SEGMENTATION DE L'OEUF DES MAMMIFÈRES

Segmentation du vitellus. —Le premier phénomène ‘de la fécondation se manifeste dans l’œuf par la segmentation du jaune. Cette métamorphose remarquable s’accomplit dans l’œuf de la plupart des animaux; elle est le prélude du développement embryonnaire. Voici comment elle se produit.

Au milieu de la masse du jaune, devenue uniforme par la disparition de la vésicule germinative, on voit apparaître un point un peu plus clair ; ce point unpeu plus clair est un noyau pourvu d’un nucléole. Ce premier noyau agit sur la masse entière du jaune comme une sorte de centre d’aitraction; le jaune se resserre sur lui-même et laisse un espace clair entre lui et la membrane vitelline : la première sphère de segmentation est constituée. Bientôt le noyau central se partage en deux. Aussitôt que ce partage s’est effectué, les noyaux nouveaux agissent à leur tour comme centre d'attraction sur la masse vitelline , et celle-ci se divise bientôt en deux masses juxtaposées (Voy. fig. 20%, a). Les noyaux contenus dans ces deux masses se divisent à leur tour , et les sphères de segmentation, se groupant autour des noyaux nouveaux, ces sphères sont bientôt au, nombre

Fig, 205. de quatre (Voy. fig. 204, 4). La multiplication des noyaux et des sphères de segmentation continue de la même ma- EE) 1Qn nière, jusqu'à ce qu'il se soit formé

e (2Jegs) huit, seize , trente-deux, et enfin un

US nombre considérable de petites sphères, qui remplissent bientôt la cavité entière de l'œuf (Voy. fig. 204, ce; et

SEGMENTATION DE L'OEUF (invertébrés). fig. 205, c).

Le phénomène que nous venons de décrire constitue la segmentation complète, parce que toute la masse du jaune a pris part à la métamorphose. Dans quelques animaux, dans les oiseaux en particulier, le jaune ne concourt pas tout entier au phénomène de la segmentation; il n’y a qu’une partie du jaune, celle qu’on désigne sous le nom de cicatricule , qui se segmente après la fécondation. Au reste , le phénomène est essentiellement le même. On ne doit donc comparer au vitellus de l’œuf des mammifères que la partie du jaune de l’œuf d’oiseau qui prend part à la segmentation. Les autres parties du jaune de l’œuf d'oiseau sont, comme l’albumine, destinées à fournir l’aliment nécessaire au nouvel être qui procédera de la cicatricule.

Lorsque la segmentation du jaune de l’œuf est arrivée à ses dernières limites, chacune des sphères de segmentation s’épaissit à la surface , et ces sphères deviennent de véritables cellules, constituées par une enveloppe, un contenu liquide et granuleux, et un noyau intérieur.

Les premières cellules du développement une fois formées se rassemblent à la périphérie, contre la surface interne de la membrane vitelline. Elles sont refoulées vers ce point par le liquide albumineux qui s’accumule dans le centre de l'œuf, liquide dont la quantité augmente par suite du développement. Appliquées les unes contre les autres, les cellules se déforment, deviennent polygonales , se fondent entre elles, et finissent bientôt par former une membrane sphérique, ineluse dans la membrane vitelline. L’œuf se trouve dès lors constitué par la membrane vitelline et

par une membrane intérieure, de nouvelle formation, à laquelle on donne le nom de vésicule blastodermique, ou, par abréviation, #lastoderme. Le blastoderme , appliqué contre la membrane vitelline, renferme dans son intérieur un liquide albumineux dans lequel nagent des granulations.

Blastoderme. — Apparition de l'embryon. — À peine le blastoderme a-t-il pris la forme membraneuse, qu’il s’obscurcit sur un des points de son étendue ; c’est-à-dire qu’en ce point, les éléments qui forment le blastoderme acquièrent plus d'épaisseur, et se laissent moins facilement traverser par la lumière, lorsqu'on observe l'œuf à la loupe ou au microscope. Ce point plus épais du blastoderme est le premier vestige de l'embryon ; on lui donne le nom de tache embryonnaire (area germinativa).

Pendant que les phénomènes dont nous avons parlé jusqu'ici s’accomplissent, l’œuf fécondé poursuit son trajet à travers la trompe. Lorsqu'il arrive dans l’utérus, vers le huitième jour qui suit la fécondation, nonseulement le blastoderme et la tache embryonnaire sont visibles, mais encore l’œuf dans son entier à augmenté de volume ; il est alors quatre où cinq fois plus volumineux qu'il n’était dans l'ovaire ; il a de 4/2 millimètre à { millimètre de diamètre.

L’œuf pénètre alors dans lutérus Fig. 206.

par l’orifice étroit de la trompe (Voy.

fig. 206, d). La muqueuse utérine, tuméfiée par un travail qui a débuté dès le moment de la fécondation de l'œuf, a acquis, au moment où l'œuf arrive dans l’utérus, un développement tel qu’elle forme des circonvolutions tomenteuses qui comblent toute la cavité utérme. Lorsque l'œuf arrive , il est arrêté par une des circonvolutions ou anfractuosités de la membrane muqueuse : il s’y loge et s’y arrête. La membrane vitelline de l'œuf développe autour d’elle des prolongements, ou villosités nom- UTÉRUS À L'ÉTAT DE VACUITÉ breuses, qui s’implanteront dans la lee NA chez la femme vierge). muqueuse utérine, et, d'autre part, #, eavité Au eo Erin, celle-ci forme autour de l'œuf une y Re ae bn 1 bo et EE sorte de bourrelet circulaire, qui, guévant saonétére: augmentant peu à peu, forme à l’œuf une capsule qui, s’accroissant sans cesse, finit par se joindre au-dessus de lui et par l’emprisonner dans une enveloppe complète. Nous reviendrons plus loin sur les changements qui s’accomplissent ensuite dans l’utérus (Voy. $ M6). Conti-

nuons à suivre l'œuf dans les diverses périodes de son développement.

L'œuf n’a pas encore été vu d’une manière certaine dans l'utérus de la femme, au moment de son arrivée ; mais on l’a vu vers le douzième jour après le coït, par conséquent, très-peu de temps sans doute après son arrivée.

Les changements qui s’opèrent dans le blastoderme, lorsque l'œuf des mammifères est parvenu dans l’utérus, s’accomplissent avec une grande rapidité. La tache embryonnaire, d’abord circulaire, s’allonge et prend une forme elliptique ; elle s’éclaircit vers le centre. Dans le milieu de la partie claire se dessine bientôt une ligne, premier indice de la moelle épinière. À ce moment, le blastoderme ne représente déjà plus une vésicule simple : il s’est dédoublé en deux feuillets, appliqués l’un sur l’autre, de sorte que l’œuf est alors composé de trois tuniques emboîtées : une tunique extérieure, ou membrane vitelline; une tunique moyenne, ou feuillet externe du blastoderme; une tunique interne, ou feuillet interne du blastoderme.

Ces deux feuillets (feuillet externe du blastoderme et feuillet interne du blastoderme) correspondront plus tard, quand l'embryon sera développé : le feuillet externe, à la surface tégumentaire externe ou cutanée ; le feuillet interne, à la surface tégumentaire interne, ou muqueuse intestinale.

Quelques auteurs ont donné au feuillet externe du blastoderme le nom de feuillet animal, parce qu’on a cru que les diverses parties de l'appareil locomoteur (os, muscles), et que les organes des sens se développaient dans son épaisseur ; mais les recherches de M. Reichert ont prouvé que ce feuillet correspond seulement à la peau de l'embryon. Le nom de feuillet animal ne saurait lui être conservé. On lui a aussi donné le nom de feuillet séreux, parce qu’à une certaine période du développement, il formera, au moins en partie, une enveloppe de l’œuf (amnios), en rapport avec un liquide intérieur. Ce nom convient mieux que le précédent.

Le feuillet interne du blastoderme correspond à la muqueuse intestinale ; on lui a donné le nom de feuillet muqueux.

Entre les deux feuillets du blastoderme apparaît promptement le blastème primitif, au sein duquel se développeront tous les organes du fœtus.

Des vaisseaux se développeront aussi dans le blastème primitif interposé entre le feuillet interne et le feuillet externe du blastoderme, et préluderont à l’organisation du système vasculaire de l'embryon. C’est à l’ensemble de ces premiers vaisseaux (qui forment de bonne heure, à la surface externe du feuillet interne ou muqueux, un réseau continu) qu’on donne le nom de feuillet intermédiaire ou vasculaire du blastoderme. Mais c’est bien plutôt un ensemble de vaisseaux qu'un feuillet réellement distinct.

Pendant que le blastoderme se dédouble en deux feuillets, la tache embryonnaire, qui s’est allongée, devient en même temps plus épaisse ; elle forme saillie à la surface externe du blastoderme. Ses extrémités, et aussi

ses bords, s’incurvent du côté du centre de l’œuf, de manière que le corps de l'embryon ressemble bientôt à Fig. 207.

une petite nacelle, dont la concavité regarde du côté du centre de l’œuf (Voy. fig. 207, d). Les bords de la nacelle, auxquels on a donné le nom de lames ventrales, se rapprocheront de plus en plus les uns des autres, de manière à ne plus circonscrire qu’une ouverture beaucoup plus petite, correspondant à l’ombilic. Pendant que l'embryon s’incurve ainsi sur luimême, l’une de ses extrémités se renfle beaucoup plus que l’autre : l’extrémité renflée correspond à la tête de l'embryon. On peut déjà distin- a, membrane vitelline avecses villosités naissantes. guer, dans l'intérieur de la masse feu exernedu busideume [fau sra) formée par l'embryon, les vestiges queux).

d, corps de l'embryon.

de la moelle, ceux du cerveau, CeUX b'b', premier soulèvement céphalique et caudal du

D crdbres (Voy. S 40). feuillet externe du blastoderme.

À mesure que l'embryon s’incurve en forme de nacelle, la partie du feuillet externe du blastoderme placée sur les limites de l’embryon se soulève tout autour de lui (Voy. fig. 207, b', b'). Ce soulèvement est plus apparent, d’abord, vers l’extrémité céphalique, et vers l’extrémité caudale. Aussi, dans les premiers temps , la portion soulevée dn feuillet externe du blastoderme forme, du côté de la tête et du côté de la queue, en se portant sur la partie convexe de l’embryon, deux replis, qui portent le nom de capuchon céphalique et de capuchon caudal. Ces capuchons, et aussi les replis formés par le feuillet externe du blastoderme, sur les côtés du corps de l'embryon, marchent rapidement à la rencontre les uns des autres, et finiront plus tard par se rejoindre (Voy. fig. 208, #", &").

Quant au feuillet interne du blastoderme , ou feuillet muqueux, il subit, à mesure que le corps de l’embryon s’incurve en dedans, un étranglement qui correspond à l’ombilic ; et la cavité que formait ce feuillet (Voy. fig. 208, c, et fig. 209, c) se trouve bientôt partagée en deux parties inégales, communiquant ensemble, par la portion étranglée, à l’ombilic. La portion enserrée dans l’intérieur du corps de l'embryon formera plus tard la cavité intestinale; la portion avec laquelle elle communique, et qui forme en ce moment la plus grande partie de la cavité intérieure du blastoderme, prendra bientôt le nom de vésicule ombilicale,

L'OEUF (au 12e jour environ de son développement).

Les annexes du fœtus. — De ce que nous venons rapidement d’esquisser il résulte que, vers le douzième jour du développement, on peut re-

connaitre dans l’œuf deux parties désormais distinctes : 1° Le corps du fœtus ou de l'embryon; 2% les annexes du fœtus, c’est-à-dire toutes les parties qui ne font pas partie constituante de sa masse, mais qui concourent néanmoins à son évolution, soit en établissant des moyens de connexion avec la mère, soit en concourant à son développement. Ces annexes sont : 1° la membrane extérieure de l’œuf, ou membrane vitelline, à laquelle on donne désormais le nom de chorion; ® les replis du feuillet externe du blastoderme qui, en se réunissant du côté de la partie dorsale du fœtus, formeront l’amnios ; 3° la portion extra-fœtale du feuillet muqueux du blastoderme , qu’on désigne dès lors sous le nom de vésicule ombilicale.

Les annexes du fœtus se composent encore d’autres parties , qui naitront plus tard aux dépens du feuillet muqueux du blastoderme , sur lequel les vaisseaux ont pris naissance ; tels sont : 1° la vésicule allantoide ; 2e Je placenta et le cordon ombhilical. Enfin, on range encore au nombre des annexes du fœtus la membrane caduque, qui n’est autre chose que la membrane muqueuse de l’utérus, laquelle, profondément modifiée dans sa stucture, entoure l’œuf qui se développe, lui forme son enveloppe la plus externe, et est expulsée avec lui au moment de l’accouchement. Mais la membrane caduque, quoique entourant l'œuf, ne lui appartient pas : nous l’examinerons plus loin ($ 416).

À partir du douzième jour du développement les métamorphoses ultérieures ont pu être suivies directement sur l’œuf humain lui-même.

De Famnios. — Les replis du feuillet externe du blastoderme qui se Fig. 208. soulèvent tout autour du corps de ll l'embryon, en se portant vers le côté dorsal, marchent à la rencontre les uns des autres, et finissent enfin par se rejoindre (Voy. fig. 208, #’, b).

# Cette jonction a lieu du vingtième « au vingt-cinquième jour du dévez” loppement de l’œuf, et la cloison qui existe d’abord au point de jonction ne tarde pas à disparaître. En se repliant ainsi au-dessus du dos de l'embryon, le feuillet externe du blastoderme offre deux feuillets a, membrane vitelline (chorion). l’un qui regarde l’embryon, l’autre b, feuillet externe du blastoderme. qui esten rapport avec la membrane

b', b',replis du feuillet externe du blastoderme marchant

à la rencontre l’un de l’autre. D : T 4 d

b''b"", capuchon céphalique et capuchon caudal formés vitelline (V O7: b 4 b F fig. 208, res par ces replis. x ; la] ion a eu lieu

c, feuillet interne du blastoderme, s'‘écartant du feuil- et 210) Lorsque ajoncho » 4

let externe et devenant la vésicule ombilicale, le feuillet de ce repli, qui regarde la

membrane vitelline, ne tarde pas à s’accoler à cette membrane; il se confond bientôt avec elle, et fait partie constituante de l’enveloppe externe de l’œuf ou chorion. Quant au feuillet de ce repli, qui est du côté de l'embryon, c’est lui qui forme l’amnios. Il est d’abord appliqué sur le dos de l'embryon, puis il s’en sépare peu à peu; un liquide s’amasse entre lui et l'embryon, et la cavité de l’amnios se trouve constituée.

Dans le principe, c’est-à-dire au moment de sa formation, l’amnios forme une enveloppe qui n’entoure l’embryon que du côté de sa face dorsale et de ses extrémités céphaliques et caudales. Maïs, à mesure que l’orifice ombilical se rétrécit par le rapprochement des lames ventrales, l’amnios, entraîné avec elles, se rapproche de plus en plus du pédicule de la vésicule ombilicale, et bientôt l'embryon est complétement entouré par l’amnios, sauf le point où la cavité abdominale du fœtus communique avec la vésicule ombilicale. En ce point, l’amnios se réfléchit sur le pédieule de la vésicule ombilicale, sur celui de l’allantoïde, sur le cordon ombilical (qui a pris naissance), et forme à ce cordon une gaine qui s’allonge avec lui.

L’amnios est une des membranes persistantes de l’œuf. Elle augmente peu à peu d'épaisseur et de densité, et, vers le troisième mois, elle s’applique partout à la surface interne du chorion, alors que la vésicule ombilicale et la vésicule allantoïde ont disparu. C’est dans son intérieur que s’accumule peu à peu le liquide connu sous le nom d'eaux de l'amnios, eaux qui s’écoulent au moment de l’accouchement, après la rupture des membranes qui entourent le fœtus arrivé à son développement.

L’amnios offre avec les membranes séreuses une grande analogie. Sa surface intérieure, celle qui est en contact avec le liquide, est lisse et recouverte d’un épithélium pavimenteux, comme les membranes séreuses,. Le liquide qui s’accumule dans son intérieur y est probablement exhalé par elle comme le liquide des membranes séreuses splanchniques. Le liquide amniotique est une sérosité d’abord limpide, qui devient ensuite légèrement jaunâtre, et dans laquelle on trouve des débris épidermiques. Ce liquide, légèrement salé au goût, renferme 99 parties d’eau sur 100, de l’albumine et des sels, parmi lesquels du chlorure de sodium, du phosphate et du sulfate de chaux. Ce liquide s’accumule dans l’amnios, jusque vers le cinquième mois ; à cette époque, le poids du liquide amniotique est sensiblement le même que celui du fœtus. Plus tard, le fœtus continue à s’accroître, et la quantité du liquide reste stationnaire. Au moment de la naissance, la cavité de l’amnios contient de 4/2 kilogramme à ! kiogramme de liquide.

De la vésicule ombiliecale. — La vésicule ombilicale se forme de très-

bonne heure. Dès que le feuillet interne de la vésicule blastodermique commence à s’étrangler par l'incurvation de l'embryon, la portion extra-

Fig. 209. fœtale du feuillet interne de la Hi, vésicule blastodermique constitue la vésicule ombilicale ellemême (V. fig. 208, c, et fig. 209, c). Peu à peu cette vésicule, qui communiquait largement avec la cavité ventrale de l'embryon,

; de, fl ne communique plus a d DE ; + que p vec cette ° ——- y cavité que par un co/let qui, en : X s’allongeant, forme bientôt une

sorte de pédicule creux. C’est

à cette communication canali-

forme entre la vésicule ombili-

TNIRAS | cale et l’mtestin commencant de

b, feuillet externe du blastoderme, qui va se confondre l’embryon, qu’on a donné le avec le chorion.

b'b', feuillet externe du blastoderme, qui va formerl’ampios. NOM de conduit omphalo-mésencc, vésicule ombilicale ( portion extra-fœtale du feuillet

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