SECTION I

HouTemeiiti de qnelqaes parties élémentaires.

(HoaireiiieiiUi TlalMes »a ■iler«fle*pe.)

lltouvement brownien. — Lorsqu'on place sous le microscope des cellules pigmentaires prises dans les couches profondes de Fépiderme ou dans les mailles de la choroïde, on constate que les granulations pigmentaires contenues dans les cellules sont animées de mouvements variés. Les unes décrivent des trajets plus ou moins sinueux , d'autres tournent* sur elles-mêmes autour de leur aie, on autour d'un centre fictif. Les cellules qui contiennent la chlorophylle végétale présentent les mômes phénomènes. Si le mouvement donl nous parlons s'observe plus particulièrement dans les cellules pigmentaires des animaux et dans les cellules vertes des végétaux, cela dépend sans doute de la coloration des molécules, qui facilite ^obse^ vation microscopique. Il est probable qu'elle a lieu aussi dans toutes les jeunes cellules (contenant un liquide non solidifié).

Le mouvement brownien n'est pas dû à la position des objets examinés, car II n'a pas lieu dans le môme sens, pour une môme cellule observée, mais bien dans les sens les plus divers. On a souvent attribué ce mouvement à un phénomène d'évaporalion inégaie qui, changeant la température de certaines molécules par rapport aux autres, entraînerait dans la masse du contenu liquide les mêmes mouvements moléculaires qu'on observe dans un liquide chauffé dans un vase. Il est possible que les molécules suspendues dans le liquide des cellules organiques obéissent, dans leurs mouvements, à des changements partiels de température, car des mouvements analogues s'observent dans toutes les molécules suspendues au milieu des masses liquides en repos : la température, quelque ûxe qu'elle paraisse, étant dans un état d'oscillation perpétuelle. Mais il est probable que les mouvements qu'on observe dans les cellules organiques obéissent encore à une autre cause. Il est probable , dis-je, que ces mouvements intérieurs sont déterminés aussi par les courants d'entrée et de sortie qui caractérisent les fonctions des cellules végétales et animales. Gela est d'autant plus probable que ces mouvements acquièfetii toute leur intensité, lorsqu'on ajoute un peu d'eau aux oel-

Iules en observation et qu'on augmente ainsi Ténergie des courants d'endosmose. Il faut d'ailleurs remarquer que le mouvement brownien est un mouvement très-lent. Il ne nous paraît vif au microscope que parce que les instruments grossissants en augmentent considéra* blement l'étendue. Si la molécule organique qu'on observe décrit, par exemple, dans son mouvement, en une seconde, un espace équivalent à 2 millimètres pour un grossissement de 400 diamètres, il est évident que dans le même temps elle n'a réellement parcouru qu'un espace quatre cent fois moindre, c'est-à-dire environ 1/200» de millimètre.

■Mnremoit Tibratiie. — L'épithélium à cylindres qui tapisse quelques membranes muqueuses pré- pig. 71.

sente une particularité remarquable.

Les cylindres qui le constituent portent | à leur surface libre de petits appendices ou cili vibratiles. (Voy. fig. 71.)

Les cils vibratiles n'existent, chez épithéuum riBiuTitB.

l'homme et chez les mammifères, que a, cyiindrct de répithénom.

SUrPépilhélium du sac lacrymal, du B.«»-P»«e.àl..urt«c«IIbrede.c,Iladr...

canal lacrymal, des cavités nasales (y compris la cloison, les sinus frontaux, ethmoïdaux, maxillaires), de la trompe d'Ëustache, au sommet du pharynx, à la face supérieure du voile du palais , dans le larynx, dans les bronches, aux lèvres et au col de l'utérus, à la face interne de cet organe et dans les trompes, dans les ventricules du cerveau, à Torigine des canalicules urinifères, et aussi, mais d'une manière transitoire, sur la surface des éléments de l'œuf dans leé premières phases du développement.

L'épithélium vibratile est généralement plus répandu chez les animaux inférieurs. Dans beaucoup de reptiles , on trouve cet épithélium j non-seulement dans les voies de la respiration et de la génération, mais aussi dans la bouche, dans Tœsophage et dans le cloaque. Le0 invertébrés présentent aussi des cils vibratiles sur divers points des snrfaces muqueuses, et quelquefois à la surface tégumen taire externe, sans qu'on puisse dire que la présence ou l'absence de ces appendices mobiles soit en rapport avec le degré d'élévation ou d'abaissement de l'animal dans Téchelle des êtres. Beaucoup d'invertébrés ne présentent point, en etlet^ de cils vibratiles.

On rencontre aussi des cils vibratiles dans les plantes, principal»- \ dans les cryptogames. Les spores des algues d'eau douce et des

conferves, par exemple, sont couverts de cils à Taide desquels ils s'agitent vivement dans Teau, au moment où ils se séparent de k plante-mère, avant de gagner le fond du liquide, pour y suivre les phases de leur développement.

Les cils vibratiles animaux sont de petits appendices hyalins situés sur la surface libre des cellules de Fépithélium à cylindre. Chaque cellule en porte plusieurs : leur nombre varie entre six et douze par cylindre. Leur longueur moyenne est , chez l'homme, d'environ 0"",0005. Quant à leur diamètre, il est à peine le dixième ou I0 vingtième de leur longueur. Les cils vibratiles des animaux inférieurs ont souvent des dimensions beaucoup plus considérables.

Les cils vibratiles peuvent être facilement observés sur les membranes muqueuses extraites du corps des animaux vivants; mais ils disparaissent promptement par putréfaction. On ne peut les examiner dans la profondeur de l'appareil respiratoire de Thomme que lorsque l'ouverture du cadavre a lieu quelques heures seulement après la mort; chez les suppliciés, par exemple. On peut cependant se procurer de Tépithélium vibratUe sur Thomme vivant. U suffit pour cela de promener assez doucement l'extrémité d'une plume sur la partie profonde de la cloison nasale. On enlève ainsi un peu de mucus, qui entraîne avec lui des cellules d'épithélium vibratile» qu'on peut alors placer sous le microscope. Pour bien étudier ce mouvement, et pour l'examiner sur des lambeaux étendus de membranes, la membrane muqueuse détachée de la voûte palatine d'une grenouille est surtout très-convenable.

Quand on examine l'épithélium vibratile au microscope, on voit les cils qui le surmontent agités d'un mouvement spontané^ qui consiste dans une succession d'inclinaisons et d'élévations. En général, un grand nombre de cils s'inclinent ensemble, se relèvent de même, et se meuvent dans le même sens ; on a comparé leur mouvement à celui que déterminerait un coup de vent sur les tiges d'un champ de blé.

Pendant ce mouvement d'abaissement et d'élévation des cils dans un sens déterminé, les liquides et les molécules suspendus dans les liquides placés à la surface des membranes muqueuses sont entraînés, par le relèvement successif des cils, dans un sens opposé àccloi de leur abaissement. Si on place, par exemple, des poussières colorées dans le liquide dont on imbibe la pièce observée, on peut remarquer que les molécules de la matière colorante sont entraînées par le mouvement de Tépithélium vibratile de la grenouille avec une vi-

CHAI». I. MOUVEMENTîî. 565

tessedeO"",! à0«»«,2 par seconde. Laviteçsedu mouvement imprimé au liquide est , d^ailleurs , subordonnée à sa densité : la vitesse des ondulations des cils vibratiles étant modifiée, on le conçoit, par le degré de résistance du liquide qui les baigne. Le nombre des inclinaisons des cils vibratiles en un temps donné est d'ailleurs assez variable; il est de 75 à 150 par minute sur la mouche et la grenouille; de 250 à 300 dans le même temps sur le polype d'eau douce (le polype d'eau douce porte des cils vibratiles à la surface tégumentaire).

Le mouvement d'élévation et d'abaissement des cils (mouvement analogue à celui d'un doigt qui s'abaisse et se relève alternativement) est le mouvement le plus commun. MM. Valentin et Purkinje, qui ont étudié d'une manière toute spéciale ce point curieux d'anatomic microscopique, distinguent encore trois autres sortes de mouvements des cils : 1" un mouvement d'entonnoir^ ou mouvement infùndibuliforme, dans lequel la pointe libre du cil décrit une circonférence, et, par conséquent, le cil tout entier un véritable cône ; 2** un mouvement d'oscillationy dans lequel le cil décrit un mouvement de vaetp-vient, comme un pendule dont le point fixe serait à l'insertion du cil sur le cylindre d'épithéiium qui le supporte ; 3^ un mouvement ondulatoire dans lequel le cil décrit, en s'incliuant^ des sinuosités analogues à celles que présenterait une banderole abandonnée au vent ou au courant de l'eau.

On peut encore remarquer que souvent le sens du mouvement suivant lequel s'inclinent les cils change au bout d'un certain temps, pour s'opérer dans un sens opposé, et ainsi de suite plusieurs foi9 et à des intervalles à peu près réguliers. C'est ce qu'on observe trèsfacilement sur les branchies des moules.

Ce qu'il y a de plus remarquable dans le mouvement des cils , c'est qu'il est complètement en dehors de l'influence du système nerveux, lequel n'envoie point de filet dans l'épithélium; c'est qu'il persiste une heure et même deux heures, alors que les cellules de l'épithélium sont séparées du corps et séparées aussi les unes des autres.

Lorsqu'on place des cellules vibratiles extraites des fosses nasales de l'homme dans du sérum, le mouvement peut y persister plus de vingt-quatre heures. Ce mouvement s'éteint plus vite dans l'eau pure, parce que l'endosmose qui se fait vers la cellule épithéliale agit sur elle en la déformant. Chez les reptiles, le mouvement spontané des cils dure bien davantage encore. Si l'on a soin do préserver les cellules de l'épithélium vibratile de la tortue contre les effets du dessé-

chement, le mouvement des cils se prolonge pendwûi phmeun et' maineê après la mort de Tanimal.

Le rôle physiologique des cils vibratiles , dans les espèces inférieures, paraît surtout en rapport avec la respiration. Leur but est vraisemblablement de renouveler le liquide à la surface des membranes absorbantes, d'éloigner ainsi le liquide vicié par les produits de l'expiration de Tanimal, et d'attirer le liquide voisin. On retrouTe le mouvement vibratile dans l'appareil respiratoire des animaux supérieurs, mais il n'a plus ici qu'un rôle fort obscur. On peut dire cependant que le mouvement des cils , partout où on l'observe , est capable de faire progresser lentement le mucus et les autres substances déposées à la surface des membranes muqueuses. Il n^est pas impossible que le mouvement des cils vibratiles des trompes, dans l'espèce humaine, contribue à diriger Tovule du côté de l'utérus, et que les cils qui se meuvent dans les petites bronches ne facilitent l'expulsion des mucosités pulmonaires. La direction de leur mourement d'inclinaison permet au moins de le supposer. Mais il faudrait pour cela que ce mouvement ne fût pas alternatif dans ces divers points, ce qui n'est pas encore nettement établi. Dans les ventricules du cerveau de l'homme, qui sont tapissés non par une membrane muqueuse, mais par ime simple couche do cellules d'épithélium à cylindres pourvues de cils vibratiles, on ne sait pas quel rôle les cils sont appelés à jouer.

Le mouvement des filaments mobiles qui existent dans la semence, et auxquels on donne le nom de spermatozoïdes , offre avec le mouvement des cils vibratiles une grande analogie. (Voy. Sperme^ § 392.) Cette analogie est frappante surtout quand on examine des cellules d*épithélium vibratile isolées au milieu d'un liquide. L'action des cils sur le liquide détermine, dans la cellule isolée qui supporte les cils, une réaction en sens inverse, et on voit alors la cellule se mouvoir dans le liquide par une sorte de mouvement gyratoire ou de translation.

SECTION n.

De» phénomène» de la contraction moacnlaire*

Des m««cies. — Les muscles de Thomme et de la plupart des animaux vertébrés peuvent être divisés, ou égard à leur structure intime, en deux classes qui correspondent à peu près à celle des muscles volontaires ou involontaires. Les éléments des muscles volontaires

oa eitérienrs sont striés transversalement , c'est-à-dire perpendiculairement à leur longueur ; les autres (muscles intérieurs) sont composés de fibres lisses.

A. Composition élémentaire des muscles extérieurs. — -Quel que soit le volume d'un muscle de la vie animale^ quel que soit celui des faisceaux (visibles à Tœil) de l'assemblage des- Fig. m. quels il résulte, toujours les faisceaux du muscle peuvent être divisés en un certain nombre de parties élémentaires bien définies, se reneontrant partout à peu près sous les mûmes dimensions, et auxquels on donne le nom de faisceaux primitifs. Ces faisceaux primitifs ont | reçu le nom de faisceaux striés, parce qu'ils présentent une disposition que n'offre aucun autre tissu de Téconomie. Ces faisceaux sont striés, c'est-à-dire marqués en travers, et perpendiculairement à leur axe, de lignes horizontales très-rapprochées. (Yoy. fig. 72.)

On désigne les éléments des muscles de la vie animale sous le nom de faisceaux primitifs j et non sous celui de fibres primitives ^ parce que par l'analyse microscopique on arrive à reconnaître que ces faisceaux primitifs renferment dans une enveloppe commune (ou sarcolenmie) des éléments plus fins, auxquels on réserve le npm de fibres primitives ou /{6rt//e« musculaires. Au reste, les faisceaux primitifs sont des parties bien définies qui ne résultent pas seulement de Taccolement de parties plus fines ; ces parties sont contenues dans une enveloppe spéciale amorphe (sarcolemme) et constituent \m petit système élémentaire au môme titre que le tube nerveux ou la fibre du tissu cellulaire. Les fibrilles qui entrent dans la constitution du faisceau primitif se traduisent, au travers de la transparence du sarcolemme ou gaîno commune, par des lignes longitudinales, correspondantes à leur accolement. Les fibrilles sont réunies et collées en(re elles par une substance amorphe.

Les faisceaux primitifs ont un diamètre qui oscille entre 0"*",0) et 0"",03. Ces faisceaux ne sont presque jamais tout à fait rectilignes sur le fragment de muscle qu'on observe : ils sont plus ou moins infléchis. C'est à ces inflexions que la chair musculaire doit de présenter à l'œil nu cet aspect ridé ou onde qu'offre la surface d'un muscle lorsqu'on Texamine sur la direction des fibres charnues ; cette disposition est surtout remarquable sur le filet de bœuL Nous exa-

minerons plus loin, avec détails, ces inflexions, qui sont les vestiges persistants du raccourcissement du muscle. Elles sont représentées à rélat rudimentaire, fig. 72 (faisceau b) , et au maximam de développement sur la figure 76, page 582. Les inflexions dues à la contraction sont d'ailleurs plus éloignées les unes des autres que les stries proprement dites.

Les stries des faisceaux primitifs apparaissent, au microscope, sons la forme de petites lignes transversales foncées , tranchant sur la transparence des espaces interlinéaires. La striatùm transversale des faisceaux primitifs n'appartient pas à Fenveloppe, mais aux fibriDes contenues dans la gatne commune; elle est visible, par suite de la transparence du sarcolemme. Lorsqu'on isole les fibrilles, celles-d conservent la striation en travers , ce qui prouve bien que ce sont elles qui sont striées. Les fibrilles ont environ 0"",00l de diamètre; d'où il suit que dans un faisceau primitif de 0°^,01 de diamètre, il y en a environ ime centaine, et environ 300 dans un faisceau de 0"»«,03 de diamètre.

On a souvent considéré les fibrilles musculaires comme conskituées à la manière d'un chapelet par des globules ou par de petits segments cylindriques superposés (sarcous éléments de M. Bowman). On a même pensé que le faisceau primitif ne pouvait être séparé en fibrilles que par un artifice auatomique, et que les stries correspondaient à la superposition de petits disques, de nature fibrineuse, mesurant toute l'épaisseur du faisceau primitif et empilés les uns sur les autres, dans la gaîne commune, comme de petites pièces de monnaie. Mais cette manière de voir a été plutôt suggérée par une théorie particulière sur la contraction musculaire que par l'observation microscopique elle-même *.

Les fibrilles extraites de la gatne commune du faisceau primitif présentent une disposition striée, parce qu'elles ofTrent une multitude d'ondulations très- fines, La partie saillante de l'ondulation n'étant pas située sur le même plan d*observation que la partie rentrante, la première paraît claire à l'observation, et la seconde foncée. De là, la striation transversale 3. La fibrille musculaire est pleine, hyaline

* La division des faisceaui primitifs cq disques (constitués par l'adossement des petits segments cylindriques dont on les suppose composés) ne s'observe que nr des pièces qui ont macéré ou sur des muscles en voie de décomposition. Sur les moides frais on ne voit rien de semblable. 11 n'est pas de muscles striés sur les snimsuc supérieurs et sur l'homme , oii l'on ne parvienne à mettre en évidence les /ibriUn contenues dans les faisceaux primitifs quand les muscles sont frais.

* Quel est le mode de Vondulaiion des fibrilles? Est-il rectiligne (WiU^ GùBlher),

comme la fibre cellulaire, et on peut quelquefois Tobserver sans ses ondulations caractéristiques. Lorsqu'on examine les faisceaux [irimitifs sur des muscles paralysés, les faisceaux ne sont point striés en travers , les fibrilles primitives ont perdu leurs stries ; elles ne sont plus ondulées. Il en est de même lorsqu'on examine les muscles d'individus épuisés par des aiïections chroniques et chez lesquels le système musculaire est depuis longtemps livré à l'inaction . Ceci montre qu'il y a une liaison directe entre la contraction des muscles et la striation des fibrilles, et que celle-ci n'est probablement, comme les inflexions à plus ^andes dimensions qui portent sur le faisceau pri* mitif lui-même , que les vestiges persistants de la contraction musculaire elle-même.

Si la striation transversale que présentent les faisceaux primitifs des muscles striés est due aux ondulations des fibrilles que ce faisceau primitif contient, on se demandera peut-être comment il se fait que, ces ondulations appartenant à une grande quantité d'éléments groupés, apparaissent à travers la gaîne qui les contient, suivant des lignes sjrmétriquement disposées. A cela on peut répondre que les fibrilles élémentaires ne sont pas isolées dans le faisceau primitif; qu'elles sont, au contraire, intimement accolées entre elles, si bien qu'il est difficile de les séparer ; dès lors on conçoit que ces ondulations^ n'étant que les vestiges persistants de la contraction en masse du faisceau musculaire primitif, soient disposées au même niveau, ou sensiblement

oa bien se (ait-il suivant une direction héliçoUde^ de manière que les fibrilles ressembleraient à des sortes d'hélices ou de tire-bouchons (Raspail^ Beichert, Arnold) ? La question n'est pas encore parfaitement résolue.

Qoand on examine au microscope les muscles thoraciques des ^^^* ^3*

inseetes^ on observe que les faisceaux striés se présentent sous deu aspects différents. Les uns apparaissent comme les représenle la fig. 73 (a) ; les autres sont un peu différents (fig. 73« h) ; e*e8t-^-dire que les premiers sont plus larges, ont les stries plus rapprochées et jdus nettement marquées; les autres sont plus élroiU^ ont les stries plus éloignées et moins nettement marq[uées, 11 est permis de conclure de'ces deux apparences que les prémices de ces fibres (a) correspondent à l'état de contraction, do Boscle (diminution de largeur, augmentation d'épaisseur) et qoe les antres correspondent à l'état de relâchement.

Ainsi qne le remarque M. KOlliker, ce qui contribue encore à démontrer qoe la striation des fibrilles musculaires tient aux veatifes permanents de la contraction musculaire, ou à une ondulation des fibres, c^est qne ks fibres du tissu cellulaire (lesquelles sont homogènes et transparentes eomme on sait) se rétractent sous l'influence de l'acide acétique, et présentent sou- Ycat alorS| tu microacope, des stries transversales très-réguliëres.

570 UYRE U. FORGnOMS DE RELATION.

au même niveau, sur toutes les fibrilles d'un même faisceau primitii

La disposition striée des faisceaux primitifs des muscles de b locomotion n'existe pas seulement chez Fhomme et les mammifirei ; on Tobserve aussi dans les oiseaux, dans les reptiles et dans les poi§sons, et aussi dans les muscles de la locomotion d'un grand nombra d'invertébrés, bien que, chez les poissons et chez les inYertAbrés,ki muscles de la vie animale ne soient point colorés en rouge, comai chez Fhomme et les animaux supérieurs.

Chez l'homme, les faisceaux primitifs ou striés existent dans to» les muscles soumis à l'empire de la volonté ou muscles de la vie asimaie; parmi les muscles intérieurs, il en est un cependant quioit constitué par des faisceaux striés; ce muscle est le canir.

B. Composition élémentaire des muscles intérieurs. — Les muscles intérieurs, tels que la tunique musculeuse de Tintestin, delà vem de l'utérus, de la trachée-artère, des bronches, etc., présentent aM composition élémentaire un peu différente.

Les fibres primitives des muscles intérieurs ne sont pas groupéai, comme les précédentes, en faisceaux primitifs, c'est-à-dire qu*ai divisant un muscle de la vie végétative et en le poursuivant dans us éléments constitutifs, on arrive , par des décompositions succesafei, jusqu'à la fibre primitive, sans passer par le faisceau primitif End'antres termes, les fibres primitives des muscles intérieurs ne sont pas réunies en groupes définis entourés par une membrane spéciale, mais ces fibres primitives sont simplement accolées entre elles dans la masse d'un muscle par le tissu cellulaire général.

De plus, tandis que les faisceaux primitiCs des muscles striés (avec les fibrilles qui les composent) mesurent toute la longueur du muscle et vont d'une extrémité à l'autre du corps charnu, les fibres primitives des muscles de la vie végétative ont, au contraire, des dimensions beaucoup plus faibles. Ces fibres primitives ont des dimensions très-petites: elles n'ont guère plus de 0"",04 à 0"»",08 de longueur, sur une épaisseur de 0™",004 à 0"",006 (aussi les désigne-t-on communément en histologie sous le nom de fibres-cellules).

Ces fibres sont lisses, c'est-à-dire qu'elles ne présentent point de striation en travers. Elles présentent parfois une apparence de séparation longitudinale dans leur contenu. Les fibres musculaires lisses sont répandues dans des points très-nombreux de l'économie, entremêlées avec le tissu cellulaire, et donnent aux tissus dans lesquebon les rencontre la puissance contractile. Les muscles intérieurs, qui circonscrivent presque tous des cavités ou des canaux (muscles de Tio-

GHAP. I. MOUYEMENTS. 571

testiny de la vessie, etc.), sont par conséquent composés de iibc^ qni soot bien loin de mesurer toute la circonférence des parties sur lesquelles elles se déploient. Les fibres musculaires lisses ont besoin, pour exercer leur action contractile sur ces parties, de se fixer,, par leurs extrémités, à la membrane fibreuse (ou celluleuse condensée) qui forme la charpente de ces organes. C'est par l'ensemble combiné de leur contraction simultanée que les fibres lisses amènent le rétrécissement des cavités. C'est peut-être à cela, en partie, qu'est dû le mode spécial de la contraction de ces parties, laquelle est lente et successive. Les fibres musculaires lisses sont généralement moins rouges que les fibres striées ; dans quelques organes elles sont tout à fait incolores.

Indépendamment des organes cités plus haut, les fibres musculaires lisses se rencontrent dans beaucoup de parties qui , par leur apparence, n'offrent pas les caractères du tissu musculaire , et auxquelles on a pendant longtemps refusé la contractilité. Ces fibres s'y trouvent répandues en quantité très-variable et entremêlées avec les éléments d'autres tissus, tels que les tissus cellulaires et élastiques. Ainsi, par exemple, les fibres contractiles de l'iris, les fibres contractiles des vaisseaux (artères, capillaires, veines et lymphatiques), les fibres contractiles du sac lacrymal, des canaux lacrymaux, des vésicules séminales, de la vésicule biliaire, des canaux excréteurs des glandes, les fibres contractiles du dartos, les fibres contractiles qu'on rencontre dans l'épaisseur du derme (elles y déterminent la chair de poule), appartiennent aux fibres musculaires lisses.

Les limites qui séparent les fibres musculaires lisses des fibres musculaires striées ne sont pas nettement tranchées. A l'entrée des voies digestives, les faisceaux striés se prolongent jusque dans l'œsophage et ne font place que peu à peu aux fibres lisses. t)e même, à la partie inférieure du rectum , la tunique musculcuse de l'intestin présente des fibres striées dans ses portions les plus déclives.

La distinction des muscles en muscles striés et en muscles lisses est fondée surtout dans les vertoiirés. Si l'on trouve des muscles striés chez beaucoup d'invertébrés , on peut dire cependant que les muscles lisses y sont beaucoup plus répandus. La couleur des muscles est d'ailleurs un caractère tout à fait accessoire : les poissons, qui ont des muscles blancs, ont cependant des muscles striés ; il en est de môme de la plupart des insectes; presque tous les invertébrés ont des muscles peu ou point colorés.

Les animaux inférieurs, dans lesquels las divers tissus ne sont point

572 uvRE n. FONcnoNs de relation.

nettement distincts les uns des autres sont souvent constitués (les protozoaires, les rotatoires, etc.) par une masse contractile dans son ensemble. Les mouTements qui se passent ici dans la masse entière da corps , comme aussi dans les œufs des planaires qui s'allongent eC s'étranglent en tous sens, ne sont point comparables à ceux qui s'accomplissent dans les animaux supérieurs, car il n'y a point chez les protozoaires de système nerveux distinct, tenant sous sa dépendance des tissus divers. Ces mouvements élémentaires sont bien plutôt de Tordre des mouvements vibratiles. (Voy. § 218.)

Be Ui «•■tmctlUté w^mmemimire. — La fibre musculaire est CORtraciile, c'est-à-dire que, dans certaines conditions déterminées, elle rapproche ses deux extrémités et diminue ainsi de longueur. La contractilité d'un muscle a besoin, pour entrer en jeu, d'un exeitani.

Tantôt Texcitant du mouvement est la volonté, comme, par exemple, dans la plupart des mouvements de la locomotion; tantôt k stimulus agit localement sur le muscle lui-même, ou tout au moiu sur des points sensibles et voisins du muscle , comme lorsque Taliment excite de proche en proche par sa présence la contraction successive de la tunique musculaire de l'intestin. Dans ces divers cas, le système nerveux est l'intermédiaire obligé de la contraction. Les ner£s sont, en effet, les conductions de la volonté, et sans eux celle-d est frappée d'impuissance ; de même, le stimulus aliment n'agit, ainsi que nous le verrons, que par une action réflexe (voy. Innervatùm, % 344), en, vertu de laquelle la sensation obscure déterminée sur la muqueuse intestinale est renvoyée vers le muscle sous-jacent par les nerfs du mouvement musculaire; lorsque les conducteurs sont interrompus, la paralysie musculaire survient.

La volonté est l'excitant par excellence de la contraction musculaire dans les actes de la vie animale, et c'est elle qui entraîne les contractions les plus étendues et les plus soutenues; mais elle n'est pas le seul. On peut mettre en jeu la contractilité musculaire, en excitant, à l'aide d'un irritant mécanique^ chimique ou galvanique, les nerfs qui vont se rendre dans les muscles. Enfm , on peut encore mettre en jeu la contractilité musculaire à Taide des mêmes excitants portés sur la fibre musculaire elle-même : ces excitants peuvent être soit mécaniques, soit chimiques, soit galvaniques. La contraction qu'on obtient ainsi dans le muscle vivant est moins marquée et moins étendue, quoique évidente.

Le galvanisme constitue l'excitant le plus énergique , le plus délicat, et en môme temps le plus facile à manier pour l'étude de la contractilité musculaire. On peut graduer cet excitant à volonté, en augmentant ou en diminuant l'intensité du courant de la pile. On peut le réduire presque à zéro, en employant une pile de petite dimension» ou en diminuant les actions chimiques de la pile; on peut faugmenter considérablement en se servant d'appareils d'induction. Ces appareils ont la propriété de déterminer dans les muscles des contractions violentes, et Ton peut aussi en graduer pjg. 74.

à volonté la puissance. Ib constituent aujourd'hui le moyen le plus généralement employé pour étu- ^" dierles phénomènesde lacontractilité musculaire ^

Non-seulement les muscles se contractent sur l'animal vivant lorsque l'excitant est appliqué directement sur leur propre libre, ou indirectement sur les nerfs qui s'y rendent, mais les mêmes phé- ^ . nomànes se reproduisent pendant un certain temps , sur l'animal pendant les quelques heures qui suivent la mort. Les mêmes phénomènes se produisent par conséquent aussi sur les muscles séparés du corps de Tanimal vivant, sur les muscles d'un membre amputé, par exemple. Pour étudier les phénomènes de la contraction musculaire, ou peut se servir et on se sert le plus souvent d'une patte de grenouille excisée sur l'animal vivant ^.

Soit une patte de grenouille (voy. fig. 74) ; on peut donc déterminer des contractions dans les

* On défigne soas le nom de courants d'induction les courants qui se développent dans des circuits conducteurs fermés, lorsque ces circuits commencent ou cessent de recetoir riofluence d'un courant. Les courants d'induction sont, par leur nature, des eimnmtM ^presque instantanés ; maison peut les rendre continus en multipliant conudérablemeot , par des artifices mécaniques , le nombre des ruptures du courant iadactear. Lea courants qui se développent alors dans le circuit fermé sont successiveoient de sens différent. Mais on peut donner au courant induit une direction déterminée et constante, à Taide d'un commutateur. Le courant inducteur peut être soit m cmirant galvanique, soit un aimant; car l'électricité dynamique de la pile et le covraat statiqoe de Taimant ont. à l'intensité près, les mêmes propriétés quand ils commenemU et cessent d'agir sur les circuits fermés. Les appareils d'induction sont trte-vvièt. (Vvyez, pour plus de détails, notre article sur les appareils d*inductiou, da«t le Jovmal Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie, 27 décembre i855, n« 5S.)

* dm let minanx ii sang froid, la contractilité persiite beaucoup plus longtemps,

574 LIVRE n. FONCTIONS DE RELATION.

muscles en excitant, à Taide des irritants mécaniques on chimiques, soit le nerf a, soit la cuisse c. Si Ton emploie le courant d'une pUe ou celui d'un appareil d'induction, les deux pôles peuvent Atre appliqués de trois manières différentes sur la patte représentée figure 74. On peut appliquer ces deux pôles seulement sur les muscles, c'est-à-dire en c et c' ; on peut les appliquer seulement sur le nerf, c'est-à-dire en a et en 6; on peut enfin les appliquer à la fois sur le nerf et sur les muscles, en a et en Cy par exemple. Dans oes trois positions, les muscles se contracteront; mais la contraction sert la plus énergique possible lorsque les deux pôles seront appliqués sur le nerf lui-même. Nous chercherons, dans un instant, comment on peut interpréter ces résultats.

RaecoiircIsseineBt et (OBlleiiieiit de» m«s«les ^pmméÊOÊlk ki eoBtraction. — Lorsqu'on met en jeu la contractilité musoulaite, le

raccourcissement du muscle est un des phénomènes les plosi taillants. Les deux extrémités se rapprochent Tune de Tautre. Lorsque l'une d'elles est fixée, Textrémité mobile se rapproche de la précédente, entraînant avec elle les parties auxquelles elle adhère.

Le degré du raccourcissement musculaire pendant la contraction n'est pas le même lorsqu'on Tétudie sur des muscles qui font corps avec l'animal, ou sur des muscles séparés du corps ; il est proportionné, en effet, au poids à mouvoir et à la disposition des leviers sur lesquels il s'insère, ainsi que nous le verrons. De plus, la direetioo des fibres d'un muscle n'étant pas toujours parallèle à celle du tendon sur lequel les fibres viennent se fixer, le raccourcissement du musck pris en masse n'est pas toujours égal à celui de chacune des libres qui le composent. Nous ne voulons parler ici que du raccourcissement des muscles envisagés dans l'ensemble de leurs éléments et dans leurs connexions naturelles.

L'étendue de la contraction des muscles sur Tanimal vivant peut être déterminée par mensuration directe sur des muscles rectili* gnes, en prenant sur leur continuité la distance de leurs deux points d'insertion, avant et après la fiexion maximum des parties mobiles auxquelles ils s'insèrent. Ces mesures ont été prises avec soin par

après la mort , que chez les aDimaux à tang chaud. Il en est pour les i animaux à sang froid comme pour la vie elle-même, laquelle persiste beauoeap fies longtemps lorsqu'on plonge ces animaux dans des gaz irrespirables oa lonqv'oalHr (ait subir des mutilations étendues, etc., etc.

Hlf . Vâlentib et Gerber sur un grand nombre de muscles du cheval, du lapin et de l'homme. De ces recherches on peut conclure que, sur le rivant, les muscles ne perdent guère, dans leurs plus grands mouvements^ que le quart ou le tiers de leur longueur, c'est-à-dire en moyenne les trois dixièmes. Ce résultat est le môme que celui auquel avaient été conduits MM. Prévost et Dumas sur les grenouilles.

L'étendue de la contraction d'un muscle est proportionnée à sa longueur. Cela ne veut pas dire que les fibres charnues se raccourcissent plus quand elles sont longues que quand elles sont courtes. Cela veut dire simplement que si un faisceau musculaire de 24 centimètres de longueur perd , par exemple , 6 centimètres de longueur pendant sa contraction, un faisceau de 12 centimètres perdra seulement 3 centimètres. Mais il n'en est pas moins vrai que l'un et l'autre se sont raccourcis , par rapport à leur longueur, d'une quantité identique, c'est-à-dire d'un quart dans l'exemple que nous avons choisi.

En même temps que le muscle se raccourcit, il augmente d'épaisseur. Cette augmentation d'épaisseur est bien évidente au moment de la contraction du biceps brachial , laquelle suffit pour changer complètement la forme du bras ; elle ne Test pas moins dans un grand nombre d'autres parties, et elle entraîne, dans la configuration des formes extérieures, des changements en rapport avec les diverses attitodea dont la connaissance exacte est indispensable au peintre et au sculpteur.

Lorsqu'un muscle se raccourcit, il devient plus dur, plus résistant soMsla main qui le presse. Il gagne en épaisseur ce qu'il perd en longueur : en d'autres termes, son yolnme absolu n'est pas changé. Cela le conçoit aisément : les parties organiques pénétrées de liquides loni, comme les liquides eux-mêmes, sensiblement incompressibles.

Comme quelques physiologistes ont pensé que la masse du muscle diminuait pendant la contraction musculaire, il n'est pas inutile de rappeler une expérience à l'aide de laquelle on peut facilement démontrer qu'il n'y a point de diminution de volume pendant la eoatraction musculaire, et qu'il n'y a point non plus augmentation, eomme on Pa aussi quelquefois soutenu. L'expérience qui consiste à plonger le bras dans un vase plein d'eau, et à examiner si le niveau de Feau varie pendant la contraction, ne peut conduire à des évaluations précises, parce qu'il est impossible de fixer d'une manière coofenable le bras dans le liquide. Un procédé beaucoup plus exact eoDÛla à renfermer dans un vase complètement fermé et rempli

Fig.TS.

d'eau la partie musculaire qu'on veut faire contracter. (Voy. Gg. 75.)

On prend un flacon à large ouverture A, on le remplit d'eau, on y introduit une patte de grenouille récemment préparée, puis on ferme le flacon avec un bouchon dans lequel est fixé on tube étroit C. L'eau contenue dans le vase communiquant avec Feau du tube, la mdndre variation dans le volume é»

parties contenues dans le flacon devra se traduire dans Feau dn tube par une élévation ou un abaissement du niveau ; et eomme le calibre du tube C est trisétroit, relativement à la capacité du flacon, toute difiéreoee de volume dans le contenu du flacon sera très-exagérée dans le tube C. Les choses étant dans cet état , les deux fils métalliques préalablement fixés aa nerf D de la patte de grenouille sont mis en communicationa?ec une pile B. A l'instant la patte se contracte, et cependant le niveau de l'eau du tube C ne change pas d'une manière sensible. On peut faire Texpérience sur une plus grande échelle , en plaçant dans le flacon plusieurs pattes de grenouilles : le résultat est le môme. Il ne faut employer dans cette expérience qu'un seul couple de Bunsen, et encore il faat qu*il ne soit que faiblement chargé d'acides. Le courant, en efiiet, doit être assez faible pour ne pas décomposer l'eau du flacon A, et pour ne pas compliquer le phénomène par un dégagement gaxeox qui troublerait les résultats. Un courant très-faible suffit complètement, d'ailleurs, pour faire contracter énergiquement les muscles mis en expérience.

La contractUlié i est-elle une propriété lahérettte ik la ttvt

^ On a souvent dési^^né la contractilité on le pouvoir contractile des arateke sev

f — Lorsqu'un excitant quelconque, appliqué soit directement sur le muscle, soit indirectement (par Tintermédiaire des nerfs qui s'y répandent), détermine la contraction du muscle, on peut supposer deux choses : ou bien Texcitant éveille directement la contraction musculaire, parce que la contractilité est une propriété de tissu inbérente à la fibre musculaire vivante; ou bien les nerfs sont la condition nécessaire de la contraction, et la liaison du muscle avec le système nerveux est la condition sine quâ non de la contractilité dans le muscle lui-même. Dans cette dernière supposition, Teldtation immédiate du muscle ne serait suivie de contraction que parce qu'elle agirait sur les filets nerveux répandus dans les interstices des fibres musculaires.

Haller pensait que la contractilité était une propriété inhérente à la fibre musculaire, et il est souvent question dans les ouvrages de physiologie de V irritabilité hallerienne. Le principal argument en faveur de cette hypothèse repose sur ce fait, que le cœur arraché de la poitrine d'un animal vivant continue encore à se contracter spontanément, et aussi que des lambeaux de chair isolés (par conséquent, séparés de leurs connexions avec le système nerveux) continuent à palpiter pendant un temps qui varie avec l'espèce à laquelle appartient l'animal, pour peu qu'on les irrite à l'aide d'excitants directs. Mais ces expériences ne prouvent point que les éléments nerveux que conserve dans son sein un muscle isolé n'entretiennent pas dans le muscle le pouvoir qu'il a de se contracter encore pendant quelque tomps.

Des expériences plus décisives ont été faites, qui peuvent conduire à la solution de ce problème. Ce qui est certain d'abord, c'est que le muscle doit communiquer avec les centres nerveux par l'intermédiaire des nerfs, pour qu'il puisse se contracter sous t influence de la vokmié. Lorsque les nerfs d'un membre sont divisés, le membre est paralysé, l'action musculaire volontaire est suspendue, et toute irritatioD portée sur les centres nerveux laisse ce membre immobile ; toute influence des centres nerveux est à l'instant anéantie, et elle Test pour toujours, si le nerf ne rétablit pas plus tard sa contimiité par cicatrice. Toutefois , le muscle peut encore se contracter

le MM ^irrUàbUité, Cette dernière expression, trës-vagae, étant souvent appliquée aaiii mi parties centrales et périphériques du système nerveux, pour exprimer PcieHaMlilé deees parties, c'est à dessein que nous ne l'employons point dans ce dMfitre. Mais il est bon d'avertir le lecteur que^ dans beaucoup d'ouvrages, le mol frrtfaWitP est toavent employé comme synonyme de cwUractUiU,

SOUS rinfluenee d'eiLcitants qui agissent sur lui ou sur le nerf ttufuel U tient encore^ et nous rentrons dans les phénomènes décrits aa §220.

Mais pendant combien de temps la contractilité musculaire p^ siste-t-elle dans un muscle isolé du système nerveux ? Y persistet-elle indéfiniment? Des expériences nombreuses ont été faites sur co point par MM. Miiller, Sticker, Schôn , Gùnther, Longet, etc. Lonqu'on coupe le nerf sciatique sur les animaux, et qu'on excite le bout périphérique^ du nerf, on^détermine, pendant quelques jours encore, des contractions dans les muscles dans lesquels ce nerf se distribue; après quoi Texcitation du nerf cesse de faire contracter le musde.

Le pouvoir que possède le nerf de faire contracter le muscle dam lequel il se répand se perd d'ailleurs de proche en proche , c^esl-èdire du bout coupé vers la profondeur du muscle. Au bout de qnatie à huit jours , l'excitation du nerf et même celle de ses rameaas principaux (poursuivis par la dissection jusque dans Tépaisseur de muscle) est incapable de réveiller la contractilité musculaire. Toule contractilité, cependant, n'est pas éteinte dans le muscle , etoa peut la réveiller encore pendant plusieurs semaines, en excitasl directement la fibre charnue. Il est vrai qu'alors elle est extrêmement faible. Cette faible contractilité persiste plus ou moins longtemps. Ordinairement, au bout de deux mois, elle est à peine appréciable, et elle disparaît ensuite complètement.

Si un muscle séparé complètement du système nerveux perd toute contractilité au bout de quelques mois, il faut bien en conclure que la contractilité n'est pas une propriété de tissu inhérente au muscle. Un muscle qui n'est plus contractile est un muscle encore vivant, car il reçoit des artères et des nerfs, car il continue à se nourrir.

Le nerf sciatique, que nous avons pris pour exemple, est un nerf mixte , c'est-à-dire qu'il contient à la fois des fibres nerveuses metrices et des fibres nerveuses seniitives . ( Yoy. Innervation. ) Si, an lieu d'un nerf mixte, on divise des nerfs seulement moteurs, ou des nerfs exclusivement sensitifs dans quelques-unes de leurs brandies, comme le nerf de la cinquième paire, par exemple, on observe, soi* vaut M. Longet, que les muscles séparés de leurs connexions avec les nerfs sensitifs ne révèlent plus qu'un très-faible degré de contractilité, au bout do sept semaines, à l'excitation directe, tandis que la

1 Le bout périphérique du uerf est celui qui envoie ses filetJ dan* les c'est-à-dire à la périphérie. \\ correspond à la portion du nerf séparée d« nenrenx.

îontraclilité persiste encore, au bout de trois mois, dans les muscles réparés de leurs connexions avec les nerfs moteurs. Ces expériences, 1 faut bien l'avouer, ne sont pas complètes, car elles n'ont pas été )oiirsuivies jusqu'à la fin, et elles ne portent que sur le plus ou le noins de contractilité des muscles (degré difficile à bien déterminer, îar il dépend beaucoup de la source d'excitation). Si ces expériences )ermettent de penser que la contractilité persiste plus longtemps dans m muscle, lorsqu'on a interrompu la communication des branches lerveuses motrices qui se rendent au muscle, que lorsqu'on a coupé leulement la communication du muscle avec les branches nerveuses ^ensitives, on ne peut pas en tirer la conséquence que la contractilité nosculaire est inhérente à la constitution propre et à la nutrition de a fibre musculaire, comme on a cru pouvoir le conclure. Un muscle lepuis longtemps paralysé du mouvement et du sentiment n'est pas m muscle mort; il participe à la nutrition, et cependant ses fibres mt perdu toute contractilité. Il en est de même quand un muscle est complètement séparé, par expérience^ de tous les liens sensitifs et majeurs qui le relient au système nerveux : au bout de plusieurs mois, oute contractilité a disparu en lui.

Un autre argument, invoqué pour douer la fibre musculaire ellenéme de la propriété contractile consiste à comparer les muscles les animaux supérieurs au tissu des animaux élémentaires doués de lontractilité. Mais cette comparaison est tout à fait forcée. Dans les inimaux supérieurs, il n'y a pas seulement untissuy mais beaucoup ie tissus différents, lesquels présentent des caractères propres. Les issus nerveux, cellulaire, musculaire, constitués ici à l'état dïsolenent et de tissus distincts, sont représentés , dans les animaux étémeniaire» contractiles, par une seule et môme substance douée de propriétés complexes. Les propriétés s'isolent, comme les tissus euxmêmes, à mesure qu'on s'élève dans l'échelle des êtres. L'examen iM animaux inférieurs ne peut en rien nous apprendre quelles sont les propriétés qui se concentrent dans tels ou tels tissus en particulier : Texpérience seule peut nous instruire sur ce point*.

* La question de savoir si le muscle possède en lui-même la propriété contractile M stl ne doit celte propriété qu'à sa liaison avec les éléments nenreux qui le pénë- Imt divise encore aujourd'hui leji physiologistes.

Loraqn'os sépare on muscle du corps de l'animal vivant, et qu'on place immédialèsent les faisceaux striés de ce muscle sous le microscope, en les maintenant hu- ■edét ivee da sérum, pour s'opposer au dessèchement, on peut, à l'aide des excitants, Mrt eontrneler les faisceaux pendant quelques minutes. Mais peut-on affirmer que lent les âémenti nerveox ont été détruits? Il n'a pat été possible, Jusqu'à présent.

580 UYRE n. FONCnORS DE RELATION.

Be rinflaenee de l'abord dn mum^ snr la coatraetUlté araMC» lalre. — L'influence des modifications de nutrition qui surviennent dans un muscle qui ne reçoit plus de sang est tout à fait dé(>6ndiAte de Tespèce à laquelle appartient Tanimal en expérience. La suspension de la circulation n'influe que d'une manière très-lente sur h contractilité des muscles des animaux à sang froid, des grenouilles, par exemple. Le train de derrière des grenouilles, séparé du corps, ou même une cuisse de grenouille séparée du bassin , ne reçoivent plus de sang ; ces parties cependant conservent pendant vingt-quatn heures et môme plusieurs jours (quand on les place dans un milieu convenable, qui s'oppose au dessèchement} la propriété de se contracter sous rinfluence des excitants.

Sur les animaux à sang chaud, Imterruption complète de la drcn* lation est bientôt suivie d'un abaissement de température dans la partie où se distribuait le vaisseau qui a été lié ; elle s'accompagna plus tard de la coagulation de la matière liquide que contiennent Itf tubes nerveux primitifs, et aussi d'altérations de structure des fibres musculaires.

La ligature de l'artère principale d'un membre n'amène pas, U filupart du temps, de désordres bien notables dans la contractilité musculaire ; elle n'est guère suivie, ordinairement, que d'un pea d'engourdissement et d'une certaine faiblesse dans l'énergie des contractions volontaires, faiblesse qui disparaît à la longue. La stimulation directe de la fibre musculaire prouve, d'ailleurs, que celle ci a conservé alors sa contractilité. La circulation collatérale qui s'établit après la ligature entretient ou rétablit les fonctions de nutrition dans le membre.

Lorsqu'au lieu de lier l'artère d\in membre, on porte la ligature

«robtenir la contraction dans les éléments d'un muscle, par un moyen qideoH"^ u'agissant pas en même temps sur les éléments qui le pénètrent.

Lorsqu'un nerf est mis à découvert sur une certaine partie de son étendue, et 4^ l'on comprend un segment plus ou moins étendu de ce nerf dans le courant dise pile de force médiocre (à courant constant), le muscle dans lequel se distribue le aerf se contracte au moment où le courant vient à é(re fermé. Puis, pendant tout ItieBp* que le courant est fermé, le muscle reste au repos.. Ce sont là des faits bien coib»*- Mais de plus« pendant tout le temps que dure le passage du courant dans le neK, <''^* citation de ce nerf n'est plus capable de taire entrer eu coutraction le aosde ils^ lequel il répand ses fileU. Ce dernier fait, mis en lumière par II. Ëckbard, Had < prouver que la contractilité dans les muscles est comparable à un eOel é*iaàÊdà^ déterminé par VéveU du eoonnt nenreax.

' le tronc même de l'artère aorte, on suspend d'une manière à 1 près complète la circulation dans les membres postérieurs do QÛnal ^ Lorsqu'à la ligature de l'aorte on joint celle de Tartère orale et de Tépigaslrique, pour s'opposer aux circulations collatées, la circulation du membre postérieur du même côté est tout ait suspendue. Dans ces cas, les muscles de la jambe, essayés ditement à Taide des excitants mécaniques ou galvaniques, perdent léralement, au bout de deux ou trois heures, leur contractilité. rsque la contractilité musculaire a disparu dans les parties situées •dessous de la ligature, on peut la faire reparaître en enlevant la iture et en rétablissant ainsi le cours du sang. Dans les expériences de ce genre, la nutrition des parties, aussi n celle des nerfs que celle des muscles, est profondément trou* e, et on n'en peut tirer aucune conclusion relativement au rôle nparé de la fibre musculaire et de la fibre nerveuse dans la loisation du phénomène de la contractilité musculaire. Il arrive ici qui a lieu dans les muscles des animaux à sang chaud qui nnent de succomber (§ 229), ou dans les muscles des animaux, ares du corps de Tanimal vivant. La contractilité dure encore 3lques heures, puis elle s^éteint peu à peu avec la nutrition, c'estlire avec la vie des organes.

r— iicMt •'•père le raecourcIsseiiieBi des miuieles nu mo- •i de la eontraetioB* — Darée et périodes de la eoniraetlon* —

•sque le muscle se raccourcit par le rapprochement de ses extréiés, la masse musculaire, envisagée dans son ensemble, gagne épaisseur ce qu'elle perd en longueur. Mais les cylindres repréités par les faisceaux primitifs des muscles (§219) ne se raccourfexA réellement pas pour amener cet effet. En d'autres termes, ce st pas par une augmentation pure et simple de diamètre que les ntnts contractés des muscles diffèrent des éléments à l'état de lehement. Au moment de la contraction, les faisceaux primitifs ( muscles diminuent de longueur par des inflexions successives.

Li ligatore de Tartëre aorte entraîne ordinairement la mort des animaux. Dans l^Kt cas, cependant, la circulation s est frayé des voies collatérales, elle s'est kbiiedant la partie postérieure du tronc et jusque dans les membres, et la vie s'est KbUe. Ce sont ces résultats qui ont porté le célèbre chirurgien anglais Astley Cooper v^Ml4|ier la ligatore de Tartëre aorte chez l'homme. Cette tentative hardie a troavé Ni des imitateurs. Elle n'a pas encore été suivie de succès.

FiR. T6. (Voy. fig. 76.) C'est ce qu'on peut voir facilement sur les muscles du ventre de la grenouille, qui, étant peu épais et par conséquent «demi -transparents, peuvent être examinés au microscope. Il n'est besoin que d'un faible grossissement pour constater ce phénomène ; une lentille simple, qui augmente de 20 ou 30 diamètres, suffit amplement. Les faisceaux primitifs qui entrent dans la constitution du muscle forment au moment de la contraction, des sortes de zigzags^ Cette dernière expression ne doit pas être prise à la lettre, parce qu'elle entraîne l'idée d'une succession d'angles à sommets aigus ^ tandis que les inflexions des faisceaux primitifs, constitués par des éléments d'une certaine mollesse, n'affectent pas précisément cette forme géométrique. Les sommets des inflexions sont mousses et arnmdii (voy. fig. 76) ; les parties rentrantes le sont moins : de même, par exemple, que dans la flexion de la jambe sur la cuisse, l'ai^ rentrant formé au point de jonction de la surface postérieure de It cuisse avec celle de la jambe est plus aigu que ne Test le genou loimême. MM. Prévost et Dumas ont mesuré, sur la grenouille, 1« intervalles de ces inflexions. Ils ont trouvé que ces intervalles, c'est-à-dire la distance qui sépare les sommets des angles d'inflexion, sont en moyenne de 0'"»,2.

Les angles d'inflexion dont nous parlons persistent en général dans les muscles, dans leur période de relâchement, mais naturellement à un degré beaucoup moins marqué , et simplement à rétat de vestiges. Ce sont ces inflexions qui se traduisent sur les faisceaux primitifs par des coudes plus ou moins prononcés et par des plicatures sur la gaîne d'enveloppe de ces faisceaux (voy. fig. 72, page 567), lorsqu'on examine des muscles pris sur Taninul vivant et même sur Tanimal mort, avant que la putréfaction ne se soit établie.

Nous avons dit précédemment (§ 219) que les ondulations des fibrilles renfermées dans les faisceaux primitifs, ondulations d oii résulte la striadoii, pouvaient être considérées comme les vestiges persistants d une contraction en zigzag beaucoup plus fine encore que la précédente. T/est, en effet, ce dont on peut se convaincre en examinant la contraction musculaire des muscles de la grenonille avec un fort grossissement. On constate alors que les stries se rapprochent les unes des autres à ce moment. Les fibrilles contenues dans la gaine du faisceau primitif concourent donc aussi «a I1CC00^

GHÂP. I. MOtnrEMENTS. 583

cissement du muscle, par des inflexions plus fines que celles des faisceaux eux-mêmes.

Partant de ce principe, que la contractilité musculaiire est subordonnée aux nerfs que reçoivent les miiscles, MM. Prévost et DumAs ont cherché à se rendre compte des rapports existant entre les âerfs et les inflexions des faisceaux primitifs, rapports d'où îésttlterait là ' contraction musculaire. Voici l'explication qu'ils ont proposée.

MM. Prévost et Dumas admettent (comme MM. Valentiû et Emmert) que les nerfs ne se terminent points dans les muscles, par des extrémités libres , mais que ^ réduits à leurs derniers éléments (tubes nerveux primitifs), ceux-ci retournent sur eux-mêmes, pour devenir rers leur point de départ, dans le nerf qui les a fournis ou deins tlh autre nerf, en formant à la périphérie des anses de tcrminàisotl*. Or, suivant eux, à chaque angle de flexion des faisceaux musculaires correspondrait un tube nerveux primitif qui couperait la direction générale du faisceau suivant la perpendiculaire, et, comparant Pinfluence exercée par les nerfs sur les muscles à celle d'un Courant galvanique qui traverserait le nerf au moment de la Contraction, ils supposent que les faces obhques des inflexions s'attirent l*éciproqU6^ ment, étant mis par leurs nerfs dans un état électrique différent. Dans leurs recherches , il est vrai qu'ils n'ont jamais pu constatet dans les nerfs l'existence de courants analogues à ceux de la pilé ê)t agissant sur le galvanomètre'^ ; mais MM. Prévost et DUmaS font re<^ marquer que si l'on ne perçoit point de trace appréciable de côU« rant dans les tubes nerveux au moment de la contraction, pas plUi^ qu'en tout autre moment, cela dépend sans doute de ce qu'il y H dans tout cordon nerveux des courants opposés, les uns centrifugea et les autres centripètes, et que les courants ne sont isolés que dcm^

< Les recherches plus récentes sur la terminaison des nerfs dans les muscles (Erftclie, Wagner, Relchert, KOllikcr) tendent à démontrer que les anses qu'on obserfe ters la périphérie des nerfs ne sont pas les terminaisons réelles des iierfis, mais seulement des plexus anastorootiques. Les tubes nerveux primitifs , arrivés à leur terminaison dernière, présenteraient, au contraire , des extrémités libres. Il résulte des recherches de M. Reichcrt (sur les muscles sous-cutanés de la grenouille] que les fibres nerveuses élémentaires qui se distribuent dans on muscle sont beaucoup plus nombreuses que les faisceaux primitifs du même muscle, et qu'en outre les ramificaiioDs nerveuses terminales croisent la direction des fibres musculaires.

* Les nerfs ne fournissent point trace de courant, quand on se borne à rechercher œs courants sous deux points de leur surface, ^ais nous verrons plus loin qu*on peut dans les nerfs, comme d'ailleurs dans la plupart des tissus pourvus de vaisitmnXf eoBstaler là préteii€« de cifurUnts, quand on les cherche suitaiu cerlalns pr<H

répaisseur du muscle, dans les points précisément où les éléments nerveux sont arrivés à leur état de simplicité.

Cette explication, tout ingénieuse qu'elle est, n'est, il est vrai, qu'une hypothèse. L'agent nerveux diOère en effet, à certains égards, du fluide électrique ou galvanique, ainsi que nous le verrons plus tard ; mais, tout en n'assimilant pas les fonctions nerveuses aux fonotions électriques, il est permis de chercher des points de comparai» son dans les phénomènes qui s'en rapprochent le plus.

Durée de la contraction, — Lorsqu'un excitant agit sur le nerf qui va à un muscle, la contraction n'arrive pas instantanément. Elle se manifeste seulement après le court espace de temps nécessaire i la transmission nerveuse. (Voy. § 349.) Il en résulte que quand un excitant agit d'une manière instantanée, la contraction ne commence que quand l'excitant a disparu.

Lorsque la contraction du muscle débute, elle est d*abord vive, puis elle perd peu à peu de sa vitesse. Le raccourcissement atteint son maximum ; après quoi le muscle reprend ses dimensions premières, et ce retour aux dimensions premières se fait en un espace de temps moindre que celui qui a été nécessaire au muscle pour atteindre son maximum de contraction. La durée de la contractioa varie avec la quantité du raecourcissement, et surtout avec la r^ sistance (ou le poids) que le muscle doit soulever : nous reviendrons plus tard sur ce point. (Voy. § 237.) Voici, pour fixer les idées, k moyenne des résultats obtenus par M. Helmholtz, à l'aide des muscles de la cuisse de la grenouille. A cet effet, le muscle en expérience était fixé solidement par son extrémité supérieure. A son extrémité inférieure était attaché un crayon, dont ' la pointe s'appiquait par un frottement très- doux sur la surface d'un cylindre vertical mû par un mouvement d'horlogerie et animé d'un mouvement circulaire uniforme. (Voy. figure 29, page 237.) Lorsque le muscle est sollicité par un excitant convenable à se contracter, on obtient k

courbe représentée dans la figure 77. £n examinant cette figure, on constate que la vitesse de la contraction est la plus grande de 1 à 2, car elle est mesurée para6; elle est moindre dans Tunité de temps qui suit, c'est-à-dire de 2 à 3, car elle est mesurée par bc, et elle vi sans cesse en diminuant jusqu'au maximum. L'examen de la figure

Fig. 77.

Kl

3 ♦ J tf 7 8 5

oioDtre aussi que le retour du muscle aux dimetisions premières se fait en un plus court espace de te^mps que celui qui a été uécos^tairc à là contractioD, car ce relour s'accomplit dans les unités de lumps com prisées entre 6 et 9. Dans les ospérionces de M. Helmholtz il s'écoulait pt^néralement 0^<^û»'^^,Û2 entre le moment de lapplication do Teitcttantet le début de la contraction. Il s'écoulait 0**^*^',2 depuis le début de la contraction jusqu'au maximum, et 0"«'jl depuis lo piâximum de contraction jusqu'au repos.

^R«4^ie«« — Sur un anmial vertébré vivant ou récemment tué , découvres un muscle, incisez ce muscle perpendiculairement à la direclion de ses fibres cliarnues, et réunissez par un conducteur métallique la BUT face de iection du muscle en expérience avec sa sur^ fact intacte ou naturelk^ immédiatement il se développe un courant galvanique dans le fîî conducteur interposé. Ce courant est faible. Pour le mettre en évidence, il faut se servir d'un multiplicateur ou galvanomMre très-sensible, dont le fil de la Fîg. iii.

bobine décrive de quatre mille à six mille

K. Lors doue qu*on met en rapport (à Faide ^ rtaines précautions, V, § 347) Tune des tTAinrOiités du fil d'un galvanomètre avec la ftce de section d'un muscle^ et Tautre Imité de ce Dl avec la surface natarelle \^mi^ muscle, un courant se manifeste \ k ûl du galvanomètre, et se traduit par ûiTtaine déviation de raigmlle aimanf'!* muscles de la grenouille donnent les itJOQs les plus considérables. Ce phéno- \ jt'observe non- seulement dans un mus- |ui fait partie de ranimai, mais encore le ni use In complètement séparé du • LGeourant qui se développe ainsi entre - -lu muscle se dirige dans le ilïique interposé, de la surnaturelle du muscle vers la surface de ^n (c'est-à-dire dans ta direction de la laupÉfiaurede îa figure 78), Daos Tépaisseur môme du muscle, courml» commuant sa marehe, se dirige doncjde k surface de

'!Jil

^%\ t«rpiiii>toj|r it» ntïm iiini«t|.

586 UYRE U. FOlfCnORS DE relahon.

section vers la surface naturelle ^. Ce courant a été désigné sous le nom de courant musculaire. Disons de suite que les muscles ne sont pas les seules parties où Ton puisse dérelopper des courants gainniques. On obtient aussi des courants en mettant en rapport, h l'aide de conducteurs métalliques, des portions différentes d'un même o> gane. Mais c'est dans les muscles que ces phénomènes sont les plus développés. Ajoutons encore que le tendon recerant les extrémitéi de toutes les fibres musculaires d'un muscle, ce tendon, en commanication avec les sections terminales de chaque fibre musculaire, peut être considéré comme la surface de section elle-même. Aussi, en joignant, à Taide d'un conducteur, la surface naturelle du muscle avec le tendon de ce muscle (vojr. fig. 78)^ on obtient un courant dont la direction est la même que précédemment, c'estr^-dire que ce courant se dirige, danà le conducteur interposé, de la surface mturelle du muscle vers le tendon.

La découverte de ces faits curieux, dus à M. Du Bois-Reymond, t conduit M. Matteucci à la construction de piles dites piles musculaires. La surface naturelle d'un muscle étant positive par rapporta la surface intérieure ou surface de section, qui est négative^ on conçoit qu'en disposant des tronçons musculaires (les tronçons de cuisses de grenouille sont surtout propres à cette construction) de manière à former une chaîne dont les éléments se correspondent par des Fig. 79. surfaces douées d'états électriques opposés,

on arrive à former une véritable pile. (Voy. fig. 79.) Les choses étant ainsi disposéesi il suffira de faire communiquer la surface mtureile du tronçon musculaire qui occap^ Tune des extrémités de la chaîne avec la surface de section du tronçon musculaire placé à Tautre extrémité, pour obtenir un courant dirigé dans le courant de la flèche. (Voy. fig. 79.) Ce courant a d'ailleurs tout» les propriétés d'une pile vollaïque faible : non-seulement il dévie l'aiguille du galvano- , turracet Datareiiet des mutri». mètre, mais il peutservirà exciterlescontra^ a^, .a^rfjce. d« -etion de. mus- tions sur d'autrcs préparations musculaires.

Un phénomène non moins curieux, et qui rappelle encore uoedo*

1 De même dans une pile voltatqae. Le courant marche, psit exemple, du cnltref* zinc, le long du conducteur métallique Interposé; et il continue sa direetioaf ai V** vers du liquide de la pile elle-même, en se dirigeant du aîao an onivre.

aiAP. I. MOUVEIŒNTS.

pro(Nrié(éfl les plus remarquables des courants galvaniques, est celui de la contraction induite. Voici en quoi il consiste. Lorsqu'on excite la contraction des muscles d'une cuisse de grenouille c (voy. ûg. 80)» par l'excitation mécanique, chimique ou galvanique du nerf û, qui s'y distribue 9 non -seulement les muscles de la cuisse c entrent en contraction, mais encore dans le même instant le nerf b réagit sur les muscles de la cuisse d, et les muscles de cette cuisse se contractent. A son tour, la contraction des muscles de la cuisse d agit par influence sur le nerf e de la cuisse A, et entraîne la contraction des muscles de la troisième cuisse. Il arrive ici quelque chose de tout à fait analogue à ce qui se passe dans les phénomènes d'induction.

Lorsqu'on effet des corps conducteurs commencent ou cessent de recevoir Tinfluence d'un courant, ils sont eux-mêmes parcourus par des courants induits ou courants par influence , et les courants induits eux-mêmes deviennent coura nts inducteurs pour d'autres conducteurs placés dans leur voisinage.

On peut obtenir ainsi, avec des conducteurs métalliques, des courants induits de premier, deuxième,troisième, quatrième et cinquième ordre, suivant Tintensité de la source inductrice et la disposition des conducteurs. Avec des cuis- ^ ses de grenouille disposées â convenablement (voy. fig. ^* 80), on peut obtenir la contraction induite du premier ordre , on excitant simplement le premier nerf de la première cuisse à l'aide d'un excitant mécanique ou chimique. Pour obtenir celle du deuxième ordre, il faut avoir recours à la pile. On ne peut guère, d'ailleurs, aller au delà de la contraction du troisième ordre, quelle que soit la puissance de la pile employée.

Le contraction induite ne s'obtient pas seulement avec les muscles de la grenouille ; on peut la mettre en évidence encore avec les muscles du lapin, du chien, du chat, etc. ; mais ici il est difficile d'obtenir au delà de la première série d'induction.

I^ courant dit musculaire^ nous l'avons dit, il y a on instant^ n'est

588 UVJl£ U. FONCTIONS DE RELATION.

pas spécial au tissu musculaire ; on le retrouve encore dans les nerfs, dans les masses nerveuses centrales , même dans les poumons» dans le foie/ dans les reins. Ce courant se présente dans ces différents points avec des intensités plus faibles encore que dans les muscles. Il prend également naissance dans ces diverses parties , lorsqu'on réunit, à Taide d'un conducteur métallique, la surface natureUe de ces organes avec leur surface de $ectùm.

Le courant musculaire et les divers courants qu'on peut ainsi mettre en évidence par un artifice expérimental ^ existent-ils, à l'état normal^ dans les muscles et les autres tissus de l'animal vivant, lorsque ces parties sont dans leurs rapports réguliers et dans leur état d'intégrité? Cela n'est pas probable ; car toutes les tentatives qui ont été faites n'ont pas encore prouvé d'une manière positive qu'il y ait de l'électricité à F état dynamique dans le corps des animaux vivants. Comment alors expliquer les traces d'électricité que le galvanomètre met en évidence lorsque les pôles sont placés dans des parties diverses d'im même tissu?

Si nous réfléchissons que les courants de l'électricité dynamique sont subordonnés à des actions chimiques, il est assez naturel d'envisager les courants qui se développent dans les circonstances dont nous parlons comme dépendant des phénomènes de nutrition ou de combustion, qui s'accomplissent partout dans nos tissus (les phénomènes de combustion et généralement toutes les décompositions chimiques sont accompagnés d'un dégagement d'électricité). Il est probable, en effet, que les combustions de nutrition d'un organe ne sont pas absolument égales à la surface d'un organe et dans l'intérieur de cet organe. Il résulte de là que si on établit, à l'aide des extrémités du fil d'un galvanomètre, une communication tempo^ raire entre deux points chimiquement différents, Texcès du mouvement nutritif d'une partie sur celui de l'autre détermine un cou* rant *. Mais ce courant est un courant provoqué et artificiel, et ce n'est qu'en mettant anormalement en communication (par Tintermédiaire d'un fil métallique^ c'est-à-dire par un bien meilleur conducteur de l'électricité que les tissus animaux) des parties normalement distantes^ qu'on parvient à le constater. La direction du courant observé est telle qu'on en peut induire que l'excès desréac-

1 On fait naître, en effet, un courant dans le fil d'un gaWanomëtre, tontes les fois qu*on termine les pôles du galvanomètre par deux métaux inégakmeni attaqnaUei par la solution dans laquelle on plonge ces pôles. L'intensité do courant peol êliv mesurée par les différences d'actions chimiques.

bimiques de nutrition a lieu à la surface de section^ c'est-àins rintérieur des organes, et que ces réactions sont moins i aux surfaces naturelles, L^activité du mouvement de nutriss muscles (voy. § 209, 212 et 226) est en rapport avec Tin-

de ces courants^ plus grande en ces tissus que partout s.

du Bois-Reymond, qui a fait une étude toute spéciale des ts musculaires^ a émis, sur le rapport des muscles avec les lu moment de la contraction, une doctrine dont nous devons » quelques mots, nous réservant de développer plus tard ce ivec quelques détails. (Voy. chap. Innervation.) lu Bois-Reymond a constaté, par des recherches très-délique les courants dont nous avons parlé ne sont pas les seuls puisse mettre en évidence dans les muscles, qu'on met en rapport avec les extrémités du fil du galvanodeux points pris sur la surface de section d'un muscle, ou deux

pris sur la surface naturelle^ on n'obtient point de courant e circuit métallique. Mais cela n'a rigoureusement lieu que

ces points sont symétriques. Toute liaison établie entre deux insymétriques de la surface d'un muscle (que ces deux points étriqués soient pris sur la surface de section ou sur la surface îlle) est accompagnée d'un courant beaucoup plus faible que dont nous avons jusqu'ici parlé, mais pourtant appréciable, par exemple, le cercle A (fig. 81), représentant la surface de n d'un muscle. Si les deux pôles sont appliqués en a et en b^

Fig. 11.

y t point de courant; mais s'ils sont appliqués en a et en d, il ^ courant. De même, soit le cylindre C (fig. 82) représentant la fbce naturelle d'un fragment de muscle ; si les deux pôles sont ; en m et en n, à égale distance du plan circulaire aa\ qui

Fig. SS.

coupe le fragment de muscle en deux parties égales, on n'obtient pas de courants , mais si les pôles sont appliqués en m et en o, on obtient un courant.

D'âpres ces différents faits, M. duBoi»- Reymond conclut que chaque fibre mus* culaire consiste, à Tétat ttatique, en une file de molécules péripolaires disposées comme les représente la fjg. 83. Chaque molécule aurait une zone équatoriale positive, correspondante à la surface naturelle du muscle, et deux zones polaires négatives, aux points où les molécules sont en contact. A l'aide d'un conducteur métallique disposé comme le représente li ligure, on recompose donc des électricités opposées, d'où Tapparition d'un oourttt dirigé dans le sens de la flèche (fig. 93). Les éléments musculaires sont d'aillaiDS très-faiblement polarisés , parce que li plus grande quantité de Télectricité qui se développe dans les parties se recompose de proche en proche, à Taide du liquide nourricier qui infiltre les organei. M. du Bois-Reymond a fait encore, sur le courant mu$eulairtf une observation des plus importantes, c'est que, quand un muscle se contracte sous l'influence de l'excitation directe de la fibre chamw ou du nerf qui s'y rend (que cette excitation, d'ailleurs, soit mécanique, chimique ou galvanique), le courant musculaire est intemmf» au moment de la contraction du muscle; c'est-à-dire qu'un conducteur métallique, mis préalablement en rapport avec la surface iw/»relie et avec la surface de section du muscle, cesse en ce moment d'ôtre parcouru par un courant. On observe surtout bien ce phénomène lorsque le mascle en observation est mis en contraction ptf" manente à Taide d'un appareil d 'induction puissant. Tant que U contraction dure, le courant musculaire est sensiblement nul. Il i** paraît aussitôt que la contraction du muscle cesse. En conséquence, toutes les fois que la contraction d'un muscle s'opère, soit soos Tiofiuence de la volonté, soit de toute autre manière, Fétat éleclriqtt^ moléculaire de la fibre musculaire change. M. du Bois-Reymond admet dans le nerf lui-m6me «ne poltfi^

GHAP. I. M0UTBMENT8. 591

à celle de la fibre musculaire (car le'nerf donne les mêmes oropres que le muscle , et dirigés de môme) ; d'où il conorsqu'un muscle se contracte, sa contraction est le résultat dification dans Fétat électrique moléculaire des fibres ner* ms toute leur longueur, depuis leur origine dans les cen* !ux jusqu'à leur terminaison dans la masse musculaire, lification qui s'accomplit dans le nerf entraîne une rupture e dans le groupement électrique des molécules de la fibre *e; ces molécules se correspondent alors par des pôles de aire, d'où la contraction.

3ension du courant musculaire, au moment de la contraoiggéré à M. du Bois-Reymond Texplication suivante des ms induites. Lorsqu'on fait contracter les muscles d'une grenouille (voy. fig. 80, page 587), la disposition péri- ^ éléments musculaires étant changée au moment où les le la cuisse c entrent en contraction, ce changement en* 3 rupture d'équilibre dans Tétat statique du fluide nerveux d'où la contraction de la patte d. Les muscles de la patte \ » au moment de leur contraction , la disposition péri- 'éoitée, d'où rupture d'équilibre dans le fluide nerveux du

itteucci et du Bois-Reymond ont fait encore un très-grand ['expériences, mais nous ne pourrions entrer, à cet égard, de détails sans sortir des limites de cet ouvrage. Ces faits, , qui ouvrent do nouveaux horizons à la physiologie du Qusculaire et à celle du système ner.veux, ne peuvent pas re coordonnés d'une manière suffisamment précise pour ' une doctrine complète.

■iène* chimiques qui accompai^eiit la eontraetlon

Ire. — Les muscles développent une certaine quantité de u moment de leur contraction. Les recherches de MM. Bec- Breschet (§ 163), celles plus récentes de M. Helmholtz, fait hors de doute • . Les muscles, pendant leur contraction, assi pendant leur état do repos, absorbent de l'oxygène, et le l'acide carbonique. Pendant la contraction musculaire,

la caUM d'ane grenouille se contracte énergiquMMBt, il y a moyennelégation de température de 0«,16.

592 LIVRE n. FONCTIONS DE RELATION.

rabsorption de Toxygëne et rexhalation de Tadde carbonique augmentent de plus du double.

MM. Du Boys-Reymond, liebig, Valentin et Matteucd ont déflumtré péremptoirement le fait en plaçant les membres d*un anioialdoat les muscles étaient à découvert dans des espaces dont la composition gazeuse était connue. Des phénomènes chimiques ou d'oiydition s'accomplissent donc manifestement dans les muscles, et ces phénomènes s'exagèrent pendant la contraction. H. Helmholta bit contracter un groupe de muscles à Taide d'un appareil d'indudioi puissant, pendant longtemps, et jusqu'à épuisement; puis il examîM la constitution chimique de la fibre musculaire, et il trouve qaa iei matières solubles contenues dans le muscle (créatine, créatimne, acide inosique) ont augmenté de proportion, quand on compare ea muscles avec d'autres muscles laissés au repos sur le même amind. M. Du Boys-Reymond constate, d'un autre côté, que quand n muscle est resté longtemps en repos, il a une réaction neutre, et qie la réaction devient acide après des contractions répétées. L'absorption d'oxygène^ augmentée dans un muscle qui se contracte, adov pour effet de transformer une partie de la fibrine de ce muscle en pfoduit d'oxydation ^ ; et cette oxydation est la cause de Vélén&mjk température observée.

Dans le mouvement musculaire généralisé, les produits de eoDbustion formés dans les muscles sont versés dans le sang, et poiib vers les voies d'excrétion; aussi avons-nous vu que dans Texemof k* produits de l'expiration et les produits de la sécrétion urinaîreéUiait augmentés.

Les muscles d'un animal mort continuent, pendant quelque tcmpii à exhaler de l'acide carbonique, et à absorber de l'oxygène, boD' seulement pendant plusieurs heures, mais pendant planeurs joo^ sur les animaux à sang froid (Valentin). L'exhalation d'adde carbonique et l'absorption d'oi^gène continuent après que la eonMtilité des muscles a disparu; mais les proportions de VédàBf gazeux ne sont plus les mêmes. L'exhalation d'acide carbooîfisei l'absorption d'oxygène persistent dans le muscle jusqu'à rétabiitfO*

^ La respiration musculaire utilise une grande quantité d^oxjgtae. Les wêêi^ vivants et les muscles morts placés dans l'air absorbent pku d'aiygte ^A si ^ rendent d'acide carbonique. La différence de l'excédant d'oxygëae tbtorbé, prft ' port à l'acide carbonique exhalé, est bien plus grande dans le Bosde,qM^ les phénomènes généraux de la respiration qui s'accomplissent dtas le psam (^ lentin).

ment de la putréfaction ; elles continuent même alors (car il y a de Foxygène absorbé dans la putréfaction, et de Tacide carbonique produit}, mais il vient s'y joindre d'autres gaz, tels qu'oxyde de carbone, hydrogène carboné, hydrogène sulfuré, sulfhydrate d'ammoniaque. La coDtractiUté musculaire dure plus longtemps dans les muscles renfermés dans l'oxygène que dans ceux qui sont placés dans Tair atmosphérique : elle dure moins longtemps lorsqu'ils sont placés dans l'acide carbonique, dans l'hydrogène et dans l'azote.

On remarque encore, quand on interroge les muscles suivant le procédé de M. Du Bois-Reymond (voy. § 225), que le courant musculaire obtenu en établissant une commimication métallique entre la surface naturelle ei la surface de sec/ion d'un muscle disparaît quand on a maintenu pendant longtemps les animaux (grenouilles) à la température de 0; température qui a pour effet aussi de suspendre les échanges gazeux entre le système musculaire et l'air ambiant. Le développement d'électricité dans les tissus , de môme que le déve-loppement de la chaleur, est donc manifestement subordonné aux actions chimiques.

TMiicité BUtseulaire. — Fatigue miiseiilalre. — Les muscles d*un animal vivant, alors même qu'ils sont dans le relâchement ou plutôt dans l'état de non-contraction^ sont dans une sorte de tension pennanente. Cette tension n'est pas aussi apparente dans les muscles des membres ou dans les muscles du tronc qui ont leurs deux extrémités attachées aux os que dans les muscles orbiculaires qui entourent les orifices des ouvertures naturelles^ et qui sont isolés au milieu des parties molles. Ce n'est point par une contraction active ^permanente (l'intermittence est le caractère général de la contraclioD musculaire, comme de la plupart des actes qui sont sous la dépendance du système nerveux) que les muscles sphincters ou orbiculaires ferment les orifices qu'ils circonscrivent ; c'est en vertu d'un éCalde tension particulière que présente seul le tissu musculaire. Cette tension n^est pas comparable à celle que détermine un tissu élastique qui possède l'élasticité en raison de sa constitution propre. La tonicîté est subordonnée, en effet, à certaines conditions qui ne pa- Tiissent pas inhérentes à la fibre musculaire elle-même. Elle dépend de la eoniractilité musculaire, et elle disparaît avec elle. Comme la eoiilractUité musculaire, elle est subordonnée à ses liaisons avec le qritème nerveux, et elle disparaît dans les paralysies : de là Tévacnatkm volontaire des fèces, de l'urine, etc. La tonicité musculaire,

quoique moins manifeste dans les muscles des membres , y existe également ; elle maintient ces muscles dans un état de tension que l'équilibre des puissances musculaires contraires dissimule en partie. Elle devient évidente par le retrait des deux bouts d'un muselé, lorsqu'on le divise en travers. Elle se manifeste encore par la distorsion de la face et celle de la langue dans Thémiplégie faciale, \m muscles du côté sain n'étant plus maintem^s en équilibre par la tonicité des muscles du côté opposé.

La tonicité musculaire joue dans les divers mouvements des leviers osseux du squelette un rôle des plus importants. C'est à elle sortoot qu'est due la régularité et la mesure dans le mouvement des parties mises en jeu par des muscles. Lorsque les muscles biceps et brachial antérieurs, par exemple, se contractent pour fléchir l'avant-brassnr le bras , le muscle triceps , placé à la partie postérieure du bns, quoique ne se contractant point (car ce muscle est extenseur), modère en quelque sorte le mouvement de flexion , le proportionne au but désiré, et lui donne la précision nécessaire aux divers aeles que le membre supérieur doit accomplir. Il en est de mAme, rédproquement, quand , au lieu des muscles fléchisseurs , ce sont les extenseurs qui agissent activement ; ils trouvent dans la tonicité des fléchisseurs une résistance graduée et en quelque sorte régulatrice. Lorsque les muscles extenseurs d'un segment de membre sont parelysés, on constate, en effet, que le mouvement de flexion est saccadé, brusque , et qu'il dépasse le plus souvent le but assigné par le volonté. On observe des effets analogues, mais en sens opposé, dans la paralysie des fléchisseurs. M. Duchenne (de Boulogne), qui s'est beaucoup occupé des paralysies locales et des moyens thérapeutiques à leur opposer, remédie d'une manière très-ingénieuse à ce désordre des mouvements, en remplaçant les muscles paralysés par des lanières de caoutchouc qui, d'une part, ramènent le membre dans la position nécessaire au jeu des muscles non paralysés, et qui, d'autre part, graduent l'action de œux-d quand ib entrent en jeu.

La tonicité musculaire ne s'éteint pas immédiatement sur n muscle arraché du corps d'un animal vivant , elle persiste autant que la contractilité. Un fragment de muscle séparé du corps obéit à la tonicité et se maintient dans un état de rétraction dont le degré est mesuré par la tonicité elle-même. C'est cette force qv s'oppose à la distension d'un muscle frais , lorsqu'on chercha i l'allonger en tirant sur ses deux extrémités. Lorsque la tracliûB i

santé pour vaincre la tonicité, le muscle allongé revient enr luir^néme. Le retour aux dimensions premières s'effectue, li, en partie par Télasticité du muscle (le muscle est doué, la plupart des tissus de Téconomie, d'une certaine élasticité], mouvement de retour est principalement sous l'influence de ité musculaire.

1 suspend par une de ses extrémités un muscle fratchement lu corps de Panimal vivant, si Ton attache à l'autre extréce muscle un poids déterminé, et si Ton note après cela sa r absolue, on remarque qu'après avoir fait passer un certain de fois dans ce muscle le courant d'une pile un peu éner- 1 a augmenté de longueur. La force tonique qui faisait équim certain poids a donc été vaincue en partie par les désuccessives qui ont traversé le muscle. Il est probable que, fatigue qui suit Texercice répété de la contraction muscuarrive quelque chose de semblable. La fatigue musculaire îent après Texercice prolongé a d'ailleucs une analogie à peu nplète avec le sentiment d'épuisement et de faiblesse qu^on ) dans un membre ou dans la masse musculaire du corps tout lorsqu'on a soulevé ou mû des poids disproportionnés avec «nce musculaire, ou tout au moins placés sur les limites de lissance.

^ence apprend encore que si Ton suspend, à l'extrémité oscle frais et fixé à son autre extrémité, des poids successiveoissants, qu'on enlève ensuite, le milscle, qui reprenait ses 'es dimensions pour des poids faibles, ne revient plus sur lui- Tune même quantité pour des poids plus forts. A une certaine la tonicité du muscle est complètement vaincue, le muscle conserve son élongation et ne reprend plus ses dimensions res.

remarquable que les décharges galvaniques répétées, et aussi tants de toutes sortes appliqués, soit au nerf qui se rend au , soit au muscle lui-môme, ont sur la contractilitéles mômes ae sur la tonicité elle-môme. C'est ainsi que la faculté con* d'un muscle séparé des centres nerveux s'éteint beaucoup te dans un muscle dont on excite souvent les contractions LUS un muscle qu'on ne fait contracter que de loin en loin. it de même de la distension du muscle amenée, soit par une action, soit par les poids dont on le charge à son extrémité, e la torce tonique est vaincue, la cofUractilité a à peu près

596 UYRE U. FONCnOMS DE RELATION.

disparu aussi dans le muscle. La force tonique dans les muscles, oa plutôt leur état de tension, est donc dans une liaison intime avec la contractilité musculaire ; elle n'est, sans doute, qu'un de ses moda d'expression.

DIfférenees entre la eontraetlon des mvscles •triés et eeOa des maeeies Ummem. — La contraction musculaire , telle que nous l'avons exposée jusqu'à présent, peut être observée surtout dans les muscles de la vie animale (muscles striés). Les muscles lisses^ c'eità-dire les muscles de l'intestin, de la vessie, de l'utérus, etc., etc., ne présentent pas, à proprement parler, de différences essentielles avec les précédents, en ce qui concerne les phénomènes de la contractioo. On peut dire toutefois , d'une manière générale, que ces deniien muscles ne répondent pas, pour la plupart, d'une manière aussi énvgique aux divers excitants. Les contractions de quelques-uns d'entie eux ne peuvent ôtre éveillées que par des courants galvaniques trèsénergiques. C'est ainsi, par exemple, que les fibres musculaires Uses des vaisseaux^ les fibres musculaires répandues dans le derme cutaoéi celles des canaux excréteurs des glandes, celles des bronches, se as contractent d'une manière évidente que sous l'influence d'un appareil d'induction d'une certaine puissance.

Les muscles lisses, comparés aux muscles striés, présentent encore cette particularité, c'est qu'en général ils se contractent d'une manière bien plus prononcée et bien plus étendue lorsqu'on applique l'excitant directement sur les fibres charnues ; tandis que les twasd» striés, nous Tavons vu, répondent bient plutôt aux excitations pcvtées sur les nerfs qui les animent.

La contraction des muscles lisses présente encore quelques autrei particularités. Tandis que la contraction des muscles striés cesse areQ la cause d'excitation, celle des muscles lisses persiste un temps piaf ou moins long après que l'excitant à cessé d'agir. La contractioo s'établit dans les muscles striés un très-court espace de tempsipii> l'application de l'excitant : il faut souvent plusieurs minutes poorqno la contraction des fibres musculaires lisses se manifeste. Enfin, el(e caractère est à peu près général dans toute l'étendue de Tintastinot aussi dans les vaisseaux, la contraction affecte souvent un modept^ ticulier dit vetmiculaire, c* est-à-dire qu'elle occupe un espace géo^ ralement beaucoup plus étendu que le point excité, et qu'elle s'opir^ d'une manière successive. Nous avons insbté précédemment sur ooi divers points. (Voy . Digestion, §§ 29, 33, 34 ; CircubUion, §§ 96, 10»-)

CHÂP. I. MOUTEHENTS. 597

extrémités du tube digestif (œsophage, rectum), qui contienes fibres striées, les caractères précédents sont beaucoup moins es, et les phénomènes de la contraction se rapprochent de e la contraction des muscles extérieurs.

\m persistaBce de la contmetillté dans le* wmmmtcàemf qoelm^ après la mort^ — Un muscle séparé du corps deTanimal , c'est-à-dire séparé de ses liens nerveux et circulatoires, con- >endant quelque temps sa contractilité : il peut encore servir périences. On conçoit qu'il en est de même dans les muscles timal qui vient de périr.

t les animaux à sang froid, la contractilité persiste pendant irs jours dans les muscles du corps après la mort, ou dans les » des membres après leur séparation du tronc. Après quatre, t six jours, il n'est pas rare de trouver dés muscles de gre- I qui se contractent encore sous l'influence des courants énerd'un appareil d'induction. C'est surtout dans les muscles des ■es postérieurs que ces phénomènes s'observent, et principaquand ces muscles ont été conservés dans un espace d'air icrit et saturé d'humidité.

ODtractilité musculaire persiste beaucoup moins longtemps sur le, les mammifères et les oiseaux, c'est-à-dire sur les animaux chaud. Sur l'homme mort en pleine santé, sur les suppliciés, . smple , elle n'existe que pendant les dix à douze heures qui ; la mort, c'est-à-dire jusqu'à l'établissement de la rigidité rique.

^mpérature a une grande influence sur la disparition de la tilité. Lorsque le corps se refroidit lentement , elle persiste ap plus longtemps que lorsqu'il se refroidit brusquement. BD a fait de nombreuses expériences sur la disparition de la tilité musculaire. Bien que ses expériences n'aient pas été vec les instruments perfectionnés que la physique a mis de is entre les mains des physiologistes , et qu'il assigne gênent un temps trop court à la disparition de la contractilité, ant l'ordre relatif indiqué par lui pour la cessation de la lilité dans les divers départements du système musculaire ne e pas d'intérêt. Chez Thomme , le ventricule gauche perdrait lier sa contractilité, puis viendraient le tube digestif, puis le vie diotli pois les muscles du tronc, puis les muscles des ex-

598 UYRE n. FONcnoNS de rkiation.

irémités postérieures, puis ceux des extrémités antérieures, enfinjles oreillettes. Cet ordre est à peu près le même chez les mammiftra, chez les chiens en particulier.

Le milieu extérieur a une certaine influence sur la durée de la contractilité dans les muscles après la mort, ou sur celle des muscles séparés de Tanimal. C'est ainsi que l'acide carbonique , le gaz ammoniac, rhydrogène sulfuré, diminuent cette durée. Les solutions acides et alcalines, ainsi que Talcool et Téther^ Téteignent aussi trispromptement : très-étenduos, ces solutions commencent, au oodtraire, par Tactiver. Il en est de même de la température : lorsqu'elk est modérée , la contractilité se prolonge , mais lorsqu'elle est trisélevée ou très-basse, la contractilité disparaît assez promptemenl Certains poisons agissent aussi sur la contractilité et ranôantîsseDt promptement; tels sont le curare et les divers venins. L'adde cyanhydrique et les dissolutions des sels de strychnine ne paraisr sent pas la diminuer d'une manière bien sensible.

Rigidité cadavérique. — La roideur cadavérique n'est p<Hiit ne

contraction active ni le dernier effort de la contractilité muscoliiie; comme on Ta dit souvent : lorsqu'elle s'établit , la contradiliti a successivement et peu à peu diminué. La rôideur cadavériqoe consiste en une dureté particulière du tissu charnu du muscle, dureté qui oppose une résistance assez vive aux divers moni^ ments de flexion qu'on cherche à imprimer aux parties. La ligidite cadavérique est tout à fait indépendante de la contractilité musculaire et du système nerveux , car elle se manifeste sur (te membres depuis longtemps paralysés. Elle s'empare des parties qu'on a séparées du système nerveux central par la section de leais nerfs; elle se manifeste également sur les ammaux auxquels oo t enlevé les centres nerveux. Lorsque la rigidité cadavérique s'empw« des muscles privés de vie, elle n'en change aucunement la tUufit^ au moment où elle apparaît. Elle les saisit, en quelque sorte, i^ la position où ils se trouvent. Il n'est point vrai qu'en ce moneot il se manifeste une contraction en vertu de laquelle les fléchâseiB* agissent d'une manière active. Si les doigts sont ordinairement fe^ mes sur la paume de la main, si les muscles tiennent fortenaent •?• pliquée la mâchoire inférieure contre la supérieure, c'est que b ^ gidité cadavérique a surpris les parties en cet état. Lcusqno te animaux meurent, ils étendent fortement les extrémités » T^BOO*

lure et la tète, et la roideur cadavérique s'empare du cadavre dans la position qu'il avait au moment où la vie Ta quitté.

La rigidité cadavérique est généralement plus prompte à se manifester dans les temps froids que dans les saisons chaudes, plus prompte lorsque le cadavre est abandonné à Tair que lorsqu'il est recouvert par les pièces de la literie : ce qui tient vraisemblablement à la rapidité plus ou moins grande du refroidissement. Les parties qui se refroidissent les premières sont aussi celles dans lesquelles la rigidité cadavérique s'établit d'abord. C'est ainsi qu'elle se montre d'abord à l'extrémité des membres, puis à leur racine, puis au tronc. On remarque . aussi que la rigidité cadavérique est plus prompte et plus grande après la mort subite qu'après les maladies longues qui ont épuisé les sujets. Elle s'établit, en moyenne^ de douze à dix-huit heures après la mort.

La rigidité cadavérique ne se produit pas seulement dans les muscles de la vie animale ; elle se montre aussi dans ceux de la vie organique. On peut^ en particulier, la constater dans la tunique charnue de l'intestin. La rigidité cadavérique s'empare aussi des muscles des animaux à sang froid , mais, chez ces animaux, elle survient tard et dore peu. Il est facile de constater le fait sur les grenouilles et les lézards. On a aussi observé les phénomènes de la rigidité, après la mort, chez les mollusques, les insectes et les annélides.

La durée de la rigidité cadavérique est, comme l'époque de son apparition, subordonnée à la température extérieure et au genre de mort Elle se prolonge jusqu'au moment où la putréfaction s'établit. Elle peut durer douze heures ou plus.

En supprimant l'abord du sang dans les muscles, on peut déterminer sur Vanimal vivant la rigidité des muscles. Si, à l'exemple de M. Stannius, on lie sur un lapin vivant l'aorte abdominale et l'art&re crurale d'un membre^ le membre se refroidit et la rigidité commence à apparaître de une heure et demie à trois heures après l'opération : au bout de cinq heures elle est complète. Si on enlève les ligatures et que Tanimal survive, on voit la rigidité disparaître an bout d'une heure ou deux.

H. Brown-Sequard et M. Kay ont constaté que si on injecte du sang frais et déûbriné dans les vaisseaux d'un membre dans lequel la rigidité cadavérique est établie (soit sur des animaux qu'on a mis à mort, soit sur des cadavres de suppliciés), le tissu musculaire du membre reprend sa souplesse, et l'abord du liquide nourricier ramkie le retour de l'état moléculaire du muscle compatible avec

600 UVRE U. FONCnONS DE RELATION.

la coDtractilité fîbrillaire. Quand on reproduit de temps en temps rinjection, on recule de beaucoup le moment définitif de la perte de la contractilité; la contractilité n^est donc] que dissimulée par la rigidité cadavérique et elle ne s'éteint pas aussitôt que celle-eioommence. Au reste, la contractilité a complètement disparu quand la roideur cadavérique cesse naturellement, la cessation de la rigidité cadavérique coïncidant avec les premiers phénomènes delà putréfaction et avec la décomposition du sang coagulé dans les vaisseaux.

La rigidité cadavérique tient évidemment à une modification moléculaire qui s'accomplit dans le tissu musculaire, ou à une sorte de durcissement de la fibrine charnue. Mais on ne sait pas tràs-bien quelle est la nature du changement qui survient.

On a souvent attribué la rigidité cadavérique à la coagulation du» le sein des muscles de la partie plastique du sang; c'est-à-dire de la fibrine (la coagulation du sang dans les vaisseaux après la mort art infiniment plus lente que dans le sang d'une saignée). On croit avoir remarqué que le genre de mort qui influe sur le moment de laootgulation du sang et sur le temps qui s'écoule depuis la coagolatioi du sang jusqu'à sa liquéfaction par putréfaction a la môme infloaooe sur le moment et sur la durée de la rigité cadavérique ^.

SECTION m.

Hécaniqae géiaérale de» moaTemeiatai de lewrttai

ARTICLE I

Organes pattîft de le looomotîoa.

Da s^aeieue. — Le squelette de l'homme et des enîmenT Te^ tébrés représente un tout symétrique, qui résulte de l'ensemble des

^ On a pensé aussi que la rigidité cadavérique de la fibre charnue forrciail ptf suite de la suppression del'oxygëne, quand la fibre charnue a consomméedsi ^^ contenu dans le sang. On sait en effet que les muscles séparés de ranimai Thuti^ sortent de Toxygene lorsqu'ils sont à uu ou recouverts seulement par imepeiiBii^ et molle (comme chez les grenouilles, par exemple). On suppose» dans celle mÊ»ttt de voir^ que les injections de sang«en fournissant aux muscles de roiygèBediiHi'i redonnent pour quelque temps à la fibre musculaire sa souplesse et sa eootridflil^ Si cette supposition est fondée^ il doit sulfire, pour (aire cesser U rigidité et WÊ9t temporairement la contractilité, d'injecter dans les vaisseaux d*un mcobrerigi^** liquide saturé d'oxygène et à la température da corps de ranimai.

CHAP. I. BfOUYEMENTS. 601

is entre eux par les articulations. Le squelette a la forme et ansions du corps entier, dimensions et forme qu'il détermine ie partie. La dureté et la rigidité des pièces qui entrent dans itution du squelette lui permettent de servir de support, de des enveloppes protectrices aux centres nerveux et vascut aussi aux organes des sens, et surtout d'oiïnr des points e aux muscles. Les articulations qui relient entre elles les i pièces osseuses du squelette donnent à ces pièces une mobipermet ou des positions variées d'équilibre^ ou des mouvesoit partiels, soit d'ensemble, dont l'étendue et la direction erminées par la forme des surfaces osseuses qui se corres^ ;. Le squelette se divise en tronc et en membres. kmne vertébrale forme la base du tronc. Elle supporte en haut et s'engrène solidement en bas dans le bassin, avec lequel corps. La colonne vertébrale forme un axe à la fois solide le ; elle représente ime colonne osseuse, composée de vingtûèces superposées, et percée d'un canal central. Cylindrique t, cette colonne présente en arrière une crête saillante, réle la série des apophyses épineuses, et, sur les côtés, une alogue appartenant aux apophyses transverses, série latérale niveau de la région dorsale, est prolongée sur les côtés et t par les côtes. La colonne vertébrale n'est pas rectiligne : en avant à la région cervicale, concave à la région dorsale^ luveau convexe à la région lombaire, elle décrit trois cour- ) sens successivement contraires.

ertèbres reposent les unes sur les autres. Le poids du tronc )orté par le corps des vertèbres, c'est-à-dire par la partie 1 avant du canal rachidien. La masse du corps des vertèbres te à cet effet depuis la région cervicale jusqu'à la dernière ) lombaire , où il est considérable. Les apophyses articu- » vertèbres cervicales, ayant des faces à peu près horizonmvent, il est vrai, concourir aussi à la sustentation des pariées au-dessus d'elles ; mais il n'en est pas de même des les articulaires de la région dorsale et delà région lombaire, . surfaces d'articulation représentent des plans verticaux, séquent, les surfaces articulaires des vertèbres dorsales et es ne peuvent transmettre la charge du poids du corps. Les le la vertèbre, qui tendent à s'imbriquer sous l'effort des IS verticales, les apophyses épineuses et les apophyses transie sont pas non plus disposées pour soutenir la charge du

602 LIVRE U. FONCnOllS DB RBUTION.

tronc dans la station verticale. Cette charge est donc à peu clusivement répartie sur ks corps des vertèbres. Il n^est pas dire que le canal vertébral dont sont creusées les vertèbres la résistance de la colonne dans le sens vertical^ car le canal arrière do la colonne de sustentation (c'est-à-dire du corps dfli tèbres), et non pas à son centre '•

Les corps des vertèbres sont séparés les uns des autres substance élastique particulière (disques intervertébmui). mouvements de flexion de la colonne vertébrale et dans hs ments de redressement (mouvements qui peuvent acquérir taine étendue par l'addition des mouvements partiels de des vertèbres), le centre des mouvements partiels correspond près au centre du corps de la vertèbre elle-même, et les tervertébraux s'infléchissent tour à tour en sens opposé, en sant successivement, en vertu de leur élasticité, les causés par le mouvement en avant ou en arrière du corps vertèbre. Après une station prolongée, ou lorsqu'il a su| pesants fardeaux sur la tête, Thomme peut perdre 1 ou 2 mètres de sa taille. Les disques intervertébraux compriméi p corps des vertèbres, étant élastiques et compressibles, perdeoli chacun une petite portion de leur hauteur verticale preuve que c'est bien le corps de la vertèbre qui constitue la lonne de sustentation et non les apophyses articulaires.

Quel est le rôle mécanique des courbures de la colonne vi dans la station ? Une colonne élastique, courbée alternatif ofl're une résistance à la pression égale au carré du nombri courbures, plus un ^; on peut donc dire d'une manière générale les courbures de la colonne vertébrale ont la propriété d'augmi sa résistance dans le sens vertical. Mais ce principe ne doit pas appliqué dans lo sens absolu de son énoncé. La colonne vertéb| n'est point formée par une seule pièce; elle n'est pas non plu ressort constitué par une substance homogène dans tous ses poiflil uniformément élastique. U est certain que les courbures de la j

> Le principe mécanique suivant : de deux colonnes de mêms hautewr,§t /m| d*une même quantité de matière, mais dont Vune est pkinê et dont Vautre etltrtÊ{ d'un canal central, c'est la dernière qui est la plus résistante ; ce principe, ^is4 n'est pas applicat)lc ici. II Test seulement aux os longs des membres.

* La résistance de la colonne vertébrale, dans le sens vertical, à supposer fti n'eût qu'une seule courlmrc, serait représentée par 1 xl-hi, c'etk-ÀHlireSiAlil traire, la colonne ayant 5 courbures, sa rêsisUnce dans le rnèiM seaséefitlllll +1—10 (c'est- Mire cinq fois plus grande)..

COÀP. I. liOUYËltENTS*

Fig. 14.

nébrale odI encore pour effet de reporter uoe partia da la

ir les fMirtias molles^ c'est-à-dire sur les divers moyens d^u-

irerlèbres entra elles.

Mms vertébrale, articulée avec le sacrum qui lui fait suite,

la oi&nlère d un coin entre les os coiaux. Le mode d'arti-

da sacrum avec Igs os coraux est telle, que le poids de la r^ttiébrab et celui des diverses parties du tronc , groupéûs \ fsette coiomie, ne chargent pas le baiîsin seulement dans la verticale. Un© portion de la chariçe agit dans le sens trans- % Izouva reportée sur les bga* itTÀmement puissants qui réu-

le sacrum aux os coxaux.

OTot a donné de ce fait une déttioulrès-simple* (Voj. fjg. 84.)

Lg M les deux os coxaux ; BAC Bi; P le poids de la colonne ver- 64 de foules les parties qu'elle a* L*eITort exercé par le coin

représâoté par les deux ligues >*D', li*sqiieCes sont perpendi-

aiix .*iurfaces de contact du coin

rapporU* Les deux elTorts OD se décoQi posent eux-raômes chacun on deux ; OE et OF pour

r e4 OT' pour 0*D' ^en vertu du parallélogramme des forces], Qilive , 1 effort ou le poids du coin ABC peut donc être repréur <jualrc eflorts, OE, OF, 0'E\ 0'F\ De ces efforts, deux sont U (OF, OT ) , deux sont horizontaux (OE, O'E'), Les os coxaux, ptèî$ par les supports MN, ne reçoivent donc verlicaiement que de la charge représentée par OF et 0'F\ L'autre portion ^iê$^% horizontalement et tend h. écarter les os coxaux fun 1x0. Comme les ligaments du hassîn, qui réunissent les os au saorum et entre eux» s opposent à cet écartement» ce sont

réibteut à cette partie de Teffort, et supportent en consémie partie de la charge*

Ids des parties supérieures se trouve ainsi réparti sur ies diartks du ùassin. Le hassin transmet ce poids sur la tête des

qui le transmettent au sol par les membres inférieurs, nîmiru de Fliorame ne sont pas , comme che^ les quadruiisposés tous les quatre pour la station. Les membres infé-

luls mui destinés à supporter le poids du corps. Les membres

supérieurs, dont les mouvements sont particulièrement en rapport avec le toucher et la préhension des objets, ne restent cependant pis tout à fait étrangers aux divers mouvements de la locomotion. Cest ainsi, par exemple, qu^en s'écartant du corps dans les divers mouvements de la marche et de la course, ils agissent à la manière de balanciers, en concourant à changer le centre de gravité. Quant aux membres inférieurs^ sur lesquels est, en définitive, reporté le poids du corps, les divers segments qui composent ce membre, étant trismobiles, seraient fléchis les uns sur les autres dans la direction des surfaces articulaires suivant lesquelles ils se regardent, s'ils n'étaient maintenus dans la verticale par les puissances musculaires. (V. 5te- /ton, §243.)

Les os des membres sept constitués par des colonnes creuses auxquelles on peut appliquer le principe de mécanique dont nous pa^ lions il y a im instant, c'est-à-dire qu'a égak quantité de matière^ ib offrent plus de résistance avec la forme canaliculée qu'avec la forme pleine : ils réunissent ainsi la force à la légèreté. Les os des membres sont renflés à leurs extrémités, de manière à présenter une sorboe plus étendue d'implantation aux tendons des muscles ; la plupart des puissances musculaires prennent, en effet, leurs points d^attache an voisinage des articulations. Les renflements des os ont encore pour effet de changer la direction suivant laquelle agissent les puissances musculaires. Les renflements des extrémités des os, de même que les diverses éminences ou apophyses, qu'on rencontre plus ou moins développées sur divers points, ont pour effet de faciliter le jeu des puissances musculaires, surtout dans le commencement du mouvement, attendu que les puissances musculaires sont généralemeot disposées presque parallèlement aux leviers qu'elles doivent mouvoir.

lùem flurUcniatf oBs. — Les articulations des pièces osseuses do squelette peuvent être divisées en trois groupes principaux. 1. Les synarthroses ou sutures, dans lesquelles les surfaces osseuses sont solidement fixées les unes aux autres (articulations de la voûte crânienne, par exemple) ; nous n'avons pas à nous en occuper. 2. Lesdiartkrom, constituées par des surfaces articulaires contiguës, figurées de manière à se mouler exactement les unes sur les autres et à permettre des mouvements étendus : telles sont les articulations des membres. 3. Les amphiarthroses, qui participent des deux groupes précédents.

ILesarticulations par amphiarthroses se rencontrent au pied (tamK

à la main (carpe), au tronc (colonne vertébrale et bassin), c'est-à-dire dans les parties qui supportent des chocs ou des pressions ; elles ne présentent guère que des mouvements obscurs ; elles amortissent les chocs et les pressions en décomposant le mouvement et en le reportant sur les parties ligamenteuses qui les unissent. Â la colonne vertébrale, composée de nombreux segments, les mouvements des pièces osseuses s'additionnent et permettent des courbures d'ensembles, de sens divers et assez étendues.

Les articulations par diarthrose sont parfaitement disposées pour les mouvements de la locomotion ; on les rencontre dans les articulations des membres. Les unes présentent une tête à segment de sphère plus ou moins étendu , et ce segment est reçu dans une cavité : ces articulations peuvent exécuter les mouvements les plus divers, mouvements de flexion, d'extension, d'abduction, d'adduction, de circumduction (articulation coxo-fémorale , articulation scapulo-humérale), parfois même de rotation sur Taxe du membre (articulation coxo-fémorale). D'autres présentent un engrènement réciproque des surfaces articulaires, ou des sortes de poulies, et peuvent exécuter des mouvements en deux sens opposés, c'est-à-dire de flexion et d'extension (articulation du coude, du genou, du coude-pied, etc.). D'autres présentent des surfaces plus ou moins planes ou légèrement concaves et convexes, et exécutent seulement des mouvements de glissement, ou de flexion et d'extension bornée, etc.

Les surfaces articulaires sont encroûtées de cartilages. Ce^ cartilages, compressibles et élastiques dans une certaine mesure, sont des coussinets protecteurs qui, par leur élasticité, modèrent les chocs et les frottements, et résistent aux pressions dans les divers mouvements de la locomotion ou dans l'équilibre de la station. Leur existence est tout à Cait indispensable à l'exercice régulier des fonctions locomotrices: ce sont eux, en effet, qui assurent et conservent la forme des surfaces articulaires qu'ils recouvrent , et permettent ainsi l'accomplissement régulier des mouvements dévolus à chaque espèce d'articulation. En effet, que résulte-t-il de leur disparition? Observons ce qui se passe chez l'homme et surtout chez le cheval, où l'usure des cartilages diarthrodiaux est un résultat presque constant des efforts auxquels il est soumis, efforts souvent disproportionnés avec la résistance normale de ses tissus. Il arrive, quand les cartilages ont disparu, que les surfaces osseuses^ dépouillées de leur calotte protectrice, ne peuvent résister aux forces concentrées sur elles ; elles obéissent et cèdent promptement aux pressions qui tendent à les défor-

606 LIVRE n. FONCTIONS DE BELATION.

mer, et qui les déforment bientôt dans des sens rariés et dans une plus ou moins grande étendue. Ces déformations apportent bientAt, dans la netteté, dans la direction et même dans la possibilité des mouvements, des entraves sans remède.

Les surfaces articulaires sont maintenues dans leurs rapports pu des ligaments formés d'un tissu fibreux résistant, qui s'oppose efDeicement aux déplacements, et humectées, comme les snrfiaces de frottement des machines, par un liquide particulier destiné k fiferiser les glissements.

Inflaeitee de la pression atmospliérlqve ««r le* en^tés •■#• cniaires. — MM. Weber ont démontré, par des expériences ingé» nieuses, que la pression atmosphérique maintient appliquée la tHe du fémur dans la cavité cotyloïde, sans Tintervention des ligameals et des muscles qui entourent cette articulation, et ils ont tiré de eells démonstration des déductions pleines d'intérêt. Voyons d'abord Feipérience : les conclusions ensuite.

Un cadavre est placé sur une table, de manière que le bassin dépasse le rebord de la table et qu'il ait les jambes pendantes. On Ml alors la section circulaire de toutes les parties molles qoi entoanit l'articulation coxo-fémorale (peau et muscles) ; puis on coupa 11 membrane capsulaire de Tarticulation. Le membre ne bongepiSti reste suspendu dans la cavité cotyloïde. Est-il retenn alors par le bourrelet cotyloïdien ou par le ligament rond inter-artiiaiaifeî Non, car si l'on a pratiqué préalablement un petit tron dans le M de la cavité cotyloïde par le dedans du bassin, le fémur se dégip immédiatement hors de la cavité. Replacez la tète du fômor dansk cavité cotyloïde et bouchez avec le doigt, introduit dans le baM le petit trou pratiqué d'avance au fond de la cavité cotyloïde, k membre reste de nouveau suspendu. Enlevez le doigt qni boaehale trou de la cavité cotyloïde, le membre retombe à Tinstant. MM. Webtf varient encore Texpéricnce. Ils pratiquent la section des paitieemoU* de la cuisse, au niveau de l'articulation coxo-fémorale» y com|inii> capsule articulaire, coupent le fémur au-dessous de rarticalatioi«<^ suspendent au fragment du fémur, adhérent à rarticolâtion iiâ»dH^ un poids do 1 klogramme ; puis ils font le vide dans une cloche coi' venablement fixée à l'aide d'un manchon de caoutchone sor laficii* de la cuisse. Aussitôt que le vide est arrivé à un certain de^ i ^ tête du fémur abandonne la cavité cotyloïde. De là résulte la démonstration évidente que la

-iqna maintient l'adhérence de la tête articnlaira da fémur contre a cayité cotyloïde, et qu'elle est suffisante pour maintenir le poids iu membre, lorsque ce membre oscille dans Tarticulation. D'où il »uit que^ dans la marche, la jambe qui oscille n'a pas besoin d'être K>utenae par la contraction des muscles, mais qu'elle se comporte en ^ moment à la manière d'un pendule. On conçoit quel soulagenent Q en doit résulter pour l'action musculabre, force essentiellement ntermlttente. La contraction musculaire n'agit dans la marche que )endant]e temps que la jambe porte sur le sol et pendant le temps lu'elle s'en détache; elle aurait été sans cesse en action, si elle eût été meore en jeu au moment où la jambe qui a quitté le sol oscille Kmr se porter en avant. (Voy. § 245.)

La pression atmosphérique n'exerce évidemment un pareil effet mr Tarticulation coxo-fémorale que parce que la cavité cotyloïde !Sl Tide d'air. Le même phénomène a-t-il lieu dans toutes les articuaUons mobiles ? H est extrêmement vraisemblable que les surfaces irtieuiaires sont, dans toutes les articulations, appliquées les unes «ntre les autres, bien moins par leurs ligaments, qui sont parfois isseï lâches, que par la pression atmosphérique extérieure, ou, ce [ui est la même chose, parce qu'elles sont vides d'air. Lorsqu'on fait raquer Tarticulation des doigts avec les métacarpes, il faut exercer me traction perpendiculaire assez considérable , ou saisir le doigt ivee l'autre main, et agir par un mouvement de levier qui augmente a puissance. Le craquement indique la séparation des surfaces irtieuiaires, et la force qu'il a fallu développer pour arriver à ce résultat parait être à peu près celle qui ferait équilibre à la pression itmosphérique ^. Dans les jointures des membres, il arrive aussi que es surfaces articulaires se séparent les unes des autres (jusqu'aux imitas compatibles avec la laxité ou avec la faible extensibilité des igaments), et annoncent leur séparation par un bruit de craquement. •d, la pression atmosphérique vaincue représente une colonne d'air l'une plus grande section ; aussi ce résultat ne se produit que dans es efforts violents.

L'adhérence déterminée par la pression atmosphérique entre les iurfMes articulaires est un adjuvant puissant des organes actifs delà loeomotion, c'est-à-dire des muscles. Le jeu des muscles n'a pas à <léplacer et à replacer sans cesse les surfaces articulaires dans les

^ Dus It CM particulier, la pression atmosphérique tannoatée serait égale à une ^teac 4e 76 ceatlmètrcs de mercure» qui aurait pour base U aedion de la tète ar- ^^fMn de la pliaUoge, c'est-à-dire de 1 il ^ oaïUtebtraa carrée.

608 UYRE n. FORcnoHs vm sklâtior.

rapports de contact nécessaires aux divers mouTements ; et k poids da membre snpérienr, qni est presque constamment pendait se trouve supporté sans que les puissances musculaires entrent néeosaircment en jeu ^.

On conçoit, d'après cela, que les abaissements un peu râbles de la pression atmosphérique retentissent sur les i de la locomotion et sont accompagnés d'un sentiment de gCiie et de fatigue particulier. Ceci demande quelques mots d'explieatic».

WÊomwememtm de locoatetioa. — Le milieu atmosphérique qni citourele corps n'agit pas seulement sur rorganisationenvertadeiei propriétés chimiques. Uair est un corps pesant composé da ooockee superposées de densité successivement décroissante à mesure qB*OB s'élève. Tous les corps plongés dans latmosphère supportent le poids d'une colonne d'air qui a pour hauteur la hauteur de Fi (équivalant à 0">,76 de mercure), et pour base la surlace : corps. L'homme supporte donc un poids considérable ; miis ee poids, agissant sur tous les points de la surface du ecurps, ne k presse pas plus de haut eu bas que de bas en haut, pas plis de gauche à droite que de droite à gauche ; et si l'homme reste attacké au sol, ce n'est point en vertu de cette pression, mais parce que le pesanteur l'y retient.

Le poids de la colonne atmosphérique varie naturellement itee V altitude; ce poids diminue même assez promptement, àmanre qu'on s'élève dans l'atmosphère, à cause de la densité rapidemflflt décroissante de l'air. A une hauteur de 6,000 mètres, hauteur ihquelle les aéronautes sont quelquefois parvenus, la pression aimesphérique est réduite de moitié. Dans diverses contrées du ^obe habité, l'homme et les animaux se trouvent, par rapport à la peesion atmosphérique, dans des conditions assez différentes de eeOei où nous nous trouvons en France. La ville de Quito, par ezenvlei est située à 3,000 mètres d'élévation; la petite ville de Potosî, dansl» Cordillères, est élevée de 4,000 mètres au-dessus du niveau de h mer; le village de Déba^ dans les montagnes du Thibet,se troorei

i La capsule articulaire de l'articulation icapulo-humérale est Crtt-lkke. UHl' de l'buniénu se trouve cependant dans un contact permanent avec li et? ttè fKiil'* de l'omoplate, aussi bien sur le cadavre que sur le vitant. Ce n'est qw par m d^ft assez violent qu'on peut rompre le contact.

ine hauteur de 5,000 mètres. Or, dans ces diverses localités, les foncions de nutrition, de respiration, de circulation des habitants de la aontagne s'accompUssent comme chez les habitants de la plaine, et Is ne sont pas moins bien portants. Les plateaux qui entourent ces illes nourrissent des troupeaux qui ne paraissent point souffrir non Aus. L'abaissement de la densité de Tair, en ces divers points, corespond cependant à une diminution considérable dans le poids qui >resse de toutes parts sur le corps. En effet, la colonne d'air qui correspond à 0»,76 de mercure, et qui a pour base la surface du corps, )esant de 15 à 20,000 kilogrammes*, cette colonne d'air ne pèse )lus que 10,000 kilogrammes environ à 4,000 ou 5,000 mètres d'éévalion; car, à cette élévation, la pression barométrique a diminué le près de moitié.

.Lliomme et les animaux peuvent donc supporter des variations de ;>ression très-étendues, sans que les fonctions de la vie organique 3n souffrent. Il est vrai que, la densité de l'air étant diminuée, l'air introduit dans le poumon contient, à chaque inspiration, moins Toxygène sous le même volume que dans la plaine ; mais ]es mourements delà respiration se mettent en harmonie avec les conditions nouvelles. D'ailleurs, la pression s'exerce encore dans tous les sens, fair pénètre dans toutes les cavités ouvertes (voies digestives, voies respiratoires], les gaz du sang se trouvent en équilibre de tension &vec Tair atmosphérique, et les conditions normales de l'échange Eçazeux (de l'endosmose gazeuse) ne se trouvent pas changées.

Les variations de pression du milieu atmosphérique dans les ascensions sur les montagnes, ou dans les ascensions aérostatiques, ne sont généralement pas de nature, non plus, à produire d'accidents fâcheux du côté des fonctions de nutrition. La rapidité 'des ascensions aérostatiques, toutefois, place souvent l'homme assez brusquemenU dans l'air raréfié, pour que l'équilibre entre les gaz intérieurs et les gaz extérieurs ne s'établisse pas instantanément. Lorsque l'ascension a été très-considérable, il se manifeste quelquefois une certaine difficulté de respirer, des étouffements (par dilatation des gaz intestinaux qui pressent sur les poumons^ en refoulant en haut le diaphragme), et de3 hémorrhagies locales sur les membranes muqueuses (probablement par distension brusque des gaz contenus dans les vaisseaux et par rupture des capillaires). Ces accidents ^ passa-

> Une colonne d'air dont la base est de 1 centimètre carré pbse un peu plus de i kilofruinM^ et Von peut estimer la surface développée du corps à peu prés à 15.000 oeatiiBëtres carrés.

gers d'ailleurs, ne se présentent pas chez las habitants de la montagne, parce que*la tension intérieure des gaz est dans une harmonie ou dans un équilibre constant avec le milieu habituel.

Lorsque, au lieu d'être assis et sans mouvement dans le fond de la nacelle d'un aérostat, l'homme s'élève dans l'air, en gravissant à /uin/ de hautes montagnes, il éprouve, à mesure que la raréfaction de Tair augmente, un sentiment tout particulier. Il lui semble que ses membres sont plus lourds; les mçmbres inférieurs, en particulier, deviez* nent bientôt le siège d'une fatigue qui invite au repos. A peine s'estil arrêté un instant, que cette fatigue disparatt pour reparaître an bout de peu de temps ; et ainsi de suite. Voici, en effet, ce qui a^ rive : la pression atmosphérique n'étant plus suffisante pour maintenir appliquée la tête du fémur contre la cavité cotyloide, et faire ainsi équilibre au poids du membre inférieur, l'action musculaire intervient pour maintenir le membre dans ses rapports articulaires. Cette action musculaire inusitée est promptement suivie du besoin de repos des muscles.

L'augmentation de densité de Tair produit des effets inverses. Tons ceux qui se sont soumis à l'influence de l'air comprimé ont été frappés par le sentiment particulier de bien - être qu on épronw alors. Les membres semblent légers , et les mouvements, plus faciles, paraissent exiger moins de force. Dans ces conditions, nonseulement la pression atmosphérique tient les surfaces articulaires appliquées les unes contre les autres, comme la pression atmosphérique normale ; mais, en outre, les membres et le corps lui-même, plongés dans un milieu dont la densité est augmentée, et perdant en poids le poids du volume d'air qu'ils déplacent*, sont, par conséquent, relativement plus légers. Les organes que les puissances musculaires ont à mouvoir, étant plus légers, offrent une résistance moindre aux déplacements et exigent une énergie moins grande des puissances contractiles.

Cette influence se fait sentir, même pour des différences de i«ssion peu considérables do la colonne barométrique. Dans les alMissements du baromètre, les muscles ayant à mouvoir des organes pto pesants, on dit alors que le temps est lourd, quoiqu'on réalité la pression exercée sur la surface du corps par la colonne atmosphérique soit moindre. De môme, lorsque le baromètre monte, ^ mouvements s'exécutent avec une plus grande facilité.

« Tout corps plongé dans un liquide ou dans un gaz perd en poida le patftél ^ lume du liquide ou du gaz déplacé (principe d'Arctiimède).

•« wéim dle« 'tUsus élastiques. — Parmi les organes passifs de la locomotion, les tissus élastiques annexés au squelette jouent un rôle des plus importants. Pour peu qu'on examine de profil un homme dans la station verticale, il est évident que le poids des organes placés dans la poitrine et dans l'abdomen l'emporte sur celui des organes placés derrière cette colonne. D'un côté, en eiïet, sont tous les viscères, de Tautre seulement quelques couches musculaires. On peut remarquer, en outre, que le poids des viscères agit (pour entraîner la colonne vertébrale en avant ou pour la fléchir), sur un bras de levier plus considérable que les masses musculaires placées dans les goattières vertébrales. Celles-ci devraient donc se contracter avec énergie pour lutter contre la pesanteur, qui tend sans cesse à entraîner le corps en avant. Il y a plus, la station verticale serait impofsible sans les ligaments jaunes (ligaments essentiellement [élastiques), qui unissent entre elles, en arrière, les lames des vertèbres. faction musculaire, en effet, quelque intense qu'on la suppose, est one force essentiellement intermittente. Tout muscle ne se contracte qu'à la condition de se relâcher. Une contraction ne dure pas quelques minâtes d'une manière permanente , sans amener bientôt un épuisement et ime impuissance absolus. Une force intermittente, comme Test la contraction musculaire, ne peut pas faire équilibre à mie force constante, comme l'est la pesanteur; mais un ressort élastique (ligaments jaunes) remplit parfaitement cet office , tout en permettant les mouvements les plus variés.

C^est pour la même raison que dans les quadrupèdes, qui n'ont pas, comme l'homme, à lutter contre la pesanteur dans la station bipède, le tissa élastique est concentré à la région cervicale de la colonne , vertébrale sous la forme d'un ligament puissant (ligament cervical) proportionné au poids de la tête qu'il soutient. Le cheval, qui tient sa ttia haute et presque dans la verticale, et non suivant la ligne horiumtale, comme le bœuf, le chien, et la plupart des autres quadrupèdes, a, indépendamment du ligament cervical postérieur, une série de Bgaments jaunes à la colonne cervicale. Les rongeurs, qui affectettme certaine position assise, et qui rongent penchés en avant, ont des ligaments jaunes à la région lombaire. Les oiseaux, qui ont ^partie du corps horizontale et l'autre verticale, ont des ligaments J^iM à cette dernière partie; témoin les échassiers, qui ont une sMi de ligaments jaunes à la région cervicale.

612 LIVRE n. FONCTIONS DE RELATION.

Le tissu élastique n'est pas seulement annexé aux portions osseuses du squelette, on le trouve aussi dans d'autres parties, où il joue également le rôle de ressort. C'est ainsi que dans les poumons et dans les artères il transforme une impulsion intermittente en un mouvement continu de va-et-vient. (Yoy. §§ 23 et 94.)

ARTICLE 11

Det organes actif» de le looomotioa.

Des iii«e«lee eavleagée «omme pvlsMuiee aettve éem hm» ▼emente. — Les muscles représentent la force motrice qui, dans la machine humaine, met en mouvement les leviers osseux. Les muscles agissent, pour produire le mouvement, de manières très-divenes. Les fibres qui composent le muscle représentent une multitude de forces partielles, dont le point d'application correspond à l'insertioD du tendon qui les termine. Les tendons présentent, en général» us volume beaucoup moins considérable que le muscle lui-mAme. T^ tôt ce tendon entre dans l'épaisseur de la masse charnue , et reçoit successivement , sur les divers points de sa surface, rimplantatioa des ûbres qui composent le muscle; tantôt le tendon repr^ente une sorte de cône membraneux, qui s'étend sur la surface du muscle, et reçoit l'implantation des fibres sur les divers points do sa sorbce intérieure. Ces deux dispositions sont généralement inverses aux deox lextrémités d'un môme muscle. Jl eu résulte que la longueur des diverses fibres qui entrent dans la composition d'un muscle est U même, puisque d'un côté les fibres charnues superficielles vont/^ loin, tandis que du côté opposé elles s'insèrent /)/us tôt sur le tendoo. L'égalité de longueur entre les diverses fibres qui entrent dans k coastitution d'un muscle montre que la valeur du raccourcissemeotest sensiblement la même pour chacune d'elles. Cette disposition, toolefois, n'est rigoureusement vraie que pour les muscles dont les Sbtn charnues ont une direction sensiblement parallèle à celle du teodoBt c'est-à-dire parallèle à la direction de la résultante. Dans beaneoop (le muscles, la direction des fibres étant loin d'être la même que celle du tendon sur lequel elles s'insèrent, et Tobliquité suivant laqodie elles rencontrent ce tendon n'étant pas la même pour touteslesfibttf d'un même muscle, Tégalité de longueur des fibres n'existe phtfi<^ la contraction de chacune d'elles n'a plus la même valeur absolt^*

L'insertion des fibres charnues sur les leviers a<iseux, par ïin^

médiairo des tendons^ est, au point de vue mécanique, un artifice trèsingénieux, en vertu duquel un grand nombre de forces se trouvent fixées à des surfaces relativement très-peu étendues. De cette manière, les diverses forces qui agissent sur les leviers osseux peuvent être concentrées presque entièrement autour des articulations, sans pourtant en augmenter sensiblement le volume. Le groupement des insertions tendineuses autour des articulations, c'est-à-dire aux extrémités mêmes des leviers qu'elles doivent mouvoir, est une des conditions principales du mouvement. Les muscles, avec des insertions rapprochées du centre des mouvements, et pour une diminution peu considérable de leur longueur (au moment où ils se contractent), peuvent en effet déterminer des mouvements prompts et étendus.

Les tendons, qui reçoivent TelTort définitif des fibres musculaires, ont une foifce de résistance considérable et sont à peu près inextensibles.

Les fibres charnues s'insèrent quelquefois aux os par des plans fibreux ou aponévroses d'insertion, qui ne sont, à proprement parler, qaedes tendons membraneux. Ces muscles, qui entrent ordinairement dans la constitution des parois mobiles des cavités du tronc (abdomen, par exemple), ont souvent, à tous les moments de la contraction, leurs insertions attachées à des points fixes; ils ne font alors, en général, éprouver aux parties où on les rencontre que des mouvements analogues aux mouvements du diaphragme. Ils agissent principalement, en effaçant leur convexité, et en se rapprochant do la forme plane.

D'autres aponévroses ne font pas partie intégrante des muscles, et joaent cependant, au moment de la contraction musculaire, un rôle des plus importants. Telles sont les aponévroses d'enveloppe des meflâbres et les aponévroses engainantes qui, fixées aux os, forment des hgti aux muscla, ou aux groupes de muscles, dont Faction est siimiltanée. Ces gaines aponévrotiques servent de coulisses de glis- Mi0Dt au corps du muscle lui-même , quand il se contracte , et Bamtiennent la direction de la force pendant la contraction , directe que le mouvement dû levier qui est mû tend à faire varier. Les coolines de glissement des tendons remplissent le même office , et comme toute la force du muscle est ici concentrée sur la corde qui k termine, ces coulisses offrent généralement une résistance consi- 'M>le (ligaments annulaires du carpe, du tarse, etc.).

U direction définitive suivant laquelle agit un muscle n'est pas ^''^Ijffon celle suivant laquelle le corps charnu agit sur le tendon qui

614 UVRE II. FONCnONS DE' RELATION.

lui fait suite. Ce tendon se dévie souvent de sa direction primitiTe sur des gouttières osseuses, dans lesquelles il est maintenu par des Ugaments, qui transforment ces gouttières en canal. L'action e(/tcaee du muscle se trouve alors transportée dans la direction de la portion ré* fléchie du tendon. Le long péronier latéral, qui glisse derrière lamalléole externe et s'engage dans la gouttière du cuboïde, oflre un eiemple de ce genre. Le changement de direction est ici très^frappanl» mais il se rencontre en beaucoup de points à Tétat rudimentaire, el dans d'autres parties il se manifeste à certains moments du mouvement

De l'inteiisité d*aefioii de« ■iwiciesè — La détermlnatioa deU force avec laquelle les muscles se contractent n'est pas rigoureusement du ressort de la mécanique ; elle ne peut être appréciée que d'une manière approximative, attendu qu'elle dépend de conditions multiples qui ne se prêtent pas au calcul. La force déployée dépend, en eiïet, et du mode et de la grandeur de l'excitant, et de Tétat da système nerveux, lequel, nous l'avons vu, tient sous sa dépendum la contractilité. Elle dépend encore du mode d'insertion des fibras charnues sur les tendons ; et comme, en réalité, il est & peu près impossible de fixer rigoureusement la direction des fibres, et, pir conséquent, la part de chacune d'elles, il en résulte encore que Ffrnalyse mécanique de la puissance comparée des muscles est un problème très-compliqué.

En admettant que chaque faisceau primitif des muscles est dosé de la même puissance chez un même individu, pourrait-on évafaur approximativement la force comparative des muscles, en établissant un rapport entre le nombre de leurs faisceaux primitifs 7 A supposff que ce dénombrement fût possible, cela ne sufûrait pas encore. Nw avons dit précédemment que les muscles perdent moyennement o tiers ou un quart de leur longueur, au moment de leur raoooontfsèment maximum. Mais il n'en résulte pas que toute fibre museolaîR qui se contracte se raccourcisse de la même quantités Le raoooaroisemcnt est plus grand d'une manière absolue dans un muscla à bn* gués fibres que dans un muscle court *.

Le nombre des fibres d'un muscle, et la quantité du raccourds^ ment au moment de la contraction, représentent les deux éléoMBH

^ Un muscle de 20 centimètres^ qui perd 5 centimètres en se coninclant, plus, d*une manière absolue, que le muscle de 10 centimètres qoi perd 3 centimètres 1/2.

iQt tenir compte pour déterminer d'une manière compara- »rce dont ils sont doués , ou, en d'autres termes^ leiçttantité ment qu'ils peuvent imprimer aux leviers sur lesquels ils t. Or, la quantité du raccourcissement étant proportionnelle piour (voy. §221), il s'ensuit qu'on peut substituer le facueur du muscle au facteur raccourcissement . De même j le , ou la section d'un muscle, croissant avec le nombre de ses

section comparée des muscles exprime le rapport propoifu nombre de leurs fibres. Il résulte de là que Idi section des

multipliés par leur longueur , peut conduire au môme réfais la section d'un muscle multipliée par sa longueur donne e du muscle. Le volume comparé des muscles ou leur poids^ s sont composés d'une môme substance , donnent donc sur e comparée des notions assez précises. On peut donc dire inière générale que la force d'un muscle est d'autant plus lie le poids de ce muscle , dégagé autant que possible de ui n'est pas la fibre charnue, est plus considérable. ne parlons ici que de la force comparée cfes muscles. Quant dation rigoureuse de la force absolue de la fibi^e musculaire, ntourée de difficultés à peu près insurmontables. Indépen-* t des obstacles signalés plus haut, il faut ajouter, en eiïet> l'animal vivant, dont toutes les parties sont en place ^ un e se contracte pas pour surmonter une résistance quelconque louvorr les leviers sur lesquels il se fixe, sans avoir à vaincre ) temps la tonicité musculaire de tous les éléments charnus- >nt plus ou moins directement opposés, résistance additionpossible à préciser. De plus, dans les divers mouvements du i dans les efforts appliqués au déplacement ou au soulèvei poids, les muscles agissent suivant des insertions plus ou •favorables sur les leviers osseux, et une assez grande partie ce déployée se trouve ainsi consommée. (Voy. § 238.) Il est :oatèfois, que la force déployée par la contraction musculaire >rce énergique. Dans les elTorts violents, la contraction musst assez puissante pour déterminer la rupture des tendons *. action musculaire peut môme amener la rupture des os , la rupture transversale de la rotule, qui arrive par la seule lusculaire, lorsque le corps, fortement penché en arrière , quement ramené dans la verticale par la contraction du

t, poor rompre le tendon d'Achille, suspendre à son eitrémité un poids de kllogniMiei.

muscle droit antérieur de la cuisse. Ces effets donnent de la puissance maximum des muscles une idée plus saisissante que n'en peuvent fournir les notions tirées de la grandeur des résistances que Thonmie peut vaincre.

L'évaluation absolue de la puissance musculaire (ramenée inné unité commune, à celle^ par exemple, d'un cylindre de 1 centimètre carré de section) n'est possible qu'avec des muscles ou des fragments de muscles séparés de l'animal vivant et placés dans des conditions convenables. Mais il ne faut pas oublier que, dans les expériences de ce genre, le muscle est sollicité à se contracter sous Tinfluence de Tirritation mécanique ou galvanique, tandis qu'il est probable que l'excitant naturel (système nerveux) agit sur l'animal vivant avec phis d'énergie. Ce qui ne permet pas non plus d'appliquer absolument à l'animal vivant les résultats obtenus de cette manière, c'est que, ainsi que nous Talions voir, le raccourcissement fTiâximum d'unmuscleûo^' est, la plupart du temps, beaucoup plus considérable que lorsque le muscle est en place. Les muscles, dans leur situation normale, ne diminuent guère que d'un tiers ou d'un quart de leur longueur totale (§ 221). Us n'obéissent jamais à toute leur rétractilité, mtee lorsque les mouvements d'extension ou de flexion sont portés au maximum. L'étendue du mouvement est limitée alors soit par la configuration des surfaces articulaires, soit par la rencontre des parties.

Quoi qu'il en soit, les résultats obtenus par ce procédé d'expérimentation ne manquent pas d'intérêt. Lorsqu'on excite, à l'aide d'une décharge un peu violente (appareil d'induction) on musde séparé du corps de l'animal vivant, soit^ par exemple, la langue de la grenouille ou un muscle de la cuisse , après l'avoir suspendu et chargé d'un très-faible poids , on constate qu'il peut se ra^ courcir de la moitié ou des trois quarts de sa longueur. On constate encore, et ce résultat peut sans doute être appliqué à ranimai ^ vant, on constate que la grandeur du raccourcissement dépend de la charge ou du poids qu'on suspend à l'extrémité du mosele en expérience. L'appareil employé par M. Weber et M. Valentindaos ces recherches est représenté dans la fig. 85. Le muscle en exp^ rience (hyoglosse de la grenouille), figuré en A, est chargé de poids variés B. Les fils métalliques N et P introduisent le courant dans le muscle. On établit ou on rompt à volonté le circuit, en plongeant ou en retirant du verre m rempli de mercure le fil P' en communic^ tion avec l'un des pôles de l'appareil excitateur. Le fil CC\ qui p*^ dans une boutonnière pratiquée au muscle, s'élève ou s'abaisse, 90*

vant le raccourcissement, du muscle, et permet de noter la valeur du raccourcissement en rapportant les excursions du fil à Féchelle graduée Ry fixé sur la tige montante de l'appareil.

Fig. 85.

A l'aide de cet appareil ingénieux, on note que si le muscle est chargé d'un poids de 2 grammes, il se raccourcit de 25 millimètres quand on le fait contracter. Si on le charge de 10 grammes^ il ne se raccourcit que de 18 millimètres. Pour des poids plus grands, le raccourcissement devient de moins en moins marqué. Avec un poids de 30 grammes, il n'est plus que do G*""*,!. Enfin, quand le muscle est surchargé de poids considérables, le raccourcissement devient mûj et il disparaît pour toujours. Il faut remarquer que dans ces di-. verses expériences les charges ajoutées ont en outre augmenté chaque fois la longueur absolue du muscle en expérience.

Les expériences précédentes mettent encore en lumière un fait important. Soit, par exemple, une fibre musculaire de longueur au (fig. 86, page suiv.) dans son étatnaturel. On ajoute un certain poids à cette fibre, et elle s'allonge de manière à devenir ac. Si, au moment

Pig. M. OÙ on fait passer le courant, elle reprend sa longueur primin-a tive ab, la puissance contractile a précisément fait équilibre au poids extenseur. ILe poids qu'il faut ajouter au muscle pour arriver à ce résultat est la mesure de ce que M. Weber appelle la puissance d'équilibre. La puissance d'équilibre varie nécessairement avec les muscles mis en ..h expérience, car la longueur de distension change avec la masse musculaire, par chaque centimètre carré de section du muscle. Le poids qui fait équilibre à la puissance contractile est généralement trente fois le poids du muscle en expérience.

De ce qu'un muscle chargé d'un faible poids se raccourcit pins que le même muscle chargé de poids plus considérables, il ne faut cependant pas en inférer que le maximum de force déployée par le muscle qui se contracte correspond toujours au poids le plus faible. Ce maximum dépend aussi de la grandeur de rallongement amené dans le muscle par le poids tenseur, et il est représenté par le rapport qui existe entre ces deux quantités. Ainsi, par exemple, dans Texpérience citée précédemment, un muscle (hyoglosse de grenouille), chargé de 2 grammes, et ayant une longueur de 33"",8, s'est raccourci de 22*""*, 8, au moment de la contraction. Le même muscle, chargé de 10 grammes, ayantalors une longueur de 40"**,4, s'est raccourci de 18°™,3. Le môme muscle, chargé de 20 grammes, et ayant une longueur de 44"*'°,5, s'est raccourci de 1"",6. Le même muscle, chargé de 30 grammes, et ayant une longueur de 47*",5, ne s'est raccourci que de 0"",6. Dans le premier cas, la quantité de travail * est représentée par 52; dans le second cas, par 183 ; dans le troisième, par 32 ; dans le quatrième, par 18. Il résulte de laque l'ciTet maximum de la contraction ne correspond ni au poids le plus faible, ni au poids le plus fort, mais, dans l'espèce, au poids moyen

1 La quaniité de travail s'obtient en multipliant le poids soulevé ( ce sont les poids ajoutés au muscle) par le chemin parcouru (le chemin parcouru, c'est le degré de raccourcissement du muscle). Ainsi, 2x25,8=52; 10x18,5=183; 20x1,6=52; 50x0,6=18.

L'unité dynamique, ou le kilogrammétre, est représentée par l'clévation d'ua CMp pesant 1 ivilogramme à 1 mbtrc de hauteur, et par conséquent, le^granrnte-miUimitre est rcprésenlé par Vélévation d*un corps pesant 1 gramme à 1 millimètre de hauteur. On peut donc dire que, dans le premier cas, la force déployât par le muscle f?t de 51,6 gramme-millimëtres; dans le second cas, elle est de 183 gramme^BniiB^ très ; dans le troisième, de 52 grarome-miUimètres; dans le qualriemef de 18 1 millimëlres.

de 10 grammes. Au delà d'un certain poids, cependant^ TefTet pro^ dttit est moindre avec des poids forts qu'avec des poids légers, et va toujours en décroissant. Ce principe est fertile en applications au travail des moteurs animés.

Ce tsm*owt appelle le déehet miuieiilalre* — Travail nUle de*

■uM^eiu — Lorsqu'un muscle où un groupe de muscles associés se contractent pour mettre en mouvement les leviers sur lesquels ils s'insèrent, jamais le résultat produit n'est égal à la force dépensée par le muscle ou par les muscles en action. La différence qui existe entre le résultat produit et la force réelle dépensée par le muscle, cette différence existe dans toute machine, quelle qu'elle soit. Elle est due aux pertes déterminées par les résistances passives. Dans toute machine en mouvement, les résistances que doit vaincre la force motrice sont de deux espèces : les unes sont les résistances utiles, celles que la machine a pour objet de vaincre ; les autres sont les résistances passives. Jamais une machine n'utilise intégralement toute la force motrice; en d'autres termes, jamais une machine ne rend, sous forn^ de travail utile , tout le travail moteur initial. Plus la quantité de travail utile^ comparée aune quantité donnée de la force motrice initiale, est grande, plus la machine est parfaite. Il en est * absolument de même dans les phénomènes de l'action musculaire : le résultat produit n'est jamais égal à la force déployée par le muscle. La perte due aux résistances passives de la machine humainQ est généralement désignée par les physiologistes sous le nom de déchet musculaire.

Le déchet musculaire, ou, ce qui est la môme chose, les résistances paaiveSy qui absorbent une partie de la puissance développée par les muscles, sont de diverses sortes. La plus générale, celle qui s'étend à tout le système, consiste dans les frottements des surfaces articulaires et dans ceux des tendons sur les coulisses de glissement. Ces frottements sont d'ailleurs, comme dans nos machines, atténués autant que possible par l'humeur synoviale, qui lubréûe les surfaces au contact.

Une autre cause de déchet musculaire, très-répandue aussi dans le système musculaire, c'est l'insertion plus ou moins oblique des fibres musculaires sur leur tendon commun. Il n'y a dans l'économie qu'un très-petit nombre de muscles à fibres parallèles aux tendons. Parmi les muscles qui se rapprochent le plus de cette disposi-

620 UVa£ U. FONCTIONS DE KELATION.

tien, tels que le biceps brachial, le deàii-tendineux , etc. , il n'y a même rigoureusement que les fibres qui occupent le centre da muscle qui soient parallèles au tendon. Dans un grand nombre de muscles, l'insertion oblique des fibres sur le tendon est très-{Mth noncée^ et c^est alors et surtout que cette résistance passive acquiert toute son énergie. On conçoit, en effet, que dans cette disposition, une certaine partie de la force se trouve anéantie par Teffort en sens contraire des fibres opposées. La résultante n'est donc jamais égale à la somme des composantes.

Une autre perte de travail est due au mode d'insertion des muscles sur les leviers qu'ils doivent mouvoir. Cette insertion est généralement désavantageuse. La force, en effet, est appliquée, dans la plupart des points, presque parallèlement aux leviers; aussi, l^squele muscle se contracte, une grande partie de la force tend à appuyer le levier directement contre son point d'appui dans Tarticidation. Il est vrai que les renflements que présentent les extrémités des os, et aussi le développement sur la continuité des os d'éminences pla> ou moins saillantes, atténuent une partie de ces résistances ; mais elles n'en sont pas moins assez considérables. Les résistances dont nous parlons ne sont pas les mêmes à tous les moments du mouvement. Ainsi, par exemple, dans la flexion de l'avant-bras sur le bnu>, la direction de la force (biceps), par rapport au levier en mouvement (avant-bras), change à chaque moment et se rapproche de plus en plus de l'angle droit. La perte de travail due au mode d'insertion des tendons sur les os diminue donc à mesure que le mouvement de flexion se prononce, et vers la fin du mouvement, il y a une frfas grande quantité de travail moteur d'utilisé *. Nous pourrions multiplier presque à l'infini les exemples de ce genre.

Les diverses pièces solides (os) autour desquelles sont groupées les puissances actives (muscles), ne sont point inflexibles et inextensibles dans le sens rigoureux du mot, d'où il résulte encore une certaine consommation de mouvement. Il est vrai que, dans les faibles charges qu'ils supportent ordinairement, cette perte peut être négligée.

Dans les divers mouvements de la machine humaine, il y a donc une certaine quantité de force consommée, et la contraction muscnlaire, lorsqu'elle entre en jeu, n'est pas seulement proportionnée au travail utile ^ elle Test encore au travail résistant ^ expression par laquelle on désigne, en mécanique, la somme de toutes les résistances

1 Remarquons, d'ailleurs, qu'en même temps aussi la contraction moscaliirt ifprQc|)e de ses limites et diminue, par conséquent, d'énergie.

passives. C'est pour cette raison que les diverses expériences faites sur la puissance de contraction des muscles isolés (voy. § 237) ne sont pas absolument applicables à Tanimal vivant; elles constituent seulement Tun des éléments du problème et non tout le problème. Là valeur des résistances passives est d'ailleurs très-difficile à apprécier. Elle Test dans les machines, et, à plus forte raison, dans l'organisme animal, où les forces composantes (fibres musculaires) se trouvent associées dans des directions presque infinies.

n peut paraître singulier que dans la machine animale la force ne soit pas ménagée, et qu'une assez grande partie soit dépensée en pure perte. Mais tout étonnement cesse si on réfléchit qu'il y a dans le mouvement quelque chose de plus important que la force ellemême ; ce quelque chose, c'est le mode du mouvement, sa vitesse^ qualités subordonnées, ainsi que nous allons le voir, au genre des leviers osseux, et, par conséquent, à Tagencement des segments dont se composent les membres. La force n'avait pas besoin d'être ménagée, car elle glt dans le volume des muscles (§ 237), et, grâce à la situation des muscles par rapport aux leviers, ce volume peut augmenter, sans nuire à Taccomplissement du mouvement.

iTOTve ■técaiiiiiiie de Hiomiiie. — La force de Thomme peut être

employée de bien des manières. L'homme peut, sans se déplacer, pousser ou tirer avec les mains en des sens divers ; lorsqu'il agit dans le sens horizontal ou dans le sens vertical, il peut y joindre une partie du poids de son propre corps ; l'homme peut également pousser ou tirer, en marchant ou on courant ; il peut encore agir seulement par son poids, comme, par exemple, lorsqu'il fait mouvoir les roues à chevilles des carrières.

La grandeur de la force que peut déployer l'homme varie beaucoup, suivant la manière dont elle est appliquée. Le travail de iliomme, ainsi d'ailleurs que la contraction musculaire, est néces- »iremont intermittent, et il ne peut travailler qu'à la condition de se reposer. Dans le cas contraire, il s'épuise promptement, et le traraQ ultérieur en souffre d'autant. Lorsque l'homme travaille d'une manière continue, il ne doit exercer à chaque instant qu'une portion de la force maximum dont il est capable. L'expérience seule peut déterminer la grandeur de la force que l'homme doit déployer et la vitesse avec laquelle doit être mû le point où cette force est appliquée, pour produire le plus de travail possible dans une journée.

622 LITRE II. FONCnONS DE RELATION.

L'expérience a appris que le maximum de travail que peut fooniir rhomme consiste dans rélévation successive de son corps sur les échelons d'une roue à chevilles. La quantité de travail ainsi |m>duite est équivalente à son propre poids multiplié par la hauteur totale à laquelle son corps aurait été élevé suivant la verticale, poidant tout le cours de la journée. On calcule qu'en agissant ainsi, un homme peut, en huit heures de travail effectif, produire dans la journée un travail équivalent à 260,000 kilogranmiètres ^. Lorsque la force de Thonime est appliquée de toute autre manière, comme lorsque, par exemple, il met en mouvement des manivelles diverses à l'aide de ses bras, il est rare que la quantité de travail produite dans le môme temps s'élève au-dessus de 175,000 ou 200,000 kilogrammètres.

L'homme n'applique pas toujours ses forces à un travail soatena; il a besoin quelquefois de développer pour un instant une grande quantité de force. Il peut supporter sur ses épaules des charges considérables, mais à la condition que l'effort ne sera que d'une courte durée. L'homme produit généralement la force maximum dont fl est capable lorsqu'il soulève de terre un poids placé entre les jambes, ou bien, ce qui est la môme chose, lorsqu'il exerce de bas en bant une traction sur un appareil dynamométrique fixé au sol. On estime qu'un homme adulte bien constitué fait alors un effort équivalent à 150 ou 200 kilogrammes. La femme a généralement une puissance moindre.

Hé l'effort. — Dans le dernier exemple que nous venons de choisir, comme aussi toutes les fois que la contraction musculaire doit surmonter une résistance môme beaucoup moindre, l'homme fait e/ortt c'est-à-dire que lo jeu des muscles se trouve favorisé par un phéWK mène particulier de respiration. L'effort se produit d'ailleurs dans des conditions très-diverses, et avec des intensités variées. L'hoouD» fait effort lorsqu'il veut soulever des fardeaux, pousser ou tirer de* corps pesants, transporter son corps d'un point à un autre par k

■ Le kilogrammètre, ou unité dynamique, est le trayail correspondait à Vièènfi'* d'un corps pesant 1 kilogramme à 1 mëtre de hauteur. Dans l'exemple qoê wuv^ choisi^ l'homme exécute dans sa journée un travail représenté par Vélévalii* ^ i mètre de hauteur d'un poids de ^2GO,000 kilogrammes; ou bien, si l'on Tcat ciaif*t un travail représenté par l'élévation à 2G0,U00 mètres de haoteor d*u féi^ ^ 1 kilogramme.

lant. L'homme fait encore effort pour vomir, pour aller à la garderobe, pour chanter, pour crier, pour tousser ; la femme, pour accoucher, etc.

Lorsqu'on veut faire un effort, on commence par faire une inspiration profonde, généralement proportionnée au degré de la résistance à vaincre ; puis les muscles expirateurs se contractent à leur tour avec énergie. Mais, au moment où ces derniers muscles entrent en action, les lèvres de la glotte se rapprochent par la contraction de leurs muscles constricteurs, et le chemin de Tair se trouve fermé * . Les muscles eipirateurs, tendant à diminuer les divers diamètres de la poitrine, pressent sur les gaz contenus dans le poumon. La cage thoracique, pressée ainsi entre la résistance élastique des gaz contenus dans les poumons et la puissance active des muscles expirateurs, se trouve solidement Huée, et le tronc fournit un point d^appui solide aux muscles qui doivent se contracter pour surmonter la rteistance.

La fixation de la cage thoracique, sur laquelle s'insèrent le plus grand nombre des muscles du tronc et une partie des muscles des membres supérieurs, est ce qu'il y a de plus essentiel dans le phénomène de l'effort. La fermeture absolue de Touverlurc glottique ne l'observe que dans les efforts violents. Des efforts moins énergiques, omme ceux du chant ou de la toux, par exemple, s'opèrent manistement sans que la glotte soit fermée , et on sait très-bien que homme ou les animaux auxquels on a pratiqué l'ouverture de la achée au-dessous des cordes vocales sont encore capables d'efforts sez énergiques. La fixation de la cage thoracique, après une forto piration , est en effet possible encore dans une certaine mesure , uid la glotte est ouverte. L'air qui sort des poumons dans une iration normale et tranquille met un certain temps à franchir la éiroite du larynx pour se porter au dehors. Lorsque les muscles rateurs se contractent brusquement et énergiquement , la cage tcique s'applique avec force sur les poumons , et l'air contenu ces organes , ne pouvant franchir instantanément le larynx , 3uve comprimé ; son ressort élastique augmente momentanéd'oii fixation, momentanée aussi, de la cage thoracique elle- . Dans ce cas, il est vrai, la fixation est moins solide, et surtout .est moins soutenu que lorsque la glotte e^t complètement fer-

'approchement des lèvres de la glotte s'aperçoit très-bien chez les animaux I découvert la partie supérieure du larynx , et au moment où iU font $ffort \égager des mainâ de Vcxpcrimentateur.

mée. Le mécanisme de Teffort n'en est pas moins le même. L'animal dont la trachée est ouverte peut, d'ailleurs, suppléer à la durée de Teffort par une succession de mouvements expiratoires énergiques.

L'effort consiste donc essentiellement dans la contraction énergique des muscles expirateurs et dans Fétroitesse des voies que doit parcourir Tair pour se porter au dehors. Au moment de Feffort, Fair comprimé dans les poumons sort avec bruit parla glotte, toutes les fois que celle-ci n'est pas fermée.

Le moucher et le cracher (§ 133) s'accompagnent aussi d'une sorte d'effort. La contraction énergique des muscles expirateurs augmente le ressort élastique de l'air contenu dans les poumons, et cet air s'échappe avec force, entraînant arec lui les mucosités qui doivent être expulsées. Les voies par lesquelle doit passer l'air pour se porter an dehors sont, d'ailleurs, rétrécies alors, non plus par les lèvres de h glotte, mais plus haut, ou par le rapprochement préalable des lènes (cracher), ou par le pincement du nez (moucher); ce rétrécissement augmente d'autant la tension élastique de Tair comprimé par les muscles expirateurs, et par conséquent l'intensité du courant de sortie.

L'effort^ étant déterminé par la contraction soutenue des mnsdes expirateurs, est souvent accompagné de la sortie involontaire des matières contenues dans les réservoirs naturels, et il préside aussi, la plupart du temps, à leur expulsion normale. (Voy. §§ 35 et 17S.) Lorsque l'effort est énergique, il peut survenir des accidents graves, tels que la sortie des viscères en dehors de la cavité abdominate (hernies).

Au moment de l'effort, la circulation pulmonaire est remarquablement gênée. L'air renfermé dans le poumon, étant comprimé^ oppo»* en ce moment, obstacle à l'arrivée du sang dans le réseau capilltire* Celui-ci s'accumule dans le cœur droit, puis dans les veines, et poiff peu que l'effort se prolonge^ les veines de la tête, du visage, ducov* des membres supérieurs, se distendent. On peut voir survenir alois des accidents hémorrhagiques du côté du cerveau, chez les iodindus prédisposés à l'apoplexie. L'air comprimé dans les poumons» *> moment de Teffort, détermine parfois aussi la rupture des extréioités délicates des bronches (emphysème).

ARTICLE III

VotSttnt Mir la oonpoiîtion dei foroes dani lei moaveiiMnU de la loooiBotioB.

•es tétera. — Applleattona it réeoitomle «ntmale, i— On dé-

igné sous le nom de levier une barre inflexible qui peut tourner ibremoit autour d'un point fixe. La position du point fixe ou du K>int d'appui, relativement à celle de la puissance appliquée au leier, et de la résistance qui lui est opposée, est très- variable r

On désigne sous le nom de bras de levier de la puissance la disance qui sépare le point d'appui du point d'application de la puis- «nce. On désigne sous le nom de bras de levier de la résistance la listance qui sépare le point d'appui du point d'application de la réastance. Pour qu'un levier soit en équilibre^ c*e8t-à^dire pour qt4e la mmance faste équilibre à la résistance, il faut que ces deux forces went, entre elles j dans le rapport inverse de leurs bras de levier.

On distingue en mécanique trois sortes de leviers d'après la posiioQ du point d'appui par rapport à la puissance et à larésistance. Le levier du premier genre (voy. fig. 87) est celui dans lequel le oint d'appui A est placé entre la ré- ng. sr.

itance R appliquée au point B, et puissance P appliquée au point C.

us ce levier, le bras de la puissance AC, et le bras de la résistance AB. Le point d'appui A peut être '' LBnn dd PMMin «uni. :é à égale distance des points B et C, cas dans lequel, les bras a puissance et de la résistance étant égaux, la puissance P et la tance R doivent être égales pour maintenir le levier dans l'équi- . Lorsqu'au contraire le point d'appui A se rapproche de C ^ ne sur la figure 87, la puissance P doit l'emporter sur la résis- R pour lui faire équilibre. Si le point d* appui A était plus rapé de B, ce serait le contraire. En d'autres termes, et d'après le pe posé plus haut, la position d'équilibre est représentée par )ortion suivante : P : R : : AB : AC ; ou, encore ( le produit des es étant égal au produit des moyens dans toute proportion) ::=R X AB. D'où il résulte que la puissance ou la résistance \lent à mesure que leur bras de levier diminue, et réciprot.

Fig..88.

Le levier du premier genre se rencontre assez fréquemment dans réconomie animale. En ce qui concerne l'homme , on pourrait rappeler le levier de la station. C'est dans l'équilibre de la station qu'on en trouve les plus nombreux exemples. Lorsque la -tète est

en équilibre sur la coloime vertébrale dansFarticulation occipito-atloïdienne (voy.

Ûg. 88), elle représente, en effet, un levier du premier genre, dont le point d'appni correspond à Farticulaticmen A. La résistance est placée sur le bras de levier AB et correspond au poids de h tête R , qui tend à tomber en avant. La puissance qui fait équilibre à la résistance est représentée, sur le farts de levier AC , par les muscles de la région postérieure du cou (le muscle grand droit postérieur de la tète P est seul conservé sur la flg. M).

Lorsqu'au lieu d'être immobile sur la colonne vertébrale , la tôte s'incline en avant ou'en arrière, le levier qu'elle représente ne ensa pas d'être un levier du premier genre. Le point d'appui est toojotfs dans l'articulation, à condition que le mouvement se passe diBS l'articulation de la tête, et que la colonne cervicale tout entière d*7 prenne pas part, ce qui est le plus ordinaire ; le point d'appui, dis-je, est toujours dans l'articulation occipito-atloïdienne ; seillemeBt, il puissance et la résistance changent réciproquement de posttioD. IW la flexion en avant, la puissance est dans les musclée antérieors <h cou, et la résistance est représentée par la tonicité des moscies ^ la région postérieure. Dans la flexion de la tête en arrière, an eoa* traire, la puissance est dans les muscles postérieurs du cou, el b résistance dans le poids de la partie antérieure de la tète et dios U tonicité des muscles antérieurs du cou.

La colonne vertébrale, qui fait corps avec le bassin, et par coos^ quent le tronc entier, repose aussi sur les têtes des fémurs soîTi^ le levier du premier genre. Le point d'appui ast à l'articulatîoB; b

ice et la résistance, qui se font équilibre, sont représentées it par Faction des muscles , qui tendent à fléchir le tronc en Bt en arrière par les muscles fessiers, qui empêchent le bassin à l'action des fléchisseurs et de tourner autour de la tôte du

lesmourements des membres, le levier du premier genre est ire chez l'homme. Il est très-fréquent chez les animaux, et chez les grands quadrupèdes. On l'observe chez eux dans les tents d'extension des membres. La puissance correspond aux s extenseurs, le point d'appui est à l'articulation, et la rési- 3St le poids du membre redressé. Le levier osseux représente s animaux un levier du premier genre, parce que l'extrémité mr laquelle vient s'appliquer la puissance d'extension dépasse irementle centre du mouvement ( c'est-à-dire l'articulation), I le membre est fléchi. Il est vrai que le bras de la puissance is^z court, car il n'est mesuré que par la distance comprise 'insertion du muscle extenseur et le centre articulaire, c'est^ )ar une apoph3rse osseuse de peu d'étendue ; mais cette dispoc'est-à-dire la brièveté du bras de la puissance par rapport à 9 la résistance, se rencontre presque partout. Elle existe au lun dans le levier du troisième genre> le plus répandu dans uvemenls des animaux , et elle favorise singulièrement la la mouvement, comme nous le verrons, les mouvements d^extension des membres chez l'homme, les urs n'agissent pas, à proprement parler, sur les os à la mae leviers du premier genre , parce que les saillies osseuses ion sont loin d'ôtro aussi prononcées chez lui que chez la pluanimaux. Dans l'extension comme dans la flexion, les memirésentent généralement des leviers du troisième genre ^. vier du second genre est celui dans lequel la résistance est idant, à certains moments du mouvement d'extension des membres, le levier se rapproche beaucoup du levier du premier genre. Ainsi, par eiemd rayant-bras, fortement fléclii sur le bras, est redressé par la contraction 1 brachial^ le cubitus représente un levier du troisième genre, au commen- I mouvement, attendu que l'insertion du triceps k rolécrftne est À ce moment même c6tô du point d'appui (articulation) que la résistance (avant-bras et ss flédiisseors) ; mais au moment où Tavant-bras ne forme plus qu'un angle : le bras^ Toiécrâue est un peu en arrière de l'articulation , le bras de la se trouve transporté de l'autre côté du point d'appui, et le levier devient du premier genre. Le bras de la puissance reste toujoura très-court, d'ailitivement k celui de la résistance, et la viiess$ du mouvement n'est pas mï medifiée.

entre le point d*appui et la puissance, aussi Tappelle-i-on quelquefois Fig. 89. levier inter-résistant. (Voy. fig. 89.)

PI Dans ce levier, le bras de la puissance ^ll) est AB : ce bras est mesuré par la ^ distance qui sépare le point B, oii est appliquée la puissance?, du pointd'appui A. Le bras de la résistance est AC : LBYiBB DU SECOND oBHBi. cc bras est mosuré par la distance qui sépare le point C, où est appliquée la résistance R, du point d'appui A. Jl est aisé de voir que, dans ce levier, le bras de la puissance est toujours plus grand que celui de la résistance; car le premier mesure toujours toute la longueur du levier, tandis que Tautre n'en est jamais qu'une fraction plus ou moins grande. Une petite force appliquée à l'extrémité du levier de la puissance peut donc faire équilibre à des résistances considérables; et la puissance employée peut itn d'autant moindre que la différence entre les bras de levier est pto grande. Ce levier est très-rare dans l'économie animale. U est mi qu'une petite force peut vaincre à son aide de grandes résislances; mais ce que ce levier fait gagner en force^ il le fait perdre en wte«» et le déplacement de la résistance est toujours moindre que le dt^ min parcouru parla puissance. Les organes de la locomotion, aaeoo- Iraire, sont surtout disposés pour faire exécuter à la résistance des mouvements étendus, avec un déplacement assez faible de la pois* sance, c'est-à-dire avec un faible raccourcissement des muscles.

Le levier du second genre ne se rencontre guère dans la mécanique animale; mais c'est celui dont l'homme se sertie plus fréquemme&t dansle travail manuel. Cela se conçoit aisément, car, à l'aide de ce levier, il n'a à déployer qu'une force toujours moindre que la résistance qu'il veut vaincre. La plupart de ses instruments de travail peareot ôtro rattachés à ce genre de levier. La brouette, par exemple (voy. fig. 90), est un levier dont le point d'appui est en A, à Fendroitoà la roue touche le sol. La puissance P correspond au point où est appii* quée la force musculaire de Thomme qui la soutient: le brasdohfui^ sance est donc mesuré par AP. La résistance R est représentée par 1^ poids des objets placés dans la brouette ; le bras de la résistance e^ donc mesuré par AR. Plus la distance AR sera petite par rapport ^ la longueur AP, et moins l'homme aura d'efforts à faire ; aussi, ToU' vrier a-t-il soin de disposer le chargement dans le fond de la hnmeUr ^ afin de diminuer, autant que possible, le bras de larésistaDoeAlB^'*' Lorsque l'homme cherche à dresser contre un mur une écbeUe (wf"

fig. 90}i dont le pied A, appuyé à terre, représente le centre des

* Fig. »o.

mouYements qu^il lui imprime, il développe un^^effort bien moindre que s'il soulevait Féchelle pour la mettre en place S etc.^ etc.

Le levier du deuxième genre, où la vitesse est sacrifiée à la force, ne se montre chez Thomme que dans une seule circonstance^ c*est lorsqu'il soulève son propre corps, en s'élevant sur la pointe du pied. Le soulèvement du corps sur la pointe du pied a lieu, dans les mouvements de la marche, chaque fois que le pied se détache du sol. Uhoimne, pour soulever son propre poids, agit donc suivant le levier qui lui sert à soulever la plupart des corps pesants. Lorsque le

^ Dans cet exemple, le point d'appui est en A. La puissance appliquée en P est refKientée par la force musculaire des bras aidée du poids du corps légèrement indiné et avant. La résistance RR est le poids de réchelle^ ou plutôt la portion du poids de fidkUe qni n'est pas supportée par le sol. Le bras de la puissance est représenté HT la distance AP. Quant au bras de la résistance, il n'est pas représenté par la dis- Inee qoi existe entre le point A et la partie moyeane de l'échelle, qui résume son 1^ Le poids de l'écheUe (c'est à-dire la résistance) agit suivant la perpendiculaire ^f»\f et par conséquent obliquement à la direction de Téchelle. Or, dans tout le- ^1 lorsque la force qui lui est appliquée n'est pas dirigée perpendiculairement au ^ de letier, la force est mesurée par la distance qui sépare la perpendiculaire '^'Medu point d'appui sur sa direction. Dans l'exemple cité, il faut donc, par Iij^eBsie, abaisser par le milieu de TécheUe une verticale. Cette ligne verticale ren- ^trtra )e sol, et la distance entre ce point de rencontre et le point A sera précisé- **Mle bru de la résistance; or^ il est aisé de voir qu'il sera moindre que celui de ^PrtwneeAP.

Fig. 91.

corps est souleTé sur la pointe du pied, en effet (voy. fig. 91) , k

point d'appui est en a, sur le fl sol, à la jonction des métata^ siens et des phalanges;la pois^ sance (/ (muscles du mollet) est appliquée en e (nous poo- Yons la prolonger jusqu'eoc dans sa direction). Le bras de la puissance est donc représenté par ac. La résistance, c'estle poidsducorpssouleTé, c lequel poids fait effort sur le sol dans la direction du tilna; c'est-à-dire suivant la perpendiculaire oi : é est donc le point d'application de la résistance, et ab est le bras du levier de la résistance. Or, le bras de la puissance ac étant plus long que le bras de la léa»tance ab, la puissance déployée par les muscles du mollet pour Milever le corps est inférieure au poids du corps lui-même. Le levier du troisième genre (voy . fig. 92) est celui dans lequel h Fig. 92. puissance est placée entre le poiit

d'appui et la résistance. On Fappdk |p quelquefois levier inter-puissantDaitf

=] ce levier, le bras de la résistance me- * ^ Qsure la distance qui sépare la pofll

n d'appui A du point B, où est applûpi^ LKTiM DU TBoisdBHB 6DIBB. ja résistaucc R. Le bras de la puissance mesure la distance qui sépare le point d*appui A du point C, oàesl appliquée la puissance P. Dans ce levier, ainsi qu'on peut le Toir,le bras de la résistance est toujours plus long que le bras de la fxâor sance, d'où il résulte que la puissance doit toujours être plus grande que la résistance pour lui faire équilibre. La puissance appliquée ib C étant représentée dans les leviers de Féconomie animale fo li contraction musculaire, Pintensité de la contraction doit donc t^ toujours plus considérable que la résistance à vaincre. MaiSt P^ compensation, dans tous les mouvements du levier, le chemin pi^ couru par le point B est plus grand que la chemin parcouru par ^ point C. Aussi, ce qui est perdu en force est gagné en vitesse: et c'est là ce qui importe surtout dans les mouvements de Tanimal.

Le levier du troisième genre est, de beaucoup, le plus répanda daoi réconomie; c'est le levier par excellence de la locomoiiea; on b

ouve dans la plupart des mouvements partiels ou d'ensemble et par- ^ulièrement dans les mouvements de flexion. En voici quelques cemples. Dans la flexion de l'avant-bras sur le bras (voy. fig. 93),

I point d'appui est dans Particulation du coude A. La puissance P noscles fléchisseurs, représentés ici par le biceps) est appliquée au oint C. Le bras de la puissance est donc mesuré par la distance qui ipare le point A du point C. La résistance est représentée par le oids de Pavant-bras. Le poids de Tavant-bras et delà main a sa rélitante ou son centre de gravité vers la partie moyenne, en R. Le 3int d'application de la résistance correspond donc au point R» et le ras de la résistance est mesuré p ar la distance qui sépare le point d'apiii A du point R. On conçoit que le bras de la résistance augmente uand la main soulève en même temps des corps pesants, parce que I centre de gravité de Tavant-bras se trouve transporté du côté de B. B bras de la résistance AR est toujours plus long que le bras de la uissance AC ; d'où il résulte que le point R et le point B décrivent, Btour du point A comme centre, des arcs de cercle beaucoup plus tendus que le point C ; d'où il résulte encore que, pour un faible icoDurcissement du muscle P, la main éprouve un mouvement trèstendu.

Ce que nous venons de dire pour la flexion de Tavant-bras sur le ras, nous pouvons le répéter pour la flexion de la jambe sur la cuisse. IToy. fig. 94.) Dans ce mouvement, le point d'appui est dans Tartinlation du genou A. La puissance P, représentée sur la figure par is muscles delapatto d'oie (couturier, droit interne, demi-tendineux), st appliquée en C. Le bras de la puissance est donc AC. La résistance li représentée par le poids de la jambe soulevée, et le bras delà réiflUiiGe est mesuré par la distance qui sépare le point A du point R.

De plus, on voit aussi que quand le point C, attiré par la oontraetioD

Fig. 9i.

des muscles^ décrit un petit arc de cercle autour du point A eomffls centre, le pied B, placé à Textrémité du levier de la rfeistance, déeril un arc de cercle beaucoup plus étendu autour du même point A.

Dans la plupart des mouvements d^extension, les membres le rhomme se comportent aussi comme des leviers du troisième goxre. Lorsqu'en effet le droit antérieur de la cuisse (continué par rintermédiaire de la rotule et des ligaments de la rotule jusqu'à la tubérosHé du tibia) se contracte pour redresser la jambe, la puissance contnctSe agit sur son tendon suivant la direction réfléchie du ligament rotolies; le point d'application de la puissance se trouve à la tubérosité du tibia, le point d'appui du mouvement se trouve dans Farticulation, et h résistance est encore à la jambe. Cette résistance est tantôt le poidsdc la jambe elle-même, comme quand nous sommes assis les jambes pendantes et que nous les étendons sur les cuisses; tantôt, an oostraire, la résistance est représentée par les muscles postérieurs delt jambe, qui luttent contre Textension.

En résumé, que les mouvements s'accomplissent suivant le letîff du premier genre ou suivant celui du troisième genre, ce qu'il/* de plus remarquable et de plus général, dans les mouvements dtf leviers osseux de Thomme ou des animaux, c'est la longueur <h bras de la résistance, comparée à la brièveté du bras de la puissance.

Remarquons encore que la direction suivant laquelle la puissanca agit sur le bras de levier doit être prise en grande considération dans le mouvement. Quand la direction de la force est perpendiculaire at levier qu'elle doit mouvoir, elle est le plus favorablement disposée:

CHAP. I. MOUVEBIENTS. 633

mesure que sa direction devient plus oblique par rapport au bras t levier, l'efTet produit diminuant de plus en plus, la puissance doit Lgmenter de plus en plus pour continuer à faire équilibre à la ré- Jtance. Soit, par. exemple, un levier ABC (v. fig. 95), dont le centre

Fig. 95.

i mouvement est en A. La force P, appliquée perpendiculairement i point C, fait équilibre à la résistance R, appliquée au point B ; lis si la puissance P est détournée de la perpendiculaire , si elle it dans la direction CP\ elle ne fera plus équilibre à la résistance

ou bien il faudra, pour maintenir l'équilibre , qu'elle augmente ntensité. A mesure que la force CP se rapprochera de CD, la plus ande partie de l'ôfTort qu'elle exerce sera détruite dans le point ippui; et enfin, si elle agissait suivant CD, toute la force serait nsommée en A.

Qr, pour peu qu'on réfléchisse aux mouvements de flexion ou d'exssiondes membres, on s'aperçoit que la puissance musculaire n'agit ivant la perpendiculaire aux leviers qui doivent être mus que dans rttins moments du mouvement. Lorsque commence la flexion de ivant-bras sur le bras, ta puissance musculaire représentée par le ceps est loin d'être perpendiculaire au radius ; elle est, au contraire, ins rapprochée de la direction parallèle : elle ne lui devient perendiculaire que plus tard. Dans les mouvements de flexion, le moutt&ent est, en général, ^.'autant plus favorisé que les muscles arri- «t vers leur limite de contraction. Dans les mouvements d'extension, ipoiasance agit, pendant toute la durée du mouvement, suivant une inction oblique. Voilà pourquoi, sans doute, la force des extenseurs '^porte sur celle des fléchisseurs. Le poids des premiers comparé cdui des seconds est, en effet, comme 11:5. Leur force absolue est loDe le double de celle des fléchisseurs. (Yoy. §237.)

RoQs avons vu précédemment que les extrémités renflées des os *tt pour effet de diminuer l'obliquité de la puissance sur les leviers. Ce ^tit, par conséquent, se faire une idée fausse de la direction réelle '^h poissanGe musculaire par rapport aux os qu'elle met en mouve-

634 LITRE n. FONCnONS DE RELATION.

ment, que de Tapprécier suivant la direction da corp$ ehamu des muscles. Le tendon d'insertion, alors même quHl ne décrit autour da renflement articulaire qu'un arc de cercle de peu d'étendue, change la direction définitiye de la puissance, au point d'applioatioD, d*iiae quantité bien plus grande qu'on ne serait tenté de le penser au premier abord.

Centre de gravité du corpa femiiialii. — La pesanteur agit T^-

calement de haut en bas sur tous les corps ; en d'autres termes, tons les corps sont pesants. Les poids des différentes molécules dont Fensemble constitue les corps représentent donc autant de forces agissant suivant la verticale. Ces forces sont sensiblement parallèles les unes aux autres, et ont en conséquence une rétuitante commune. Le poiit du corps qui résume toutes eès forces différentes, ou, autrement dit. le point d'application de la résultante, se nomme le centre de freM de ce corps. Tout corps soutenu par son centre de gravité est néonsairement en équilibre. Lorsque le corps repose sur une furfaeeoB sur un plan, il est en équilibre toutes les fois que la vertieale qui passe par son centre de gravité tombe perpendiculairement sv « base de sustentation.

L'homme n'est en équilibre qu'autant que la verticale qui passe pir son centre de gravité tombe dans la base de sustentation représentée par les pieds, ou dans le parallélogramme construit aux limites de ses pieds, lorsque ceux-ci sont écartés.

Le centre de gravité de Thomme doit être pris en grande considération dans la station et dans les mouvements de la locomotion : de sa position, en effet, résulte l'équilibre ou la chute du corps.

La détermination expérimentale du centre de gravité n'offre pasde sérieuses difûcultés. Si nous partageons le corps de Thomme (supposé debout) par un plan idéal perpendiculaire, qui le divise en deux parties égales, Tune droite, l'autre gauche, nous pouvons admettre que chienne de ces parties a sensiblement le même poids. Le centre de gravité Fig. 96. du corps humain oocafe

donc ce plan. Si» maintenant, ainsi que la (ait Borelli, on place rhomm0S>^ une surface horiionlal« mobile, à la manière d*un0 balance (voy. fig. SfiJfO* eonstata que la ourpi tfi

l en équilibre lorsque le plan vertical qui passe par le point ie Tappareil divise en môme temps la dernière vertèbre , à peu près par sa partie moyenne. Il en résulte que le I gravité du corps est situé à la rencontre du plan vertical ge en deux le corps, et du plan t'tg. 97.

d qui partage la dernière vernbaire. De plus , comme le en équilibre sur les tôtes des 6 centre de gravité se trouve r le plan qui coupe verti-

le bassin , en passant par 0 rotation du bassin sur la tète irs. Le centre de gravité est erminé par le point de ren- .

9 CCS trois plans • ; il corres-

un point idéalement placé re intérieure du bassin, en C.

97.) Ce point est situé à 1 cenmviron au-dessus d'un plan d qui passerait par le promonst-à-dire par Tangle saillant r l'articulation de la dernière lombaire avec le sacrum).

SECTION m.

MUuAemy et de» monvemeiit» de locomotloii en particulier.

ARTICLE I

Hé la station.

m verticale. — L'état de mouvement éveille dans la pen- ) d'une force en action, comme Tétat d'immobilité est génél synonyme pour nous d'inactivité. Dans l'immobilité, il y a at, la plupart du temps, des forces qui entrent enjeu ; seu-

itre de gravité est donc le point de rencontre du plan perpendiculaire aurieur, plan partageant le corps en deux moitiés symétriques, du plan latéral ilaire passant par l'axe qui réunit les létes des fémurs, et du plan horisminé par expérience.

tIVllE IJ. FONCTIONS DE a^LATlOlf.

kmentj ces farcesi agissaol dans des sens opposés, se bâknoml { font équilibre. Lorsqu'on envisage un homme qui se lient c les deui pieds» le corps est à Télat à'êqmiière^ mais les pu musculaires ne sont pas in actives ; elles agissent daas des sens dif 6t se balancent réciproquement pour maintenir le corps dans li i licale* Lecorps^de l'homme et celui des animaux n'est, à propre parler, à Tétat de repos, que lorsqu'il est étendu sur 1@ soi oal des corps plans, obéissant ainsi librement aux lois de la |

La condition essentielle pour que Téquilibre de la statioo i sible, c^est que la ligne qui passe par le centre de gravité àski tombe sur la base de sustentation, La verticale^ menée da ( de gravité du corps h la base de sustentation peut, d'alHeuri) contrer celle-ci sur des points divers de son étendue, en sorte j le tronc peut sincliner à droite j à gauche, en arrière^ en d'une certaine quanliléf sans que TéquiMbre de la station $oilj truit. Lorsqu'au lieu d'être rapprochés, les piedî sont écartés de l'autre, la base de sustentation, étant élargie de tout Fi des pieds, permet au tronc des ineUnaisons beaucoup plus éli dans le sens de l'écartement des pieds. Lorsque, par ciemf pieds sont écartés latéralement, le tronc peut se balancer à i à gauche, transportant alternativement la charge sur cha limites de cette base, limites correspondantes à Tappui dei j Lorsque les pieds sont écartés en avant et en arrière» le troîw| se déplacer dans le sens antéro-poslérieur, etc.

Lorsque Thomme ajoute à son propre poids des poids éti lorsqu'il porte, par exemple, des fardeaux, il est obligé de pn certaines altitudes caractéristiques, pour que le centre de gravîlij son corps, calculé avec le poids additionnel, soit toujours dans tal ticale qui passe par la base de sustentation. Cest ainsi que 11 qui porte une charge de bois ou toute autre sur ses épaules i le tronc en avant, de manière à faire équilibre, par le poids du i au poids qui tend à transporter le centre de gravité en arrïèr^^ maintenir ce centre dans la verticale qui passe par les pieds. sons, par exemple, que le centre de gravité de la charge qu'il { ses épaules passe par la verticale B (voy. %. 98) , et que cette e

i Le poids un Irom séparé dea membres esî d*eis?iron 40 kîbgrai&m«s. Uf de gravité du Iranc { supposé dèlacbé des membres in fè rieurs) coffMpi poitrine, k un point placé dans le plan qui couperait La poitrine m nif eaa ^ peiidk« }(rphoIde, Il ni: faut piîk poufondre le centre de granité du IroM i^i da mrfn miier.

^^ale 40 kilog.; il faut, pour que Téquilibre de la station se mainioime, que le poids du tronc, que rhomme projette instinctivement

Fig. 9:

ce ce

^Q avant pour ne pas tomber, il faut, dis-je , que la résultante du poids du tronc tombe sur le sol de Tautre côté du point d'appui, co A, par exemple. La position sera la moins fatigante et la plus •«urée, lorsque le déplacement du tronc de l'autre côté du point d'appui fera précisément équilibre au poids additionnel. Si nous apposons que le tronc pèse 40 kilogrammes (comme la charge elle-même), la verticale B, qui passe par le centre de gravité de la chargey et la verticale A qui passe par le centre de gravité du tronc, devront tomber à égale distance du point d'appui placé sur la ver* ticale C. Lliomme représente tout à fait, en ce moment, un levier du Premier genre. Le poids de la charge B et le poids du tronc A se font iBiitaellement équilibre sur le point d'appui des pieds. En d'autres ^es, le centre de gravité défmitif (représentant la composition ^ B et de A) se trouve sur la verticale C qui passe par l'appui des pieds.

LoFKiu^au lieu d'être supportée en arrière, la charge se trouve appliquée en avant, dans un éventaire, par exemple, le corps prend une Wlude opposée. (Voy. fig. 98.) Le tronc se renverse en arrière j do "'^•ûière à faire équilibre au poids additionnel.

L'homme qui porte un fardeau à la main se renverse de côtéf pour '•inême raison. (Voy. fig. 98.) De plus, lorsque le poids qu'il porte ^ lourd', il tient généralement soulevé et étendu le bras du côté ^^. En agissant ainsi, il augmente la longueur du bras de le-

638 LIVRE n. ForicTioFCS de relation.

vier situé du côté où il s'incline , et il n'a pas besoin dlndiner autant le tronc pour faire équilibre au poids soulevé ^. Dans les divers mouvements de locomotion, les bras ne restent pas inactib et ils agissent d'une manière analogue par leurs déplacements.

Mécanisme de la station. — Lorsque Thomme est inunobile et dans la station verticale proprement dite, la tète repose sur Tarticalation occipito-atloïdienne, et représente un levier du premier grare, dont le point d'appui est dans Farticulation. Ck>mme la tdte a une faible tendance à tomber en avant ', en raison de son poids , les muscles postérieurs du cou représentent la puissance, et le poids de la tête placée à l'autre extrémité du levier représente la résistance à laquelle ces muscles font équilibre. Il est vrai que cette résistance est très-peu considérable, car la tête est presque en équilibre. Ordinairement, d'ailleurs, la tète n'est pas parfaitement droite sur la colonne vertébrale ; elle est légèrement inclinée en avant, et sa flexioo est limitée par la résistance des ligaments jaunes placés entre les vertèbres cervicales. La résistance de ces ligaments à la distension fait équilibre au poids de la tête, et elle se trouve ainsi sonlODiie, sans qu'il y ait , à proprement parler , de contraction active des muscles.

La colonne vertébrale, solidement fixée dans le bassin, transmet à cette partie le poids des parties groupées autour d'elle. Les vertèbres, d'ailleurs, reposent les unes sur les autres, comme des levitfs du premier genre dont le point d'appui correspond au corps de la vertèbre, dont la puissance est représentée par les muscles des gouttières vertébrales, et dont le poids des organes contenus dans les cavités pectorale et abdominale représente la résistance. Le bras de h résistance étant très-grand relativement au bras de la puissance, qui est très-court, les muscles postérieurs du tronc auraient besoia d'être dans une contraction énergique et permanente, pour empêcher le tronc de s'incliner en avant, si les ligaments jaunes de lao(h lonne vertébrale ne luttaient efûcacement contre cette inclinaisoB- La contraction des muscles postérieurs du tronc est donc à pea pr^ nulle dans la station verticale, alors même que le tronc, un peo il* cliné en avant, fait ciïort sur les ligaments jaunes distendus.

L'action musculaire est plus directement en jeu dans les memii*^ pour maintenir la direction verticale du corps. Le poids du troDC«eo effet, par l'intermédiaire du bassin, avec lequel la colonne vart^

' Le soulèvement du bras tend, en effet, à augmenter le bras de levier et I n^^ ainsi le centre de gravité du tronc plus loin de la verlicare C.

OHAP. I. MOUVEMENTS. 630

corps, ce poids repose sur les membres inférieurs, et oetixses de segments mobiles les uns sur les autres, ont une naturelle à se fléchir dans leurs articulations, on cherche à placer un cadavre dans 1& situation verticale, l la tête peuvent être maintenus dans cette position à peu secours étranger , tandis que les membres se dérobent» i dire , sous la charge du corps. C'est aussi ce qUi arrive lomme perd connaissance, c^est-à-dire lorsque lA contraculaire fait défaut.

s du corps repose sur les têtes des fémurs ; or, pour eme le tronc ne tourne en avant ou en arrière autour de Taxe passe horizontalement par la tête des fémurs, il faut que nccs et les résistances qui se Oxent sur le bassin et sur la it en arrière qu'en avant, soient dans un état de tension libration continuelle. Le bassin repose donc sur la tête des iiivant un levier du premier genre, dont le point d'appui 'articulation, et dont la résistance et la puissance, qui se ibre, sont représentées par les muscles qui vont du bassin ), soit en avant, soit en arrière. La disposition de la capsule ) de Farticulation coxo-fémorale est telle, que le mouvelexion du corps en avant, sur la caisse, a une tendance à s'exercer , et ce mouvement peut s'opérer en ce sens ' grande étendue. Aussi , les muscles placés à Tanière,, et . empocher le bassin de tourner en avant sur la tête des sont très-puissants : ce sont les muscles fessiers. Quant les placés en avant de Tarticulation, ils n'ont, en général, ien à faire dans la station verticale, surtout lorsque le légèrement porté en arrière, lorsqu'il est cambré , comme i effet, la capsule d'articulation présente en avant un faislux de renforcement qui bride la tête du fémur, lorsque Q de la cuisse sur le bassin est portée à un certain degré, ite alors le mouvement. L'effort modérateur placé en avant est remplacé par la résistance des ligaments articulaires, ur transmet le poids du corps sur l'extrémité supérieure [ci encore nous avons affaire à un levier du premier genre, ras de levier sont très-courts. Le point d'appui est dans .ion. La puissance est représentée par les muscles extena jambe sur la cuisse (droit antérieur de la cuisse en parlesquels s'opposent à la flexion du genou. Si l'articulation était une articulation mobile en tous sens, la résistance

G40 LIVRE n. FONCTIONS DE RELATION.

correspondrait aux muscles fléchisseurs de la jambe sur la coiase, qu^on pourrait regarder comme les puissances modératrices apjdîquées en arrière^ à Fautre extrémité du bras de levier ; mais k jen de ces muscles n'est pas nécessaire quand la jambe est tout à £ut étendue sur la cuisse^ c'est-à-dire quand le membre inférieur eâ bien vertical; Feffort modérateur ou résistant est représenté en œ moment par les ligaments postérieurs et les ligaments croisés de Tarticulation du genou, lesquels ne permettent pas le renversemoit de la jambe sur la cuisse en avant.

Le tibia repose enûn sur rastragale> encore suivant un levier da premier genre, dont la résistance et la puissance, qui se font équilibre, sont figurées par les muscles extenseurs et fléchisseurs du pied sur la jambe. Dans cette articulation, le mouvement n'est point borné en avant ni en arrière par des ligaments résistants. La contraetioo musculaire peut donc seule assurer la station. De plus, le corps, pour rendre son équilibre plus stable et pour ne pas reposer tout entier sur la projection verticale du tibia, c'est-à-dire sur le talon, mais pour répartir également son poids sur toute retendue de la base de sustentation ; le corps, dis-je, s'incline légèrement sur rarticuUtioo tibio-astragalienne pour reporter en avant la projection verticale de centre de gravité, d'où il suit que le corps à une certaine teDdaoce à tomber en avant, et que les muscles qui s'opposent à ce monrement, c'est-à-dire les muscles du mollet, sont dans un état de tensofl permanente. La saillie du calcanéum en arrière accroît d'ailleos leur énergie, en augmentant la longueur du bras de levier sur le quel ils agissent.

Le pied, enfin, transmet au sol le poids du corps, non pas par U)0 les points de sa surface inférieure, mais par le talon, par rextrémitf des métatarsiens et aussi par son bord externe. La charge du coqs est ainsi transmise au sol par une sorte de voûte, composée d'os 40 peuvent éprouver les uns sur les autres de légers mouvements. U voûte du pied est composée d'os (tarse et métatarse) multiples, reliés ensemble par des ligaments puissants. La charge du corps, 40 tend à écraser la voûte du pied, se trouve donc décomposée dus des articulations nombreuses, et reportée en partie sur les ligaments qui unissent les diverses pièces osseuses : d'où résultent pour le pW une souplesse et une élasticité, destinées surtout à amortir les choci de la marche et de la course.

En résumé, la station exige la contraction active des muscles, ^ particulièrement des muscles des membres ; c'est pour celte Tt«**

CHAP. I. MOUVEMEPTTS. 641

3 est fatigante à la longue. Lorsque Thomme reste longtemps ty il prend en général ce qu'on appelle la position hanchée^ -dire qu'il reporte le poids de son corps sur un seul membre, que Tautre est légèrement fléchi. En agissant ainsi et en Bant de jambe, c'est-à-dire en reportant alternativement la ) sur Fun des membres inférieurs, non-seulement il repose le re qui ne travaille pas^ mais encore, dans la nouvelle attitude rend, le membre sur lequel il s'appuie fatigue moins que dans ion sur les deux jambes. La contraction musculaire, destinée ir contre la flexion du bassin sur la cuisse et de la cuisse sur la y est à peu près nulle dans cette position^ et la contraction des es du mollet, destinée à s'opposer à la chute du corps en avant, ssi beaucoup amoindrie. £n effet, dans cette situation, le corps ;èrement incliné de côté et aussi un peu en arrière. L'articude la hanche de ce côté est dans Texlension extrême : dans x>sition, la tension du faisceau antérieur de la capsule articu^ t celle du ligament intérieur de l'articulation sont portées au lum. Les muscles qui relient antérieurement le bassin à la n'ont donc point à lutter contre le renversement du bassin en 3. Quant aux muscles de la partie postérieure, c'est-à-dire les s, leur action est rendue inutile par la légère inclinaison du en arrière, le bassin n'ayant plus, dans cette position, la Ire tendance à tourner en avant. Le genou du côté hanche est * également dans l'extension maximum. Les ligaments postéde l'articulation fémoro-tibiale, et aussi les ligaments croisés dans Tarticulation, sont dans un état de tension qui rend ina contraction des muscles.

is la position hanchée, en outre, la bande aponévrotique puisqui, déployée sur les muscles de la partie externe de la cuisse, 3 à la fois sur le bassin, sur le grand trochanter et à la tubésupérieure du tibia, forme une sorte de sangle tendue contre Ile est reportée une partie du poids. Le corps est maintenu a situation qui convient à la tension des ligaments articuet à celle de la bande Uéo-trochantéro-tibiale par le membre lé opposé, lequel, un peu fléchi et reposant légèrement à terre ne par son seul poids, sert en quelque sorte de régulateur, et, es mouvements insensibles , tend à ramener le corps dans la m convenable et à le maintenir ainsi dans son équilibre. Les les du mollet, qui dans la station ordinaire sur les deux pieds it contre le renversement du corps en avant, sont soulagés aussi

(t42 LIVRE II. PONCTIONS DE RELATION.

dans 1a position hanchée, parce que le membre opposé y en même temps qu'il est légèrement soulevé, est aussi porté un peu en avant, et sert ainsi d'arc-boutatit en ce sens. Dans la station hanchée enfin, le corps, incliné sur le côté et un peu en arrière, exerce surtout sur Tarticulation tibio-astragalienne un effort latéral , c'est-k-dire dans une direction où le déplacement est empêché par les ligaments àtticulaires et par la disposition des surfaces articulaires , c'est-ldire par la malléole externe.

La station verticale, ou sur deux pieds, est propre à Thomme. De même que tout coiicourt chez lui à rendre cette attitude possible et même facile, tout concourt pareillement, chez les animaux quisenpprochent le plus de lui, pour la rendre difficile ou impossible. Lei muscles des membres, qu^on pourrait appeler les muscles de la station, c'est-à-dire les extenseurs du pied sur la jambe, et de la cuîsk âiir le bassin, forment, dans Tcspèce humaine, des saillies (fesses rt mollets) qu'on ne rencontre au même développement dans aucane espace animale * . Ses pieds larges à segments mobiles, qui peuvent s'appliquer et se cramponner, pour ainsi dire, sur le sol, et la krgèu^ de son bassin (voy. fig. 99 et 100), concourent puissammeal

Klg 99.

Fig. 100.

BASSIN DE L HOMMB.

BAHDf DU CWIH.

aussi à augmenter la solidité de l'appui. D'un aulte cété, la longueur disproportionnée des membres inférieurs compai^ m membres supérieurs, la longueur relative de leurs segments, la pA-

1 Si les fessiers sont tres-dévcloppés chez quelques quadrupèdes (croapa et cbival, par exemple), le mollet Tait absolument défaut. Mous avons vu que presqw iMl l'effort actif de la station bipède est concentré dans les muscles du mollet. Les oiseaux, qui se tiennent .sur deux pieds, présentent une dispositîoa toute spfaiàk. (Voy. § 230.)

CHAP. t. MOUVEMENTS. 643

iUon des yêox, là brièveté du coii, etc., indiquent claireitieiit qiié 'attitude à quatre pattes n'i Jamais pu être Tattitiide naturelle M 'homme, comme on s'est quelquefois plu à le dire.

BimMiom mur un seul pied.— Sur 1* pointé des pieds.— Étaélôa mr les ceaowx. — SiUitloii assise. — ISiktloil couchée. — Dâhs la tâtion sur deux pieds, laba^e de susténtâilôb, nous Faroils dit, est etnrésentée parle parallélogramme construit sur les limités des deux Keds. Dans la station sur un seul pied, oU plutôt sur une seule jambe, a bkse de liustentation est très-diminuée, car elle n'est plus reprélentée que parla surface du sol couverte par le pied. Comme lé Mitre de gravité doit passer par la base de sustentation, c'est-à-diré Mur le pied appuyé sur le sol, le corps s'incline du côté dé la jambe ippuyée pour lid transmettre le poids dd corps. L'équilibre de la lûtion Èot un pied est peu Stable. Cet équilibre est possible , il est rrai, et, ainsi que nous Talions voir, le corps est alternativetoent M>rté par une seule jambe dans tous lés mouvements de progression ; iMi pour peu que cette attitude se prolonge, elle devient extrémenent fatigante. Le poids h supporter par le membre est double, en ïffet, du poids ordinêure ; les muscles, continuellement en action pour naintenirle membre dans sa rectitude, ne peuvent se reposer eh ré- >ortaût alternativeitlént la charge d'un membre sur Tatitre, comihe !ela a lieu dans la station prolongée sur deux jambes; et étirm, la letitesse de la base de sustentation oblige à des efforts musculaires énergiques poiir maintenir le contre dé gravité dans la perpeniieulaire à la surface de sustentation. Aussi la station sur un seul neikibre détermine promptement des tremblements, et ne tarde pas i derenir impossible.

lÀ station sur la pointe des pieds, c'est-à-dire sur cette portion de là Mrlacd plantaire des pieds comprise entre la tété des métatarriéas et Teitrémité libre des orteils , est à peu près aussi fatigante tpâ la précédente, et toiit aussi peu naturelle. La base de sustentation se trouve très-réduite, et dans la position particulière que prend •lors le {ned, les muscles du mollet sont dans une contraction violaote , qui ne peut durer que quelques instants. La station sur la pointe d^nn-seul pied est plus fatigante encore et plus difficile. Ici comme toujours, en effet, la verticale abaissée du centre de gravité dati passer par la base de sustentation, et la base de stistentatito est llort eoBSidérablemént diminuée. La projection du trotte ati aVâHt et

la projection en arrière du membre inférieur libre, qui accompagnent, la plupart du temps, cette attitude, n'en changent point ki conditions d'équilibre : la résultante du poids de la partie projetée en avant, et la résultante du poids de la partie projetée en arriire, doivent toujours être dans des rapports tels que leur composante passe par la base de sustentation.

Lorsque Thomme est à genoux et qu'il tient le corps droit, le centre de gravité tombe perpendiculairement le long des fémurs sur les genoux , et le poids du corps se trouve ainsi presque exclusivemait supporté par une base de sustentation de peu d'étendue, arrondie et mal disposé à cet effet. Cette situation est fatigante, et le genos ae tarde pas à devenir douloureux sous la charge du corps. Celte position est moins fatigante quand, inclinant le bassin en arrière et l'appliquant sur les talons, on déplace le point où vient tomber le ceotn de gravité et on répartit la charge sur la base de sustentation toat entière. (La base de sustentation est mesurée alors par le parallélogramme construit entre les quatre points du sol oii touchent kt deux genoux et les deux pointes des pieds.)

Lorsque Thomme est assis et non appuyé par le dos, la sitoatioa de la tête et du tronc est la môme que s'il se tenait debout. La colonne vertébrale, ordinairement plus incurvée en avant, pèse de tout son poids sur les ligaments jaunes. (Voy. § 243.) Les cuisses et les jambes n'ont rien à supporter. L*efTort est tout entier concentré dans les muscles qui s'opposent à la flexion du bassin sur les cuisses. L'équilibre est d'ailleurs facile. D'une part, le centre de gravité du corps est très-bas placé , car il correspond presque à la base de soslntation, et, en second lieu, la base de sustentation elle-même est généralement assez étendue, puisqu'elle mesure toute la partie du corps supportée par le siège. Si, au lieu d'être assis sur une surface plane, rhomme était assis sur un bâton ou sur une corde, et les jamiies pendantes, l'équilibre deviendrait très-difQcile, parce que la Ugw verticale du centre de gravité aurait beaucoup de peine à être maiih tenue dans la base de sustentation ; si les pieds de Thomme touchaient en même temps la terre, Téquilibre deviendrait au contraire facib, parce que la base de sustentation serait alors beaucoup plus large (elle serait , en eiïet, représentée par toute la surface graphique construite entre les pieds, et conduite aux deux extrémités de la ligne d'appui du siège).

Lorsque l'homme est assis, et qu'en même temps il est renTeis^ sur un dossier plus élevé que la tête, le tronc se trouve soutenu; il

CUAP. I. MOUVEMENTS. [645

repose sans fatigue, et il n'aurait aucun effort à faire, si les membres, appuyés sur le sol, ne se fatiguaient un peu sous la pression des parties supérieures. Lorsque Thomme supporte en même temps ses membres inférieurs sur un plan incliné, il serait absolument comme s'il était couché, n'était la fatigue qui résulte à la longue de la pression correspondante à la portion du poids du tronc supportée par

Dans la situation couchée, le poids du corps se trouve réparti sur me large surface, et aucune partie n'est comprimée par le poids des antres. Cependant, lorsque le décubitus a lieu sur des plans tout à bit résistants, le poids du corps ne touchant à la surface sur laquelle il repose que par un petit nombre de points (les points les plus sailbnts), la pression qu'exerce le poids du corps peut être doulourew^ement ressentie aux points de contact, parce qu'elle ne se répartit pas sur une surface assez étendue. Les matelas élastiques , matelas de laine, de crin, de plume, d'air, ne nous paraissent doux au coucketque parce que, prenant la forme du corps qu'ils supportent, celui-ci repose par la plus large surface possible.

L'action musculaire est nulle dans la station couchée, qui estl'attitude du repos et celle du sommeil. L'habitude et aussi divers états morbides influent sur les diverses positions que prend Thomme pendant le sommeil; mais, quelle que soit la position du tronc , on ronarque que, sur l'homme endormi, les membres sont dans un état de demi-flexion. On a souvent dit que cet état était dû à Fénergie plus considérable des muscles fléchisseurs, sans songer que les muscles sont à l'état de repos pendant le sommeil ■. Si les membres lootàrétat de demi- flexion pendant le sommeil, c'est que cet état esl oetoi qui s'accommode le mieux avec le relâchement des fléchisaeim et celui des extenseurs. Si les membres étaient tout à fait droits, les extenseurs seraient dans le raccourcissement maximum et les flidûssenrs dans l'extension maximum ; si les membres étaient tout à fidi fléchis, les fléchisseurs seraient dans le raccourcissement maximmiit et les extenseurs dans Textension maximum. La demi-flexion des membres est donc la situation moyenne du repos pour les muscles fléchisseurs et pour les muscles extenseurs, et c^st dans cette situation que le repos des muscles place les membres.

* n tu démontré, au eontraire, que la masse des muscles extenseurs, e( par oonié^WBt Umr puissance conlractile^ est plus considérable que celle des fléchisseurs.

Or»T.|«i.)

646 LITRE II. fOncriONS PE fKLATlOlf.

ARTICLE II

Dei moiiTeiiiaiita de progrettioD.

me 1^ niaçehe. — Pans la marchBj copune ^'«Ulewrs dan^ \çm \ffk actes de progression, il faut distinguer dans le corps deux j^furties. Une partie, qui est portée par les membres inférieurç : ce^te parti{| ^st le trpnc supporté sur les deux têtes d^ fémurs; et une autr^ partie qui 8\ipporte le ^onc, et qui, ^n mâfne tempu?, lui communique le ippi^yement : cette partie est représpatée par les membres inférieurs.

^e corps est transporté en ayant par le rôle alternatif des deui jambes, (jppt Tune supporte 1q poids du corps, tandis que Tautre est dirigée en avant. Lorsqu'on Qxaa^ne attentivement un homme qui marche, on peut décomposer un double pas en plusieurs temps successifs. Dans un premier temps, le corps repose sur |es deqx jambes, le pied gauche placé en av^^, je suppose, et le pied droit en arrière ; dans un second temps, le corps n'est plus appuyé que sifr le membre gauche , tandis que Tautre, suspepdu dans Tespace» se dirige en avant ; dans un troisième ^emps, le corps s'appuie de nouveau sur les deux membres ; dans un quatrième temps, le membre droit touche terre et suppprte seul le poids du corps , tandis que le inembre gauche se dirige en avant pour replacer le corps dans la posjtîQO dn départ.

ExamiooJis ce qui se passe pendant ces divers temps dç la iMr^. Au moment où l'homme se dispose à marcher, le corpsf esi 9ifVVi sur les deux membres, mais inégalement ; le centre de gravité tombe verticalement par le talon du pied placé en avant, que oous foppeserons être le pied gauche, lequel va porter bientôt tout le poids du corps. Le pied placé en arrière , que nous supposerons Atre le pied droit, est un peu soulevé et n'appuie sur )e spl que par Te^trimité du métatarse et les phalanges. Aussitôt que rhoauoe parti ^ incline légèrement le tronc en avant, et le pied droit se apulèffi da métatarse à l'extrémité des phalanges, en se déroulant, popnr Ù" dire, sur le sol, de manière à s'étendre complètement sur Tarticiilft* tion tibio-tarsicnnc. Ce mouvement d'extension du pied du membre placé en arrière soulève le bassin, et, par conséquent, le tronc, suivant la direction du membre agissant, c'est-à-dire dans une direction oblique de bas en haut et d'arrière en avant. Il en résulta que |e centre de gravité est à la fois porté en avant et en haut. Le membr»

CHAP. I. MOUTEMENTS. 64?

gauche roçoit, de plus en plus , le poids du corps à mesure qu(^ rextension du pied situé en arrière devient plus complète. Au moment où le pied droit, situé en arrière, est arrivé à sa limite d'e:i^tension sur la jambe, le poids du cops tout entier repose 9Ur \^ membre gauche. Celui-ci , qui était oblique par rapport au trpnç ^14 moment du départ, se trouve alors dans 1^ perpendiculaire, et le centre de gravité passe par sa base. Alors, le membre droit peut quitter le sol sans que Téq^ilibre soit détruit, et le second tefnps commence.

' Le membre gauche, qi^ supporte maintenant le poids du cprp^, était, au moment du départ, plus ou moins fléchi ; mais, à mesur^ que le centre de gravité a été poussé en avant par le détachei^emt 4u pied droit, il a été poussé aussi en haut, ainsi que nous Pavons dit. Le membre gauche s'est donc étendu, tandis que le bassin montfiti poussé en haut par le pied droit. Au moment où le membre gauchçi supporte la charge du corps, il s'allonge encore par )e jeu de sq9 muscles propres et se met dans Textcnsion complète. Ce léger allongement final suffit pour que le pied droit, qui ne touchait plus terre que par Textrémité de sa pointe, quitte le sol. Or, aussitôt q^^ 1q membre inférieur droit quitte le sol^ il obéit à la pesanteur, q^i tend à le ramener en avant, et il oscille dans Tarticulation co:i(qfémorale, à la manière d'un pendule (voy. § 233), et sans que I4 contraction musculaire entre en jeu. Ce moment est d^ono. pqur lui OQ moment de repos. Pendant qu'il oscille et ce dirige en ay^tj Iç membre inférieur droit n'est pas dans l'extension, il est , au contraire, â demi fléchi dans Tarticulation du genou ; et c'est surt9uf popr cela que le balancier qu'il représente ne rencontre pas le so( par son extrémité, dans son oscillation pendulaire. La légère flexion de Tarticulation du genou, du membre qui oscille, n'est pas déterminée par une contraction musculaire, active , elle est le résultat de deux causes. En premier lieu, le membre inférieur, pris dans son ensemble, représente un pendule à deux segments (cuisse et jambe), léanis par une charnière mobile (articulation du genou) . Or, la cuisse constitue un pendule plus court que le membre envisagé dans sa totalité; elle tend donc à osciller plus rapidement* que le membre entier ; dès fors, au moment où le pied quitte le sol, il y a un moment de retard dans loscillation de la jambe par rapport à la cuisse. De

* On ttil que la durée des oscillations d'un pendule est en raison directe de sa loBgscar. Ploi un pendule est long, plus la durée <)M o^ciU^tioni; e»t grande ; pf ut «B pendule est court, plus il oscille vite.

648 UYRE U. FONCTIOPIS DE RELATION.

là, dans rarticulation mobile du genou, une tendance à la flexion. On peut faire directement Fexpérience avec un pendule composé de deux parties réunies par une charnière mobile : on constate que ce pendule se fléchit légèrement dans la charnière, au moment du mou- Tement.

En second lieu, s'il est vrai, comme nous Tayons dit (§ 244), que dans rétat de relâchement des fléchisseurs et des extenseurs, la situation moyenne du repos des muscles est un état de demi-flexion, la suspension de toute contraction musculaire dans le membre oscillant vient en aide au jeu de pendule dont nous parlons, en farorisant la légère flexion des divers segments du membre inférieur, flexion qui a pour effet de faire éviter au pied qui oscille la rencontre du sol*.

Lorsque le membre droit a décrit une demi-oscillation, le talon se trouve verticalement au-dessous de la tète du fémur; le membre prend terre du talon vers la pointe. Pendant que le membre droit oscillait, le pied gaucho a commencé à se soulever de terre ; aussi, au moment où le pied droit touche terre, le pied gauche ne porte plus sur le sol que par l'extrémité des métatarsiens et l'étendue des phalanges. Pendant le second temps de la marche, temps qui correspond à Toscillation pendulaire, le bassin éprouve donc aussi un mouvement de translation par le soulèvement du talon du pied qui supporte le corps.

Le troisième temps s^accomplit exactement comme le premier. Le membre gauche se soulève et se détache du sol, tandis que le membre

1 M. Ducbenne (de Boulogne) a derniëreroent (septembre 1855) pabUé on mémoire dans lequel il cbercbe à démontrer que les moutements oscillatoires des membres inférieurs ne peuvent être produits dans le second temps de la marcke sans l'intervention de la contraction musculaire. Ses arguments sont tirés de l'observation des faits pathologiques. 11 a remarqué que, consécutivement à la paralysie ou à Taffaiblissement des muscles fléchisseurs de la cuisse sur le bassin, oa des moscles fléchisseurs de la jambe sur la cuisse, ou des muscles fléchisseurs da pied sir la jambe, il survient un grand trouble dans le second temps de la marche. Mais, à sipposer que la paralysie soit bien nettement localisée dans les mnscles ftéèbisaein, est-ce bien nécessairement le défaut de contracticn musculaire qui rend id difficile le transport du membre d'arrière en avant? Dans l'état normal, quand le lamhrr placé en arrière est arrivé k l'extension maximum et qu'il se détache du sol. les eiteaseurs cessent (i'ogir;\e membre inférieur a donc une tendance instantanée i prendre la position moyenne d'équilibre qui s^accommode le mieux avec l§ rHâehêmemi des extenseurs et des fléchisseurs. En d'autres termes, la tonicité des flécbissesrs, qd avait été portée à ses dernières limites par l'extension du membre, ne soffil-elle pas quand l'extension cesse (aidée qu'elle est d^ailleurs par le mouvement pendidaire dn levier brisé qui représente le membre), ponr fléchir légèrement le meinlire lilérieir dans ses articulations mobiles, et pour faire éviter an pied la reneoatra da sal?

droit supporte de plus en plus le corps. Le quatrième temps s'accomplit comme le deuxième , à Texception que c'est le membre gauche qui oscille. Quand le membre gauche touche terre, nous nous retrouvons à la position du départ, et le double pas est achevé.

Pendant les mouvements des membres inférieurs, les membres supérieurs ne restent pas inactifs. Ils agissent à la manière de balanciers, et contribuent aussi, pour leur part, à l'équilibre. Il est vrai qu'ils ne sont pas indispensables à la marche : celle-ci, en effet, peut s'opérer les bras étant croisés, ou placés derrière le dos, et les manchots peuvent marcher aussi ; mais lorsque les bras sont immobiles pendant la marche, on peut remarquer que le tronc éprouve un léger mouvement de rotation autour du fémur de la jambe [appliquée au sol. Lorsque les bras oscillent librement, au contraire, ce mouvement est réduit au minimum, ou même à zéro, parce que le bras du côté de la jambe qui oscille se porte en arrière, pendant que la jambe se porte en avant. Or, tandis que le mouvement de la jambe qui oscille tend à entraîner un léger mouvement de torsion du bassin sur la tôte du fémur du membre appliqué au sol, le mouvement de projection en sens opposé du bras du même côté neutralise cet effet. Le poids du membre supérieur est plus faible que celui de la cuisse, il est vrai, et par conséquent la quantité de mouvement dont il est animé par le balancement est moindre que celle du membre inférieur, mais il peut cependant lui faire équilibre, parce qu'il est attaché à Pextrémité d'un bras de levier plus considérable *.

Nous avons dit que le centre de gravité est poussé en avant et en haut par Textension du membre inférieur placé en arrière. C'est de la suceession de ces mouvements que résulte le déplacement horizontal. Sur un homme qui marche, on peut aisément constater le déplacement du centre de gravité suivant la verticale. A chaque détachement du pied du talon vers la pointe, on voit le corps s'élever ; ou le voit s'abaisser chaque fois que le pied oscillant reprend terre par sa plante. Ces oscillations sont faciles à voir lorsqu'on observe sur un mur l'ombre projetée par un homme qui marche au soleil, et ce n'est pas d^aujourd'hui qu'on a comparé aux flots de la mer les grands rassemblements d'hommes en mouvement. La valeur de Toscillation verticale est d'environ 3 centimètres pendant la marche ordinaire.

* Le bras de levier auquel est appendue la jambe oscillante est mesuré par la distasee i|iii sépare les deux tètes des fémurs. Le bras de levier auquel est appendu le brat oaeUlaat est mesuré par la perpendiculaire menée de l'épaule à la rencontre de la nrtieaie paaiant par la tète du fémur do membre reposant sur le sol.

L'homme qui marche, avons-nous dit, incline son corps en ayant. Cette inclinaison, qui tend à faire passer la ligne du centre de gravité du tronc en avant dçs têtes des fémurs qui le supportent , esl caractéristique de tous les mouvements de progression. Elle est destinée à lutter contre la résistance de Tair; et, en môme temps, le tronc se trouve ainsi placé dans li^ directiop oblique suivant laquelle se fait rallongement du membre arc-bouté. (^ corps penché en avant n'est pas rigoureusement en équilibre sur les têtes des fémurs , la résjstance de Tair ejpL supporte une partie. Il arrive ici ce que nous observons toutes les fois que nous tenons une tige rigide en équilibre sur le bout du doigt , et que nous voulons la inoi|Voir dansTespace. Cette tige, pouf* copserver son équilibre, doit être inclinée du côté du mouvement, et déviée, par conséquent, de h verticale, aûn que la résistance de l'air ne la renverse pas en sens opposé. C'est le mouvement qi|i la ipaintie^t en place, car à l'état de repos, réqi^jlibre serait incompatible avec la position oblique qu*aUe occupe. La .position oblique que nous c|onnons a la tige rigide que nous youloifs mouvoir, de même que ri^çlinaison que nous donnons au tronc s^r les fémurs lorsque no^ le déplaçons, ont une valeur telle, que la tendance de chute en avant se mesure sur la résistance de Tair ; d'où l'équilibre. Si la tige rigide était maintenue droile (au moment du mouvement) sur le doig( qui la supporte, elle tomberait bientôt en ^ère sous la résistance fie Fair ; si le tronc était maintenu dans la verticale sur les fémurs, $ivt moment du mouvement, il ne tomberait pas en arrière, il est v^ ^i, sq^s la résistance de Tair, mais il marcherait biçn moins commodément , p^rce qu'il lui faudrait lutter contre cette résistance par l^ contraction des muscles qui fléchissent en avant le bassin sur les cuisses.

La longueur du pas est mesurée par la grandeur du déplacement horizontal du centre de gravité. Ce déplacement étant produit par rallongement du membre arc-^outé sur le sol, il sera d'autant plus considérable que le membre agira sur le tronc dans une direction plus oblique et qui se rapprochera plus de Thorizoptale^ et cette direction se rapprochera d'autant plus de Thorizontale que le centre de gravité sera plus rapproché de terre par Técartement des jambes.

I^ durée du pas dépend de deux conditions: premièrement, du temps employé par le membre appuyé à se détacher du sol, c est-àdire à s'étendre dans ses articulations, en transportant le poids du corps ; secondement^ du temps nécessaire à la demi-oscillation du membre q\ii a (;|uitté le sol Pr, dç ç^ ^çux qu|m|ité«, U pwmèrf

CQAP. |. MOUYEHENTS. 65^

est tr^ variable, tandis que la seconde, étant subordonnée à un phénomène physique, ^i^ne durée toujours la même, ou à peu près toujours la méme^

Quant k la vitesse du dépècement, c'est-à-dire la grandeur du cheniin parcouru en un temps donné, il est évident qu'elle dépend de la longueur du pas et de sa durée. Elle est en raison directe de la longueur du pas et en raison inverse de sa durée. L'homme peutmarcher ay^c une assez gr^de vitesse. Pour cela, il augmente la longup^r du pas ef il cherc)ie à en diminuer la durée. Celle-ci dépendant du t^mps péce^fiir^ à ('extension du membre, et du temps nécessaire à Toscillation du membre flottant, il ne peut agir que sur la première de ces deux quantités, en étendant ses articulations avec plus ou moins de pfpmp^tude. Il peift même arriver à supprimer presque complètement le temps employé à Textension ; il lui suffit pour cela d'opérer l'extension complète du membre qui touche le sqI, pendant que le membre flottant exécute sa demi-oscillation. De cette manière, lorsque le membre oscillant vient prendre terre, Tautre membre a terminé son extensioi^ et se détacheimmédiatcment du sol. Le double pas ne du^e alors que deux demi-oscillations pendulaires, et le corps ne touche réellement le sol que par un seul pied à la fois. Cette espèce de marche accélérée tient le milieu entre la marche et la course. La vitess^ maxjmum du déplacement peut être ainsi portée, suivant ^lt. Vf^bejf à i'^fiQ par seconde. Lorsque Thomme progresse ainsi pepdan^ ifHQ Jiçure, il p^ut parcourir un peu plus de 8 kilomètres.

Lfi vitesse de la marchç, au liçu d'être accélérée, peut être retardée de diverses manières. !En pr^paief lieu, on conçoit qu'en augmentant I9 temps pendant leqifel les deux jambes reposent ensemble sur le sol on puisse ainsi retarder à volonté la marche à des degrés trèsdivers. En second lieu, le ralentissement peut être amené aussi par le mode d'oscillation du membre suspendu. Si ce membre, en effet. ne prend pas terre aussitôt qu'il se trouve dans la verticale, c'est-àdire au bout delà demi-oscillation pcndiculaire ; s*il décrit, en un mot, plus d'une demi-oscillation, le temps employé par le membre pour dépasser la verticale et pour revenir à la verticale par un mouvement en sens opposé sera autant de perdu pour la vitesse de la

1 La durée de roscillalion est proportionnelle k la longueur du membre; elle ne Yarie que dans des limites trës-faibics, suivant les divers individus. Elle peut varier asMi an jpan suivant le degré d'élévation ou d'abaissement du centre de gravitt'^ pen- 4Mf l|t ni«rdi«. P«ns )es pas ^ng^, le centre de aravité est, en effet, plus bas placé fM dAM l«t pas courts.

652 UVRE U. FONCTlOlfS DE RELATION.

marche. Cette manière de marcher n'est donc point un mode régulier de progression. La marche est également plus lente et aussi plus fatigante lorsque, par exemple, le membre suspendu, ayant décrit plus d'une demi-oscillation, s'étend brusquement à l'extrémité de sa course par la contraction des extenseurs, et s'applique ainsi sur le sol soit par la pointe, soit par la plante, comme on le roit faire quelquefois dans les exercices militaires. Le temps nécessaire pour que la jambe dépasse la rerticale de l'oscillation et le trarail de la contraction musculaire nécessaire pour la placer dans Textension, au moment où elle va toucher le sol, ralentissent le pas tout en aug^ mentant la fatigue musculaire.

La marche peut être supportée assez longtemps par rhonune, à la condition qu'elle s'opère sur un sol uni, ou sur un plan légèrement incliné par en bas. Lorsque le plan est incliné par en haut, les efforts musculaires qu'il doit faire pour soulever à chaque pas k centre de gravité suivant une ligne ascensionnelle parallèle au plan incliné ajoutent à l'effort ordinaire tout le travail musculaire correspondant à rélévation (mesurée sur la verticale) d'un poids égal à celui du corps, depuis le point de départ jusqu'au point d'arrivée.

Lorsque l'homme monte des rampes inclinées, ou des escaliers, le transport du corps mot en jeu, non-seulement les muscles extenseurs de la jambe placée en arrière, comme dans la marche horizontale, mais aussi les muscles extenseurs du membre placé en avant (surtout les muscles antérieurs de la cuisse), lesquels travaillent beaucoup moins dans la progression horizontale. Il en est à peu près de même lorsque l'homme marche sur un sol plan, mais mouvant; il faut i chaque pas qu'il replace son corps à la surface du plan , ce qull ne peut faire que par un soulèvement alternatif de son propre corps. Ces deux modes de progression sont^ pour cette raison, lents et fatigants.

De im eonrse. — Dans la marche lente, le corps , nous l'avons vu , est soutenu entre chaque pas simple par l'appui des deux pieds; dans la marche précipitée, le corps n'est plus soutenu que par un seul pied à la fois, celui qui supportait le corps se détachant du sol au moment où Tautre s y pose. Le corps ne quitte donc jamais coinpléiement la terre pendant la marche. Dans la course, au contraire, à certains moments le corps se sépare complètement du sol. C'est en cela surtout, bien plutôt que par la vitesse de la progression, que la £Durse diffèrç de la marche précipitée, car on peut courir moin^^

vile qu'on ne marche. Pendant la course, le corps touche alternativement le sol par chaque pied, et à chaque fois qu^un pied quitte le sol, le corps est projeté en haut et flotte librement dans l'air. La projection du corps dans l'espace s'opère dans la course comme dans le saut ; la course est une marche précipitée, entrecoupée de sauts.

Lorsque l'homme se dispose à courir, il reporte tout le poids du corps sur le membre placé en avant (soit le membre gauche), Tarticulation de la hanche^ l'articulation du genou et Tarticulation tibiotarsienne sont fléchies, et le pied ne touche le sol que par Textrémité des métacarpiens et par les phalanges. Le membre placé en arrière (soit le membre droit} est à peine posé sur le sol, et tout prêt à Tabandonner. Au moment du départ, le membre gauche, qui supporte le poids du corps, se redresse subitement dans ses articulations. Cette extension subite agit à la manière d'un ressort, et a pour effet de cooimuniquer au corps une quantité de mouvement telle, qu'il se détache du sol comme une sorte de projectile.

Pendant que le corps est suspendu en l'air, les deux jambes flottent à la manière de pendules. Le membre droit a commencé son oscillation au moment même du départ, c'est-à-dire au commencement de Textension des articulations du membre gauche ; sa demi-oscillation est terminée avant celle du membre gauche. Le membre droit prend terre aussitôt que la tête des métatarsiens (sur lesquels il va se poser) est dans la verticale qui passe par la tête des fémurs. Le membre droit, en prenant terre, se fléchit dans ses articulations, se redresse brusquement et jette le corps dans l'espace avant que l'oscillation du membre gauche ne soit terminée; et ainsi de suite.

Pendant la course, le centre de gravité est ordinairement très^ abaissé par la flexion des membres inférieurs, et le corps est fortement incliné en avant. Il résulte de là que l'impulsion oblique de bas en haut et d'arrière en avant, communiquée au corps par le membre qui se détend^ a plus de tendance à s'exercer dans le sens horizontal que dans le sens vertical, et la longueur de l'espace parcouru entre les deux pieds, qui touchent successivement le sol, en est augmentée. Le déplacement communiqué au corps dans le sens vertical pendant les sauts de la course est), par la même raison , d'une valeur moindre que le déplacement correspondant de la marche. Tandis que dans la marche, en effet, roscillation verticale est de 3 centimètres environ , ce déplacement oscillatoire n'est guère que de 2 centimètres dans la course.

La tniesse de la course, c'est-à-dire la grandeur du déplacement

(suivant l'horizontale) du centre de gravité du corps, dépend de la longueur des sauts de la course et de leur durée. Nous venons de dire que la longueur du saut pouvait être plus considérable que celle du pas ; c'est en partie pour cela que la course est une allure pins vive que la marche. Mais c'est surtout parce que les jambes oscillent ensemble que les sauts de la course sont plus précipités que leà pas de la marche. Dans la niarche la plus vive, Fintervalle qui sépéie l'application sur le sol de chaque pied pris en particulier se compose, en effet, au minimum, de la durée nécessaire à deux demioscillations des membres inférieurs. Dans la course, les bsdllâtiôm s'opèrent en partie simultanément dans les deux membréâ ; il s*eDsuit queTintervalle qui sépare deuf apfilications siir le sol d*tiii pied pris en particulier n'est jamais mesuré pat deux demi-6scillations. D'où il résulte que, danà un même intervalle de temps, rhoiiii&e peut exécuter un plus ^and nombre de sauts qu'il n'àutait eïéctité de pas. La vitesse maximum du déplacement horizontal en ittid se- .conde peut être portée^ dans la course la plus Rapide, à 7",6, âùivaiit MM. Wcber. Si une pareille vitesse pouvait être soutenue piHIdanI longtemps , l'homme parcourrait 27 kilomètres en une heure.

Mais une course aussi précipitée n'est possible que pendant quelques secondes, ou quelques minutes. Avant même que la fatigué des muscles ne vienne faire obstacle au motivement, l'homme épréiiTe im étouffement, des palpitations ou un point de cAté qui rartêtêot forcément. Lorsque l'homme veut courir longtemps ou soutëbir. comme Ton dit, une course de longue haleine, il règle la vitesse du déplacement de manière à parcourir, dans Fintervalle d'une heure, environ 12 kilomètres de distance (trois lieues). La course réglée ou course de résistance est celle des coureurs de profession, celle des pompiers qui vont à l'incendie, etc. ; on la désigne souvent sous le nom de course gymnastique. Dans la course gymnastique, coihme dans la course vive, le corps quitte complètement le sol, et exécute une série de sauts successifs. Mais les jambes sont moins fléchies que dans la course accélérée ; en conséquence, le centre de gravité dv corps est placé moins bas, et le corps est aussi beaucoup) ntôins incliné en avant. Il résulte de là que l'impulsion communiquée par le membre qui se détache du sol agit dans une direction moins oblique , et que le corps s'élève davantage à chaique saut dans la verticale. Ce que le saut gagne du côté de la verticale, il le perd suivant l'horizontale, et, par conséquent, suivant le sens da déplacement.

CRÀP. I. MOUVEMENTS. 655

U phjjectibn étiigérée du corps dans le sens Vërtidàl âih^iie encore le rnleiitissement de la course d^unë âiitre mdhi^rë. Oiiâiid la jÀmbd qui oscille se trouve dans la verticale qui. fiasse par les têtes des fémurs, le cort)S a été soiilëté en haut d*uiië quantité telle. que cette jainbé He peut ptls toucher terre en ce mdiiieiit, parce qUe le corps n'a pas encore opéré son mouvement de descente. Quand le corps est descendu et que la jambe oscillante touche terre, cette jambe a dépassé la verticale qui passé pni la tête dés fémtii^ ; elle a décrit pair conséquent plus d'une demi-oscillàtion. Là jainbé qui tiiochd terre, après avoir ainsi dépassé la verticale qui passé par les têtes des fémurs, ne supporte complétemeht lé j[)oids du corps que quand le COTps vient, en vertu de sa vitesse acquise, ie placer dans la verticale qui passe par les niétàtarsiens appliqués silr le sol. Pendant lé tém{>s qu'emploie le corps à venii" se t)là6er dans là veilicalé qui passe j[)ar la base de sustentation (métatarsiens appliqués ail sol), le corps est, pôtir ainsi dire, encore suspendu en Fair, et il né repose franehement sur la jambe qu'au moment où celle-ci peut lui servir d'àppùi désistant pour le saut suivant. Dans la coursé de réêistancej lé tëtfips employé par les jambes à décrire le surplus d'une demiosdllJitiôti, et l'augmentation du temps pendant leqttèl le pied repose sur le sol èoticotireiit dotic aussi au ralentissement .de la course, lorsqu'on la compare à la course accélérée.

••«t. — Le mouvement en vertu duquel le corjis qditte terre dans la course constitue une première espèce de saut. Nous n'y rc^viendrons t)M. Mais ôfi peut Sauter encore autrement. Les deux membres inférieurs refwsant ensemble sur le sol peuvent s'étendre ensemble, et les pieds quitter le sol en même temps. Le corps projeté par U détente subite des deux membres peut être élevé suivant la verticale : c'est le saut vertical sur place. Le corps peut être élevé obliquement de bas en haut et d'arrière en avant, ou de bas en haut et (Tàvant en arrière, de manière à décrire une parabole; parabole dotit la courbe d'asceiision est déterminée par l'impulsion des membres, remportant sur la pesanteur, et la courbe de descente, par U pèsantent l'emportant sur la force d'impulsion. Tel est le saut à pieds joints^ en avant ou en arrière. Une autre manière de sauter, très-eoninie aussi, est celle qu'on désigne sous le nom de saut en largeur, avec élan. Disons un mot sur le mécanisme particulier de ees divers modes de déplacement.

Lorsque le corps doit s'élever par un saut vertical sur place, les pieds se rapprochent et le corps se fléchit fortement dans .toutes ses articulations. La jambe est fléchie sur le pied, la cuisse sur la jambe, le tronc sur la cuisse ; la colonne vertébrale elle-même exagère sa courbure antérieure. Le pied repose sur le sol par la tète des mélttarsiens et les orteils.

Les choses étant en cet état , le corps se redresse brusquemeot dans toutes ses articulations, exactement comme une tige élastique qu'on presserait sur le sol par une de ses extrémités et qu'on abandonnerait ensuite à elle-même. La détente du corps réagit sur l'appui solide du sol et détermine un mouvement ascensionnel, capable de vaincre le poids du corps et de relever au-dessus de terre. L'impulsion communiquée au corps par la brusque extension des articalations et par le soulèvement rapide du pied, du talon vers sa poiole, diminue à mesure que le corps s'élève ; et quand il est parvenu au plus haut point de sa course, il redescend par TefTet de la pesanteur. L'élévation à laquelle on peut ainsi porter le corps dépend de plnsieun conditions. Elle dépend du poids du corps, de ïéiendue du redreaement et de la rapidité avec laquelle le mouvement de redressement s'opère. Le degré de flexion du corps au moment préparatoire et le degré d'énergie de la contraction des extenseurs sont les principales conditions de l'élévation du saut, et expliquent les inégalités individuelles que présente ce mode de déplacement. L'étendue (ta redressement dépend, dans une certaine mesure, de la longueur des membres inférieurs. Plus les articles de ces membres ont de longueur, plus la valeur du redressement qui suit la flexion est considérable. La plupart des animaux sauteurs (non-seulement parmi lei vertébrés, mais encore parmi les insectes) , sont remarquables pir la longueur des membres postérieurs.

On conçoit aisément que le saut est plus facile sur un sol réstftant que sur un sol humide ou mouvant. Au moment, en effet, oà le corps se redresse en pressant le sol, une partie de Teffort de redressement se perd dans le sol, en le déprimant. Le saut est, au contraire, singulièrement favorisé par l'élasticité du plan sur lequel reposent les pieds, comme dans l'exercice du tremplin, par exemple. Alors, en effet, le ressort bandé par le poids du corps ajoute à Fimpulsion communiquée par la détente des articulations l'impulsion due à son retour élastique, au moment où le corps Tabaiidonne.

Lorsqu'on veut sauter en large à pieds joints, on prend à peu près la même position que pour sauter en hauteur, c'estpà-dire que k

corps se fléchit dans les articulations; seulement la flexion du tronc sur le bassin est exagérée. Le pied repose sur le sol^ soit par la plante entière, soit seulement par l'extrémité antérieure des métatarsiens et les phalanges. La flexion de la jambe sur le pied tend, il est vrai, à relever le talon, dans ce mode de progression comme dans les précédents ; la position à plat du pied sur le sol, avant le saut, ne peut donc être maintenue que par un certain efl^ort ; mais lorsque le corps repose sur la plante entière des pieds, le saut y gagne en étendue. Au moment où le corps quitte terre par Textension subite du pied, la cuisse ne s'étend point sur la jambe, ni le corps sur le bassin, comme dans le saut vertical ; le corps reste, au contraire, fortement incliné en avant. En même temps , les bras sont violemment projetés dans le même sens. La résultante de Teffort d'extension du pied contre le sol se produit dès lors dans une direction oblique de bas en haut et d'arrière en avant.

Dans le saut en arrière, les membres inférieurs sont pareillement fléchis dans leurs articulations, ainsi que le bassin sur les cuisses ; mais la colonne vertébrale est droite. Au moment du départ, le pied q[uitte le sol, non pas du talon vers la pointe^ mais de la pointe vers le talon, tandis que la colonne vertébrale et la tête sont vivement rejetées en arrière. Ce mode de déplacement a beaucoup moins d'étendue que le précédent. En effet, il ne peut guère être secondé par les bras, et, de plus, les mouvements d'extension de la colonne vertébrale sont assez bornés.

Dans le saut en large avec élan, la vitesse acquise par le corps au moment où il se détache du sol s'ajoute à l'impulsion du saut luimême, et augmente beaucoup l'étendue de l'espace franchi. Dans ce mode de déplacement, les pieds ne sont pas sur la même ligne au moment où ils quittent la terre ; c'est le membre placé en arrière qui en se détendant détermine surtout le saut. Aussitôt que les I»ed8 ont abandonné la terre, les membres inférieurs s'étendent vivement en avant, tandis que les membres supérieurs sont projetés dans le même sens. Le corps et aussi les membres qui font partie du corps étaient animés, au moment du saut, par une certaine quantité de mouvement ; cette projection des bras et des jambes augmmte donc encore le résultat.

mm griteper. — Ce mode de déplacement nous donne avec les animai!!* une certaine ressemblance, attendu que les membres su-

658 LITRE n. FONCTIONS DE RELATION.

périeurs prennent part à la progresaion. Quelquefois la part des membres supérieurs est aussi grande et même plus grande que celle des postérieurs.

Lorsque Thomme grimpe le long d'un plan incliné, il saisit avec ses mains les aspérités du soU et tire à lui la partie inférieure du corps du côté des mains. Les membres inférieurs ne restent pas iaactifs. Après s'être préalablement raccourcis et fixés au sol par les orteils , ils s'étendent et poussent ainsi le corps par en haut, tandis que les bras Tattirent.

Lorsque l'homme grimpe sur un arbre^ les bras constituent d'ordinaire les principaux agents de Tascension. Il commence, en effet, par saisir les branches avec les mains , ou par entourer le tronc avec les bras, puis le corps est attiré vers les mains ou vers la bras par la contraction dos muscles de l'épaule. Quand ce mouvemei}t est opéré, l'arbre est alors saisi entre les jambes et les cuisses; le tronc se repose sur ce nouveau point d'appui , les mains et les bras sont reportés plus haut^ se fixent, et attirent de nouveau le corps par en haut. L'exercice dont nous parlons est assez fatigant , parce que les muscles des bras et de l'épaule ddivcnt à chaque instaot supporter et élever la charge du corps. Les membres inférieurs, es se fixant dans les temps d'arrêt, constituent surtout des points d appui et permettent aux membres supérieurs de se reporter plus haut Rigoureusement, les membres inférieurs concourent cependant aussi à la progression ascensionnelle. Au moment, en effet, où les jambes embrassent solidement l'arbre, le bassin ( et par conséquent le corps) se relève sur Farticulation du genou par IVxtension de la cuisse. Lorsque Tarbre offre un grand diamètre , ce mouvement c>t peu sensible ; il Test davantage sur un arbre de moyenne grosseur.

Le mode de déplacement de Thomme, dans le grimper, offre une grande analogie avec la progression des chenilles, celle des sangsues et celle de beaucoup d'animaux rampants, qui commencent par fixer une des extrémités de leur corps et qui attirent vers ce point les autres parties, ou bien les projettent en avant. (Voy. § 250.)

Katation. — La natation offre avec le saut une certaine analogie. Il y a cette différence, toutefois, que Teau ne fournit pas aux membres qui se détendent la même solidité d'appui que le sol; une partie de la force d'impulsion est perdue.

Le poids spécifique de Thomme remportant un peu sur celui de

CHÀP. I. MOinnEMBNTS. 959

Tean^ il se se maintient à la surfaca <|ue) ^f VagiMiaD 4« ^qf«id0. Lorsque Thomme est sans mouvemeot , il Vead à gagner k fond ; c est ce qu'on peut facilement observer swr le cadavre ^. La diiKrence entre le poids du corps et celui du voluiBe d'eau dépiaeé est a&^z faible. Dans les profondes ins^iirations, Tait eoiMtenu dians la poitrine diminue assez le poids spécifique du eopps pôwi fa'rl ée^ vienne plus léger que Teau. L'hoBime n'a diOBe besoi» qiar ée ÙAblés mouvements pour se maintenir à la swface du liqjijiiid», et ces mouvements ne sont même rigoureusemeni nécessaires qti'a* wm* ment de l'expiration. C'est ce dont on peut se convûncia tn sera»versant sur le dos, en inclinant la tête en arrière^ et en soulevant ta poitrine vers le niveau de l'eau. Au moment de l'inâptvalieniy en peut rester immobile, mais il faut agiter les mains par m léger mevvement latéral et de haut en bas, au moment de l'expiiatioOy pe«f ne pas descendre.

Lorsqu'on veut progresser dans l'eau, on peut se placer dais des sir iuations diverses. Les positions qui conviennent le mieux à k natation sont celles dans lesquelles le corps est allongé plus au raeinsherizoA' talement dans les couches supérieures du Uquide. Il peut, d'ailleurs, être étendu soit sur le ventre,, soit sur le dos. La natation swr le ventre est la plus commune. La natation sur le dos est plutôt une attitude de repos ; elle n'est pas comparable à la première pour la rapidUé.

Lorsque l'homme placé sur le ventre veut s'avancer dans le li* quide, il place d'abord ses membres dans la flexion ; les talons soni rapprochés du côté des fesses, la pointe des pieds tournée en dehors (position la plus naturelle de flexion) ; les mains, appliquées Tune contre l'autre par leurs faces palmaires, sont appliquées en avant, à la partie antérieure de la poitrine. Alors, par un mouvement rapide, il étend ses membres, de manière à représenter une ligne rigide. Les pieds ont frappé Teau par la face plantaire et aussi, mais plus obliquement, par la face postérieure des cuisses et la face antérieure des jambes ; le corps est poussé en avant ; les mains en s'allongeant, suivant leur tranche, ont présenté à l'eau le moindre obstacle possihle au mouvement do progression. Leiïort de progression a eu à vaincre la résistance offerte à la surface de la poitrine , dans la direction du mouvement ; la force déployée par les membres postérieurs a

i U»eadevres flottent govveei sur reflni,,nais o^wlllii» dViiëe taipoliPéÉPvttin, qsi Ueni au développement de gaz dans l'intérieur dts cavUit s|Janclim<fuas. Cm gaz, anginentant le volume du corps sans augmenter sensiMenent son poids, dini- Beest per conséquent sa pesanteur spécilUfue.

660 LIVRE n. FONCTIONS DE mELÂTION.

été eo partie absorbée par la résistance incomplète da fluide. En résumé, cependant, l'impulsion produite par la détente des membres postérieurs, déduction faite des pertes, a été assez efficace pour &ire progresser le corps dans Feau.

Au mouvement d'extension succède le^mouyement de flexioiL Les cuisses et les pieds se replacent dans la position initiale ; mais, tandis que leur extension avait été brusque, leur flexion se fait arec une certaine lenteur, afin de ne pas frapper Feau en sens opposé. Quant aux bras, ils se séparent, pendant ce temps, Fun de Fautre; les mains se mettent à plat, et viennent, en décrivant un mouvement circulaire, se rejoindre sous la poitrine. Pendant ce deuxième temps de la natation, les membres antérieurs ne restent pas inutiles. Les mains, en effet, en décrivant leur courbe pour se rapprocher, pressent sur Feau de haut en bas, et, en même temps , suivant une direction légèrement oblique en arrière, et font Foffice de véritables rames. De cette manière, le corps se trouve maintenu à la surface da liquide, et Fimpulsion communiquée au corps par les membres postérieurs est continuée.

Le mouvement de progression dans la natation sur le dos s'opère par Fextention rapide des membres postérieurs , qui frappent Feau par la plante du pied^ par la partie postérieure des cuisses et parla partie antérieure de la jambe. Pendant tout le temps de la natation, les mains, placées à plat sur les côtés du corps , exécutent de légers mouvements destinés à soutenir le tronc à la surface de Feau, Souvent les bras, préalablement étendus à angle droit, sont rapprochés vivement sur les cùiés du corps, en même temps que les membres postérieurs s'étendent, et contribuent à la progression. On rend ainsi ce mode de natation plus rapide qu'il neFest ordinairement; mais il en résulte que, les mains ne faisant plus Fofûce de rames de soutien, la tête s'enfonce facilement au-dessous du niveau de Feau, surtout quand Fimpulsion des membres postérieurs se fait horizontalement au lieu de se faire suivant ime direction oblique de bas en haut,

D«a momements dans la sérl« animale* — Les mouvem^ts

des animaux dépendent , comme ceux de l'homme, de Faction des puissances musculaires sur des segments mobiles diversement disposés. Chez les animaux vertébrés, les segments mobiles sont les os ;

aUP. I. MOUVEMEPfTS.

naÎ5> dans beaucoup d'aEimaun inférieurs, les parties sur lesquelles

ienaentse ûiérlesmuscbssont des organes do diverse nature .Tantôt

m sont dt^s leners i^ornés ou tostacé^ dont le squelotto est iolérieur

^ù extérieur aux puissances motrices » tantôt ce sont des anneaux ,

anlAt des appendices de diverse nature, tantôt le derme cutané lui-

Déme, Les organes de locomotion sont d*ailleurs accommodés au

KiOieu dans lequel T animal est appelé à rivre. Quand il se meut

lir le sol, il est généralement pourvu de membres plus ou moins

reux et composés d'un nombre variable d'articlea. Quand il se

dans Tair, ses membres antérieurs sont souvent modiûés sous

lo d'ailes (oiseaux), ou bien, tout en présentant un certain

ombre de nif^mbres destinés à la locomotion terrestre^ Tanimal

féseute en outre & la partie supérieure du corps des appendices

qui n'ont plus leur analog^ue dans les animaux supérieurs iin-

, Quand Tanimal se meut dan:^ l'eau, ses membres, profon-

meot modifiés et réduits à la partie qui correspond aux phalanges

tîs îuammifèreSj n'olTreut plus que des rayons réunis par une mem-

raniF» (nageoires des poissons). KaûnT beaucoup d'aniraaui qui vi-

eiU sur la terre ou dans Teau. ou à la fois sur la terre et dans Veau,

pas do membres apparents et se meuvent par des mouvements

talité, etc.

Stûtton et progression des quadrupèdes. — La station des quadrupèdes lit fiu» solide que celle de l'homme. La base de sustentation, reprémïiée par le parallélogramme tracé entre les quatre points par les* fath ils touchent le sol oltre en eiïet une grande étendue. (Yoy . § §43.) it slitjon quadruple n'est, pas plus que la station bipède^ uneatilude passive, et si l'animal peut la supporter plus longtemps que 'homme, elle détermine néanmoins la fatigue. Dans la station qua- Impèdet les mxï'^é&A extenseurs des membrea doivent en elTet lutter, »«r Ic^tir contraction, contre le poids du corps, qui tend à fléchir les iegsienU des membres dans leurs diverses articulations, Cheîs les quadrupèdes comme che^rhomme, la contraction musculaire se foQVé !»oolagée, au moment de la sustentation, par certaines paries ligajnentéu.'U*-'^ sur lesquelles se répartit une portion de la cUarge. W est, entre autres, chojt le^ soli[*èdes el clie/ les ruminants^ Tap- SiTftilfibreui, tr^Ji'Solide, désigné sous le nomdeligamentsuspenseur tu bouJel, ligament qui tend à prévenir la fletion de la région di- ;itie SOT le métacarpe dans les membres antérieurs, et sur le méalam dans les membres postérieurs.

, Lt cbeval offre > dans son mode de station, quelque chose d'ana-

(82 ûvRE 9. 9&mxKm& be «mTioN.

logM à la sfaHm hwnchée 4e rbcmiBe. (T^y. § t43.) Dans l'élit le pltts^rdinaipe, il m repose franchement qira mir frois plieds. L\tn des membres posténeure ^ légèremeoft UMbi M ne ioncbe le sri que par la pince.

Les BMmT>einefits des «quadrupèdes peuvenl être, «ODomie dia rhomme, distingaés eu mourements sur ptaoe et en BMmTemealsde locoviotHon. ¥&nm lesprenriers^on peut signaler Tattilude en Tertnde laquelle «les quadrupèdes se dressent momentanément sur leurs pieds de dernèpe. Oe mouTempent , connu chez le cheval sous le nom de cabrer, se produit chez lui assez difficilement ; il est beaucoup plus facile chez le singe et chez TVmrs, et par l'éducation on peut aussi accoutumer le chien à ce genre d^exercioe. Cette altitude ne dare généralement que peu de temps. €hez le «heval, tl est rare que le centre de gravité puisse se placer dans la verticale de la base de sastentation ; aussi a-t-ilunetendanoe naturelle à retomber 9or ses pieds de devatnt aussitôt que l'efTort d^'élévation est arrivé à ses dernières limites. Lorsque le redressement a été porté au point qu'il se t)x)iiTe en épiiliùre sur les sabots de derrière, cet éqpiitrbre ne peut durer qu'un instant, parce que la masse du corps est si grande, par rtpport à rétroitesse de la base de sustentation, qu'il suffit d'un faible mouvement du tronc pour déplacer le centre de gravité. Aussi arrive-t-il très-souvent alors que le moindre effort du cavalier décide la chute dU'Cbeval. Le chien, qui a moins de masse et qui écarte ks pattes, lé singe et Tours, qui ont la plante du pied beaucoup plos étendue, peuvent rester plus longtemps dans cette position ; mt» elle devient promptement fatigante pour eux, parce qu'ils n'ont point, comme Thomme, les muscles si puissants du moilet, qui s'opposent à la chute en avant. Lorsque Tanimal quadrupède veat se dresser sua* les pieds de derrière, il détache du sol la partie istérieure du corps par un mécanisn^ analogue à celui du saut (§ 247), c'est-à-dire qu'il étend les membres antérieurs par un mouvemeot brusque, accompagné d'une contraction violente des muscles des gouttières vertébrales. L'animal ^ui veut se dresser a besoin d'o moment de préparation, pendant lequ^ il fléchit préalabiemoit les membres antérieurs dans leurs articulations, pour les étendre brusquement ensuite.

Le cheval, l'âne, le mulet, se dressent souvent sur leurs membres antérieurs par un mouvement opposé am précédent, comme, pv exemple, dans la 7^uode. Mais ce mouvesient d'élévation, accompi* gné d'une projection violente en arrière des membres poiftécieors,

GHAP. I. HOUTEMENTS. 663

est promptement survi du retour au sol des membres soulevés, le Bcntre de gravité de l'animal n'étant jamais porté aussi près de la verticale que dans le mouvement opposé. L'animal qui veut mer commence par abaisser la tête et par incliner l'encolure, pour reporter autant que possible en avant le centre de gravité. Puis un mouvement rapide d'extension dans les muscles des membres postérieurs élève la croupe, tandis que les membres qui ont quitté le 9ol obéissent à leur extension ma^ximum. Chacun sait qu'en élevant la tête à l'animal, il a une grande difficulté à exécuter ce mouvement.

Dans les mouvements de prf^gression des quadrupèdes, les jambes quittent alternativement le sol par des mouvements d'extension analogues à ceux de l'homme, et, comme chez lui, le membre qui a quitté terre se dirige en avant et oscille à la manière d'un pendule* Ajoutons que dans la plupart des mouvements de progression, xî'est principalement dans les membres postérieurs que se développe la puissance qui fait progresser le corps en avant.

Les allures du cheval onl été mieux étudiées que celles des autres quadrupèdes. Chacun sait que le cheval peut aller au pas, à l'amble^ au trot ou au galop. L'allure la plus lente, le pas, et l'allure la plus rapide, le galop, sont communes à presque tous les animaux. Lorsque le cheval commence le pas , ses pieds se détachent du sol dans l'ordre suivant : le membre antérieur droit, je suppose, puis le postérieur gauche, Tantérieur gauche, le postérieur droit. Pendant tout le tem-ps qu'il marche, il a toujours deux pieds en l'air et deux pieds sur le sol d un même côté. Ce n'est qu'au moment où le cheval entame le pas que, partant d'abord d un seul pied, il repose pondant un instant sur trois jambes. L'amble , ou le pas relevé , n'est qu'une sorte de pas précipité, caractérisé par le jeu alternatif des deux membres du môme côté. A tous les moments de cette allure, le cheval a deux pieds levés et deux pieds à l'appui du mômo côté. Le trot est une allure dans laquelle deux membres, en diagonale, sont successivement et simultanément levés et appuyés. Le galop est Tallure la plus rapide du cheval ; c'est une succession de sauts dans lesquels le corps quitte tout à fait le sol pendant un temps variable. Le corps, qui retombe , fait entendre quatre ou trois battues, suivant que les pieds touchent le sol le» uns après les autres, ou que deux d'entre eux le touchent simultanément. Dans les sauts du galop, comme dans tous les sauts io«{iieb peut se livrer le cheval, c'est par la détente des membres

postérieurs qu'il se détache du sol. Dans Tallure du galop, le eheval peut atteindre à une grande vitesse : il n^est pas rare de rencontrer des botes de course qui font quatre kilomètres en cinq minutes.

Les quadrupèdes, de même que Thomme» sont capables de se mouvoir dans Teau ou de nager. La natation est chez eux plus facile que chez Thomme. D'une part, ils conservent dans l'eau leur position naturelle; d'autre part, ils se soutiennent et progressent dans Teau de la môme manière que dans la locomotion à la sorCioe du sol.

Quelques mammifères, tels que les chauves-souris, ont les os da métacarpe et les phalanges du membre supérieur démesnrémeot allongés et réunis entre eux par une membrane. Ces animaux peuvent s'élever dans Tair à la manière des oiseaux, et le mécanisme de leur progression est le même. D'autres, tels que les galéopithèques, présentent sur les côtés du corps des replis membraneux étendus entre les quatre membres, lesquels peuvent soutenir un instant ranimai en Tair lorsqu'il s'élance d'une branche à une autre ; mais il ne peut les utiliser à un véritable vol.

Du vol, — Des animaux ailés. — De la station des oiseaux. ^U vol n'est pas très-différent de la natation. (Yoy. § 249.) Il y a toutefois cette différence essentielle, c'est que le milieu dans lequel se meut l'animal est ici beaucoup moins dense. Le poids du fluide qu'il déplace est infiniment moindre que son propre poids, et il doit faire, pour se soutenir en l'air, des efforts très-énergiques.

Les oiseaux se distinguent, entre tous les animaux à ailes, par U puissance de leur vol. La charpente osseuse et les muscles locomoteurs sont appropriés chez les oiseaux à ce mode de progression. Le sternum, sur lequel s'insèrent les muscles du vol, prend chex eux un développement considérable , et forme une sorte de bouclier qui recouvre le thorax et une partie de Tabdomen. Oo r^ marque en outre , à la partie* moyenne du sternum , une crête longitudinale et saillante (le bréchet), qui multiplie les points d*insertion des muscles et en môme temps donne une direction plus favorable à la puissance musculaire. L'épaule, chez les oiseaux, est également disposée de la manière la plus favorable à la puissance des ailes ; l'omoplate est en effet réuni et fixé au sternum , nonseulement par une clavicule, mais encore par Tapophyse coracoide, prolongée, chez les oiseaux, sous forme d'un os plus fort et plus résistant que la clavicule elle-même. Les os des bras et de l'avant-bras diffèrent peu de ceux de l'honune, à Texception que le radius et la

CUAP.

MOUVEMENTS

mu

€ub]tiis sont immobiles Ymx mi l'autre. Le carpe se compose dd dont petite os suivis de deux métacarpiens termioés par deux ou trois doigts rudiraentaires. Les plumes des ailes se fixent sur la main, sur ravaot-bras et sur le bras. Celles qui Daissent du bras diffèrent peu des autres plumes de roiseau ; on les désigne sous le uom de to* trifts; celles de Tavant-bras et de la main, désignées som le nom dâ rémigeSf sont les véritables pluoies du vol ; elles forment par \em superposition étagée un plan continu et résistant. C'est de la longueur des rémiges, bien plus que do la longueur des os dn membre supérieur, que dépendent ta grandeur des ailes et la puissance

du vol.

Lorsque l'oiseau veut s^envokr , il élève Thumérus et, avec M, Taile ployée. Puis il déploie Tavant^bras sur le bras, le métacarpe sur lavant-bras, et aussitôt que Taile est étendue, il l'abaisse subjtement. L'air brusquement refoulé résiste, et représente un point d'appui sur lequel Toiseau s'élève. Avant qu'il ne soit parvenu au plas haut point de sa coursej avant* par conséquent, que Tallraction terrt^strt* ne le ramène h terre» il reploie contre lui ses aile^ abaisriées, puis il soulève de nouveau TburaéruSj étend Taile, frappe l'air, et ainsi de suite* L'aile de loiseau, qui frappe Tair pour s'élever dans Talmosplière, n'agit pas suivant uu plan horizontal, mais, bien ftu contraire, dans une direction oblique de haut en bas et d'avant en arrière. 11 en résulte que, tout en s'élevanl, il progresse en avant. Quand l'oiseau veut s'élever dans la verticale, il éprouve une certaine diftlcul té, parce que ses ailes sont tellement disposées, que leur jeu tend naturellement à la progression. Beaucoup d'entre eux ne peuvent s'élever ainsi qu'en volant centre le vent.

Lorsque Toiseau est un grand voilier^ le dépari est quelquefois ass^ï diflicile, à cause de l'envergure des ailes. Im plupart du tamp^ il fléchit d^abord ses membres inférieurs^ l^^s redresse vivement, et s'élève ainsi au-dessus du sol par un véritable saut. Au moment ou ^ e*t en Tair, il élève et déploie rapidement ses ailes, afin de fraptrTair avant que de retomber à terre. On voit souvent aussi ces Bittx s'avancer sur une saillie du sol au moment de s'envoler. Quand l'obeau vole , le rentre de gravité du corps correspond niveau dtïs épaules. Le poids du corps se dispose autour de Và%e cUf qui passerait par les deuî épaules^ do manière à se trouver (uilibré ^n avant et en arrière de cet axe. C'est pour celte raison le 1 oiseau tend généralement le cou en avant. Il faut remarquer en- QOiiqiiek plus grande partie du poids de roiseau est répartie plus

668 LIVRE n. fONtims de relation.

près deMfi ventre que de son dos, % camiB des masses musculaires épaisses dont est garni son ^emum * ; d'où résnlte qne le centre de gravité est placé bas dans roisean, ce qni assure sa stabilité dans Pair.

Lorsque Toiseau a frappé l'air de son aile, Taile se présente par sa tranche dans le sens du déplacement horizontal, et n'apporte pas d'obstacle à la progression. Quant à la queue, projetée en arrière, elle sert à Foiseau de gouvernail. La queue, ordinairement étalée, sert surtout à Toiscau à rendre son vol phis oMique ou plus liorizontal; elle peut lui servir aussi à changer la direction latérale de son vol, en s'indinarit à gauche ou à droite. Les oiseaux qui n'ont qu'une courte queue projettent ordinairement leurs pattes en arrière, pour la suppléer.

Plus les ailes sont grandes, plus est grande aussi la masse d'air frappée à chaque coup d'aile, et moins les oiseaux ont besoin de répéter le molivement. Les oiseaux à vol puissant agitent bien plus lentement leurs ailes que les autres ; ils peuvent même, lorsque leor envergure est considérable relativement à la masse de leur corps, se soutenir quelque temps en l'air, les ailes étendues, ou plutôt ne descendre que lentement, à la manière d'un parachute, suivant une succession de plans obliques. On dit alors que l'oiseau piane.

Les oiseaux nagent plus facilement que les mammifères ; leur pesanteur spécifique étant moindre que le volume d'eau qu'ils déplacent, ils se tiennent naturellement à la surface : ils n'ont à opérer qnc les mouvements de progression. Tl y a beaucoup d'oiseaux aquatiques; ces oiseaux ont généralement les pieds palmés et transformés ainsi en une véritable rame. Parmi ces oiseaux, il en est dont les ailes sont devenues tout à fart rudimentaires, et dont la natation est le mode principal de progression. D'autres sont à la fois bons nageurs et bons voiliers. Ces derniers sont ceux qui font les voyages les plus lointains. Ils peuvent traverser les mers. On estime que les oiseaux bons voiliers peuvent faire 80 kilomètres à l'heure.

Les oiseaux reposent sur le sol sur deux pieds. Ce sont des bipèdes à la manière de Thomme. Aussi, les oiseaux ont-ils le bassin large , les os des hanches très-développés , et leurs pattes sont naturellement écartées l'une de l'autre. Pour que roiseau se tienne en équilibre, il faut nécessairement que le centre de gravité

* Non-seulement les muscles abaisseun de l'aile sont fixés au sternum de roûeat, mais encore les muscles élévateurs, Ct-s derniers produisent un effet opposé aux précédents, parce que leur tendon, avant de s'insérer sur Thumérus^ passe sur une poufie ât réflexion qui change la direction de leur puissance.

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tombe sur la base de sustentation. Notis avons dit phis baicrt que le eeotre de grarité de Toiseau correspond an myean des épaules ; or, le» mem'bres inférieurs de l'oiseau sont attachés en arrière et assez loin de Tépaule ;' s'il ne tombe pas en avant , cela dépend de Tangle formé par la flexion de la cuisse sur la jambe et de la jambe sur le tarse, d'où il résulte que les doigts s'avancent en avant An point où tomberait la verticale qui passerait par les épaules de Foiseau. La station, loin d'être une position fatigante pour l'oiseau, est au contraire pour lui une attitude de repos, &i la pfhipart d'entre eux se perchent pour dormir : en même temps ils ^affaissent sur leurs membres. La branche sur laquelle ils reposent est alors embrassée par les doigts. Les muscles fléchisseurs des phalanges, passant derrière l'articulation tibio-tarsienne, ont une tendance naturelle à amener les doigts dans la flexion, quand les segments du membre inférieur s'inclinent les uns sur les autres. Le poids du corps , qui tend à amener la flexion du membre inférieur, tend donc en même temps à fléc^iir les doigts, et l'oiseau serre sans aucun effort la branche sur laquelle il repose.

Parmi les invertébrés, les insectes forment une classe innombrable rf'êfa'es aiiés. Les insectes ont généralement deux paires d'ailes articulées aux anneaux du thorax (tels sont les abeilles, les papillons, etc., etc.). Les ailes sont formées par un repli cutané très-fin , constitué par un tissu épidcrmique soutenu par des nervures cornées. Quelquefois, Tune des deux paires est solide et opaque, et forme à Tautre paire une sorte d'étui ou d'enveloppe protectrice qui la recouvre au repos. Les ailes solides (élytres^sont d'ailleurs diversement eolorées; elles sont couleur marron dans le hanneton, vert-émeraude, gris, noir, rouge, etc., dans d'aulres insectes. Ily a quelques insectes qui n'ont qu'une paire d'ailes : les ailes postérieures qui manquent «ont remplacées par deux filets mobiles, souvent termi* nés par une extrémité renflée , et qu'on désigne sous le nom de balanciers.

Animaux aquatiques, — Parmi les animaux aquatiques, les poissefis se distinguent en première ligue. Les poissons appartiennent à Tembranchement des vertébrés ; ce qui les caractérise spécialement, c'est que leurs membres, profondément modifiés, sont transformés en nageoires. Parmi les nageoires, il en est qui, placées sur la ligne médiane (au dos, au ventre ou à la queue), et par conséquent impaires, ne correspondent pas aux membres. Les nageoires pectorales et les nageoires ventrales, placées sur les côtés de Panimal et disposées par

paires, représentent les membres des autres vertébrés. Les nageoires ventrales, qui correspondent aux membres postérieurs , ne sont pas toujours placées en arrière des nageoires pectorales, c'est bien plutôt leurs connexions et leur composition que leur situation qui les caractérisent. Les nageoires pectorales, comme les nageoires ventrales, sont formées de rayons cartilagineux ou osseux, entre lesquels se trouve étendu un repli de la peau. La nageoire pectorale repose sur une série de quatre ou cinq petits os comparables aux os du carpe, qui, à leur tour, sont fixés à deux os plus larges, qui ne sont que le radius et le cubitus très-élargis. Le radius et le cubitus viennent enfin s'articuler à une ceinture osseuse, qui représente à la fois Thumérus et Tomoplate. Dans la nageoire ventrale, on reconnaît moins facilement les connexions du membre abdominal. Les poissons, en effet, n'ont pas de bassin ; tandis qu'ils ont une poitrine et des côtes. La nageoire ventrale est ordinairement portée par un seul os triangulaire. Tantôt cet os se fixe à la ceinture osseuse de la nageoire pectorale, tantAt il n*est relié que de loin au squelette par des ligaments, et la nageoire ventrale parait suspendue dans les chairs.

Les masses musculaires des poissons, placées de chaque côté da corps, ont surtout pour but de fléchir le corps latéralement dans Fan et Fautre sens. C'est aussi principalement en frappant latéralement et alternativement Teau, par les mouvements de la queue et da tronc, que le poisson progresse dans l'eau. Les nageoires verticales du dos et du ventre augmentent d'autant la surface du corps dans les mouvements de latéralité, et concourent ainsi à la progression. Les nageoires pectorales et ventrales ne servent guère qu'à maintenir réquilibre de l'animal ; elles peuvent concourir aussi à modifier la direction.

Les poissons présentent, pour la plupart, une poche remplie de gaz, ou vessie natatoire, qui leur est d'un grand secours dans la natation. Cette poche communique quelquefois avec le tube digestif; mais d'autros fois elle est close de toutes parts. La vessie natatoire peut être comprimée par les mouvements des côtes, et, suivant le volume qu'elle présente, elle donne au corps du poisson une pesanteur spécifique inférieure ou supérieure à celle de Teau, et il peut ainsi sans mouvements monter à la surface de Teau ou s'enfoncer dans sa profondeur. La vessie natatoire manque, en général, chez les poissons qui vivent dans la vase, et qui viennent rarement à la surface de l'eau.

Il est des poissons sans nageoires. Ces poissons, conune d'aillenr;

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la maltitude innombrable d'animaux inférieurs que renferme Tocéan des mers, se meuvent dans le liquide par les mouvements propres du corps. Le mode de progression n'est pas très-différent de celui des poissons. C'est par des mouvements rapides obliques, à gauche et à droite, que le corps s'avance, suivant la résultante de tous les efforts successifs.

Des animaux rampants. — Beaucoup d'animaux à sang froid , quoique pourvus de membres, se traînent sur le sol plutôt qu'ils ne marchent. Les serpents, les limaces^ les vers de terre, lessangsues, d'autres animaux encore, sont dépourvus de membres et s'avancent réellement en rampant. La reptation peut donc être incomplète ou complète. Lorsque l'animal qui rampe est pourvu de membres (crapaux, pipas, ignames, crocodiles, etc.)» la progression a lieu comme chez les animaux quadrupèdes, avec cette différence que Tabdomen et le thorax touchent le sol et glissent à sa surface pendant le mouvement. D'autres fois l'animal projette ses deux membres antérieurs en avant, les fixe, et attire à eux la masse du corps pour recommencer ensuite. Ce mode de progression est le seul possible chez les reptiles qui n'ont qu'une paire de membres.

Le mouvement de progression des serpents a une certaine analogie avec celui-là. En effet, le serpent a toujours, au moment du mouvement , une partie du corps immobile, tandis que les autres portions de son corps s'avancent sur cette partie, qui lui sert d'appui. Lorsqu'il veut se mouvoir, il rapproche la queue de la tête par une succession de mouvements latéraux, puis la partie postérieure du corps s'applique à son tour au sol, et c'est le côté qui correspond à la tête qui se dirige en avant. Le mouvement que le serpent exécute sur le plan horizontal, la chenille l'exécute sur le plan vertical. Sa tête étant fixée, elle rapproche sa queue près de la partie antérieure du corps, en soulevant en cercle la partie moyenne du corps. Puis la queue se fixe, et toute la partie soulevée du corps se développe en avant, sur le point d'appui de la queue. Quand le développement est achevé, la queue se|rapproche de la tête de nouveaufixée, et ainsi de suite. La plupart des chenilles ont des pattes rudimentaires ou des soies qui aident leur progression, en favorisant Tadhérence successive des divers points de leur corps.

Le ver de terre et la limace progressent comme les chenilles, avec cette différence que leur corps no quitte pas, à proprement parler, le sol. Les points fixes et les points mobiles, très-rapprochés les uns des autre, changent successivement de position de la queue à la tôte et

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de la tête à la queue, et donnent à Tensefuble du mouventeiU. le caractère vermiculaire. La sçingsue, qui progresse de la même manière, quand elle est sur le sol, oiïre, à chacune de ses extrémité», une ventouse qui facilite Tadhérence de ^a tête et de sa queue. Parmi les insectes dépourvus d'ailes, quelques-uns se distinguent par un nombre considérable de pattes, attachées aux anneaux du thorax et de Tabdomen. Les iules en ont cinquante ou soixante paires, quelques scolopendres jusqu'à soixante-quatorze paires. La progression de ces animaux est décomposée ainsi en une nmltitude de mouvements partiels, correspondants à chacun de leurs anneaux, et rappelle le mouvement vermiculaire des annélides^

* Consultez principalement sur Tes mouvements : Ibh. Alpb. Boreflf et Jol. fcr- BOuilU, Db Motu anitmilimn ac do Motu nuucutarum, «te.,* IWgaecoiiitiiD, VM; —Prévost et Dumas, Mémoire sur les phénoménêê qm aceompagmmi te toiUrmeUm musculaire, dans Journal de physiologie, t. III, 1823; — Gerdy, Statio«c et IIocti- ■BKTs, dans Physiologie médicale, 1. 1, 2* pari.; Paris^ 1832; — Purkinje et ValentiB, l)e Phœnomeno générait et fundamtntali motus vibratorii, eft*. ; Rreslao, 1835; — Longet, Recherches expérimentales sur les conélU. nécem, à f^sntredem eièlm wmnifest. de VirritabiMé muscukÊiire, etc. ; Paris, iS4l ; — Ed. et W. WeUr, Jfecsnique des organes de la locomotion, avec allas (traduct. de Junrdan).; Paris, i843; — Maissiat, Éludes de physique animale ; in-4«, Paris, 1843; — Prcchtl, Uniersuchungen tiber den Flug der Vogel (Recherches sur le vol des oiseaux) ; in-S», Vies, 1846; — Matteucci, Leçons sur les phénomènes ph)fsiqties des corps vtronl^ (lnd«ct franc.) ; iu-18, Paris, 1847 ; ^ Colin^ TraHé de physiologie comiparée é^ animant domestiques, t. I«^ chapitres Attitude»^ Moovbments PnocaEssirs, Utius^tios du roRCEs MoscDLAiREs; Parïs, 1854; — Delaunay^ Cours élémentaire de mécaniq^ théorique et appliquée; in- 18, Paris, 1851 ; — Ilelmholtz, Ueber den Stoffvert^avck bei der Muskelaclion ( Consomma lion de matière pendant PacHon muscuhire}, dans MiiHer*s Archiv, 1845 ; — du même, (/ffc^r die bei der Muskeiactkm emtwklult» Wàrmemenge (Quantités de chaleur développées pendant l'action musculaire} : — SlanniuS; Untersuchungen iiher LtLstungsfûtiigkeit der Muskeln uml Todlenstam (Recherches sur la contractilité et la rigidité cadavt'rique), dans ArcKio fur f*jrsiolog. Heilkunde de Vierordl, XI; — Brown-Séquard, Sur la rigidité cadavêriifÊi et la contractHité musculaire, dans Comptes rendus éi Chut., joni, èêHL \M;^ Valeutin, Action réciproque des muscles et de l*air eUnmêphériqtiê, ëaas àrdmf. Phys. Hsilk. de Vierordt, décembre 1855; en extrait dans Gaiette hekdomtsdatreé médecine et de chirurgie. Il avril 1856; — Matteucci, Recherches sur les pkMs* mènes physiques de la contraction musculaire, analyse dans Gaxettt de méd. et de chimrg., 25 avril 186^.

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