est pas suffisante pour amener Tasphyxie, n'est prôbabliÉiéOt pas sans influence sur la nature des gaz exhalés par le poumbiî Hiv les derniers temps de Texpérience.

Pour placer Tanimal dans une situation aussi rapprochée que pds* sibic de l'état normal, il serait préférable de le placer au miliea 9vM courant d'air, déterminé par un appareil aspirateur amenant suis cesse de l'air neuf et entraînant sans cesse l'air vicié. L'exp^riàiee serait plus compliquée, il est vrai , et les masses de gaz à analyser seraient considérables; mais nous dirons avec M. Gavarret : « L'èUblissement et l'entretien d'un courant constant d'air pur autour de ranimai ne permettrait pas peut-être d*atteindre un n haut degié de précision dans l'analyse des gaz expirés , mais ou satisferait beaucoup plus sûrement aux exigences physiologiques du problème. »

* Chez les manimirere<» et les oiseaux, Tcxhalation cutanée de l'adde < ne s'élirvc qu'au huit millième de Tacide carbonique rendu par TeibalatioB | naire; c'est du moins la moyenne des résultats de MM. RegnauU el Reûct ClMi l'homme, au contraire, l'exhalation cutanée d'acide carbonique oobsUUm la I huitième partie de l'exhalation pulmonaire. (Voy. § lâ(>«)

la 4bàb^M d'oxygèae absorbé et la quanUlé ^a«Me carbo»li|ae exhalé. — En moyenne, Tair expiré contient 4,87 d'oxygène en moins que Tair inspiré; d'une autre part, il contint en moyenne 4,86 en plus d'acide carbonique ^ Ces deux quantités (4,87 et 4,26), quoique à peu près égales, ne le sont cependant pas complètement. La quantité d'oxygène absorbée pendant la respiration remporte sur la quantité d'acide carbonique exhalé. Cette dilHreDce existe dans tous les cas. Lorsque la proportion d*acide rarboniqae exhalé par la respiration augmente et que la proportion d'oxygène absorbé augmente, ou lorsque la proportion d'acide carbooîqae exhalé diminue et que la proportion d'oxygène absorbé dimmne (phénomènes qui marchent ensemble, ainsi que nous venons de le Toir), il y a toujours un léger excès de l'absorption d'oxygfene snr l'exhalation d'acide carbonique.

ToQà pourquoi, & la longue, le volume de l'air expiré ne repré- .lente pas complètement le volume do l'air inspiré. On peut donc dire, dans racception rigoureuse du mot, que Tanimal consomme une certaine proportion d'air. Il est vrai que cette diiTércnce est comblée, en partie, par l'excès d'azote que les animaux rendent parfois par la respiration. Hais cette exhalation d'azote n'a pas lieu dans tous les moments, et quand elle a lieu, elle est trop faible pour établir une compensation complète, n résulte du fait que nous signalons que des animaox placés dans un milieu atmosphérique limité finissent, à la loBgne, par en diminuer réellement le volume.

A qnoiest dû cet excès d'absorption d*oxygènc ? L'acide carbonique eipiré n'étant, en résumé, que le produit défmilif de la combustion des éléments dû sang aux dépens de l'oxygène inspiré, l'acide carbonique et Toxygène devraient se correspondre volume à volume, car un volume détermine d*oxygène qui brûle du charbon donne un égal volume d'acide carbonique. Mais les résultats de la combustion animale ne consistent pas seulement en acide carbonique, ils (consistent encore en d'autres produits et particuhèremcnt en eau. Une parfi>de l'oxygène inspiré est utilisée à la combustion de l'hydrogène : •les lors le volume d'acide carbonique exhalé en un temps donné ne Te|vèsent« jamais exactement le volume entier de Toxygène absorbé.

^ U quBtUé d'acide carbonique contenue dans Tair atmosphérique est si petite iv'wpcgl la ■éclifçer. EUe ne changerait pas 04».* moyennes.

344 LIVRE I, tOXCIIONS DE NUTaiTION.

Ile» cttiMeii iiiil ffoAt varier la praparilaa d*fl cmhalé fMir le poomoa eaan temps doaaé* — NoUS aVOOS djjà à-

gnalé quelques-unes de ces conditions, telles que Tespèce à laquelle appartient Fanimal, les différences individuelles tenant aa dérdoppemcnt des poumons, les rbythmes variés de la respiratîaii. Mais d'autres causes, en assez grand nombre, peuvent faire varier eea proportions. Les mieux connues sont T&ge et le sexe des indivîdas» k température ambiante, Fespèco et la qualité de ralimentationy TéUl d'inanition ou de nourriture insuffisante, Tétat de mouvemoit otde repos, Tétat de veille ou de sommeil, la torpeur hibernale de qudfMS espèces animales. Ces conditions, en apparence si diverses, liemMBl toutes à une cause générale qui est la même, c'est-à-dire à la qnanlilé variable d'acide carbonique produit dans le sang en un temps dooaé, ou, autrementdit, auxcombustionsdes éléments combustiblesdasaag.

Relativement au sexe et à TAge, MM. Andral et Gavarret ont fait, sous ce rapport, des expériences nombreuses, qui établissent q«e Thomme exhale une quantité d'acide carbonique plus considérabk que la femme, et celte diiïérence est surtout marquée entre tnotacl quarante ans. Chez Thomme, la quantité d'acide carbonique eiliilM va croissant de huit à trente ans. A partir de trente ans, l'exhalatioD d'acide carbonique commence à décroître. A l'époque de Pextrême vieillesse, l'exhalation d'acide carbonique est à peu près ce qa'elle était vers l'&ge de dix ans.

Chez la femme, l'exhalation de Tacide carbonique croit aussi jusqu'à la puberté. Quand la menstruation apparaît, elle reste station* nairo (l'économie se débarrassant périodiquement, par les rè^ss, d'une partie du sang non comburé). Elle augmente à P^ioqne de r&ge de retour, puis elle décroit, comme chez l'homme, à maflore que la femme approche de la vieillesse. Lorsque les règles de la femme sont suspendues, accidentellement ou pendant la durée de la grossesse, le chiffre de Facide carbonique exhalé par le potuson s^élèvo momentanément. Enfin, dans les deux sexes et à tons ks Ages, la quantité d'acide carbonique exhalé par le poumon esl d'autant plus élevée que la constitution est plus forte.

On doit conclure des expériences précédentes que l'énergie des combustions qui s'exécutent dans le sang, sous Tinfluence de l'oiygène absorbé par la respiration, diminue avec les progrès de l'â^, depuis Tétat adulte jusqu'à l'extrême vieillesse. Mais il n'en faodiait

\MXl\ IV, RRiFlRATlON.

ï que eetie énergie e^l moindre che^ les jeanes enfanL^

: les adultes. Chez le.s aduiu^s, il est vrai, lu pm^orlion d'à-

unique exhalé est plus forte, en un tem|is douné^ que chez

Ils ; mais il faut remarquer que la poids des un.^ est beau-

pms grand que celui des autres* Dân^ les expériences de

i Amlmt ei Gavarret, un enfant de 8 ans exhale, en 1 heure, une

d'acjtle carbonique qui représente 5 grammes de carbone

atre 16 et 4t) ans^ la quanlité d'acide carbonique e\halé

ib méfliê tfïtups e^t à peu près ilu double ; elle représente mi-

1 10 grucrmies de carbone brûlé* Mais il est bien certain qu un

I de buU a us ne pèse pas la moitié du poids d'un adulte (en

r. fl ne pesé pas même le tiers, d'après les tables d*j M. Qué-

Ur» .M nous rapportous à 1 kilogramme de poids du corps la

i diacide carbonique produite en un temps donné, il est facile

w, d'après les résultats de MM. Andral et Gavarrot, (juc dans

f celle quantité est plus élevée que dans Tâge adulte, et, à

» que dans la Yieillesse* Cela esl, du reste, parfaite ment en

liTec ractivité ûvs fooctioiia nutritives che^ renfant, et avec

praporiionuellenient plus grande de son alimeulatiou,

m>i destinée à fournir les matériaux de combustion. Cettt^

de la quantité d'acide carbonique produit eu un temps^

rapportée à 1 kilogiamnie du poids de l animal, sera plus

f km employée dans le cours de ce chapitre ol des suivants, et

l réritablemeut la manière la plus exacte de se rendre compte

omèoes de combustion qui s^accomplissent dans récononiie.

if§. 50 représente l'appareil employé par MM. Andral et (ia-

i dam leurs expérience^. Cet appareil se compose de trois grands

\ée verre D, D\ D", reliés entre eut par un tube qui leur est

i «I par des manchons de caoutchouc. Avant de procéder à

n, on détache le masque ABC, et on fait le ride dans les

i mettant le robinet E en couimunicalion avec une ma-

I pMltlliatiquo ou avec une pompe aspirante. Le vide élanl

loin que possible, on ferme le robinet E pour maintenir

. cl on Ihe k lappnreil le ma^sque ABC, à Taîde d'un lubu

tormiaé par un manchon en caoutcbouc. Le sujet en expé-

pliee alors son visage dans l'ouverture du masque. Cette

i «9t garnie, sur ses contours, d'nn bourrelet de caoutchouc

t àélablir un contact herniéiiquo avec le visage. Cela fait, on

dWcarlalndf^gré le robinet E. Le vide des ballons force l'air

mr I entrer dans rap|)arcil par le tube B, qui fait partie du

masque. Lestqet en expérience respire dans le courant d'Air; ce courant entratne avec lui dans les ballons les produits de l'explratibh.

FIg. 50.

On gradue le courant d'air par le degré d'ouverture du robinet E, et de manière à ce que les .produits de Texpiration soient en totalité ebtratnés vers les ballons. L'aspiration exercée par les ballons pê.ndaiit Texpérience tend à appliquer le visage, à le coller en quelque Sorte contre le contour du masque, de manière que les produits dé Texpiration n'ont aucune tendance à s'échapper au dehors, entre le visage et le masque. Les produits de l'expiration ne peuvent pas non pins sortir par le tube B, attendu la direction du courant d'air; cependant, pour plus de sûreté et pour s'opposer à tout courant rétrograde. on place à l'ouverture du tube B une petite sphère de liège qui, formant soupape, permet l'entrée de l'air et s'oppose à sa sortie, tlyi en C, sur le masque, un cadre supportant une lame de verre qiii permet d'examiner le visage du sujet et do voir si l'expérience marche bien. On arrête l'expérience, avant que le vide des ballons ne sôit complètement comblé, en fermant le robinet E. On laisse ensuite refroidir l'appareil, et, après les corrections de pression et dé température, on pratique l'analyse du mélange gazeux contenu dans les ballons, d'après les procédés indiqués précédemment. (Voy. § 136.) La quantité d'acide carbonique exhalée par un niftme individu varie aussi avec la température, mais dans des proportions assez limitées. Cette quantité est moindre par une température élevée : elle est plus grande par une basse température. Dans les expériences de M. Valentin elle a été de 4,37 pour 100 pour une teitapératotie moyenne deO« centigr. ; et de 8,56 pour 100 pour une température

CHAP. lY. RESPIRATION. 347

de+Sl*. Dans celles de M. Vierordt, elle était de 5 pour 100 pour une température de ri- 3« centigr. ; elle s'est abaissée à 4,2 pour une température de + 24* centigr. Remarquons que l'homme, qui doit faitter contre le froid par sa chaleur propre, a une température sensiblement constante. Il doit produire plus de chaleur quand il fait froid qae quand il fait chaud. Les combustions respiratoires, et en particulier la production de l'acide carbonique, se trouvent donc dans une relation intime avec la température ambiante. Ajoutons encore que la quantité des matériaux de combustion ingérés (aliments) augmente aussi d'une manière générale avec l'abaissement de la température.

L'élévation de la pression atmosphérique diminue un peu la proportion diacide carbonique exhalé. Il est probable que ce résultat est dû i QUA modification passagère dans les lois de l'endosmose et de Fesosmose gazeuse, dont le poumon est le siège.

Pendant le sommeil, la quantité d'acide carbonique produit s'abaisse nn peu. Notons que le sommeil est accompagné par le ralentissement de la circulation et le calme des mouvements respiratoires. La diminution de Tacide carbonique exhalé se montre aussi, mais dans des proportions considérables, pendant le sommeil hibernal des ammàtix. Pendant ce sommeil prolongé, non-seulement les phéno- \ mécaniques de la respiration sont considérablement ralentis, (encore les animaux demeurent, pendant un temps souvent trèspnloDgé, sans prendre aucune nourriture. La consommation del'oxyffene et Texhalation de l'acide carbonique s' élevant et s'abaissant ensemble <§ 138), on peut se faire une idée de la petite quantité d'acide carbonique exhalé pendant le sommeil hibernal par les résultats numériqnes suivants. Un hérisson , qui consommait 1 litre d*oxygène quand fl était éveillé, ne consommait plus que 0>>(04, ou même O'iiOS quand il était plongé dans le sommeil hibernal et pendant un même espace de temps (Saissy). Une marmotte qui, à l'état de réveil , consommait par heure et par kilogramme de poids du corps 1 gramme* foxygène, ne consommait plus par heure, quand elle était plongée dans son sonuneil d'hiver, que 0^'.04 d'oxygène par kilogramme de pmds du corps (Regnault et Reiset).

L'inanition, en supprimant le renouvellement des matériaux delà combustion, diminue de la môme manière la proportion d'acide carbonique exhalé par le poumon. L'alimentation insuffisante agit dans h même sens.

Ileaiitdeniêmeausti pour certaines espèces d'ahments. La nour-

riture féculente, par exemple, augmente la proportion d'adde carbonique produite. Des chiens nourris avec du pain donnent, on un temps donné, une proportion d'acide carbonique plus considérable que lorsqu'on les nourrit avec de la viande (Regnauli et ReiseV- Les féculents représentent, en effet, des aliments hydrocarboués plus directement réductibles en acide carbonique et eu eau que les aliments azotés, dont la combustion est généralement incomplète, et qui passent par une série de composés intermédiaires.

L'alcool et les boissons alcooliques exercent, sous ce rapport, une influence remarquable. Déjà M. Vierordt avait observé qu'après Fingestion d'une certaine quantité d'alcool, la quantité d'acide carbonique exhalé diminue au bout de peu d'instants. Cette diminution dure deux ou trois heures, et les proportions normales de l'acide carbonique reparaissent ensuite. M. Duchek a fait, à cet égard, de curieuses expériences. Il a constaté que la diminution de Fadde carbonique dans les produits de l'expiration coïncide avec le temps que l'alcool met à disparaître du sang. L'alcool, aussitôt après son introduction dans le sang, se métamorphose en aldéhyde, facile à reconnaître à son odeur spéciale. Or, l'aldéhyde est un corps très-combustible, qui a plus de tendance à brûler que tous les autres principes du sang ; il s'empare dès lors avec énergie de l'oxygène absorbé par la respiration et circulant avec le sang. Les produits de sa combustion sont, il est vrai aussi, de Tacido carbonique et de ïetan, mabla proportion d'eau produite est plus grande, eu égard à la proportioo d'acide carbonique, que dans la combustion de la plupart des autres matériaux combustibles, tels que le sucre et la graisse. M. Duchek ajoute que, pendant le temps qu'emploie Taldehydc à brdlcr, le^ autres matériaux combustibles du sang, et, par exemple, les matières grasses sont temporairement épargnées : il explique ainsi rembonpoint des buveurs de profession.

On a aussi signalé l'abaissement du chiffre de l'acide carboniqee expiré dans certains états morbides, en particulier dans le typhus. U est probable qu'un pareil résultat doit se produire dans les affections qui altèrent profondément le jeu des fonctions et entravent les phénomènes de la circulation. Le choléra, caractérisé i>ar un abaissement remarquable dans la production de la chaleur animale, est dans le même cas (Doyère).

§ 141. Pe la igwuitlté é'mwim émmm l*«lr expiré. -^ L'air expire COU-

tient quelquefois la même proportion d'azote que Tair inspiré. D*autrès lois il y a un léger excès d'azote dans les produits do l'expiration M. Despretz, M. Boussingault, MM. Regnault et Reiset Tont netteroeot établi.

La quantité d'azote contenue dans Fair expiré est très-faible. Dans les expériences de MM. Regnault et Reiset, qui ont porté sur dos diîensy des lapins et des oiseaux, c'est-à-dire sur des animaux cami- Tores et herbivores, elle n'a été en moyenne que les 5 millièmes do la quantité d'acide carbonique exhalé. Il n\v a pas eu do diiïéronces bien sensibles, sous ce rapport, entre les carnivores Fig. si.

et les herbivores. A

L'azote qu'exhale ainsi, en petite quantité, le pou- / |A.

mon, provîent^il de respirations antérieures qui Tauraient préalablement introduit dans le sang? Il est vrai que le fait a lieu dans des conditions exceptionnelles et particulièrement sur des animaux soumis à rioanition, car on note parfois une légèro diminution d'azote dans les produits de Fexpiration de ces uiimaux. Hais c'est là un fait rare et anormal. Dans h plupart des cas, l'exhalation d'azote étant seule observée , ce gaz ne peut provenir que du dedans.

nproeède des transformations organiques des ma-

ftfw azotées, et il peut^ en être considéré comme

Vnn des produits ultimes.

^ la leaipémtvre de Talr expiré.— L'air que iKNK inspirons est généralement à une température "windre que celle de notre corps ^ Il n'y a d'exception à cette règle que dans les pays très-chauds. L'iir qui entre dans les poumons , se trouvant en { ^^"^ avec un organe plus chaud que lui, lui en- \ K^de la chaleur et sort avec une température su- P^ncore k celle qu'il avait a son entrée.

I^degré de température de Pair expiré varie natu- ^

Rlkmentavec la température de Tair inspiré. Lors- couru Vr lâk'cîîin?^ T"celm-ciesl (fes^frata^ le réchauffement de 1 air Jj«j»app>iMu*«uria immio'esi pu tout à fait le même que quand la tempéra- 1^» tïriir^mè'kurt ^ ntérieiire se rapproche do celle du corps hu- tr?.* '"' '* "^" * Ulfmp^irc jg enrpi bnmain wl «n moyenue d^ -f-37" centigr.

main. Cependant il ne faut pas croire que la différence 8oit grande. Si Ton inspire par le nez et si Ton expire par la bouche, pendant qaelque temps, au travers d'un tube contenant dans son intérieur un thermomètre (voy. fig. 51], on constate que ce thermomètre s'élève à peu près constamment entre +35® et 4-37«, pour une respiration modérée et pour une température extérieure comprise entre 4- 10* et 4-20''. Lorsque la température extérieure s'abaisse à zéro on «udessous, l'air expiré atteint encore , en moyenne, ime température de + 3Q\

La température de l'air expiré ne s'éloigne d'une manière notable de la température propre de l'individu que dans le cas où U respiration est artificiellement très-accélérée. L'air n'a pas alors le temps de s'échauffer au contact.

De la ▼apenr cl*e«a contenve dans Talr expiré. — L'air qui 80H

du poumon à chaque expiration s'échappe chargé de vapeur d'eaa. L'expérience do tous les jours le démontre clairement. Il suffit d'expirer pendant quelques instants sur une glace polie, pour que cette vapeur d'eau s'y condense sous forme de gouttelettes liquides. Lo»quc la température extérieure est très- basse, la vapeur de Tair expiré se condense au moment môme de sa sortie, et donne lieu à une sorte de brouillard, qui se dissipe bientôt en se répandant dans Tatmosphère.

La quantité de vapeur d'eau contenue dans l'air expiré est liée de la manière la plus intime avec le degré de température des gaz de l'expiration.

L'air expiré sort à l'état de saturation ^ ou à un état extrêmement voisin de la saturation, dans les respirations ordinaires. Or, Fair expiré ayant, en moyenne, une température qui s'éloigne peu de+35* à 4- ST», la quantité de vapeur d'eau qu'il peut contenir est à peu près constante.

La quantité de vapeur d'eau émise par la respiration pourrait être évaluée immédiatement, en calculant la quantité de vapeur que contiendrait, à saturation^ un volume d'air égal à celui de Ftir èzpire, supposé aune température moyenne de +36o,en tenant compte.

* L*air est dit saturé de vapeur d'eau, lorsqu'il contient, pour une temgér^imt déterminée, le maximum de vapeur qu'il peut contenir. Si l'on ajoute a 4le l'ab saturé une nouvelle quantité de vapeur, celle-ci se condense immédiifemeit kVêm liquide. La quantité de vapeur qu'un même volume d'air peat tenir ea < augmente avec la température.

bien entendu, de Fétat hygrométrique de Fair inspiré. L'air extérieur ne contient pas toujours, en effet, une quantité égale et déterminée de Tapeur d^eau ; cette quantité, au contraire, est très-variable, nonseulement pour' des températures diverses, mais encore pour une même température.

n est plus simple d'évaluer la quantité de vapeur d'eau contenue dans Fair expiré d une manière directe, en expirant au travers d'un appareil à acide sulfurique ou d'un tube de Liebig analogue à celui employé pour le dosage de la vapeur d'eau contenue dans Fair atmosphérique. (Voy. § 136.) Pour que cette évaluation .soit rigoureuse, il faut tenir compte aussi de la pression barométrique et de Fétat hygrométrique de Fair. Il faut encore avoir soin, dans les épreuves de ce genre, comme, d'ailleurs, dans toutes celles qui portent sur la respiratioUy de ne pas exagérer les mouvements respiratoires. C'est là, en effet, la cause d'erreur la plus fréquente. Ajoutons que la quantité de vapeur d'eau émise par la respiration, en un temps donné, varie avec la taille des individus et la capacité pulmonaire.

M. Valentin a fait sur lui-même, pendant deux années, un grand nombre d'expériences sous ce rapport. Il conclut de ses expériences qu*il perd, en vingt-quatre heures, un peu moins de 400 grammes d'eau par le poumon. Mais M. Valentin n'est pas d'une constitution athlétique; il ne pesait que 54 kilogrammes à Fépoque de ses recherches. Des expériences du même genre, faites sur des individus plus robustes et plus pesants , ont fourni des résultats en rapport avec la force des sujets. On peut établir, en moyenne, queFhomme perd par vingtrquatre heures, par ses poumons, une quantité d'eau comprise entre 400 et 500 gr. Il est remarquable que les chiffres auxquels Séguin est arrivé par une voie différente sont tout à fait eoDoordants avec ceux-ci. Séguin, en défalquant la pcrspiration pulmonaire des produits de la pcrspiration totale, faite, eu un temps «loimé, par la peau et les poumons, évalue la dernière à 15 onces, c'esl-à-dire 488 grammes par vingt-quatre heures.

Lorsque la température extérieure est très-basse, la température ^ Vaîr expiré s'abaissant un peu, et par conséquent aussi son point de Saturation, il en résulte que la quantité d'eau rendue par le pouwon diminue. M. Valentin a constaté directement le fait par expé- ■ rwnce.Il a aussi trouvé que le nombre des inspirations ot des oxpira-

^'^^i <pxi a une certaine influenco sur la quantité d'acide carbonique j «liilé,n'cn a presque aucune sur colle de la vapeur d'eau expirée

( oû no temps donné. Pour 4, ou pour 40 respirations par minute, les

résultats ont été sensiblement les mêmes. Dans les respiratioiis pré* cipitéesy en effet, Fair s'échauffe moins dans les poumons; le point de saturation s'élève moins : chaque mouvement précipité d'eipi* ration entraine moins d*eau ; de sorte qu'on définitive, la moTeuno reste la même pour un même espace de temps.

La vapeur d'eau qui se forme à la surface du poumon, et que l'air expiré entraîne incessammeut, enlève donc, en moyenne, au oarps environ 1/2 kilogramme d'eau par vingt-quatre heures. Mais si nous songeons combien l'état hygrométrique de l'atmosphère est variable ; si nous réfléchissons que l'air atmosphérique est quelquefois saturé, et que, dans ce dernier cas, Pair expiré ne se charge que de la quantité de vapeur d'eau correspondante à son élévation de température pendant son passage dans les poumons, il est aisé de se convaincre que révaporation pulmonaire est soumise à des fluctuations nombreuses^ et que les conditions météorologiques ont sur Téconomie une influence énorme. Quand l'air extérieur est saturé et qu'il possède une température de plus de S?'* centigrades, la fonction d'exhalation du poumon peut même être suspendue momentanément^ et transportée à la peau et dans le système urinaire.

L'eau entraînée, à chaque expiration, par le courant d'air qui traverse les ramifications humides des bronches, provient du sang, comme l'eau de toutes les sécrétions, comme Teau de tous les liquides de l'économie. L'air s en charge en passant à la surface de la muqueuse pulmonaire, et elle y est sans cesse remplacée.

Nous avons vu précédemment (voy. § 136 et 139) que la proportion d'oxygène absorbée l'emportait d'une petite quantité sur la proportioB d'acide carbonique exhalé. L'excès d'oxygène introduit dans Tofiganisme est évidemment destiné à brûler l'bydrogène des élémeots organiques combustibles, et à former de Teau. Mais il serait touli fait inexact de regarder l'eau qui s'échappe par le poumon comme le produit unique de cette combustion en particulier. Il entre dans l'économie avec les boissons, et même avec les aliments solides S une grande quantité d'eau; cette eau s échappe par des voies nombreuses, et aussi bien par le poumon que par la peau, par les reins, et d'autres glandes encore. Il est d'ailleurs impossible de distinguer Teau de combustion formée par Toxygèue absorbé dans la respira-

1 La plu|)art des alimenU solides : visndc. pain , pomines de terre, légOBM ili toute espkce, renferioeiit uue gi-aude quantité &eau. Ursqu'on les deuàckf, 9$ perde&l en efTet plus de la moitié et souvent les troii« quart.s de leur poids, en csi qui %t vapori99.

ioD de Teau amyersellement répandue dans Téconomie; cette eau, oébngée arec celle de tous les liquides et de tous les tissus de Tor- Saniflne, s^échappe par des voies d'élimination diverses. En outre, a qointilé d^ean formée par Foxygène absorbé dans la respiration, Imks viiigt-qaatre heures, est loin de correspondre à celle qui est flomiée dans le même temps par le poumon, et elle n^en formerait (p ne minime partie.

le ^ipeltpe» — <ree pitoeipc» éUm^néu «▼«« l'air expiré. — Les

gn de rexpiration contiennent de très-petites proportions de mattre ofganiqae. Cette matière (analogue sans doute à celle que la nfOB d'eau qui s^élève d'un sol humide, couvert de débris orgali^, entraîne avec elle sous le nom de miasmes), s'échappe avec h Tipenr aqueuse de l'expiration. La matière organique dont nous puioni donne à Fair expiré une odeur particulière, odeur qui deneat ami désagréable lorsque les produits de Pcxpiration sont reeodb et abandonnés pendant quelque temps dans un réservoir é. Cette matière contribue, avec les substances organiques con- I dans les produits de la transpiration cutanée, à vicier Tair \ clos habités par rhommcy et entraîne, au même titre tpelMiatres altérations de Fair, la nécessité d'une ventilation convvuUe. n est probable, d'ailleurs, que, dans un certain nombre de nudadies contagieuses ou infectieuses, cette matière suspendue dans Fur opiié constitue Tune des voies de transmission du mal. ^ GflttB matière colore en jaune l'adde sulfurique au travers duquel l'home expire pendant longtemps. C'est elle également qui colore (ime «ne solution concentrée de nitrate d'argent, dans les m6mes

iMqne certains liquides ou principes volatils sont introduits dans k nng, par absorption ou autrement, le sang qui passe dans les pnaoos laisse échapper, avec la vapeur d'eau dont se charge Tair, ue partie de ces principes. Cette élimination a lieu tant que ces xkiUBoes ne sont pas encore modiûées ou transformées par le travail de la nutrition. Lorsqu'on a pris une certaine dose d'alcool, l'air expiré contient pendant quelque temps des vapeurs d'alcool ou d'alddijde, reconnaissables à leur odeur. Le principe volatil et odo- '^de Tait s'échappe aussi, on partie à l'état de vapeur^ par la voio P^diBonaire. Q en est de môme pour Téther, le chloroforme, pour k camphre, le mu!W« Tassa fœtida. etc.

354 LIVRE l. FONCTIONS DR NUTRITION.

On a quelquefois uoté rammoniaque parmi les produits de l*espiration. Il est vrai que, dans quelques circonstances, ce gaz so xwh contre dans Tair expiré. Mais sa source n'est pas dans le poumoii. Il provient de plus haut; il est le résultat de la décomposition putxidf qui s'opère parfois, soit aux dépens des parcelles alimentaires restte entre les dents après le repas, soit aux dépens des enduits morbide dont se couvrent la langue et les gencives, soit dans la carie dentwe. Des soins de propreté ou des lotions convenables de la bouche suffisent pour faire disparaître ce gaz.

ARTICLE II

AoUoB d« la rMpirfttNMB tar !• Ming.

»ia MUHi* — L*étude du sang est du domaine de l'anatomis générale. Nous ne rappellerons ici que les points principani de M histoire ^.

Le sang est un liquide légèrement alcalin, d'une couleur i plus ou moins foncée, d'une saveur légèrement salée^ d'une i iui generiit. Le sang est constitué par deux parties différentes. Vmêê est liquide, transparente : on la nomme plasma du sang ; Tautn en* siste en une multitude de petites molécules microscopiques oa globules, lesquels nagent dans le plasma et sont entraînés avec loi dans le torrent de la circulation.

Le plasma contient une matière incolore, dissoute dans le sang vh vant^ et qui n'est autre que de la fibrine. Cette matière se ooagals spontanément, quand le sang est extrait de ses vaisseaux ; et, en is coagulant, elle emprisonne les globules dans les mailles de son tisn. C'est au coagulum, contenant à la foLs et les globules et la fibrine di sang, qu'on donne le nom de caillot. Le $crum est constitué par U partie liquide et non coagulable du plasma.

Les globules du sang sont de deux sorta<; : les globules rouges M les globules blancs.

Los globules rouges, infiniment plus nombreux que les autres, «Nrt constitués, chez l'homme et chez la plupart des mammifères, par de petits disques aplatis un peu renflés sur leur circonférence. Les g^obnlfi rouges sont constitués par une enveloppe et un contenu coloré. L'en-

* Voyei, pour plui de détaili^ notre article Saho, dans VAnatomk fémiraU dt P.-A. Béclard. 3« édition, iii-8<». Paria, 18K.

Dbre des globules blancs est au nombre des globules rouges 00 ), sont nphériques et incolores. Ces globules ont la plus a analogie, sinon une idontito complète, avec les globules jrle et de la lymphe. Il est extrêmement probable que ces les ne sont que les globules du chvle et de la lymphe, versés le torrent circulatoire par le canal thoracique , et qui n'ont loore disparu. Cola est d'autant plus probable, que le nombre (globales est manifestement plus considérable dans le sang des inx, à répoque oii se fait l'absorption digestivo, que dans toute période.

r 1080 grammes de sang, il y a, en moyenne, 127 grammes de les éenéchés. Dans les 127 grammes de globules, Thématosino présentée par 2 grammes environ. L'imperfection des méthodes paration ne permet guère de déterminer exactement le rapport Mmles humide» avec le plasma du sang. On peut admettre cent, en moyenne, que les globules forment dans le sanj? vivant nr 100 de la mas.se totale du sang.

iftrine peut être obtenue directement par le battage du sang vtir de la veine. Elle se rassemble alors sous forme do filaments n, qa'on recueille, qu'on dessèche et qu'on pèse. La fibrine, we on rAle capital dans la formation du caillot, n'existe ceiiBt, dans le sang, qu'en très-petite quantité. Sur 1000 grammes iBg,il nV a guère, en movenne, que 2 ou 3 grammes de fibrine

isérom du sang contient, h l'état do dissolution, une quantité

(lires grasses et de sels divers. Joignons une grande proportion d*era à toas ces éléments, et nous aurons du sang une idée complète.

Moyenne d'analyses du sang de l'homme ( sang extrait des Telnet da bru).

niTMA^.

BRCQDBIRf.

ffl ) BODIBB.

Eau

Globules

Fibrine

Albumine

Matières exti-actlves . / Matières grasses. . ..

Sols divers !

lOno

Les matières extractives du sang s'oiitieanenl on évaporant le sérum à siccité. Ce résidu, traité par Fcau bouillante (l'eau ne diasout point Talbumino du sérum solidifié par la chaleur), abandoDna à Tcau des matières solublcs. Les unes sont à la fois solubles dam Teau et Talcool, les autres sont solubles dans Teau et insolubles dus l'alcool. Ces produits existent on petites proportions dans le sang. Ib sont incristallisables pour la plupart. Il est probable que ces matièw sont des transformations de rallïumino et de la fibrine, et le premier degré des combustions éliminatoires. C'est parmi ces substances qu'il faut ranger : la créatine, la créatinine, Tacide inosique ; les mttieres désignéos par M. Mulder sous le nom d'oxyde de protéine, Ht tritoxyde de protéine, substances provenant do Toxydation de l'albumine; et d'autres substances mal déterminées. La recherche et k dénombrement exact dos matières extractivos^ c'est-à-dire des substances organiques dissoutes dans le sérum, et autres que TalbumiDe et la fibrine, est l'un des desideratum de la physiologie actuelle. Des analyses, entreprises depuis quelques années dans cette direction, ont déjà fourni dos résultais importants. Ainsi, on a signalé dans le sang des animaux et dans celui do Thomme la présence de Turée, dans l'état physiologique (Simon, Verdeil). On y a trouvé encore certains principcvs absorbés par l'intestin, et non encore transformés ou éliminés (voy. Absorption); on y a trouvé encore du SU* cro, non-seulement après l'absorption de C4!tte substance, qui n'est que le dernier terme do la digestion des féculents, mais aussi d*nDe manière à peu près permanente dans certains vaisseaux. (Voy. Sêcré'

CHAP. IV. KESPIliATlON. 357

(aoM, Fimeiiom du foicj § 187.) Ou a trouvé de la caséiue daus le sang des nourrices. D'autres principes eucore ont été signalés dans le sangv teb que les acides butyrique, lactique, hyppurique, uriquc, formiqae, acétique, à Fétat de combinaison saline avec les alcalis ; des rechorches nouvelles sont nécesssaires pour décider si la I de quelques-uns de ces principes dans le sang ne doit pas étie Fattachée à Tétat pathologique.

Les na/ieref^roM^^ contenues dans le sang s'obtiennent en traitant, par Falcool et Féther le résidu évaporé du sérum et du caillot ; caries matières grasses existent dans le sérum et unies à la fibrine et ani globules. La dissolution alcoolique ou éthérée donne par évaporation les noatières grasses du sang, qui sont : Toléiue^la margarine, les oléates et margarates alcalins, la sérolino, la cholestérine, la graisM phosphorée, la cérébrine.

ha teb du sang s'obtiennent en faisant évaporer le sérum et en imânèrent le résidu dans un creuset de platine ; plus exactement mcon, en évaporant et incinérant le sang dans la totalité de ses Aéineiits.

Les matières extractives du sang, les matières grasses et les sels

iqirésententi moyennement, environ 10 grammes en poids sur

IMOgranmies de sang. Remarquons toutefois que la proportion des

■ilières grasses peut varier dans des limites assez étendues. Ainsi,

fHMp'elles figurent généralement pour 2 à 3 gram. sur 1000 gram.

4e sang, dans la plupart des analyses, elles existent dans le sang en

VnpQriioDS beaucoup plus considérables, au moment de Tabsorption

Higalàn^ el en particulier quand Tanimal a fait usage d'aliments

gm. Les matières grasses peuvent s'élever alors, chez l'animal eu

«(irieKe, jusqu'à 10 et 20 gram. pour 1000 gram. de sang. Le

àÊn de la graisse contenue dans le sang est alors environ le tiers

IseeUderalbamine.

lanngimiferme enfin une grande quantité d'eau. Cette eau in- UtnlflB globules et tient en dissolution tous les matériaux solubles 'i ing.Sar 1000 gram. de sang il y a, en moyenne, environ 790 ina. d'eau.

UiiDg de l'homme et celui de la femme, en prenant, bien enpks moyennes d*un grand nombre d'analyses, parait différer, \ des limites peu étendues. Les différences qui ont été signala M portent guère que sur les globules. Le sang de la femme en contiendrait un peu moins que celui de Thomme. Las dernières pé- \ de h gestation sont caractérisées par une diminution notable

dans la proportion des globules du sang de la femme ; ceci ikmu explique Tétai de fatigue et d^épuisement dans lequel tombent les femmes^ dans les dernières semaines qui précèdent raccouchemeot Les troubles qui surviennent alors dans la santé de la femme Ml été à tort attribués à un état pléthorique; ils sont analogues à eeu qé surviennent chez les individus dont la constitution est débilitée par les saignées ou Tabstinence.

»e« gM dn MuiK. — Le sang contient encore des gaz : ces gai sont contenus dans le sang à Tétat de dissolution, à peu près comOM Tair atmosphérique Test dans Teau ordinaire. Les gaz du sang sont au nombre de trois : Yoxygèney Yazote et Vacide carbonique. Où démontre l'existence des gaz libres dans le sang, en plaçant ce liquidai au moment où il vient d'être extrait des vaisseaux de rhomlDe vivant, sous le vide de la machine pneumatique, ou en le faisuit traverser par un courant d'hydrogène, qui agit par déplacement L'existence des gaz dans le sang a été signalée d'abord par MM. Tegel^ Brande^ Stevens, etc.; elle a été mise hors de doute par les expériences de M. Magnus et par celles de M. Bischoff.

L'oxygène contenu dans le sang vient de Tair atmosphérique; IV cide carbonique et Tazote résultent des mutations et des combuatioBs qui s'accompUssent dans l'économie. L'origine de ces gaz ressort de l'examen des produits gazeux de l'expiration. (Voy. § 138,141.) L'air qui sort des poumons étant moins riche en oxygène que celui qv y entre> et, d'un autre côté, Tair expiré contenant constamment une proportion beaucoup plus considérable d'acide carbonique que celle qui est contenue dans l'air atmosphérique, et aussi un léger «leèa d'azote, il en résulte qu'il entre de l'oxygène dans le sang, et qall n'y entre ni acide carbonique ni azote. Ces deux derniers gai tont, par conséquent, engendrés dans le sang par les phénomènes de la nutrition.

Il est probable que l'oxygène contenu dans le sang se tronve, en grande partie, dans les globules; c'est au moins ce qui ressort de l'expérience suivante de M. Lehmann. Du sang déûbrmé, contenant encore ses globules, et battu au contact de Toxygène, possède on grand pouvoir absorbant pour ce gaz , tandis que le sérum privé de ses globules en absorbe à peine un peu plus que l'eau.

CHAP. IT. HESPliUTION. 359

I entre le MtoipTelneiix et le sang artériel*— -Le sang YÔneox qui arriye de toutes les parties du corps au poumon, pour y subir rinfluence viviGante de la respiration, s'en retourne vers le c<rar à rétat de sang artériel ; il était d'une couleur rouge-brun : il est devenu d'un rouge vermeil. Ce changement de coloration, phénomène visible , et par conséquent saisissant , est le seul, à proprement parler, qui s'accomplisse dans le poumon d'une manière instantanée, ou du moins en un très-court espace de temps. D'autres modifications surviennent dans le sang , par suite de l'absorption de Toicygène ; mais ces modifications, qui commencent après cette absorption et qui en sont la conséquence, ont lieu pendant le temps que l'oxygène est en contact avec le sang, et, par conséquent, dans les diverses parties du trajet circulatoire. Ces modifications, dont Forigine est dans les phénomènes respiratoires, sont directement en rapport avec la production de la chaleur animale et avec les métamorphoses de la nutrition ^

La coloration vermeille que prend le sang en passant par le poumon est due incontestablement à l'absorption de l'oxygène do l'air. On sait, en effet, depuis longtemps, qu'en agitant du sang veineux dans une atmosphère d'oxygène, le sang prend presque immédiate-

* fmr Mcminer avec rlgaear en quoi consistent les phénomènes chimiques de U rcspiitUoB, c'est-à-dire pour caractériser le genre d'influence que l'air atmosphérique txeree snr U composition du sang dans les poumons, il ne serait pas inutile de poHéder des analyses du sang, faites les unes sur le sang de l'artère pulmonaire, les ftotret sar le sang des teines pulmonaires. On conçoit en effet qu'il n*est pas tout à bilrafllMBt de comparer la composition du sang d'une artère (la carotide, par ciM^ile) arec U composition du sang d'une veine (veine Jugulaire, par exemple) , po«r se dire une idée parfaitement exacte des changements que l'air apporte dans la composition du sang dans les poumons. Il est vrai que nous savons, par l'analyse des produits expirés, que le sang veineux perd dans les poumons de l'eau et de i'aeMe carbonique, et qu'il gagne de Toxygène, mais il n'est pas certain que les diflcreaces qui existent entre le sang artériel et le sang veineux, quand on examine ce» dea& ungs sur des vaisseaux distants du poumon, soient exactement les mêmes q« à l'entrée et à la sortie du poumon. Il est exlri^mement probable, au contraire, liu'il leur faut un certain temps pour se manifester. En outre, le sang veineux qui arrive au poumon par les cavités droites du cœur provient non seulement des organes généraux, mais 11 vient des veines du foie et des veines intestinales, c'est-àdire de deox systèmes vasculaires capables de modifier la composition générale dn lajig: l'ua y veno incessamment du sucre, l'autre y verse d'une manière intermittente soit da sucre (aliments amylacés) , soit de la graisse , soit des produits aU>amiooides. Les aaalyaês dont nous parlons pourraient seules lever la difficulté.

360 UVllK I. fOMCriOMS U£ NUTIUTION.

ment la teinte caractéristique du sang artériel. On sait aussi qu'en agitant du sang artériel dans une atmosphère d'acide carbonique^ le sang devient foncé comme du sang veineux.

Bichat a fait, à cet égard, sur le vivant, une expérience démonstrative que tous les physiologistes ont répétée depuis. On introduit et on fixe une canule à robinet dans la trachée d'un chien, et Vom ouvre une artère à Fanimal. On laisse d'abord la respiration s'effectuer librement par le robinet ouvert, puis on tourne le robinet; la respiration est alors suspendue et, avec elle, rentrée de Tair dans les poumons. Le sang, qui coulait vermeil par la plaie artérielle, perd peu à peu sa couleur rouge et, au bout de trente secondes, il est tout à fait analogue pour la couleur au sang veineux. Ou rouvre le robinet, et presque inunédiatement le sang reprend la couleur vermeille qu'il possédait au début de Texpérience.

La couleur naturelle du sang est probablement celle qu*il possède dans le sang veineux, et la teinte rouge vermeille est conmiunîquée. au sang artériel par la combinaison instable de Thématine (aiatière colorante des globules) avec Toxygène. Cette manière de voir, unse en avant par M. Bruch, est au moins très-vraisemblable. Si, en eflèl, on chasse Toxygène du sang artériel, soit en plaçant le sang sous le vide de la machine pneumatique, soit en faisant passer dans le sang un courant d'hydrogène ou d'azote, qui agisse par déplacement, alors la matière colorante reprend sa couleur fondamentale et elle redevient foncée comme elle l'est dans le sang veineux. L*aeide carbonique ne donne au sang une couleur foncée que parce qu'il dif^ce Toxygène de sa combinaison avec la matière colorante, et non pas parce que ce gaz forme lui-même une combinaison foncée avec le pigment sanguin. En effet, prenez du sang, déplacez Toxygène qu'il contient, en y faisant passer un courant d'acide carbonique, el placez ensuite ce sang foncé sous le vide de la machine pneumatique, la couleur foncée du sang n'est pas modifiée. Si la coloration foncée tenait à Finfluence de l'acide carbonique, il devrait reprendre sa couleur rouge vermeille , à mesure que la machine pneumatique lui enlève Tacide carbonique.

Quoiqu'il ne nous soit pas donné d'assister, dans le système capillaire général, comme dans le poumon, aux phénomènes chiaiiqoes qui s'y accomplissent, il est permis néanmoins de déduire de ce qui précède que si le sang, au sortir de ce système, est redevenu du <Mng v^eux, c'est-è-dire rouge noir, c'est qu'il a perdu de l'oxygène par suite des combustions de nutrition. Les pertes d'oxygène éçrowries

CMAP. IV. RESPIRATION. 361

p«r l6 sang oui lieu, pour la plus grande partie, daus le système capillaire, c'est-à-dire dans le point où la circulation est la plus lente (voy. § 99, 100, 101); mais rien ne prouve que cette perte ne commence pas avant Tarrivée du sang dans les vaisseaux capillaires, c estrà-dire dans Tarbre artériel lui-même, depuis le poumon jusqu'à la tiamedes organes. Il n'est pas certain, en effet, que le sang artériel qui va pénétrer dans le système capillaire général ait absolument lamème coloration que celui qui sort du poumon.

La coloration du sang étant intimement liée avec l'espèce des gaz qu'il lient en dissolution, on doit s'attendre à trouver des différences entre le sang artériel et le sang veineux, eu égard à la proportion relative des gaz qu'ils contiennent. C'est, en effet, ce qui résulte des expériences de H. Hagnus, confirmées par celles de M. Magendie.

Le sang artériel et le sang veineux, en communication directe l'un avec l'autre par les voies de la circulation, contiennent, il est vrai, les trms gaz que nous avons indiqués, c'est-à-dire de loxygène, de l'acide carbonique et de l'azote, mais le mélange gazeux n'est pas le même dans les deux sangs. Dans le système veineux, la proportion d'adde carbonique, comparée à la proportion d'oxygène, est relativement plus considérable que dans le sang artériel. Ainsi, par exemple, dans les expériences de M. Magnus, le sang artériel contient environ 38 parties d'oxygène pour 100 d'acide carbonique, tandis que le sang veineux ne contient que 25 parties d'oxygène pour 100 d'acide carbonique. Il est vrai que, dans quelques-unes des expériences de M. Magnus, les quantités absolues d'acide carbonique extraites du sang artériel Font quelquefois emporté sur celles obtenues du sang veineox. Mais le problème repose tout entier, non pas sur des quantités absolues, mais bien sur des quantités relatives^ ou sur un rapport. En comparant la quantité d'acide carbonique à la quantité d'oxygène renfermée dans chacun des deux sangs, toujours on trouve, dans le tableau des expériences de M. Magnus, que la proportion relaiive d'oxygène est plus faible dans le sang veineux que dans le sang artériel.

Quant à l'azote qui existe dans les deux sangs, les proportions ne présentent rien de constant; il est, d'ailleurs, toujours en moindre quantité que l'oxygène et l'acide carbonique.

Nous avons établi plus haut (§ 143) que Tair expiré entraîne une certaine proportion de vapeur d'eau. Cette perte d'eau, aux dépens du sang veineux qui traverse le poumon, se traduit-elle par une diminution d'eau dans le sang artériel? Des expériences nombreuses ont

362 LIVRE I. FOÎICnONS DE >UT!UTION.

prouvé que tantAt il y a quelques millièmes d'eau en pins dans le sang veineux; d'autres fois c'est le sang artériel qui en renferme un peu plus, n d'y a donc rien de constant sous ce rapport ^ Celaseconçoit aisément. Si le sang veineux abandonne une certaine proportion d'eau par son passage au travers du poumon, d'un autre côté, le sang artériel en abandonne aussi dans la trame des tissus, pour fournir l'eau des sécrétions et de l'exhalation cutanée. L'évaporation pulmonaire et révaporation cutanée pouvant varier dans leurs rapports réciproques, ainsi que la quantité d'urine sécrétée en un temps donné, telle est vraisemblablement la cause de ces résultats variables. Chez ({uelques animaux couverts de poils, qui perdent relativement, par la peau, bien moins de vapeur d'eau que l'homme, il est certain qu'on rencontre souvent un peu plus d'eau dans le sang veineux que ^ dans le sang artériel, et ce léger excès d'eau s'échappe par révaporation pulmonaire. Tels sont les chiens. Des expériences faites par nous, il y a quelques années, nous ont montré que le sang artériel du chien contient un peu moins d'eau que le sang veineux (moyenne : sang artériel, 759 eau; sang veineux, 795 eau).

La quantité d'eau contenue dans le sang veineux peut, d'ailleurs, l'emporter d'ime manière très-manifeste sur celle du sang artériel. 11 sufflt, pour cela, d'analyser, non pas le sang veineux de la jugulaire, qui, provenant d'une grande quantité d'organes, résume à peu près la composition moyenne du sang veineux, mais il suCBt d'analyser le sang de la veine porte chez un animal qui a bu abondamment. (Voy. § 166.)

Le sang artériel et le sang veineux, examinés sous le rapport de leurs principes constituants, présentent des différences de proportions qui ne portent que sur des quantités généralement très-faibles; ce qui tend à établir que les mutations qui s'accomplissent dans le sang sont lentes et successives. Ce qu'il y de plus constant sous ce rapport, et ce qui ressort do la plupart des analyses du sang, c'est que le sang artériel renferme généralement un peu plus de globules que le sang veineux. I^ fibrine se présente, dans les deux sangs, à peu près dans les mêmes proportions ; il en est de mémo de l'albumine. Quant aux principes extractifs, auxquels on n'a pas accordé, Jusqu'à

& Si l6t analyses comparatives portaient sor le sang veineux immédiatement à ton entrûe dans le poumon, et sor le sang artériel, immédiaiemeiU à sa sortie du po«* mon, il n'y a pas le moindre doute que la proportion d'eau évaporée dans rinspiration serait accusée par l'analyse, et que le sang artériel serait^ dans ces conditions expérimentales, moins riche en eaa qoe le sang veineux.

niAP. IV. RESPIRATION. 363

présent, Fattention qu'ils méritent, ils semblent fitre un peu plus abondants dans le système veineux que dans le système artériel : c'est au moins ce qui résulte d'un petit nombre d'analyses comparatives.

Mais si les différences entre le sang artériel et le sang veineux gê^ néràl sont minimes et diCGciles à déterminer, il n'en est plus de même â nous considérons le sang veineux en lui-même. Le sang veineux^ envisagé dans certains ordres de vaisseaux, présente des difTércnces assez remarquables i&vec le sang veineux général. Cela se conçoit, car c'est par le sang veineux que sont introduits dans Forganisme uie grande partie des produits de la digestion. Nous avons précédemment insisté sur ce point (§ 166). Je ne fais que rappeler ici le transport, parla veine porte, d'une partie dos matières albuminoïdes, des matières sucrées, et des boissons. Nous verrons aussi plus loin [Sécréivim) que le sang qui sort de la rate, que celui qui sort du foie, a éprouvé des modifications remarquables dans sa composition. Il est d*aiUcurs évident que le sang qui sort par les veines d'une glande n*est pas identique à celui que Torgane a reçu par ses artères, car il a abandonné dans la glande certains principes de sécrétion.

Lés produits divers de la digestion portés par la veine porte et les chyliftees vers le poumon, et de là dans le cœur et les artères, ne disparaissent pas, d'ailleurs, en un instant. On retrouve dans le sang les trois produits généraux et définitifs do la digestion : le sucre, les matières grasses, les matières albuminoïdes, et cela pendant plusieurs heures. (Voy. §64, 65, 66.) La respiration, en introduisant de Toxygène dans le sang, prend une part directe aux métamorphoses de ces substances.

Wm l'échaase dc« gas émnu le poumon. — Envisagés dans leur caractère le plus essentiel, les phénomènes physico-chimiques de la respiration consistent en un véritable échange de gaz. L'oxygène de Tair atmosphérique, amené au contact de la membrane muqueuse du poumon, entre dans le sang; tandis que, d'un autre côté, Tacido carbonique en dissolution <ians le sang sort de ce liquide au travers •les membranes. Ce phénomène d'échange est déterminé par la tendance que les gaz difTércnts, mis en présence, ont à se mélanger, mémo lorsqu'ils sont séparés par des membranes animales.

Les phénomènes d'absorption et d'exhalation gazeuse dont h^s poomons sont le siège ont, avec les phénomènes d'endosmose des substances liquides, une frappante analogie: il y a ici. comme dans

364 UVfl£ I. FONCTIONS D£ NUTRITIOK.

rendosuuosc des liquides, un courant d'entrée et un courant do sortie, déterminés par la tendance au mélange. (Yoy. § 74, 75.]

On peut reproduire avec la plus grande facilité, par une expérience bien simple, le phénomène capital de la respiration. Prenez une vessie de cochon, remplissez celte vessie de sang veineux et pla* cez-la sous une cloche remplie d'oxygène. Au bout de peu de temps, non-seulement une partie de l'oxygène a pénétré dans le sang au travers de la vessie, mais encore une certaine proportion d*acide carbonique est sortie du sang et a passé dans la cloche. Les volumes de gaz absorbés et exhalés se balancent à peu près comme dans la respiration elle-même, car le niveau gazeux est à peine changé dans la cloche. S'il y a une différence, elle se traduit comme dans la respiration, c^est-à-dire qu'il y a un peu plus d'oxygène absorbé que d'acide carbonique exhalé.

Des phénomènes analogues se produisent également si, au lieu de sang , on place tout simplement sous la cloche d'oxygène une vessie remplie d'eau chargée d'acide carbonique. U ne faudrait pas employer, pour cette expérience, l'eau de Seltz du commerce, parce qu'elle contient une proportion d'acide carbonique supérieure à celle que contient le sang. L'eau de Seltz , en effet, est sunaturée d*acide carbonique. Il ne faut pas même que Teau mise en expérience soit saturée; elle doit se rapprocher le plus possible du sang et conimir seulement, comme lui, environ 1 /5 de son volume de gaz. De cette manière, ou est encore loin du point de saturation , et les échanges qui s'opèrent alors entre les gaz, au travers des parois de la vessie, sont comparables aux phénomènes d'endosmose de la respiration.

De l'eadoMnove gaacase* — L'expérience à l'aide de la veasie remplie d'eau de Seltz , ainsi que celle qui consiste à placer une vessie remplie de sang dans une atmosphère d'oxygène, constiiueni des phénomènes d'endosmose gazeuse ; mais ces phénomènes ne soni pas aussi simples qu ib le paraissent au premier abord. D'un oAlé de la membrane, il y a un gaz libre, l'air atmosphérique, tandis que de l'autre côté, le gaz acide carbonique est à l'état de dissolution dans l'eau ou dans le sang. L'endosmose respiratoire est donc assez complexe. Ceci demande quelques explications.

Plaçons-nous d'abord dans les conditions de l'endosmose pure ei simple, et voyons comment les choses se passent. Prenons un appareil biloculaire, dont les loges sont séparées Tune de l'autre par un dîa-

phngnte membraneux, et mettons, d'un cdté, de Tacide carbonique gaienz» et de l'autre cAté de Tair atmosphérique ou de l'oxygène, et mamtnoDs ces gaz, pendant toute la durée de Texpérience, sous des prewiops égales; nous ne tarderons pas à nous apercevoir qu'il se forme on courant prédominant de Tacide carbonique vers Tair ou roxygène, ou que, en d'autres termes, Tendosmose marche avec éattgie de Tadde carbonique vers Tair ou Toxygène. La fig. 52 représente un petit appareil très-simple, dont nous nous

APrAftBIl. POrK L IHDOfMMB DM OAZ.

i dans une série de recherches sur Tendosmose gazeuse. A est une cloche dans laquelle on recueille le gaz qu'on veut opposer à Tair atmosphérique. L'air atmosphérique est contenu dans Tendosmomèlre recourbé B. Les deux gaz se trouvent séparés par une membrane humide fixée sur lendosmomètro. Le petit index C est formé par une goutte d'eau colorée qui, maintenue adhérente au tube par rapilburité, n'a point do tendance à obéir à la pesanteur. Lorsque le couranl d'endosmose a lieu du gaz contenu dans la cloche A vers le gaz eoiilena dans l'appareil B, l'index C s'élève dans la direction de U flécha. Lorsque le courant d'endosmose se fait dans une direction eonlram, l'index C s'abaisse dans le tube qui le contient. Il faut

366 LIVRE 1. FOMCnONS D£ KVfHITION. .

avoir soin, pendaDt Texpérieuce, de maintenir la constance da mtaau entre le liquide de la cuve et le liquide intérieur engagé dant la partie inférieure de la cloche A, afin que le gaz contenu dans la cloche A supporte exactement la pression atmosphérique. Le gaadu réservoir B est, à tous les moments de Texpérience, soumis à la |«ee- «on atmosphérique par le tube à Tindex.

Lorsqu'on place de l'acide carbonique dans la cloche A, et dp 1^ atmosphérique dans l'endosmomètre B, le courant d'eadosmoee s'établit suivant la direction de la flèche (voy. fig. 52); le volume d'acide carbonique qui passe dans la loge d'air remporte promptement sur le volmne d*air qui passe dans la loge d'acide carbonique ^.

Dans le poumon, comme aussi dans les expériences d'endosmoee, où Ton oppose à Toxygène ou à Tair atmosphérique, non plus de Tacide carbonique libre, mais de Tacide carbonique di$sou$ don» vm Uquidey le résultat n'est plus le même. Le volume d'oxygène qui passe d'un côté, et le volume d'acide carbonique qui passe de Fantre côté, se font presque équilibre; il y a même un léger excédant en sens opposé, car il entre un peu plus d'oxygène dans le liquide qu'il ne sort d'acide carbonique. (Voy. § 148.) Ici intervient, en eSet, un élément nouveau. Cet élément nouveau, c'est la diiïérence de 9obà- Mité des gaz en présence. Tandis que l'oxygène est peu soluble dans l'eau, Pacide carbom'que, au contraire, est un gaz très-solnUe: 100 parties d'eau, qui ne dissolvent environ que 4 parties d'oxygène en volume, dissolvent, au contraire, 100 parties d*acido carbonique. L'eau ou le sang retiennent donc Tacide carbonique avec une eer^ taine énergie et forment obstacle à la direction du courant d'endosmose. La force d'endosmose se manifeste néanmoins, car si la fo/ifbilité des gaz réglait seule le phénomène, il ne sortirait pas du liquide un atome d*acide carbonique. L'endosmose se produit donc, mais elle ne surmonte 1 obstacle qu'en partie. Ajoutons encore que l'adde carbonique, se trouvant dissous dans un Uquide alcalin (ie 9Wt\ n'y est pas rigoureusement à l'état de liberté, mais sans doute es combinaison légère avec les alcalis. Cette affinité constitue eiioore une résistance que doit vaincre Tendosmose gazeuse ^.

1 La direction da courant pridùmimtuU de Vendotoioee guciite «et régii^ «mmm pour rendosmose liquide, par les difTéreocee de chaleurs spécifiques. La chalwr if4* cifique de Tacide carbonique est 1,258, celle de l'air étant 1,000 et eelle d^ roxjfl^ 0,976. L'acide carbonique marche vers Tair et vers Voxygëne. (Voy. § ^4.)

* Dans les phénonënes de l'endosmose respiratoire, les gax en présetee ai trafwt des membranes da poumon ne se trouvent pas à rétnt à'imikmmi. Vf mm flM« émm

CHAP. lY. RESPIIUTION. 367

La respiration, en définitive, introduit sans cesse de Toiygèue dans le sang. L'oxygène circule avec le sang, est porté par lui dans le sjrstème capillaire, exerce , sur les principes avec lesquels il se trouve en présence, des actions chimiques d'où résultent des produits variés. Ces produits sont expulsés, soit par les voies de sécrétion, soit par les voies d'exhalation. L'acide carbonique qui circule avec le sang, ainsi que l'azote, sont les résultats gazeux de Taction définitive des métamorphoses successives de la nutrition. Le sang s'en débarrasse au contact de Tair atmosphérique, dans une mesure proportionnée à leur production ; de telle sorte que la proportion des gaz contenus dans le sang se maintient à peu près la même.

L'introduction de Toxygène dans le sang, et la sortie concomitante de l'acide carbonique s'accomplissent d'une manière continue, a ussi bien pendant les mouvements d'expiration que pendant les mouvements d'inspiration, car il reste toujours de Tair dans les poumons, même après l'expiration la plus énergique. (Voy. § 137.)

L air modifié qui sort du poumon à chaque expiration ne correspond pas rigoureusement à Tair qui a été introduit dans la poitrine par une inspiration antécédente. Dans un mouvement respiratoire ordinaire, Tair qui s'engage dans le poumon y rencontre une proportion de gaz au moins égale à celle qui entre ; Tair inspiré se mélange avec l'air resté dans le poumon, et c'est une portion de ce mélange qui est expiré. Plusieurs conditions favorisent le mélange dont nous parlons. Chez l'homme, ordinairement placé dans la station verticale, et vivant dans un milieu généralement moins chaud qu'il ne Test lui-même, l'air extérieur est plus froid que l'air expiré, et que Tairqui reste dans le poumon après Texpiratiou. A mesure que l'air extérieur pénètre dans les bronches, 1 air qui reste dans le poumon étant plus chaud tend à monter, l'air qui s'engage étant plus

un nêUage d'oxygisne et d*axo(e (air atmosphérique) ; de l'autre, un mélange^ dissous dans le sang , d oxygène , d'acide carbonique et d'azote. L'oxygène qui circule dans If sang procède d'absorptions antécédentes ; ce gaz n'a aucune tendance; à sortir du sang au contact de l'air atmosphérique. L'endosmose ne s'exerce pas entre les gaz de mfme nom. L'azote contenu dans le sang et l'azote de l'air atmosphérique n'ont pareilleoMBt aucune tendance à s'endosmoser l'un l'autre au travers des membranes du po«Bon. La tre«-faible quantité d'azote exhalée par la respiration tient très-probablement, an point de vue physique, à l'action propre de l'oxygène de l'air atmosphériqoe. Lonqn'en effet on place dans l'appareil dont j'ai parlé plus haut, d'un côté deroiygèMi et de l'antre oAté de l'azote, un iréS'faible courant d'endosmose se prodait, d et couriat m prononce de l'azote Tcrs l'oxygène. La direction du eonrani «4 4'ailleon réglée ici enoore par les différencet de chaleura spécifiques.

:J68 LIVRE I. FONCTIONS DE IfUTRlTlON.

froid tend à descendre. Cette double tendance favorise pmflsamment le mélange. Il est remarquable que la plupart des animaux àresjHra* tion aérienne, dont la situation des poumons est moins d!fr/tre qu'elle ne Test chez Thomme, élèvent la tête et le cou par en haul, comme pour favoriser la descente de Tair, toutes les fois que la respintios est laborieuse. La formation et l'expansion de la vapeur d'eau dais le poumon, ainsi que la différence des ^az en présence favorisent aussi la diffusion et le mélange.

ReiiMMr4«e« rar «■elqve» tlié«rles de la r— pfapatl— ■ La découverte de Texhalation d'acide carbonique par les poumons, eloéDe de la consommation d'une partie de Toxygène de Pair dans la respiration, ont succédé de près à la découverte fondamentale de la composition de Tair atmosphérique. En 1777, Lavoisier, en comparant la respiration à une combustion, a même formulé de la manière la plus explicite la doctrine de la chaleur animale. Les phénomènes de combustion qui suivent Tintroduction de Toxygène dans le sang ne sont pas, à proprement parler, des phénomènes de resptraliea (ils sont plus spécialement du ressort de la nutrition, car ils ont lieu partout dans Torganisme); mais il n*en est pas moins vrai que Lavoisier a placé le problème de la chaleur animale sur ses véritables bases et ouvert à la science une voie des plus fécondes.

On trouve dans le mémoire publié quelques années plus tard par Lavoisier et par Séguin, que Toxygène de Tair brûle Thydrogène et le carbone du sang dans le poumon ; de là, la formation et Fexhalation de Tacide carbonique et de Toau. Cette idée d'une combustion ou oxydation locale 9iéié longtemps partagée par les physiologistes. Mais les faits ont démontré, de la manière la plus manifeste, que la combustion des substances carbonées et hydrogénées de nos tissus et de nos humeurs a lieu dans toute retendue du cercle drculaUMre. Le rôle spécial du poumon dans la respiration se borne, ainsi que nous Pavons dit, à des échanges gazeux au travers des fines parois des innombrables ramifications des bronches.

Deux ordres de preuves ont surtout contribué à démontrer que cette supposition d'une formation locale d'acide carbonique et d^eau dans le poumon n'est pas fondée. En premier lieu, les expériences suivantes : Spallanzani place des grenouilles , pendant plosienn heures, dans un milieu d'hydrogène et dans un milieu d^axote (les animaux à sang froid résistent plus longtemps que les animaux k sang

chaud à la priralion d'air atmosphérique); ces animaux continuent à eifMrer de Facide carbonique, comme s'ils étaient dans Tair. M. Edwards répète ces expériences : il place les grenouilles dans le gaz hydrogène; mêmes résultats que Spallanzani. M. CoUard deMartigny les met dans le gaz azote, mômes résultats encore que Spallanzani. n est évident que si un animal,plongé dans un milieu autre que Tozygène, eonlinue à exhaler de Tacide carbonique , c'est que ce gaz provient d*ane source autre que d'une combinaison effectuée instant kmément dans le poumon entre l'oxygène de l'air et le carbone des éléments du sang. L'autre ordre de preuves a été fourni par .la décooverte de la présence des gaz dans le sang, et en particulier de l'acide carboniqne, d'où est résultée la démonstration directe que l'oxydation ans dépens de l'oxygène s'opère partout, puisque ses produits sont oontenns dans la masse du sang et sur tous les points du trajet ditalatoire. Dans les expériences citées de Spallanzani, l'acide carlioniqae a continué à être expiré dans les gaz hydrogène et azote, en vota des lois de l'endosmose gazeuse, et il a continué à être produit dans le sang, en vertu des combustions persistantes aux dépens do Foxygtoe accumulé dans ce liquide par les respirations antécédentes. Lonqne Spallanzani abaissait la température du gaz hydrogène près de 0, les combustions de nutrition qui avaient lieu dans le sang étaient très-ralenttes, l'animal pouvait vivre jusqu'à 96 heures. Quand , an contraire , la température du milieu hydrogéné était moyenne, là production d'acide carbonique, et, par conséquent, la disparition de l'oxygène contenu dans le sang, s'accomplissait plus vite : la grenouille ne vivait guère que 48 heures.

D'après quelques physiologistes (tel est le sentiment de MM. Tied* mann, Gmelin et Hitscherlich), l'acide carbonique de l'expiration proviendrait en partie des carbonates alcalins du sérum. L'acide carbonique serait déplacé de ses combinaisons alcalines par des acides à affinité pins paissante, c'est-à-dire les acides lactique ou acétique provenant, soit directement des produits absorbés de la digestion des aliments féculents et sucrés (voy. § 39, 49, 54), soit des métamorphoses que le sucre absorbé en nature ou sécrété par le foie subit par suite de son oxydation à l'aide de Toxygène atmosphérique, soit encore de la transformation d'autres matières contenues dans le sang^

t MM. Robis et Verdeil ont noté dans les poumons (dans la substance même du poa«M) la fréMDce d*ane substance quaternaire, crUtallisable, à réaction acide, à laqvcnf Ht ont donné le nom d'acide jmeumiqw; d'après leur manière de voir, cet MMe. fii etMcnlI.iUnsIa msfw des poumons, à la dose de quelques centigrtmroef.

870 LIVRE I. foncnoNB de mminoN.

Cette interprétation repose sur ce fait, que les carbonates alcalins seraient en plus forte proportion dans le sang veineux que dans le sang artériel, et sur cet autre fait encore, que les bicarbonates alcalins dissous laissent dégager de petites quantités d'acide carbonique, quand on fait passer des courants de gaz dans leurs dissolutions. Cette manière de voir n'est pas suffisamment établie, et, alors même qu'elle serait fondée, elle ne changerait absolument rien aux phénomènes de la respiration, tels que nous les avons exposés. Cette doctrine, en effet, est relative seulement à la nature des métamorphoses par lesquelles passent les substances contenues dans le sang, pour se résoudre en acide carbonique et en eau. Y a-t-il, comme intermédiaire de ces dédoublements, de Tacide lactique et de Tacide acétique produit? Et, d'un autre côté, quelle est la source immédiate de Tacide carbonique contenu dans le sang? Telle est, en effet, toute la question ; elle est encore aujourd'hui du domaine de la controverse, tandis que réchange des gaz qui constitue Tessence même de la respiration est à l'état de fait démontré.

Le rôle que jouent les globules dans le changement de coloratioa que subit le sang en traversant les poumons n'est pas non plus sans présenter quelque obscurité. Il est certain que le milieu liquide dans lequel ils se trouvent exerce une influence marquée sur le phtoomène de la coloration vermeille du sang. Les sels du sérum sont parfaitement appropriés à Tartérialisation. Les globules contenus dans le sérum normal deviennent rutilants, lorsqu'on agite le sang dans l'oxygène. Le même phénomène se produit et il semble favorisé, quand on agile dans Toxygène du sang auquel on a ajouté du sulfate de soude, du phosphate de soude, des carbonates alcalins, de Tacétate de potasse, de Tazotate de potasse, de Tacétate de plomb, du sulfate de zinc, etc. Si, au contraire, on verse dans le sang des acides minéraux, de Tacide arsénieux, de Tacide citrique, de Tacide malique, de Talun, du sulfate de potasse, du nitrate d'argent, du sulfate de cuivre, etc., le sang devient brun ou noir, et il ne se colore plus en rouge vermeil quand on Tagite dans Toxygène.

Dans ces deux séries d'expériences, le sang absorbe une certaine proportion d'oxygène. Ce dont on peut s'assurer en plaçant ensuite le sang sous la machine pneumatique et en analysant le gax qui s'en

jouerait, relativement aui priucipes azotés, le rdle attribué ji l'acide lactiiive poor les principes non azotés. H faut dire que, d'aprët des travauz plas réeenU, la maUkrsiésignée sont le non d'acide pneumique n'a riea de spécial ; ce n'est qu'an aélanff éê aetaiêi alealins et de taurine, substances cHslallisables qu'on reirouve4UBt le laaf

CHAP. nr. KESPIRATION. 371

dégage. Est-il vrai que, dans le premier cas, Taffinité des globules pour roijgène persiste, que Toxygène s'unit à eux et leur donna la tdnte rutilante, tandis que, dans le second cas, Toxygène absorbé 96 répand uniforméniont dans le liquide, Taffînité des globules pour raxygène étant détruite par les réactifs? La chose, toute probable qu'elle asC, n'en reste pas moins obscure, les changements de coloratîoii tiennent, en effet, à des causes qui se dérobent, pour la plu* part^ ans investigations de la chimie.

ARTICLE III

B» Ia mêp^mêlmÊ ôm la respiration , iaflaenoe da tyttèaw aerwuz lor la retpiratioB, eio.

ÂmgÊÊjMim pmr^mmme mécaBiqne. — Lorsque Tcntrée de Tair dans les poumons est suspendue pendant quelques minutes chez Fhomme, la mort devient imminente. L^omme, dont Touverture des voies respiratoires plonge dans un liquide [submersion), dont le cou est comprimé de telle sorte que la trachée-artère se trouve oblitérée (suspension, strangulation), dont la cage thoracique fonctionne mal, ou dont les bronches sont oblitérées par des produits divers, succombe dans une période de temps subordonnée à Tobstaclc apporté à l'entrée de Fw dans les poumons. Les premiers phénomènes qui surviennent .sont caractérisés par des troubles du côté des organes des sens : bourilonnements d*oreilles, troubles do la vision, anxiété vive, vains efforts de respiration, vertiges^ perte de connaissance. Le pouls ne tarde pas à se ralentir; puis il devient petit, irrégulier. Los réservoirs naturels se vident souvent de leurs produits d'excrétion, par des contractions involontaires des muscles abdominaux. Si Ton examine le cadavre d*un individu qui a succombé à Tasphyxie, on trouve le système veineux gorgé d'un sang brun foncé, ainsi que le poumon et le cerveau.

i 4àlare«plration par la irielation de l'air at-

e. — Lorsque Phommeou les animaux respirent, pendant un certain temps, dans un volume d'air limité , cet air ne tarde pas k étremodiiié chimiquement, dans la proportion de ses éléments constituants. A chaque mouvement respiratoire, une certaine quantité d*oiygène disparaît, et elle est remplacée par une quantité à peu près équivalente d'adde carbonique. (Voy. § 138, 139.) Au bout d'un

:172 ïJVRE 1. FoifcrrioNS de nittrîtion.

temps yariablo, qui dépend et du nombre des individus et de la ca« pacité do Tenceinte qui les contient, l'air est devenu irrespirable ou tout au moins nuisible.

Le défaut dm renouyellement de Tair, dans des locaux d'une capacité insuffisante et non ventilés, a souvent amené les accidents les plus redoutables. En 1750, aux assises d'Old-Bailey, qui se tenaient dans une pièce de 30 pieds carrés, la plupart des juges el des assistants périrent asphyxiés; ceux qui survécurent étaient prbs d'une fenêtre ouverte. En 1756, au mois de juin, 145 prisonniers de guerre furent enfermés dans une salle de 20 pieds carrés : au bout de douze heures, 23 seulement sortirent vivants. Le même fait s'est reproduit plus d'une fois dans la cale des vaisseaux négriers. A la suite des malheureuses journées de juin 1848, les effets terribles de l'air confiné se sont fait sentir sur les prisonniers entassés dans les souterrains de la terrasse des Tuileries.

Indépendamment de l'acide carbonique, l'air confiné contient encore la matière organique de l'expiration et celle de l'exhalation cutanée, et il est probable que ces substances concourent, pour leur part, à déterminer les accidents qui surviennent. Cela est d^autant plus probable, que les individus qui ont survécu dans les ciroonstances que nous venons de rappeler ont, pour la plupart, été prisde fièvres graves, ce qui, généralement, n'a pas lieu chez les personnes asphyxiées par l'acide carbonique produit par la combustion du charbon et qu'on parvient à rappeler à la vie.

L'acide carbonique accumulé dans Tair altéré par la respiration est-il, à la manière de Tazoteet de Thydrogène, nuisible seulement parce qu il tient la place de Toxygènc disparu, ou bien a-t-il par luimême une action directe sur l'économie? Les expériences de M. Collard de Martigny ont conduit la plupart des physiologistes à condure que ce gaz exerce directement une influence toxique. Il a vu que de«( oiseaux, placés dans un mélange de 21 parties d'oxygène ti 79 parties d'acide carbonitine, y succombent en moins de 3 minutes, et qu'ils no vivent guère au delà de 4 minutes dans un mélange de 79 parties d'oxygène el de 21 parties d'acide carbonique. Une almosphère d'azote ou d'hydrogène, quoique ne contenant pas d'oxygène, n'entraîne, au contraire, la mort qu'au bout de 6, 8 ou 10 minutes, lies reptiles, qui vivent des jours entiers dans une atmosphère d'azote ou d'hydrogène, ne vivent guère plus d'un quart d'heure dans lackk carbonique. Tous ces faits, si probants qu'ils paraissent, n'établis* sont pourtant pas d'nni» manière «suffisante que l'aride carhoniiiiis

IJIAP. IV. RËSPUlAilON. 373

aguae, pour déterminer la mort, à la manière d'mi véritable poison . Si les animaux conservent plus longtemps leur vie dans une atmosphère d*bydrogène et d'azote que dans un mélange gazeux qui contient une forte proportion d'acide carbonique, cela tient vraisemblu- Uemenl à ce que les échanges gazeux qui ont lieu dans le poumon se tjroaventy dans ces deux circonstances, modiûés d'une façon difftraite. L*acide carbonique a une grande tendance à s^endomoser vers l'hydrogène et Fazote, tandis que le courant se prononce très-faiblement de l'adde carbonique vers un mélangea parties égales d'oxygène et diacide carbonique, ainsi que nous nous en sommes assuré plus d*une foB. Il est probable, dès lors, que, dans l'atmosphère d'azote on d'hydrogène, le sang de l'animal peut se débarrasser, pendant un certain temps, de l'acide carbonique qu'il produit sans cesse, tandis que, dans l'atmosphère chargée d'acide carbonique, l'acide carbonique du sang a peu ou point de tendance à s'échapper; il s'accumule, drcnle avec le sang, celui-ci prend assez promptement les caractères du sang veineux, et l'asphyxie survient.

Il est d'autres gaz que ceux que nous venons de signaler. Ces gaz, iliomme peut les respirer dans des circonstances spéciales, et de nomteenses expériences ont été tentées^ à cet égard, sur les animanz, pour déterminer leur mode d'action.

L'oxyde de carbone, qui se produit toutes les fois que le charbon brûle kniemine au contact de l'air, jouit de propriétés réellement toxiques, n sufQt de placer des oiseaux dans une atmosphère qui contient 4 on 5 pour 100 de ce gaz, pour les faire périr à l'instant (M. Leblanc). U est probable que, dans les cas d'asphyxie par le charboOy Foxyde de carbone agit plus directement, pour déterminer la moft, que Tadde carbonique lui-même. £n d'autres termes, il n y a pas aenlement asphyxie, mab encore empoisonnement. L'hydrogtee solfuré et l'hydrogène arseniqué agissent de la même manière et i doae beaucoup plus faible encore. L'hydrogène carboné et phosphore, le chlore, le gaz nitreux ou rutilant, le cyanogène, l'ammoniac gazeux, etc., ont par eux-mêmes aussi une action délétère.

Ptoor compléter ce qui est relatif à Tinfluence du milieu gazeux lequel respirent les animaux, ajoutons qu'une atmosphère

iiposée presque entièrement d'oxygène (96 parties pour 4 d'azote) entretient convenablement la vie. Les oiseaux, les cabiais, l'homme bii-même, peuvent vivre, sans paraître en soulTrir, dans un milieu gazeux constitué exclusivement par de l'oxygène pur. Les animaux y virent preaque indéfiniment lorsqu'on a soin d'absorber à mesure

374 uvR£ I. fONcnoNs de rfirriuTioif.

] acide carbooique produit (Lavoisier, Séguin» MM. Allen et P«pyB» Regnault et Reiset, Delapane, etc.)* L'homme, il est à peine boioiB de le dire, ne se trouve jamais dans des conditions de ce genre« lesquelles sont purement du domaine de Tespérimentation.

Be la aMYt iMur asphyxie. — Lorsqu'une cause mécanique quai* conque s'oppose à la libre entrée de Tair dans les poumons, on lorsque le milieu gaseux iqui entoure Tanimal ne contient pas d'oij* gène ou n'en contient que des proportions insuffisantes, la sortie de l'acide carbonique du sang se trouve diminuée. Le sang se débarrasse incomplètement ou ne se débarrasse plus de ce gaz, dans son passage à travers les poumons ; alors, recevant peu ou point d'oijgène et recevant toujours de Tacide carbonique ( produit incessanides combustions de nutrition), il ne tarde pas à acquérir les qualités du sang veineux. A cet état, il est impropre, ainsi que Ta montré Bichalt à entretenir régulièrement les fonctions nerveuses. Des Iroubks du côté des organes des sens surviennent et ouvrent le cortège des phénomènes d asphyxie. Cet effet est très-rapide. H est extrénement rare que Thomme qui a séjourné plus de 4 ou 5 miimlef sous leau puisse être rappelé à la vie. L'action non vivifiante et sang veineux sur le système nerveux réagit d*ailleurs, par Fînlermédiaire de ce système, sur les battements du cœur, qui, bim qm persistants, n'en sont pas moias altérés dans leur énergie el dans leur rhythme : elle se complique aussi de l'embarras apportéklaeirculation capillaire, et notamment à la circulation capillaire dlisf ks poumons. Ce sont môme ces derniers phénomènes, conséqaonoa îamédiate du trouble nerveux sur la circulation par suite de U boaoxygénation du sang, qui expliquent la rapidité de la mort, bien pint6t que la non-oxygénation du sang elle-mômo.L'abscnce d'oxygèna, en modifiant la conslilution du sang, constitue, il est vrai, le point de départ et Tesscnce môme de Tasphyxie ; mais larrôt de circulatioB dans les poumons précipite le résultat.

Les animaux chex lesquels la respiration pulmonaire nW pas établie, tels que les fœtus encore contenus dans le sein maternel, peuvent survivre à la mort de leur mère pendant un temps plus godbdérable. Lorsque Legallois asphyxiait des lapines pleines, en hor plongeant la tôte sous l'eau, les fœtus renfermés dans le sein delà mère asphyxiée pouvaient être retirés vivants, 12, 15 et 20 mimitai .après la mort de leur mère. Dans ces expériences p•p•Dd•n^ Ywf-

GHAP. IV. RSaPIRATION. 375

gtoe faisait défaut au sang du fœtus, tout comme au sang de la mère ; car les échauges gazeux ont lieu, dans le placenta, à peu près comme daof les poumons. Si les fœtus supportent plus longtemps la privation d'oxygène que les adultes, cela parait tenir à la configuration de Tappareil respiratoire et circulatoire du fœtus. Chez le fœtus, en eflel, ainsi que le fait remarquer H. Bérard, la masse du sang n'a point à traverser le poumon, comme chez Tadulte. Le trou de Botal il le canal artériel assurent la circulation pendant un certain temps ; la mort ne survient que plus tard, c'est-à-dire lorsque le sang a conwaauni la plus grande partie de son oxygène^ et par asphyxie proprement dite.

Ce qui se produit chez le fœtus encore contenu dans le sein de sa mère se produit également sur Tanimal nouveau-né^ pendant les première jours de son existence. On peut, en effet, plonger déjeunes diieiis ou de jeunes chats dans de Teau tiède, quelques heures après leur naimasce» et les y laisser séjourner pendant une demi-heure, sans les faire périr. On peut même, comme Ta fait Buffon, répéter celle «spérîence plusieurs fois de suite sur le môme animal, en ayant soin de la laisser respirer pendant un pareil espace de temps, au moins, entre chaque épreuve. Cette faculté se perd au bout de quelqnee joiin. Il est vraisemblable qu'elle disparaît avec Tocclusion du troB de Botal et celle du canal artérieL

Cae Cûtsïious expliquent comment des enfants nouveau-nés, re* Inmvie dans des mares ou dans des fosses d'aisances, ont pu être rappelés à la vie, alors que tout espoir de salut semblait perdu pour un enfant caché sous les cendres (encore tièdes pro- \ a pu être ranimé par une respiration artificielle, près d'une I après j avoir été enfoui. Il faut donc se tenir en garde contre de pareils événements, et lors même que le temps qui s'est écoulé depuis la submersion des nouveau-nés paraîtrait incompatible avec le maintien de la vie, essayer néanmoins tous les moyens usités en pareil cas.

L'aaphyue est plus prompte chez les animaux qui, en un temps donnéy absorbent plus d'oxygène et dégagent plus d'acide carboniqna, c*esi-à-dire^ en d'autres termes, chez les animaux chez lesquels les Gombostions de nutrition et la température animale sont le plus développés. Les mammifères et les oiseaux, animaux à sang chaud, i moins à l'asphyxie que les reptiles, les poissons et les s» aiumaux à sang froid, qui peuvent supporter des jours, el même des samaînee, la privation plus ou moins complète de l'air.

37C UVH£ -I. VOMCnONS 1)K NUTBITION.

lafl«eace d« •jrstèHie aervevx mmr la re>ptoitl— ■ — Parles

nerfs qu'il envoie aux muscles de Tinspiration et de Texpiration, et par ceux qu'il fournit au larynx et au poumon lui-même, le sjrstème nenreux exerce une influence capitale sur les phénomènes mécaniques do la respiration.

Les muscles inspirateurs et expirateurs reçoivent leurs neris de Taxe spinal, à des hauteurs diverses, et plus particulièrement des paires cervicales et des paires dorsales. Ainsi, le diaphragme est animé par le nerf phrénique, branche du plexus cervical. Le plexus cervical fournit aussi des filets aux scalènes, au grand dentelé, au stemomastoidien, au trapèze, au rhomboïde, à Fangulaire de romoplale. Le plexus brachial, par ses branches collatérales, fournit à la plupart des muscles précédents, tels que les scalènes, le grand dentale, le trapèze, le rhomboïde, Fangulaire de Tomoplate, il fournil aussi au sous-clavier, aux grand et petit pectoraux, à la partie supérieure du grand dorsal. Les paires dorsales fournissent aux interooalauz, aux sur et sous-costaux, aux grands et petits dentelés postérieurs, et aussi aux muscles grand oblique, petit oblique et transverse de l'abdomen. Ces derniers muscles, qui agissent surtout dans les mouvements forcés d'expiration, reçoivent encore leurs nerfs du plexus lombaire, ainsi que le carré lombaire. Il suit de là que les puissances musculaires de la respiration tirent leur principe d'action de inesque toute rétendue de la moelle épinièro. Mais il est vrai de dire que les nerfs des muscles de la respiration proviennent, en majeure partie, de la moelle cervicale et de la partie supérieure de la moelle dorsale.

En coupant la moelle de bas en haut, on paralyse successiveoiflnt les muscles abdominaux, les intercostaux, les pectoraux, etc., et enfin le diaphragme ; mais tant que la moelle cervicale est intacte et fait corps avec le système cérébro-spinal central, les principaux mouvements de la respiration sont encore possibles, alors même que les parties dorsales et lombaires de la moelle ne font plus corps avec la partie supérieure. Les accidents qui surviennent alors sont plus spécialement en rapport avec d'autres fonctions; telles que la drcidation, et, par suite, la calorification.

Le nerf pneumogastrique, par les filets qu'il envoie au laijnx (ner£s récurrents), et par ceux qu'il distribue dans les poumons, agit directement aussi sur les phénomènes respiratoires. Lorsqu'on coupe, sur les animaux, les deux nerfs pneumogastriques, au-deissus de TeB-

rjIAP. IV. RlUiPUUTlON. 377

droit oii ils fournissent les nerfs du larynx, il est assez rare que les animaux sonrivent, lorsqu'on n'a pas soin d'établir chez eux uuo ourerture à U trachée. Lorsqu'on effet les nerfs récurrents sont séparés des centres nerveux, les lèvres de la glotte paralysée sont poussées l'une vers l'autre par le courant d'air attiré dans le poumon au moment de rinspiration. Le conduit de Tair se trouve alors obstrué, et l'asphyxie ne tarde pas à survenir, lorsqu'on n'ouvre pas à l'air une voie nouvelle, à l'aide de la trachéotomie.

Alors mime qu'une fistule trachéale a été établie, la mort survient cependant chez les animaux auxquels les deux pneumogastriques ont été coupés, mais elle se fait attendre des jours et quelquefois des semaines. L'intégrité du pneumogastrique est donc nécessaire ausai à racoomplissement normal des fonctions du poumon. Tout ooDCOort à prouver qu'ici le nerf pneumogastrique n'a point d'in« flnenoe directe sur les phénomènes chimiques de la respiration. Le défaut d'artérialisation du sang, qui survient, se produit peu à peu et par obstacle mécanique à Tendosmose gazeuse. L'élasticité du pouif étant une propriété de tissu, existe encore, il est vrai, après la i des pneumogastriques, mais la contractilité des bronches est anéantie. La sécrétion de la membrane muqueuse qui tapisse les bronches persiste; celles-ci ne peuvent plus s*en débarrasser par leurs ooDtractions : de là, leur accumulation. Ces mucosités accumulées apportent peu à peu un obstacle, de plus en plus insurmontable, aux échanges gazeux, et, en définitive, une asphyxie lente s'établit.

Ajoutons encore que la circulation est troublée aussi, dans le poumon, par la suppression d'influence du pneumogastrique sur les capillaires. D en résulte des engouements sanguins et des infiltrations sangoines, qui compliquent et accélèrent le terme fatal. D'ailleurs, la suppression du pneumogastrique retentit aussi sur les contractions du cœur, et indirectement encore sur la circulation pul^

Tant qu'une partie des muscles de la respiration est en communication avec le centre nerveux cérébro-rachidien, la respiration, quoique aiiiibliey peut continuer pendant un temps plus ou moins long. Mais lorsque la section de la moelle est faite plus haut, lorsqu'on la pratique sur le bulbe rachidien, soit au-dessus do l'origine des nerfs pneumogastriques, soit à quelques millimètres au-dessous (voy. //inervatian^ § 367], toutes les puissances musculaires de la respiration sont anéanties en même temps; Fimmobilité absolue du diaphragme et de la poitrine entrahie une mort presque instantanée, à

moins toutefois qu'on ne supplée au jeu des puissances mascuUûra^ qui font défaut, en pratiquant une respiration artificielle. Nous aTons même vu précédemment! § 112) qu'on peut entretenir pendant plu* sieurs heufes, à Faide d'une respiration artificielle convenablement pratiquée, la vie d'un animal auquel on a détruit tout le système ne^ veux central (encéphale et moelle).

La respiration est sous la dépendance d'une sensation de besoia analogue au sentiment de la faim et de la soif. C'est en vertu 4ê cette sensation instinctive que s'accomplissent incessanmienlt pendant la veille et pendant le sommeil, et sans que nous en ayons coa* science, les mouvements respiratoires. Cette sensation, dite êenfêim du baoki de mpinr, devient bien évidente lorsqu'on suspend volettairement les phénomènes mécaniques de la respiration* Il aihvt un moment où elle devient si impérieuse qu'elle est plus forta qm la volonté. Attachée au sentiment instinctif de la conservation» oetH sensation, interne, inexplicable, n'a pas plus son siège dans le pe«* mon que les sensations de la faim et de la soif (voy. § 3 ai 6) a'oal le leur dans la bouche ou dans Testomao.

La sensation du besoin de respirer a son point de dépari daiMi b système nerveux. Les expériences faites sur les animaux vivants par* mettent de localiser dans le bulbe rachidien le siège de cette sanaalian. Un animal auquel les lobes cérébraux, le cervelet, les corps striéSi tes couches optiques, les tubercules quadrijumeaux , la prolubémBOS annulaire ont été successivement enlevés, continue encore à exéoulir des mouvements respiratoires. Si, sur un animal ainsi matil4f on continue à enlever, de haut en bas, des rondelles nerveuses sur te bulbe rachidien, l'animal tombe comme frappé de la foudre quand on est parvenu au point du bulbe correspondant à lorigine des nerfii pneumogastriques. On est donc en droit de placer, par excluaion« le siège du besoin de respirer (autrement dit, le principe ou la source des mouvements respiratoires) dans le bulbe, ou pour parler plus rigoureusement, dans la portion du bulbe comprise entre la protn* bérance annulaire et 1/2 centimètre au-dessous de Torigine des nerfs pneumogastriques. C'est à cet endroit qu'on a donné le nom de nœud vital. Cette rondelle nerveuse correspond à Tespace qui sépaie la première vertèbre cervicale de l'occipital ; et lorsqu'on veut Canre périr instantanément un animal, c'est là qu'on fait pénétrer Tinatm* ment tranchant.

CHIP. IV. RBSPmATION. 379

SECTION m.

p«r la pe^v (éTap«raU«n mm mxhmlaUmn entanée).

fmmi la w^m^irmUmm pmw la pMi« dlMre 41e la pc^plraitaa

I pMnMBs.— La peau de Thommey et celle des animaux qui mine lui, la peau nue, offre certaines analogies avec le pouamme dans le poumon, en effet) le sang circule dans un r^eau lire très-riche, et ce sang, qui contient des gaz, se trouve en ; médiat avec Tatmosphère, au travers de la peau. La sortie ide carbonique et celle de la vapeur d'eau, et, d'autre part, I de l'oxygène, doivent se produire et se produisent, en effet, .Cm les surfaces molles en contact avec l'atmosphère. Aussi y ihex l'homme comme ohes beaucoup d'animaux, une sorte de tien supplémentaire par la peau. Mais la peau de Thomme, inamment de ce que son derme a presque partout une épaisseur leosité bien supérieures à c^lle du derme muqueux, est encore 9i1e d'un épithélium pavimenteux stratifié et corné, qui limite op les phénomènes d'échanges. De plus, tout le sang passe poumons, tandis qu'une partie seulement du sang passe dans ime capillaire sous-cutané, une grande partie de ce liquide ant en môme temps tous les organes intérieurs (muscles, glan- , etc.). Il résulte de là que la quantité d'acide carbonique qui r la voie cutanée est assez minime, qu'elle ne correspond pas lalité de l'acide carbonique formé par les combustions capilet que le sang qui remonte vers le cœur n'en offre pas moins lités du sang veineux.

si la quantité d'acide carbonique exhalée par la peau est peu irable chez l'homme, il n en est pas de môme de la vapeur Celle-ci est trè&-abondante et l'emporte généralement sur la é de vapeur d'eau exhalée par le poumon dans le même ainsi que nous l'établirons dans un instant. Et ici nous ne I pas de leau excrétée à l'état liquide sous forme de sueur, niquement de cette évaporation invisible et continue qui se è la vue et qu'on a souvent désignée sous le nom de transpi-' insensibk. La respiration cutanée, envisagée dans son essence, c tout à fait analogue h la respiration pulmonaire. Mais elle »re, chez Thomme tout au moins, en ce sens que la quantité

380 UYKK 1. 1^X)MGT1UMS U£ MUTUITION.

d'acide carbonique exhalé par la peau et la quanlité d'oxygène absorbé sont beaucoup plus petites que dans le poumon, tandis que la quantité de vapeur d'eau qui s'échappe par évaporalion cutanée est plus considérable.

La respiration cutanée n'introduisant dans le sang que de trèsfaibles quantités d'oxygène, et ne débarrassant ce liquide que de quantitâi également très-faibles d'acide carbonique, ne peut, dans aucun cas, suppléer la respiration pulmonaire de Thorome. AnaBt m peut-il survivre au delà de quelques minutes à la suspension d» mouvements respiratoires. Il n'en est pas de même chez les aninmx dans lesquels les besoins de la respiration sont moins impérieox, et chez lesquels les combustions de nutrition (et^ par conséqoml, k production de Facide carbonique) sont lentes. Lorsque ces animauii en général à sang froid, ont en même temps la peau nue et hwmJe, la respiration cutanée peut suppléer celle-ci pendant un temps plus ou moins long. M. Edwards, ayant supprimé l'entrée de Tair dans les poumons des grenouilles, à l'aide d'un capuchon ciré fixé anloor du cou de ces animaux, a constaté qu'elles peuvent vivre ainsi, an contact de l'air, un ou plusieurs jours ; lorsque le môme expérimentateur submergeait complètement des grenouilles et supprimailiina la respiration cutanée et la respiration pulmonaire, elles ne vivaient guère au delà de huit ou dix heures *. Chez les animaux à hranchiei et à peau molle, la respiration par la peau est généralement aaseï développée. Quant aux animaux sans appareil respiratoire distinct, il va sans dire que la respiration par les surfaces organiques molles atteint ici son plus haut degré de développement.

Les animaux à sang chaud , couverts de poils ou de plumes, ont une respiration cutanée plus restreinte que celle de l'homme.

De rezludatlon enUiaéc de l'acide earlKial^we et de rnfcaef tien d*ez7sène. — L'exhalation de l'acide carbonique par la pean a été établie expérimentalement, depuis longtemps, sur les animaux inférieurs, par Spallanzani. Des grenouilles auxquelles il avait enlefé les poumons n'en ont pas moins continué à exhaler de l'acide carbonique, pendant le temps qu'elles ont survécu. La réalité de ce phénomène chez l'homme peut être mise hors de doute par rexpérienee

* Si les grenouilles ont vécu encore dix lieures à l'état de submersion, cda tleal a une respiraUon rudimenlairc à l'aide de l'air contenu dans Teau. Dans Teas ^tés d'air, la mort est plus rapide.

suivante : lorsqu'on introduit la main et la partie voisine de Tavantbras dans une cloche remplie d'air atmosphérique^ renversée sur une cuve contenant de Peau distillée, il suffit, au bout d'une demi-heure ou d'une heure, de retirer son bras et de verser dans cette atmo- $flhhre un peu d'eau de chaux, pour y déterminer un précipité de eartMmate do chaux caractéristique.

On peut doser la quantité d'acide carbonique exhalée par la peau de lliomme dans un temps donné, en recueillant tous les produits de Feihalation cutanée et pulmonaire , et en déduisant de cette somme totale la quantité d'acide carbonique exhalée dans le môme temps par le poumon seul. (Voy. § 138.) Pour recueillir ensemble les produits gazeux de Texhalation cutanée et pulmonaire, il suffit de placer rhomme ou les animaux dans des enceintes fermées : d'un eAté de cette enceinte arrive Tair atmosphérique destiné à subvenir ani fonetions de respiration pulmonaire et cutanée, et à placer ainsi rindifîdn dans des conditions sensiblement analogues à celles où il %e trouve dans Tatmosphère ; de Tautre côté s'opère, à Taide d'un flaeon aspirateur, le départ des produits de l'expiration cutanée et pulmonaire. Ces produits sont recueillis et dosés.

. Scbarlîng et Hannover ont fait sur Fhomme une série d'expé* .Bn tirant la moyenne des tableaux qu'ils ont donnés, on trouve que la quantité moyenne d'acide carbonique exhalée en un temps donné, parla peau, est à la quantité d'acide carbonique exhalée dans le même temps par le poumon : : 1 : 38. En d'autres termes, l'exhalation diacide carbonique par la peau est 38 fois moindre que l'exhalation par le poumon.

L'exhalation d'azote par la peau, annoncée autrefois par M. Collard de Martigny, est considérée aujourd'hui comme un fait plus que douteux.

11 y a aussi, avons-nous dit, une petite proportion d'oxygène ab- <orl)ée parla peau. La réalité de cette absorption peut être démontrée par une expérience très-simple. Prenez huit ou dix grenouilles, et, après leur avoir excisé les poumons, placez-les dans une cloche renversée sur le mercure et renfermant une quantité déterminée d'air atmosphérique. Au bout de vingt-quatre heures on retire les grenouilles, on fait pénétrer de l'eau de chaux dans la cloche pour ab« sorbcr l'acide carbonique pro<luil, et Ton constate, en mesurant do nouveau l'air atmosphérique à l'aide d'une cloche graduée, que son volume a diminué. La quantité d'oxygène disparue est à peu près rqnivalpnte k la quantité d'acide carbonique produit

382 LIVRE r. PONCTIONS DE NUTRITION.

lalion constitue une des fonctions les plus importantes de la pea«. La réalité du phénomène a été constatée depuis longtemps. U sufSl de placer une partie quelconque du corps dans une enveloppe imperméable» pour qu*ett très-peu de temps le milieu circonscrit se trouvant saturé, la vapeur d'eau se précipite» h l'état liquide, sur les parois intérieures de Tenveloppe. Les vêtements dont le corps de l*homme est couvert ne constituant pas des enveloppes imperméables, la vapeur d'eau exhalée par la peau s'échappe insensiMe» ment par les pores de leurs tissus et se répand dans ratmosphère. Le cuir est moins facilement perméable à la vapeur d^eau que las tissus de fil, de soie, de coton ou de laine : cela nous explique comment la transpiration insensible a de la tendance à se condelissr, sous forme liquide, dans les parties qu'il recouvre (bottes et ioalimi^. Le cuir, cependant, se laisse encore traverser par la majeure partis de la transpiration insensible. En effet, si on place Textrémité iattrieure, chaussée d'un bas et d'une botte, dans un large tube métallique hermétiquement appliqué sur le membre, à Taide d'mi manchon de caoutchouc, et si Ton refroidit ce tube à l'extérieur, lavapev aqueuse de Fexhalation cutanée qui a traversé le tissu de la ekânh sure se condense, sous forme liquide, dans Tintérieur du tube.

Les chaussures de caoutchouc, qui ont Tinconvénient d'entretenir Fhumidité des pieds, doivent cette propriété à leur impeiméabîlité absolue. Les produits de la transpiration insensible se condeostst à leur intérieur. C'est pour cette raison encore que les vêtements imperméables, dont nous nous couvrons pour nous garantir oonife la pluie, ont le grave inconvénient de s'opposer à la diffusion» dans l'atmosphère, des produits gazeux de la transpiration cutanée. Ces produits accumulés sous le vêtement imperméable se condemnol à leur paroi interne et entretiennent autour du corps une banaidité d'autant plus malsaine, que l'air extérieur qui frappe à leur surface en abaisse la température.

Lavoisier et Séguin ont, les premiers, cherché à évaluer numériquement la proportion de la vapeur, d'eau exhalée par la peau, en un temps donné. A cet effet, l'expérimentateur, dépouillé de ses vêtements, se plaçait dans une enveloppe ou sac gommé» qui l'eu* tourait complètement. La respiration était entretenue par un tube hermétiquement enchâssé dans cette enveloppe, terminé d'un oAlé

caui^. iv. MSFiRÂTioiif. 383

par no masque appliqué sur la boucha et les fosses nasales, et com-* muniquant au dehors par son autre extrémité. De cette manière les produits de rex{»ration pulmonaire étaient rejetés au dehors, et les > produits de Texhalation cutanée étaient seuls recueillis dans l'enreloppe. La différence entre le poids de Tenveloppe avant et après rexpérience représentait le poids de la vapeur d'eau condensée sous forme aqueuse dans son intérieur.

Ce mode d'expérimentation laisse quelque chose à désirer. Au bout de peu de temps, en effet, l'air intérieur du sac était Mturé, et la déperdition par la peau se trouvait modifiée, ainsi que nous le verrons dans un instant.

Un procédé plus simplaet aussi plus rigoureux, car le sujet de rexpérience se trouve dans les conditions normales, consiste à peser un individu débarrassé de ses vêtements, puis à recueillir les produits de Texhalation pulmonaire pendant un temps donné. (Voy. § 138.) Après ce temps, on pèse de nouveau l'individu. Le poids qu'il a perdu représente à la fois les produits de l'exhalation pulmonaire et les produits de Texhalation cutanée. La quantité des produits de Texhalation pulmonaire est connue, on en déduit facilement la quantité des produits de Texhalation cutanée. Enfin, en retranchant de cette dernière quantité un poids d'acide carbonique égal à la 38** partie (vojr. § 156) de celle qui a été exhalée par les poumons dans le même temps, on obtient ainsi la quantité d'eau évaporée par la peau.

En opérant ainsi, on constate que la quantité d'eau évaporée à la surface de la peau est, en moyenne, de 1 kilogramme en vingt-quatre heures. La quantité d'eau eidialée par le poumon, pendant le môme iempSv étant de 400 à 500 grammes (voy. § 143), nous en conclurons que révaporation cutanée débarrasse réconomle d'une quantité d'eau «louUe de celle des poumons*.

•«■ «nsM» i|«l ff«iit irarter la ^«aiitlté d'eaw éir«|^orée ik Im Mvfftce ëm la p^mm. — Les pertes en eau qui ont lieu à la surface

> ladépeadammeot de l'adde carbonique et de la vapeur d'eau, il s'échappe aussi, avec lie prodalU de rtxbalatioB cutanée, d'autres matières volatiles organiques, peu coasMS, d es qatatilé iafiBiment petite. Il est probable, d'ailleurs, que la majeurs partie et cet prodsits s*iccumule à la surface de la peau par sécrétion [técrétion 4# la mnir], el que la vapeur d'eau de la traospiralion cutanée s*en charge au moment ou eDe est exhalée. Ce sont ces matiëres qui constituent le fumet de divers gibiers, et cdsl et Vhf rt, dost It diien reconsalt aussi très -Moi li piste. (Voy. Susiir, art. SicnSTK»,§itt.)

de la peau sont soumises à des fluctuations nombreuses, subordomiées aux influences extérieures. La température et Fétat hygrométrique de Tair ambiant jouent, à cet égard, un rôle capital. L'étude et la connaissance des conditions météorologiques sont, sous ce n^Mirty d'une haute importance en étiologie.

L'atmosphère au sein de laquelle nous vivons présente des élali hygrométriques très-divers. Tantôt elle renferme des quantités de vapeur d'eau peu considérable, eu égard à sa température : elle est relativement tèche; tantôt, au contraire, elle renferme à peu prti complètement, ou parfois même complètement, la quantité de vapeur qu'elle peut dissoudre à la température qu'elle possède : eb est alors près de son point de saturation ou tout à fait iaturée. Lorsque l'atmosphère est saturée, l'air qui entoure le corps, n'ayant phi aucune tendance à se charger d'une nouvelle quantité de vapear d'eau, entrave singulièrement Tévaporation cutanée et pulmooain. Cette évaporation persiste encore, mais elle est considéraUemeat amoindrie. Elle ne persiste qu'en vertu de Texcès de température ds corps sur celle du milieu qui Fentoure. L'eau, concentrée ea granés partie dans le corps, se porte vers ses autres voies d'échappement (sécrétion urinaire). Si la température extérieure de Pair saturé était la môme que celle du corps de l'animal, Pévaporation cutanée el palmonaire serait réduite à zéro. Lorsque ce cas se présente, Tévapoitlion cutanée et l'évaporation pulmonaire se trouvent nécessaireipeat supprimées. Mais alors un nouveau phénomène survient» doot k résultat est de débarrasser Téconomie de l'eau qu'elle ne peut phs perdre à Tctat de vapeur. Les glandes sudorifères sécrètent vtf humour qiii s'écoule à l'état liquide, sous le nom de suetir *.

Lorsque Tétat hygrométrique de lair est très-éloigné de son point de saturation, au contraire , l'évaporation cutanée et révaporatîoB pulmonaire acquièrent toute leur activité. La quantité d'eau quis'échappe par ces deux voies augmentant, c«lle qui est évacuée dans le môme temps par les voies de sécrétion (par Turine en particolitr, qui est la plus abondante de toutes) diminue.

Dans les chaleurs de l'été, Tétat hygrométrique de Tair est* m général^ moins près de son point de saturation qu'en hiver, et, de plus, la température étant plus élevée, sa capacité de vapeur, poer arriver à saturation, est plus grande qu'en hiver. Aussi l'évaporatioB cutanée et pulmonaire est généralement plus élevée dans la i

« Vo^ez, pour plus de déUiU, Chaleur animale (§ 107) . el SécrMm,

CnAP. IV. RESPIRATION. 385

que dans la saison froide. M. Dallon a fait, à cet égard, des bes, d'où il'résulle qu'en juin, la transpiration cutanée et puli ayant été de 64 onces d'eau en un temps donné, elle n'a de 37 onces au mois de mars, dans im égal espace de temps, itité d'urine a été, au contraire, plus considérable en hiver :é.

lantité des boissons dont l'homme fait usage modifie les proi de l'urine. Les pertes d'eau par évaporation cutanée et puli sont à peu près indépendantes de la quantité des boissons, Qt intimement liées avec les conditions physiques extérieuras, blés comme elles. La sécrétion urinaire sert en quelque sorto lateur et rétablit l'équilibre.

pie l'enveloppe tégumentaire est placée dans un milieu autre ai avec lequel les poumons se trouvent en communication, lie rétat hygrométrique de ces deux milieux est trèsnliffés rapports normaux entre les deux évaporations peuvent être tement changés. Lorsque les expérimentateurs se plaçaient te enveloppe imperméable, et, par conséquent, dans un milieu ement saturé, taudis que les poumons communiquaient libre* rec l'air extérieur, la quantité d'eau évaporée par le poumon lativement plus considérable que la quantité d'eau évaporée leau. L'évaporation pulmonaire devenait égale et l'emportait laelquefois sur la dernière.

fue, à l'aide de moyens appropriés, on supprime sur les ani- 'évaporation cutanée, et qu on s'oppose ainsi d'une manière ) à la sortie de la vapeur d'eau et à celle de l'acide carbonis*établit peu à peu des désordres graves, qui se terminent par t des animaux. Pour supprimer les fonctions de la peau, on Iné de mettre à nu, par la tonte du poil, la peau du chien, du I, du lapin, du cheval, et de recouvrir la surface rasée avec lis épais et siccatif. Les animaux ainsi préparés ont succombé i d'un temps variable : il est rare qu'ils aient survécu plus y 10 ou 12 heures. Après la mort, on trouve les tissus et les » gorgés d'un sang noir, comme après l'asphyxie. Il est le que , dans ces cas , ce n'est pas à la rétention de l'eau mort aussi rapide doit être attribuée. La sécrétion urinaire le, en effet, une voie succédanée à cette évaporation sup- . Il est plus probable que l'acide carbonique non expulsé, lolant dans le sang, a amené à la longue une aap/njxie kntc, rai que la quantité d'acide carbonique exhalée par la peau

3S6 LITRE t. FONCTIONS DE NUTRITION.

68t trë&-peu considérable, puisqu'elle n'est guère, chez rhomme, (}ue la 38"* partie de l'exhalation pulmonaire^ et qu'elle esthetncoup moindre encore chez les animant à poil ; mais si l'homme élah recouvert d'un vernis, il n'en est pas moins vrai qu'au bout du temps qu'il emploie à faire 38 mouvements respiratoires (un peu plus de 2 minutes), il se serait accumulé dans son sang une quantité d'acide carbonique équivalente à celle qu'il rend dans chaque txjnrùtWL Le poumon, qui échange ses gaz avec l'air atmosphérique en verta d'une loi physique, ne peut suppléer l'exhalation gazeuse de la peau. Lorsqu'une des deux voies d'élimination de l'acide carbonique eil fermée, ce gaz s'accumule peu à peu dans le sang et détermine l'asphyxie. (Voy. §152.)

Lorsque c'est la voie pulmonaire qui est fermée, l'asphyxie eil rapide; elle est lente lorsque c'est la voie cutanée. Les ponmoiii débarrassent en effet, on un temps donné, l'économie d'une qoantill d'acide carbonique beaucoup plus considérable que la peau, et si0<tout que la peau des animaux à poils. Si l'expérience était praticable sur l'homme, il est très-probable que la durée de Tasphjrxie entanée serait 38 fois plus lente que la durée de l'asphyxie pulmonaire. An lieu de durer 4 ou 5 minutes, elle durerait vraisemblablement de 2 heures i/2 à 3 heures.

■T^èae 41e 1* reiiplimtlott. — Ventilation. — Lorsque lllOllline OU les animaux vivent à l'air libre, les modifications qu'ils font sabir à l'air atmosphérique sont tout à fait insensibles, parce que l'océan de l'air est continuellement agité dans sa masse par les vents et par les courants déterminés par la radiation solaire. Mais lorsque l'homme s'abrite dans des demeures, lorsqu'il y place des animaux, lorsqa^en un mot, le volume d'air expiré est limité, cet air ne tarde pas à être profondément modifié dans sa composition et dans ses propriétés. U perd sans cesse de l'oxygène, et il se charge diacide carbonique, de vapeur d'eau et des produits organiques de l'exhalation pulmonaire et cutanée. A ces produits il faut ajouter encore ceux qui provieiH nent des foyers de combustion trop souvent mal disposés, et ceux des combustibles d'éclairage (chandelles, lampes, bougies, elo.); produits qui contiennent, outre Teauct l'acide carbonique, des gu plu» nuisibles, tels que l'oxyde de carbone, des hydrogènes carbonés, aie.

L'homme exécute 18 mouvements respiratoires par minuta, el, à chaque mouvement respiratoire, il fait circuler 1/2 litre d'air dans las

dup. nr. liESPiiiATio!^. 387

poumons (voy. § 137) ; il en résulte qu*il utilise, en 1 heure, environ 500 litres d'air pour les besoins de sa respiration. D'une autre part, raîr qui sort des poumons contient 4,3 pour 100 d'acide carbonique. (Voj. § 138.) L'homme renfermé pendant une heure dans 500 litres d'air yicierait donc cet air^ de telle sorte qu'au bout de ce temps, le milieu renfermerait environ 4,3 pour 100 d'acide carbonique, à supposer que chaque fraction d'air fûtrespirée d'une manière successive. A cette dose, Taîr ne serait sans doute pas encore doué de propriétés immédiatement nuisibles, ainsi que le prouvent les expériences sur lesanimam vivants, et Thommc pourrait encore tirer de cet air une certaine proportion d'oxygène. Mais il est certain qu'il en souffrirait, et qu'il pourrait en résulter pour lui des conséquences fâcheuses. Indépendamment de Tacidc carbonique, en effet, Thomme rend de toutes parts, par le poumon et par la peau, des matières organiques en suspensioR dans la vapeur d'eau des exhalations. Ces matières jouent incontestablement dans Tair confîné un rôle important, et c'est à elles surtout que sont dus les effets funestes de Tencombrement (fièrrcs typhoïdes, contagions, etc.).

A moins que l'espace dans lequel l'homme se trouve renfermé ne «oit extrêmement resserré et qu'il ne périsse ainsi en peu de temps par asphyxie, c'est surtout l'accumulation des produits organiques de l'expiration cutanée et pulmonaire qui est nuisible. Dans une salle de spectacle, dans un hôpital, dans une caserne, dans une salle d*aswmblée, Tair, alors qu*il paraît le plus vicié à l'odorat et qu'il semble le plus irrespirable, ne contient guère au delà de 1 pour 100 d'acide carbonique. Longtemps avant que l'air atmosphérique dans lequel l'homme respire ne contienne 4 ou 5 pour 100 d'acide carbonique, cet air est devenu nuisible pour lui. Autant que possible, Thomme doit donc se placer dans des conditions qui le rapprochent le plus du milieu obil est appelé à vivre. Ces conditions, on pourrait les réaliser dans nos demeures, si l'on fournissait incessamment à Thomme une nouvelle quantité d*air prise au dehors, et si Ton enlevait aussi, an fur et à mesure, les produits gazeux de son expiration ; si, en d'autres termes, il se trouvait placé dans un courant d'air continu, apportant sans cesse'de l'air neuf, entraînant sans ci*sso l'air vicié. La plupart des systèmes de ventilation qui ont été proposés ont cherché à réaliser ce problème. Mais avant que les salles d'assemblée, avant que les hôpitaux, et surtout avant que toutes nos demeures particU' hères soient pourvues d'appareils ventilateurs quelconques, il s'écoulera sans doute encore un long temps.

:].^8 LÎVlriK I. FONCTIONS DE NUTRITIOM.

Le problème de la ventilation est d'ailleurs assez complexe. U faut tenir compte, en effet, et de la capacité des locaux, et du nombfe des individus, et du temps qu^ils doivent y séjourner. Il faut tenir compte des diverses causes de viciation de Tair, telles que la quantité d'acide carbonique produit par le poumon, par la peau, parla combustibles déclairage, la quantité de vapeur d'eau fournie par k peau et le poumon, etc. En faisant entrer tous ces éléments dans k calcul, on peut établir qu'il faut, en moyenne, 10 mètres cubes d'air neuf par heure et par individu K Dans tout système do veotilatioD sagement conçu, on doit se proposer de fournir au moins cette qnantité d*air. On conçoit, d* ailleurs, qu en pareille matière, ou ne poum jamais pécher par excès; et si des considérations économiques w dominaient la question, nous dirions qu'il faut fournir autant d'air que possible et se rapprocher de plas en plus des conditions de la respiration à Tair libre.

U faut donc à Thomme confiné dans l'intérieur de ses demeures 10 mètres cubes d'air par heure, ou 240 mètres cubes d'air par vingtquatre heures, pour éloigner toute chance fâcheuse de malaise ou de maladie. Il est facile de voir qu aucune de nos salles d'assemblée ne remplirait ces conditions, si elles n'étaient constamment soumises i un système plus ou moins parfait de ventilation ; et beaucoup d*ettlre l'ilesl aissent beaucoup à désirer sous ce rapport. Beaucoup de chambres à coucher, dans lesquelles nous passons 10 heures sur 24, sont très insalubres, surtout lorsque le manque de cheminée diminiif la ventilation qui s'opère par les joints des portes et des fenêtres.

< SiipposoM, en orfet. qu'il s*échappe en nombres roDdii4poor 100 d'acide rafk»* nique par cbaque expiration. A 18 expirations par minute, chaque expirattos était du 1/2 litrC; cela donne par heure el par individu 540 litres d'air expiré , oa 22 lilrrs d'acide carbonique produit. On peut admettre que Tair ne doit jamais reaferaer ^los de 4 millièmes d'acide carbonique 'J'ai r libreen renferme lOon 20 fois moins qaeeeta): ur^ pour que cette proportion ne dépasse pas 4 millièmes, H faut en? Iran à < individu et par heure 4 mètres cubes d'air neuf. Mais cette évaluatioa n'est ] santo.En effet, l'homme pcrdj par évaporation cutanée et pulmonaire. 1 ,500 1 d*eau en vingt-quatre heures (g 143 et ir>7.<, soit 00 grammes par heure. Or, il ùmï 14 grammesde vapeur d'eau pour saturer 1 mètre cul>e d'air à la températore moytUÊH de -t-15<*, donc GO grammes de vapeur d'eau satureront près de 5 mètres eobn d'tir. Or, l'homme ne peut rester impunément renfermé dans un espace «alaré : n faadra donc lui fournir plus de 5 mètres cubes d'air. Nous pouvons admettre qu'à 8 mèUcs cubes d>ir par heure, cette influence ne se fera f»as sentir d'une manière farlmne. Ajoutons enfin à cette quantité 2 mètres pour r»Iimcnta:inn des chandelles, bongies. lampes, becs de gax, etc., qui liraient lîliremcnt dans les enceintes fermées oè rf» pire l'homme, et nous arrivons h une qasntité moyenne de 10 mètres rubes par bcnre et pnr individu.

is eiemples par quelques chiffres. En supposant toute venlilation sapprimée, il faudrait que Tespace complètement c&wdans lequel l'homme passerait vingt quatre heures conséculi ves fût au moins deî 40 mètres cubes : en d'autres termes, cet espace devrait avoir pins de 6 mètres on tous sens. Si cet homme devait rester seulement 8 heures (c'est-à-dire environ le temps du sommeil) dans un espace tromplétemeni fermé, cet espace devrait avoir une capacité de 80 mè- Ires cubes, c'est-à-dire environ 4"',5 en tous sens; et en supposant (ce qui est le cas le plus fréquent) que la pièce n'eût que g*", 5 d'élévation, elle devrait avoir près de 6 mètres en long et en large. Il est trai qu'il s'opère toujours, dans les chambres les mieux closes, une venlilatîoii assez efficace par les joints des portes et des fenêtres; de telle sorte que des pièces plus petites ne sont pas toujours insalubres. Mais combien de cabinets qui n'ont pas les dimensions dont uuos venons do parler^ et dans lesquels on entasse jusqu'à huit, dix et douze lilsl

lémmm 1* série «aliiiaie.^- L'échange des gaz, qui constitue Fessence do la respiration, s'opère dans toute la série animale. Dans tous les points où le fluide nutritif ne se trouve séparé de l'air atmosphérique que par des membranes ou des tissus peu épais, cet échange a lieu. II consiste toujours esscutielleinent dans une exhalation d'acide carbonique et dans une absorption d'oxygène. TanlAt. comme chez les animaux supérieurs, l'échange des gaz est localisé dans des organes spéciaux traversés par la masse du sang, (*t entretenus dans un état d'humidité pcruiauente (poumons, branl'hies) ; tantôt, comme aux degrés inférieurs de réchcUe animale, la respiration s'opère, à l'extérieur ou à l'intérieur di; Pammal, sur les surfaces tégumentaires humides.

Mammiferei. — L'organe respiratoire des mammifères, ou poumon, offre dans sa structure une très-grande ressemblance avec celui (le llionune. Les phénomènes de la respiration des mammifères ont avec ceux de l'homme une similitude à [)eu près parfaite. Il n'y a guère d'autre différence que celle qui résulte du type des mouvements respiratoires ou du mode d'agrandissement de la cage thoracique. (Voy. § 118.) Ajoutons que, chez la plupart des mammifères, le rev£tement pileux ou laineux qui recouvre la peau restreint beaucoup les échanges qui ont lieu à la peau. La respiration cutanée de:»

m^iqiinifères (c'est-à-dire rexhalation de Tacide carbonique et dt?a* peur d eau, et aussi rabsorption d'oxygène) est donc plus faiUa q[iM chezrhomme^

Oiseaux.'-Les oiseaux vivent dansTair comme lesmamaii(èfes,flt respirent comme eux, à Taide de poumons. Leur respiration présenta toutefois des particularités remarquables. Au lieu de remplir la cafili thoracique, les poumons proprement dits n'occupent guère que 11 septième ou huitième partie de cette cavité. Les poumons deToisen sont conCnés dans la région dorsale de la cage pectorale , et appliqués contre les vertèbres dorsales par un plan membraneux et charna, qui, se fixant de chaque côté aux côtes, offre sa concavité du câléda sternum et sa convexité du côté du poumon. Indépendamment de cette cloison, à laquelle on a souvent donné le nom de diaphragmai il y a un autre muscle membraneux qui occupe à peu près la postion du diaphragme des mammifères. Ce diaphragme thoraco-abdominal, de môme que la cloison précédente, n'isole pas d'une maoiiia complète lorgano respiratoire, lequel envoie des prolongements et entretient des communications avec des parties accessoires ou sao aériens, constitués par des cavités membraneuses.

De ces sacs aériens, quatre sont compris dans la poitrine et entre les deux diaphragmes, comme les poumons eux-mêmes : tels sont les deux sacs diaphragmatiques antérieurs et les deux sacs diaphrùgmêtiques postérieurs. Un autre sac aérien impair, ou sac thoraciçue antérieur^ est situé aussi dans la cavité pectorale, mais en delfors des diaphragmes. Il remplit la partie antérieure de la poitrine, der* rière le sternum. Les autres sacs aériens sont situés hors de la cavité thoracique : tels sont les deux sacs cervicaux ou interclaviculaires^ et les deux sacs abdominaux.

Ces divers sacs aériens no communiquent point entre eux, mais directement avec les bronches; ils sont, en quelque sorte, des diverticules du poumon.

Les bronches qui établissent la communication entre les sacs aériens et les poumons do loiscau sont des bronches d'un assez gros calibre. Les principales divisions de la trachée, loin de s'enfonos dans l'épaisseur du poumon et de s'y ramifier avant de s'ou\TÎr dans les sacs aériens, cheminent à la surface môme du poumon, et rien-

1 M. RegnauU a montré, par une série d'expériences annexées à son travail av la rMpi ration ; que chez lei mammifères et chez les oiseaux^ Tacide carbonique cihriA par la peiu ne s'ûlëvo au ptun qu'au centième de celui que foamit l'auBtl par k poumon, «t que cette proportion e:<t :»ouveBt beaucoup plus faible cncarr.

ncnt commoniquer directement avec ces sacs. Ajoutons encore que, dans le poumon de Toiseau, les cerceaux cartilagineux des bronches sont la plupart incomplets, tandis que les cerceaux de la trachée forment des amaeaux fermés, ce qui n'a pas lieu chez les mammifères. La structure du poumon des oiseaux n'est pas non plus semblable à celle du poumon des mammifères. Les bronches, au lieu de se divi-r ser isolément et de former, en définitive, comme chez Thomme, des cub-dc-sac agglomérés, les bronches du poumon de Toiseau s'anastomosent entre elles, et forment dans l'épaisseur du poumon un réseau de canaux parcourus par Tair, et qui a une certaine analogie avec les réseaux anastomosés des vaisseaux sanguins.

L'air qui a traversé le réseau bronchique et qui est parvenu dans les sacs aériens va plus loin encore. En effet, quelques-uns des saos aériens dont nous avons parlé communiquent chez beaucoup d'oiseaux avec la cavité des os. Ainsi, Tair des sacs cervicaux pénètre dans le corps des vertèbres cervicales et dorsales et dans les cdtes vertébrales; l'air du sac thoracique s'introduit dans la clavicule, dans le sternum , dans Fomoplate, les côtes stemales et Thumérus; Tair des sacs abdominaux communique ^vec le sacrum, les vertèbres coccygiennes, tes os iliaques et les fémurs. Les sacs diaphragmatiques cootenusavec les poumons, entre les deux diaphragmes, ne communiquent point avec les os.

Lis communications des sacs aériens ^vec les os n'ont pas lieu chez tons I9S oiseaux; on les observe particulièrement chez les oiseaux de haut vol. Beaucoup de gallinac^, de palmipèdes et d'autres oiseaux mauvais voiliers, ne présentent point de communication de ce genre ou seulement des communications partielles.

Les mouvements de l'inspiration s'opèrent chez les oiseaux par l'élévation des côtes et du sternum , et par la contraction dos diaphragmes. Le diaphragme supérieur, en effaçant sa concavité, attire le poumon en avant, et le développe suivant le diamètre antéro-postérieur; le diaphragme thoraco-abdominal, en s'a baissant, développe le poumon suivant le diamètre vertical. Les sacs diaphragmatiques compris entre les deux diaphragmes contribuent aussi (et plus énerioquement que le poumon lui-même) à attirer Tair dans leur intéerienr: leur capacité se trouve, en effet, augmentée, au moment de l'inspiration, par Técartement dos deux diaphragmes. Les sacs aériensy situés en dehors des diaphragmes (par conséquent en dehors des puissances expansives), n'agissent point comme aspirateurs au moment de la contraction des diaphragmes. Les sacs aériens inter-

diaphraginatiques, dilatés au moment de Tinspiration, attirent, nonseulement Tair du dehors par la trachée, mais ils attirent encore Tair des autres sacs aériens en communication avec eux par rintermédiaire du poumon. Il résulte de là que les mouvements d'inspiration de Toiseau ont non-seulement pour effet de faire pénétrer Tair extérieur dans les poumons et les sacs pulmonaires inter-diaphragmatiques, mais encore d'opérer une expiration partielle dans les autres cellules aériennes de Toiseau.

Au moment de l'expiration, Tair contenu dans les sacs aériens iuter-diaphragmatiques, pressé à la fois et par la réaction élastique an poumon, et par le retour des deux plans charnus diaphragmatiques, ne s'échappe pas entièrement par la trachée, mais passe en partie dans les autres cellules. De celte manière, et par ce double jeu, se trouve agité et renouvelé Tair qui circule dans les parties les plus éloignées de Torgane respiratoire.

La partie la plus vasculaire de l'appareil respiratoire de Toiseau est le poumon, et c'est là surtout que s'opèrent les échanges gazeux de la respiration. Les sacs aériens et les canaux des os, beanooup moins vasculaires que le poumon, sont surtout en rapport avec le mode de locomotion de Toiseau , et destinés principalement à diminuer sa pesanteur spécifique ; mais il s'opère aussi, dans leur intérieur, une respiration supplémentaire.

Reptiks. — Les reptiles, ainsi d'ailleurs que les animaux dont il nous reste à parler, sont des animaux à sang froid. Leur resiwratkm est beaucoup moins active que celle des manunifères et des oiseaux. et ils peuvent être privés plus ou moins longtemps d'air oad^oj^gène avant de succomber.

La plupart des reptiles ont une respiration aérienne, et reçurent par des poumons. Parmi les reptiles à poumons, quelques-uns ont des branchies dans les premiers temps de leur vie (têtards de grenonilks, par exemple), et respirent comme des poissons, jusqu'au moment de leur métamorphose. Beaucoup de reptiles vivent à la fois dans Fair et dans l'eau , mais ils respirent encore par des poumons, et viennent à la surface respirer Tair atmosphérique. Il en est cependant qudques-uns qui sont bien réellement amphibies et conservent toute leur vie des branchies et des poumons (prêtées, axolots, sirènes).

Chez les reptiles à poumons dont la peau est nue (les grenouilles, par exemple), la peau est aussi un organe important de respîratioii. La peau, envisagée comme organe de respiration , tient k la fois des ]>oumons et des branchies : les échanges gazeux de la respiration en-

CUAP. IV. RESPIRATION.

tanée peavent s'opérer, non-seulement aux dépens do Tair atmosphérique, mais encore aux dépens de Tair contenu dans Tcau, ainsi que les expériences l'ont depuis longtemps prouvé. Il est probable que, chez quelques reptiles, la respiration cutanée est, dans Fair, aussi active que la respiration pulmonaire. Dans leurs expériences, HH. Regnault, Reiset ont observé que des grenouilles privées de poumons consomment, dans le môme temps, environ les deux tiers de la proportion d'oxygène absorbé par des grenouilles intactes. Les expériences de Spallanzani ont depuis longtemps appris que des grenouilles submergées peuvent vivre quelque temps dans Teau renouvelée , tandis que dans Teau bouillie ( par conséquent privée d'air) elles meurent promptement. Nous avons déjà signalé, à cet égard, les expériences de M. Edwards (§ 155).

Les poumons des reptiles sont constitués par des sacs plus ou moins complètement cloisonnés, figurant parfois une sorte de tissu aréolaire à cellules communiquantes. Quoique le poumon des reptiles soit généralement volumineux, la surface développée de cet organe oflre bien moins d'étendue que celle du poumon des mammifères et des oiseaux. Les reptiles n'ont point de diaphragme : leur thorax coDununique librement avec l'abdomen. Beau- *^8- "•

coup d'entre eux n'ont pmnt de côtes (voy. iig.

33), tels sont les batraciens, n en résulte que chez les batraciens, les mouvements d'inspiration etd'expirationnesont point soumis au jeu du thorax, comme chez les manunifères et les oiseaux. Le poumon des batraciens n'attn^ pas l'air

par dilatation, au moment de riaspiratiou, comme chez lesmainmiftres et les oiseaux; aussi, l'air n'est que très-iucomplétement renouvelé dans leurs poumons. Les batraciens inspirent Tair par une sorte de déglutition. Certains muscles dilatent activement la gorge : Tair entre par les narines, remplit la dilatation ou le gonflement do la gorge ; puis les narines se ferment, la gorge se contracte en vertu de ses muscles pro|>res et chasse lair, par refoulement, du c6té des pou-

mons. Le retrait élastique du poumon et la contraction des piuacles 4e Tabdomen président à Tçxpiration. Les reptiles inspirant Pair, boq point par la dilatation de la cavité pectorale, mais par un refoula ment de déglutition, il en résulte qu'ils respirent aussi bien, la poitrine et le ventre ouverts, que lorsqu'ils sont intacts. Il en résulte encore (ce qui parait assez singulier au premier abord), que Ton peut rendre la respiration pulmonaire impossible, et par conséquent, les asphyxier à U longue, en leur maintenant la bouche largement ouverte.

Poissons. — Les poissons respirent, à Taide de leurs branchies, lair contenu dans Teau. De grands naturalistes ont pensé que les animaux qui vivent dans Feau avaient le pouvoir de décomposer Veau pour en extraire l'oxygàne ; mais Texpérience a prouvé depuis longtemps qu'en plaçant ces animaux dans de Teau privée d'air , ils ne tardent pas à succomber.

L'air contenu dans l'eau fournit aux poissons Toxygène dont ils ont besoin, et ils expirent de Tacide carbonique, ainsi quil çst aisé de s'en assurer, en traitant par l'eau de chaux l'eau dans laquelle des poissons ont vécu pendant quelques jours. L'air contenu dans l'eau est d'ailleurs plus riche en oxygène que Tair atmosphérique, l'oxygène étant un peu plus soluble que ^azote^

Les branchies des poissons sont des organes disposés en forme de lamelles saillantes, très-vasculaires, fixées au bord externe des arcs bran* chiaux. Il y a généralement de chaque côté du cou quatre branchies, composées chacune de deux lamelles. Dans les poissons cartilagineux, il y en a quelquefois davantage (cinq ou sept). Les branchies sont ordinairement libres ou flottantes par un de leurs bords, c'est ce qui a lieu chez les poissons osseux. Chez les [loissons cartilagineux, les deux bords des branchies sont fixés : l'un à l'arc branchial, et l'autre à la peau. Les poissons dont les branchies sont libres n'ont qu'une seule ouïe : ceux dont les branchies sont adhérentes ont au cou des ouvertures multiples, et ordinairement en nombre égal aux branchies (les lamproies, qui ont sept branchies adhérentes de chaque côté, ont sept ouvertures le long du cou).

Lorsqu'on examine un poisson dans Teau , on le voit alternativement ouvrir la bouche et les ouïes. £n efTet le poisson, pour respirer, avale l'eau par la bouche : l'eau, arrivée dans la gorge, passe au travers des fentes que laissent entre eux les arcs branchiaux, et

* L'air atmosphérique coniieni 20,9 d'oiygëne et 79,1 d'aiete; l'air conlMia ctoM Teaa contient 32 d^oxygëne et 68 d'aiote.

CHAP. IV. RKSPiaATION. 395

arrive ainsi sur les branchies^ qu elle baigne; Teaucède au sang, au travers des parois vasculaires, une partie de Tair qu'elle renferme ; elle s'échappe ensuite par les ouvertures des ouïes.

La plupart des poissons respirent encore Tair atmosphérique qu'ils viennent avaler à la surface de Teau. L'air ainsi avalé se trouve en contact avec les branchies , par conséquent avec une membrane vasculaire et humide, et concourt à la respiration. Des poissons placés dans des récipients pleins d'eau, et qu'on empêche de venir respirer à la surface, à l'aide d'un diaphragme de gaze , unissent par succomber au bout d'un temps plus ou moins long.

Lorsque les poissons sont tirés hors de Teau, ils périssent assez rapidement par asphyxie. Les lamelles branchiales, n'étant plus soutenues par l'eau, s'affaissent promptement, se laissent difficilement traverser par le sang, se dessèchent peu à peu au contact de l'air, et rendent l'endosmose gazeuse de plus en plus imparfaite. On peut prolonger leur vie en leur humectant sans cesse les branchies avec 4e Teau, ou en les plaçant dans un milieu saturé d'humidité.

MoUusqiteê, — Les mollusques vivent dans Tair ou dans l'eau ; leur respiration est pulmonaire ou branchiale. Les organes de la respiration présentent ici des formes et des situations très- variées.

Chez les mollusques céphalopodes, la respiration est aquatique. Les branchies sont symétriques, constituées par des lamelles divisées et subdivisées sous forme arborescente, et se trouvent cachées par le manteau dans une cavité spéciale. Cette cavité a des parois contractiles. Lorsqu'elle se dilate, l'eau entre dans son intérieur ; lorsqu'elle se contracte, l'eau est chassée au dehors. Il y a, d'ailleurs, une fente pour l'entrée de l'eau, et un tube analogue à une sorte d'entonnoir pour la sortie du liquide.

Les mollusques gastéropodes respirent dans l'air ou dans l'eau. Chez ceux qui respirent dans l'air (telle est une partie des gastéropodes à coquille), l'organe respiratoire ou poumon est constitué par une cavité sur les parois de laquelle vient se ramifier l'artère pulmonaire. Cet organe se trouve placé dans le dernier tour de spire. L'air est amené au poumon sans que Tanimal sorte de sa coquille, tantôt par un pertuis percé dans la coquille, tantôt par un canal placé entre le corps et la coquille. Les gastéropodes à coquille qui vivent dans Teauont des branchies. Tantôt l'animal est obligé de sortir son corps au dehors pour mettre Torgano branchial en contact avec l'eau (toupies, sabots, etc.), tantôt l'organe respiratoire est pourvu d'une sorte de canal en siphon, et il peut respirer sans sortir de sa coquille (pa-

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ludines, littorines, nérites, volutes, buccins, cérites, porcelaines, etc.). Los gastéropodes tectibranches ont des branchies à moitié cachées par le manteau, et les gastéropodes nudibranches, tout à fait privés de coquilles, ont des branchies fixées à quelque partie du dos.

Les mollusques acéphales sont pourvus de branchies constituées par des feuillets striés en travers, au nombre de quatre, et placées entre le manteau et le corps de l'animal.

Insecies. — Chez les insectes, animaux aériens, la respiration est moins localisée. La circulation de ces animaux est assez imparfaite (voy. § 113;; le sang n'est point animé par un mouvement de révolution complète, et Tair va en quelque sorte à la rencontre du sang dans la plupart des parties de Téconomie.

L'organe respiratoire des insectes est constitué par une multitude de canaux ou trachées, qui s'ouvrent à Textérieur, sur les côtés de ranimai, et se ramifient dan^ son intérieur.

Tantôt les trachées sont simplement ramifiées, tantôt elles présentent, sur leur trajet^ des renflements ou réservoirs à' air. Les trachées sont maintenues béantes par une tunique spiroïde, de nature cartilagineuse. Leurs ouvertures extérieures, ou stigmates, ressemblent à de petites fentes ou boutonnières, parfois garnies de valvules. En général, il y a une paire de stigmates par anneau. L'air se renouvelle dans les trachées par les contractions alternatives de l'abdomen. La respiration des insectes est assez active, et leur température s'élève quelquefois d'une manière remarquable. (Voy. § 161.)

Arachnides. — Comme les insectes, les arachnides ont une respiration aérienne. Tantôt la respiration a lieu à l'aide de trachées, tantôt à l'aide de poches à air placées dans l'abdomen. Ces poches, sous le rapport de la disposition, ressemblent autant à des branchies qu a des poumons. En effet, elles présentent dans leur intérieur une umltitude de lamelles, saillantes comme des feuillets branchiaux. Cos poches à air reçoivent l'air, comme les trachées, par des stigmates placés sur les côtés ou à la face inférieure de labdomen.

Annélides, — Les annélidesont généralement une respiration aquatique. Les branchies des annélides varient beaucoup quant h leur forme et à leur position. Tantôt elles forment, le long du corps de ranimai, des touffes placées do distance en distance (arénicoles; , tantôt elles sont groupées autour des pattes, sous forme de tubercules branchiaux (néréides) , tantôt l'extrémité supérieure du corps est garnie d'une sorte de panache multibrauche (serpules, voy. fig. 54). Les seuls annélides qui ne soient pas aquatiques sont les lombrics

rig. S4.

BRAMCHnS D'OR AimfcLIDR

(Serpola coilortnpUe«ia\

1 vers de terre). Ils vivent dans la terre Immide et respirent par la surface générale du corps, et peut-être aussi par (le petites poches placées à la partie antérieure du corps, et communiquant au dehors par des pores.

Crusiaeé$, — La plupart vivent dans l'eau et' respirent par des branchies.

Un certain nombre do crustacés manquent de branchies, et la respiration aquatique se fait par les parties du corps recouvertes d'une peau molle (souvent les pattes). Quelques crustacés vivent à Tair et respirent à Taide d'une multitude de lamelles extérieures, entretenues dans un état d'humidité permanente, qui ont la forme de branchies et qui fonctionnent comme dns poumons.

Zoophytes. — Ces animaux aquatiques n'ont point, eu général, d'organes spéciaux de respiration : les échanges gazeux se font par les divers points de la surface tégumentaire interne et externe. On remarque cependant, chez les holothuries, un canal ramifié particu* lier, naissant du cloaque, et analogue à une sorte de trachée. L'eau s y introduit par le cloaque et en est expulsée de temps à autre par les contractions du canal. Chez les infusoires, on remarque à la surface du corps des cils vibratiles qui, par leurs mouvements, renouvellent l'eau aux dépens de laquelle l'animal respire ^

■ Consultes priùci|>ai1eiDent, sur U respiration : Harolierger, Disserlalio de respiratUmis mtchanismo et vsu genuino; léna, 1727. in 4»; — Lavoisier et Séguin, Mémoires sur la respiration, dans Mém. de l'Acad, dfs sriences, 1789, p. 566, et 1790, p. 601; — Menzies (Rich.), Tentamen physiol. de respiralione; Edimb., 1790, iB-8> ; — Spallanzani, Mémoires sur la respiration {vers, tortues, lézards, salamandres, grenouUtes, oiseaux, mammifères, homme); dans Rapports de Vair aree Us êtres organisés, pnbliés par Sennebier; Ti vol. 1807; les deux premiers volumes sont consacrés à la respiration ; ~ Kdwards, Infl. des agents physiques sur la r#>; in-8^, 1824, de la page 1 à la page 98 , p. 165 à 229, p. 312 ko^i, p. 404 à TiSI ; — CoUard de Martigny, Recherches expérimenf, et critiques sur Vabsorpt, et Vexhatat. respifaMre, dans Joum. comptém. des sciences médic, 1830, t. XXXVI, p. 225, I. XXX Vil, p. 168; — Magnus, Vet)er die im Blute erhaUenen Case, Sauersfoff, StitksIoffyméL KoMsmsAurs (Des gaz contenus dans le sang, etc.), dans Poggendorf*s AnnàLf I. XL, 1837, p. 538;->ni$cborr, E.rperimsnt. chimico-phffsiol. ad iUustran" dam do^rinam de respiralione institut ; Hoidelborg« 1837, in-4o ; .-. Andral et fîa-

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