PÉ\^I-0PPEMENT DE L'OEUF
j^»i|R'* rapparianp ilii bias|iKiani»e, — Les pfemièm phunAl développement de l'œuf n'ont pas encore été suivies dtns Tespifi humaine. Mais la possibilité de sacrifier les animaux mammifèfsi^à tous les moments de la fécondation, a permis d'étudier cbei eux en premiers phénomènes avec beaucoup de précision. Il est certiiif' ment permis d'appliquer à Tespèce humaine les résultats obttiivi, doutant mieux que le développement ultérieur de Tœuf humaiail celui de Tœuf des mammifères suit exactement la même mardM.
L'ovule sorti de la vésicule de Graaf et engagé dane U trompe nbity mdpiie avant d'avoir été fécondé par le sperme, quelques chaaii' mepte qui le préparent à la fécondation. Le premier changemenlqii •e montre consiste dans la disparition ou dissolution de la vésicQle|W> minative^ Ce premier changement s'accomplit, soit lorsque roTob est encore contenu dans la vésicule de Graaf, soit lorsqu'il s est engagé dans la trompe; il n'est pas sous Tinfluence de la fécondttien , car la vésicule germinative disparaît spontanément dans lis oeufs des animaux qui pondent avant la fécondation , et aussi iuâ l'œuf des femelles d'oiseaux, qui pondent en l'absence du mile.U disparition de la vésicule germinative ne peut pas être envisagé! eomme un phénomène de décomposition; car chez les animaux doit la fécondation est extérieure , les œufs sur lesquels cette vésicule I disparu peuvent encore être fécondés.
L'ovule, en sortant de la vésicule de Graaf, a entraîné avec loi II petite masse de cellules (disque proligère, voy. § 384) qui l'entoarait; ces cellules se dissolvent peu à peu et disparaissent PtuslV vule, à mesure qu'il progre^e dans la trompe, s'entoure d'une coiche albumineuse. Cette couche n'a, chez les animaux mammiftni» qu'ime faible^épaisseur ; chez Toiseau, elle forme la masse épaisse do
* L'ovule, ou l'œuf, qui sort de la vésicule de Graaf, est composé, on se le npp<i*^ (voy. § 585), d'une enveloppe (membrane vitelline ou zone transparente., dit çatenu granuleux (ou vilellui), et d'une vésicule diaphane incluse dans )'«•/ ( germinative, présentant un point plus foncé, ou tache germmaiivéi.
CHAP. V. D^VELOPPEliENT DE L'ŒUF.
blanc de Tœuf. La couche albumipeuse dont s'entoure Vcpuf ^^ mammifères dans son passage au travers de la trompe q a pqiQt )a iQéme imjiortance que dans l'œuf des oiseaux. Chez ceux-ci, le d^ Tcloppement étant extérieur, celte couche doit servir d'alimeni 4 rpiseau qui se développera. Chez les mammifères, celle couche n'a Çtt'une existence éphémère ; elle a à peu près complètement dispiuru quand Tovule arrive dans Tutérus, où il doil se fixer pour se déyelppper. Chez quelques mammifères, la couche albumineuse est ^ peu épaisse, qu'elle semble manquer. Cette couche retient autour 4p l'ovule les spermatozoïdes et favorise ainsi la fécondation; en QUtr^» elle sert probablement au premier développement de l'œuf, ç^ celui-ci s'accroît pendant son passage au travers de la trompe. I4orsqu'on examine Fovule fécondé, extrait de la trompe d'un qiammifère, on constate, dans l'épaisseur de U couche albumineuse, un nçmbre assez considérable de spermatozoïdes, qui font corps ^yec Id petite masse que représente Tovule. (Yoy. fig. 194.)
Segmentation du vitellus, — Le premier phénomène de la féçon-* 4dtion se manifeste dans l'œuf par la segqientalion du jaune. Cett§ giéMWorphose remarquable s'accomplit dans Tœuf de la plupart i^ animaiM: ; elle est le prélude du développement embryonnaire. VQigl ÇÇnmieqt elle se produit :
Fig. IM-
BIOMKNTJkTIOIf DB L'OKUP DBS MJkMMIFtCBBS.
Au milieu de la masse du jaune, devenue uniforme par la disparilian de la vésicule germinative, on voit apparaître un point un pmx plus clair; ce point un peu plus clair est un noyau pourvu d'un mieléole. Ce premier noyau agit sur la masse entière du jaune oomma ime sorte de centre d'attraction ; le jaune se resserre sur lui-môme fl laisse un espace clair entre lui et la membrane vitelline : la première iphère de segmentation est constituée. Bientôt le noyau central ee partage en deux. Aussitôt que ce partage s'est eiïeotué, les noyauf MHveau agissent à leur tour comme centre d'attraciion sur la
1012 LIVRE ni. FONCTIONS DE REPRODUCTION.
masse vitelline, et celle-ci se divise bientôt en deux masses jnxtiposées. (Voy. fig. 194, a.) Les noyaux contenus dans ces deux masses» divisent à leur tour, et les sphères do segmentation, se gronpui autour des noyaux nouveau^, ces sphères sont bientôt au nombre di
quatre. (Voy. Og. 194^6.) La moltiplication des noyaux et des sphères de segmentation continue de la môme manière, josqpi'i ce qu*il se soit formé huit, sein, trente-deux, el enfin un nooitai considérable de petites sphères, qui remplissent bientôt la eiTÎIi BTCMBiiTÂTioM DE L'oiuF (inTertébréij. entière de Tœuf . (Voy. fig. lM,c,
et fig. 195, c.) Le phénomène que nous venons do décrire constitue la iegmeâiÊtion complète^ parce que toute la masse du jaune a pris part à b métamorphose. Dans quelques animaux, dans les oiseaux en particulier, le jaune ne concourt pas tout entier au phénomène de h segmentation ; il n'y a qu'une partie du jaune, celle qu'on design sous le nom de cicatricule , qui se segmente après la fécondetion. Au reste, le phénomène est essentiellement le même. On ne doit donc comparer au vitcllus de Tœuf des mammifères que It partie du jaune de Tœuf d'oiseau qui prend part à la segmentation. Les autres parties du jaune de l'œuf d'oiseau sont, comme ralinmine, destinées à fournir Taliment nécessaire au nouvel être qui procédera de la cicalricule.
Lorsque la segmentation du jaune de Tœuf est arrivée à ses der nières limites, chacune des sphères de segmentation s'épaissit à li surface, et ces sphères deviennent de véritables cellules^ constitnées par une enveloppe, im contenu liquide et granuleux, et un nojna intérieur.
Les premières cellules du développement une fois formées se ressemblent à la périphérie, contre la surface interne de la membrane vitelline. Elles sont refoulées vers ce point par le liquide albumineux qui s'accumule dans le centre de Toeuf, liquide dont la quantité augmente par suite du développement. Appliquées les unes contre les autres, les cellules se déforment, deviennent polj'gonales, se fondent entre elles, et finissent bientôt par former une membrane sphérique, incluse dans la membrane vitelline. L'œuf se trouve dès lors constitué par la membrane vitelline et par une membrane intê-
CaiAP. V. DÉVELOPPEMENT DE l'œUF.
lure, de nouvelle formation, à laquelle on donne le nom de vésile blasiodermique ^ ou, par abréviation, blastoderme. Le blastorme, appliqué contre la membrane vitelline, renferme dans son térieur un^ liquide albumineux dans lequel nagent des granula-
BlAStodenne« — Apparition de rembryon. — A peine le blasto-
rme a t-il pris la forme membraneuse, qu'il s'obscurcit sur un des ints de son étendue; c'est-à-dire qu'en ce point, les éléments qui rment le blastoderme acquièrent plus d'épaisseur, et se laissent oins facilement traverser parla lumière, lorsqu'on observe Tœuf à loupe ou au microscope. Ce point plus épais du blastoderme est premier vestige de l'embryon ; on lui donne le nom de tache em* yonnaire {area germinativa).
Pendant que les phénomènes dont nous avons parlé jusqu'ici s'acmplissent, l'œuf fécondé poursuit son trajet à travers la trompe, irsqu'il arrive dans Tutérus, vers le huitième jour qui suit la féndation, non-seulement le blastoderme et la tache embryonnaire Qt visibles, mais encore Tœuf dans son entier a augmenté de vome ; il est alors quatre ou cinq fois plus volumineux qu'il n'était ms l'ovaire ; il a 1/2 millimètre à 1 millimètre de diamètre. L'œuf pénètre alors dans l'utéis par l'orifice étroit de la trom- ^ (V. fig. 196, d.) La muqueuse érine, tuniéfiée par un travail d a débuté dès le moment de la condation de Tœuf , a acquis , i moment où l'œuf arrive dans itérus , un développement tel l'elle forme des circonvolujus tomenteuses qui comblent ute la cavité utérine. Lorsque QBuf arrive, il est arrêté par ae des circonvolutions ou anactuosités de la membrane muaeuse : il s'y loge et s'y arrête.
a membrane vilelline de Tœuf éveloppe autour d'elle des promgements, ou villosités nomreuses, qui s'implanteront dans
irrBKUS A L*RTJkT DK TACUIT* (grandrur niturcll* chez !• fennc Tl«rg«).
a, c«f lie utérine.
b, c««lie du col nlèrin.
c, IIm« ••» l'uieru».
dà', ouvfnnr' drs irompct. Lt trompe (T «et fendu* •ulTtnlMlooiucur
i0l4 LIVllË III. FONCTIONS DE ttÈPRÔDUCttÔlT.
l muquéuëë utérine, et, d'autre part, celle-ci formé Autour de l'chrf une Inerte de bourrelet circulaire, qui, augmentant peu à peu, foràM à rœUf une capsule qui, s'accroissant sans cesse, finit par se tejoiiidlt au-dessus de lui et par l'emprisonner dans une enveloppe Complète. Nous reviendrons plus loin sur les changements qui s'accompUsséitt ensuite dans l'utérus. (Voy. §416.) Continuons à suivre l'œuf dus lès diverses périodes de son développement.
L'œuf n'a pas encore été vu d'une manière certaine dans rutèm de la femme, au moment de son arrivée ; mais on l'a tu veri b douzième jour après le coït, par coiiséquent, très-petl de temps sais doute après son arrivée.
Les changements qui s'opèrent dans le blastoderme, lotsqi» l'œuf des mammifères est parvenu dans l'utérus, s'accomplisMOl avec une grande rapidité. La tache embryonnaire, d'abord drcn- Iftire, s'allonge et prend une forme elliptique ; elle s'éclairdt vers le centré. Dans le milieu de la pattie claire, se dessine bientAt ué ligne, premier indice de la moelle épinière. A ce moment, le h\mkh derme ne refirésento déjà plus une vésicule simple : il s'est dédoiblé en deui feuillets, appliqués l'un sur l'autre, de sorte que rerafert àlots composé de trois tuniques emboîtées : une tunique extériêtft, ou membrane vitelline; une tunique moyenne, ou feuillet exterMb blastoderme; une tunique interne, on feuillet interne du ôlastotkrmt.
Ces deux feuillets (feuillet externe du blastoderme et feuiliel iaterne du blastoderme) correspondront plus tard quand l'embtyon sert développé : le feuillet externe, à la surface tégumentaire externe w cutanée : le feuillet interne, à la surface tégumentaire interne. « muqueuse intestinale.
Quelques auteurs ont donné au feuillet externe du blastodome If nom de feuillet animal, parce qu'on a cm que les diverses partiesile l'appareil locomoteur (os, muscles), et que les organes des sens » développaient dans son épaisseur ; mais les recherches de M. Re»chert ont prouvé que ce feuillet correspond seulement à la peiu* l'embryon. Le nom de feuillet animal ne saurait lui être conserr* On lui a aussi donné le nom de feuillet séreux, parce qu'à une certaine période du dévelo[)pement, il formera, au moins en partieune enveloppe de l'œuf (amnios), en rapport avec un liquide ifli^ rieur. Ce nom convient mieux que le précédent.
Le feuillet interne du blastoderme correspond à la muqueuse m^ tinale ; on lui a donné le nom de feuillet muqueux.
Entre les deux feuillets du blastoderme apparaît pttmfWUf^
tmkP. T. DÉTELOPl^EMÈKt DE L'ott/f. 1015
lé blMihnè primitifs au sein duquel se développeront touft les organes du fœtus.
Dos vaisseaux se développeront aussi dans lé bla^tèolè primitifs interposé entre le feuillet interne et le feuillet externe du bîâlio-» derme, et préluderont à l'organisation du système VÂâeulaire dé Fembryon. C'est à l'ensemble de ces premiers vaisseaut (qui fortneiil de botine heure, à la surface externe du feuillet interne ou muqueux, llfi réseau continu) qu'on donne le nom de feuillet intcrniédiairé éià tàscùlairo du blastoderme. Mais c'est bien plutôt un eiisembld dé taisseaux qu'un feuillet réellement distinct.
Pendant que le blastoderme se dédouble en deux feuillets, U téiôhé embryonnaire, qui s'est allongée, devient en môme temps plus épâiéSê; elle forme saillie à la surface externe du blastoderme. Ses elttrèmi*^ tés, et aussi ses bords, s'incurvent du côté du centre de l'œuf, de ttiâ-» nière que le corps de l'embryon ressemble bientôt à une petite M*^ celky dont la concavité regarde du côté du centre de l'fettf. (Vèy. fig. 197, d.) Les bords de la na- Fig. 197.
celle, auxquels on a donné le nom de lames ventrales, se rapprocheront de plus en plus les uns des autres, de manière à ne plus circonscrire qu'une ouverture beaucoup plus petite, correspondante à l'ombilic. Pendant que l'embryon s'incurve ainsi sur luimême, l'une de ses extrémités se renfle beaucoup plus que l'autre :
l'extrémité renflée correspond à la tôte de l'embryon. On peut déjà distinguer, dans l'intérieur de la L'otrp ( ^n 1» jwr oTiroa d>tda <éTtiftppwmrt. masse formée par l'embryon, les f; Sîffj^ffiirsriîja^^^^ vestiges de la moelle, ceux du c, r«uiti«i int«ro« da butiodtmè (/hnifti «wcerveau ^ ceux des vertèbres, d, coril'd?r.mbrro«.