BECQUEREL
Fibrine.. . .
Albumine
Matières extractives.. .
Matières grasses... . .
SUIS UIVErS: 0 =
Les matires extractives du sang s’obtiennent en évaporant le sérum à siccité. Ce résidu, traité par l’eau bouillante (l’eau ne dissout point l’albumine du sérum solidifié par la chaleur), abandonne à l’eau des matières solubles. Les unes sont à la fois solubles dans l’eau et l’alcool, les autres sont solubles dans l’eau et Insolubles dans l’alcool. Ces produits existent en petites proportions dans le sang. Ils sont incristallisables pour la plupart. Il est probable que ces matières sont des transformations de l’albumine et de la fibrine, et le premier degré des combustions élimi-
natoires. C’est parmi ces substances qu'il faut ranger : la créatine, la créatinine, l'acide inosique, les matières désignées par M. Mulder sous les noms d'oxyde de protéine, de tritoxyde de protéine, substances provenant de l’oxydation de l’albumine, et d’autres substances mal déterminées.
La recherche et le dénombrement exact des matières extractives, c’està-dire des substances organiques dissoutes dans le sérum, et autres que l’albumine et la fibrine, est l’un des desiderata de la physiologie actuelle. Des analyses, entreprises depuis quelques années dans cette direction, ont déjà fourni des résultats importants. Ainsi, on a signalé dans le sang des animaux et dans celui de l’homme la présence de l’urée, dans l’état physiologique (Simon, Verdeil)!. On y a trouvé encore certains principes absorbés par l'intestin, et non encore transformés ou éliminés (Voy. Absorption); on y a trouvé encore du sucre, non-seulement après l’absorption de cette substance , qui n’est que le dernier terme de la digestion des féculents, mais aussi d’une manière à peu près permanente (Voy. Sécrétions, Fonctions du ‘foie, $ 187). On a trouvé de la caséine dans le sang+des nourrices. D’autres principes encore ont été signalés dans le sang, tels que les acides butyrique, lactique, hippurique, urique, formique, acétique , à l’état de combinaison saline avec les alcalis; mais des recherches nouvelles sont nécessaires pour décider si la présence de quelques-uns de ces principes dans le sang ne doit pas être rattachée à l’état pathologique.
Les matières grasses contenues dans le sang s’obtiennent en traitant par l'alcool et l’éther le résidu évaporé du sérum et du caillot; car les matières grasses existent dans le sérum, et aussi unies à la fibrine et aux globules. La dissolution alcoolique ou éthérée donne par évaporation les matières grasses du sang, qui sont: l’oléine, la margarine, les oléates et margarates alcalins, la séroline, la cholestérine, la graisse phosphorée, la cérébrine.
Les sels du sang s’obtiennent en faisant évaporer le sérum et en incinérant le résidu dans un creuset de platine; plus exactement encore, en évaporant et incinérant le sang dans la totalité de ses éléments.
Les matières extractives du sang, les matières grasses et les sels représentent, moyennement, environ 10 grammes en poids sur 1000 grammes de sang. Remarquons toutefois que la proportion des matières grasses peut varier dans des limites assez étendues. Ainsi, quoiqu'’elles figurent généralement, dans la plupart des analyses, pour 2 ou 3 grammes sur 1000 grammes de sang, elles existent dans le sang en proportions beau-
1 L'urée est l’un des produits du travail nutritif quis’exécule dans toutes les parties, et cette substance résulte de l'oxydation des matières albuminoïdes soit des lissus, soit du sang luimême (Voy.S$ 176 et198).— La proportion de l'urée chez l’homme sain est de 0,16 pour 1000. Les circonstances qui entravent le travail éliminatoire de cette substance augmentent sa proportion dans le sang. Chez deux femmes atteintes d'aménorrhée, par exemple, elle s'est élevée . à 0,29 et à 0,26 pour 1000. Le sang du placenta en contenait une fois 0,62 et une autre fois 0,28 pour 1000; le sang du fœtus 0,27 pour 1000. Dans la maladie de Bright, la proportion
d’urée s’élève parfois jusqu’à 1,5 pour 4000, et dans le choléra à 0,6 ou 0,7 pour 1000, (Picard, Thèses de Strasbourg, 1856.)
coup plus considérables, au moment de l’absorption digestive, et en particulier quand l'animal a fait usage d'aliments gras. Les matières grasses peuvent s'élever alors, chez l’animal en expérience, jusqu’à 10 et 20 grammes pour 1000 grammes de sang. Le chiffre de la graisse contenue dans le sang est alors environ le tiers de celui de l’albumine.
Le sang renferme enfin une grande quantité d’eau. Cette eau infiltre les globules et tient en dissolution tous les matériaux solubles du sang. Sur 1000 grammes de sang il y a, en moyenne, environ 790 grammes d’eau.
Le sang de l’homme et celui de la femme, en prenant, bief entendu, les moyennes d’un grand nombre d'analyses, paraît différer, mais dans des limites peu étendues. Les différences qui ont été signalées ne portent guère que sur les globules. Le sang de la femme en contiendrait un peu moins que celui de l’homme. Les dernières périodes de la gestation sont caractérisées par une diminution notable dans la proportion des globules du sang de la femme; ceci nous explique l’état de fatigue et d’épuisement dans lequel tombent les femmes, dans.les dernières semaines qui précèdent l’accouchement. Les troubles qui surviennent “alors dans la santé de la femme ont été attribués à un état pléthorique ; ils sont analogues à ceux qui surviennent chez les individus dont la constitution est débilitée par les saignées ou l’abstinence.
Des gaz du sang. — Le sang contient encore des gaz : ces gaz sont contenus dans le sang, à l’état de dissolution, à peu près comme l’air atmosphérique l’est dans l’eau ordinaire. Les gaz du sang sont au nombre de trois : l'oxygène, l'azote et l'acide carbonique. On démontre l'existence des gaz libres dans le sang, en plaçant ce liquide, au moment où il vient d’être extrait des vaisseaux de l’homme vivant, sous le vide de la machine pneumatique, ou en le faisant traverser par un courant d'hydrogène, qui agit par déplacement. L’existence des gaz dans le sang a été signalée d’abord par MM. Vogel, Brande, Stevens, etc.; elle a été mise hors de doute par les expériences de M. Magnus et par celles de M. Bischoff.
L’oxygène contenu dans le sang vient de l’air atmosphérique ; l'acide carbonique et l’azote résultent des mutations et des combustions qui s’accomplissent dans l’économie. L'origine de ces gaz ressort de l'examen des produits gazeux de l’expiration (Voy. $ 138, 141). L’air qui sort des poumons étant moins riche que celui qui y entre, et, d’un autre côté, l'air expiré contenant une proportion beaucoup plus considérable d’acide carbonique que celle qui est contenue dans l’air atmosphérique, et aussi un léger excès d'azote, il en résulte qu'il entre de l’oxygène dans le sang, et qu'il n’y entre ni acide carbonique ni azote. Ces deux derniers gaz sont, par conséquent, engendrés dans le sang par les phénomènes de la nutrition.
L’oxygène contenu dans le sang se trouve, en grande partie, uni aux
globules. M. Lehmann avait déjà observé que du sang défibriné, contenant encore ses globules et battu au contact de l'oxygène, possède un grand pouvoir absorbant pour ce gaz, tandis que le sérum privé de ses globules en absorbe à peine un peu plus que l’eau. M. Harley a fait récemment sur ce sujet des expériences intéressantes. Il a dosé les proportions de gaz absorbés. Voici son procédé. Il prend une quantité déterminée de sérum du sang agité préalablement dans l’air, et il place ce liquide dans un vase gradué avec une atmosphère d’air dont le volume égale celui du liquide. Ce vase, hermétiquement clos, est abandonné à lui-même ‘ pendant vingt-quatre heures. Après quoi, le gaz qui surnage le sang est analysé suivant la méthode de Bunsen. Or, l’air atmosphérique, qui contenait au début 20,96 parties d’oxygène, n’en contenait plus que 16,74. Si, au lieu de sérum, on prend du sang frais préalablement défibriné et agité dans l’air, et qu’on le place en expérience dans les mêmes conditions, on trouve que l'air renfermé dans le flacon et surnageant le sang ne contient plus, au bout de vingt-quatre heures, que 11,33 d'oxygène.
La fibrine paraît jouir aussi à un haut degré du pouvoir d’absorber et de fixer l'oxygène. M. Harley s’en est assuré par des expériences directes. De plus, quand on plaçait en expérience le sang non défibriné et simplement agité dans l’air,on trouvait qu’au bout de vingt-quatre heures la constitution du mélange gazeux surnageant était moins riche encore en oxygène.
Différences entre le sang veineux et le sang artériel.— Le sang veineux qui arrive de toutes les parties du corps au poumon, pour y subir l'influence vivifiante de la respiration, s’en retourne vers le cœur à l’état de sang artériel; il était d’une couleur rouge-brun : il est devenu d’un rouge vermeil. Ce changement de coloration, phénomène visible, et par conséquent saisissant, est le seul, à proprement parler, qui s’accomplisse dans le poumon d’une manière instantanée, ou du moins en un très-court espace de temps. D’autres modifications surviennent dans le sang, par suite de l'absorption de l'oxygène; mais ces modifications, qui commencent après cette absorption et qui en sont la conséquence, ont lieu pendant le temps que l'oxygène est en contact avec le sang, et, par conséquent, dans les diverses parties du trajet circulatoire. Ces modifications, dont l’origine est dans les phénomènes respiratoires, sont directement en rapport avec la production de la chaleur animale et avec les métamorphoses de la nutrition *.
1 Pour déterminer avec rigueur en quoi consistent les phénomènes chimiques de la respiration, c'est-à-dire pour caractériser le genre d'influence que l'air atmosphérique exerce sur la composition du sang dans les poumons, il ne serait pas inutile de posséder des analyses du sang, faites les unes sur le sang de l’artère pulmonaire, les autres sur le sang des veines
pulmonaires. On conçoit en effet qu’il n’est pas tout à fait suffisant de comparer la composition du sang d’une artère (la carotide, par exemple) avec la composition du sang d’une veine (veine
La coloration vermeille que prend le sang en passant par le poumon est due incontestablement à l’absorption de l'oxygène de l’air. On sait, en effet, depuis longtemps, qu’en agitant du sang veineux dans une atmosphère d'oxygène, le sang prend presque immédiatement la teinte caractéristique du sang artériel. On sait aussi qu’en agitant du sang artériel dans une atmosphère d’acide carbonique, le sang devient foncé comme du sang veineux.
Bichat a fait à cet égard, sur le vivant, une expérience démonstrative que tous les physiologistes ont répétée depuis. On introduit et on fixe une canule à robinet dans la trachée d’un chien, et l’on ouvre une artère à l'animal. On laisse d’abord la respiration s’effectuer librement par le robinet ouvert, puis on tourne le robinet; la respiration est alors suspendue et, avec elle, l’entrée de l’air dans les poumons. Le sang, qui coulait vermeil par la plaie artérielle, perd peu à peu sa couleur rouge et, au bout de trente secondes, il est tout à fait analogue pour la couleur au sang veineux. On rouvre le robinet, et presque immédiatement le sang reprend la couleur vermeille qu’il possédait au début de l’expérience.
La couleur naturelle du sang est probablement celle qu'il possède dans le sang veineux, et la teinte rouge vermeille est communiquée au sang artériel par la combinaison instable de l’hématine (matière colorante des globules) avec l'oxygène. Cette manière de voir, mise en avant par M. Bruch, est au moins très-vraisemblable. Si, en effet, on chasse l’oxygène du sang artériel, soit en plaçant le sang sous le vide de la machine pneumatique, soit en faisant passer dans le sang un courant d'hydrogène ou d'azote, qui agisse par déplacement, alors la matière colorante reprend sa couleur fondamentale et elle redevient foncée comme elle l’est dans le sang veineux. L'acide carbonique ne donne au sang une couleur foncée que parce qu'il déplace l'oxygène de sa combinaison avec la matière colorante, et non pas parce que ce gaz forme lui-même une combinaison foncée avec le pigment sanguin. En effet, prenez du sang, déplacez l'oxygène qu'il contient, en y faisant passer un courant d’acide carbonique, et placez ensuite ce sang foncé sous le vide de la machine pneumatique, la couleur foncée du sang n’est pas modifiée. Si la coloration foncée tenait à
jugulaire, par exemple), pour se faire une idée parfaitement exacte des changements que l’air apporte dans la composition du sang dans les poumons. Il est vrai que nous savons, par l’analyse des produits expirés, que le sang veineux perd dans les poumons de l’eau et de l’acide carbonique, et qu'il gagne de l'oxygène, mais il n’est pas certain que les différences qui existent entre le sang artériel et le sang veineux, quand on examine ces deux sangs sur des vaisseaux distants du poumon, soient exactement les mêmes qu’à l'entrée et à la sortie du poumon. Il est extrêmement probable, au contraire, qu’il leur faut un certain temps pour se manifester, En outre, le sang veineux qui arrive du poumon par les cavités droites du cœur provient non-seulement des organes généraux, mais il vient des veines du foie et des veines intestinales, c’est-à-dire de deux systèmes vasculaires capables de modifier la composition générale du sang : l'un y verse incessamment du sucre, l’autre y verse d’une manière intermittente soit du sucre (aliments amylacés), soit de la graisse, soit des produits albuminoïdes, Les analyses dont nous parlons pourraient seules lever la difficulté.
l'influence de l'acide carbonique, il devrait prendre sa couleur rouge vermeille, à mesure que la machine pneumatique lui enlève l'acide carbonique.
Qnoiqu'il ne nous soit pas donné d'assister, dans le système capillaire général, comme dans le poumon, aux phénomènes chimiques qui s’y accomplissent, il est permis néanmoins de déduire de ce qui précède que si le sang, au sortir de ce système, est redevenu du sang veineux, c'està-dire rouge noir, c’est qu'il a perdu de l’oxygène par suite des combustions de nutrition. Les pertes d'oxygène éprouvées par le sang ont lieu, pour la plus grande partie, dans le système capillaire, c’est-à-dire dans le point où la circulation est le plus lente (Voy. $S 99, 100, 101); mais rien ne prouve que cette perte ne commence pas avant l’arrivée du sang dans les vaisseaux capillaires, c’est-à-dire dans l’arbre artériel lui-même, depuis le poumon jusqu’à la trame des organes. Il n’est pas certain, en effet, que le sang artériel qui va pénétrer dans le système capillaire général ait absolument la même coloration que celui qui sort du poumon.
La coloration du sang étant intimement liée avec l’espèce des gaz qu'il tient en dissolution, on doit s'attendre à trouver des différences entre le sang artériel et le sang veineux, eu égard à la proportion relative des gaz qu'ils contiennent. C’est, en effet, ce qui résulte des expériences de M. Magnus, confirmées par celles de M. Magendie.
Le sang artériel et le sang veineux, en communication directe l’un avec l’autre par les voies de la circulation, contiennent, il est vrai, les trois gaz que nous avons indiqués, c'est-à-dire de l’oxygène, de l'acide carbonique et de l’azote, mais le mélange gazeux n’est pas le même dans les deux sangs. Dans le système veineux, la proportion d’acide carbonique, comparée à la proportion d'oxygène, est relativement plus considérable que dans le sang artériel. Ainsi, par exemple, dans les expériences de M. Magnus, le sang artériel contient environ 38 parties d'oxygène pour 100 d'acide carbonique, tandis que le sang veineux ne contient que 25 parties d'oxygène pour 100 d’acide carbonique. Il est vrai que, dans quelques-unes des expériences de M. Magnus, les quantités absolues d'acide carbonique extraites du sang artériel l’ont quelquefois emporté sur celles obtenues du sang veineux. Mais le problème repose tout entier, non pas sur des quantités absolues; mais bien sur des quantités relatives, ou sur un rapport. En comparant la quantité d'acide carbonique à la quantité d'oxygène renfermée dans chacun des deux sangs, toujours on trouve, dans le tableau des expériences de M. Magnus, que la proportion relative d'oxygène est plus faible dans le sang veineux que dans le sang artériel,
Quant à l’azote qui existe dans les deux sangs, les proportions ne présentent rien de constant; il est, d’ailleurs, toujours en moindre quantité que l'oxygène et l’acide carbonique. |
Nous avons établi plus haut ($ 143) que l’air expiré entraîne une certaine proportion de vapeur d’eau. Cette perte d’eau, aux dépens du sang
veineux qui traverse le poumon, se traduit-elle par une diminution d’eau dans le sang artériel? Des expériences nombreuses ont prouvé que tantôt il y a quelques millièmes d’eau en plus dans le sang veineux; d’autres fois c’est le sang artériel qui en renferme un peu plus. Il n’y a donc rien de constant sous ce rapport !. Cela se conçoit aisément. Si le sang veineux abandonne une certaine proportion d’eau par son passage au travers du poumon, d’un autre côté, le sang artériel en abandonne aussi dans la trame des tissus, pour fournir l’eau des sécrétions et l’exhalation cutanée. L’évaporation pulmonaire et l’évaporation cutanée pouvant varier dans leurs rapports réciproques, ainsi que la quantité d'urine sécrétée en un temps donné, telle est vraisemblablement la cause de ces résultats variables. Chez quelques animaux couverts de poils, qui perdent relativement, par la peau, bien moins de vapeur d’eau que l’homme, il est certain qu’on rencontre souvent un peu plus d’eau dans le sang veineux que dans le sang artériel, et ce léger excès d’eau s'échappe par l’évaporation pulmonaire. Tels sont les chiens. Des expériences faites par nous, il y à quelques années, nous ont montré que le sang artériel du chien contient un peu moins d’eau que le sang veineux (moyenne : sang artériel, 759 eau; sang veineux, 795 eau).
La quantité d’eau contenue dans le sang veineux peut, d’ailleurs, l'emporter d’une manière très-manifeste sur celle du sang artériel. Il suflit, pour cela, d'analyser, non pas le sang veineux de la jugulaire, qui, provenant d'une grande quantité d'organes, résume à peu près la composition moyenne du sang veineux, mais il suffit d'analyser le sang de la veine porte chez un animal qui a bu abondamment (Voy. $ 166).
Le sang artériel et le sang veineux, examinés sous le rapport de leurs principes æonstituants, présentent des différences de proportions qui ne portent que sur des quantités généralement très-faibles; ce qui tend à établir que les mutations qui s’'accomplissent dans le sang sont lentes et successives. Ce qu'il y a de plus constant sous ce rapport, et ce qui ressort de la plupart des analyses du sang, c’est que le sang artériel renferme généralement un peu plus de globules que le sang veineux. Le sang veineux contient un peu plus de fibrine que le sang artériel. L’albumine se présente, dans les deux sangs, à peu près dans les mêmes proportions. Quant aux principes extractifs, auxquels on n’a pas accordé, jusqu’à présent, l’attention qu'ils méritent, ils semblent être un peu plus abondants dans le système veineux que dans le système artériel : c’est au moins ce qui résulte d’un petit nombre d'analyses comparatives.
Mais si les différences entre le sang artériel et le sang veineux général
1 Si les analyses comparatives portaient sur le sang veineux immédiatement à son entrée dans le poumon, et sur le sang artériel immédiatement à sa sortie du poumon, il n’y a pas le moindre doute que la proportion d’eau évaporée dans l'inspiration serait accusée par l’analyse, et que le sang artériel serait, dans ces conditions expérimentales, moins riche en eau que le sang veineux.
sont minimes et dificiles à déterminer, il n’en est plus de même si nous considérons le sang veineux en lui-même. Le sang veineux, envisagé dans certains ordres de vaisseaux, présente des différences assez remarquables avec le sang veineux général. Cela se conçoit, car c’est par le sang veineux que sont introduits dans l’organisme une grande partie des produits . de la digestion. Nous avons précédemment insisté sur ce point ($ 166). Je ne fais que rappeler ici le transport, par la veine porte, d’une partie des matières albuminoïdes, des matières sucrées, et des boissons. Nous verrons aussi plus loin (Sécrétions) que le sang qui sort de la rate, que celui qui sort du foie, a éprouvé des modifications remarquables dans sa composition. Il est d’ailleurs évident que le sang qui sort par les veines d’une glande n’est pas identique à celui que l’organe a recu par ses artères, car il a abandonné dans la glande certains principes de sécrétion.
Les produits divers de la digestion portés par la veine porte etles chylifères vers le poumon, et de là dans le cœur et les artères, ne disparaissent pas, d’ailleurs, en un instant. On retrouve dans le sang les trois produits généraux et définitifs de la digestion : le sucre, les matières grasses, les matières albuminoïdes, et cela pendant plusieurs heures (Voy. $ 64, 65, 66). La respiration, en introduisant de l’oxygène dans le sang, prend une part directe aux métamorphoses de ces substances.
De l'échange des gaz dans le poumon. — Envisagés dans leur caractère le plus essentiel, les phénomènes physico-chimiques de la respiration consistent en un véritable échange de gaz. L’oxygène de l’air atmosphérique, amené au contact de la membrane muqueuse du poumon, entre dans le sang ; tandis que, d’un autre côté, l’acide carbonique en dissolution dans le sang sort de ce liquide au travers des membranes. Ce phénomène d'échange est déterminé par la tendance que les gaz difrérents, mis en présence, ont à se mélanger, même lorsqu'ils sont séparés par des membranes animales.
Les phénomènes d'absorption et d’exhalation gazeuse dont les poumons sont le siége ont, avec les phénomènes d’endosmose des substances liquides une frappante analogie; il y a ici, comme dans l’endosmose des liquides, un courant d’entrée et un courant de sortie, déterminés par la tendance au mélange (Voy. $ 74, 75).
On peut reproduire avec la plus grande facilité, par une expérience bien simple, le phénomène capital de la respiration. Prenez une vessie de cochon, remplissez cette vessie de sang veineux et placez-la sous une cloche remplie d'oxygène. Au bout de peu de temps, non-seulemient une partie de l’oxygène a pénétré dans le sang au travers de la vessie, mais encore une certaine proportion d’acide carbonique est sortie du sang et a passé dans la cloche. Les volumes de gaz absorbés et exhalés se balancent à peu près comme dans la respiration elle-même, car le niveau
gazeux est à peine changé dans la cloche. S'il y a une différence, elle se traduit comme dans la respiration, c’est-à-dire qu’il y a un peu plus d’oxygène absorbé que d’acide carbonique exhalé.
Des phénomènes analogues se produisent également si, au lieu de sang, on place tout simplement sous la cloche d'oxygène une vessie remplie d’eau chargée d’acide carbonique. Il ne faudrait pas employer, pour cette expérience, l’eau de Seltz du commerce, parce qu’elle contient une proportion d'acide carbonique snpérieure à celle que contient le sang. L'eau de Seltz, en effet, est sursaturée d'acide carbonique. Il ne faut pas même que l’eau mise en expérience soit saturée ; elle doit se rapprocher le plus possible du sang et contenir seulement, comme lui, environ 1/5 de son volume de gaz. De cette manière, on est encore loin du point de saturation, et les échanges qui s’opèrent alors entre les gaz, au travers des parois de la vessie, ont une certaine analogie avec les phénomènes d’endosmose de la respiration.
De l'endosmose gazeuse. — L'expérience à l’aide de la vessie remplie d’eau de Seltz, ainsi que celle qui consiste à placer une vessie remplie de sang dans une atmosphère d'oxygène, constituent des phénomènes d’endosmose gazeuse ; mais ces phénomènes ne sont pas aussi simples qu'ils le paraissent au premier abord. D'un côté de la membrane, il y a un gaz libre, l’air atmosphérique, tandis que de l’autre côté le gaz acide carbonique est à l’état de dissolution dans l’eau ou dans le sang. L’endosmose respiratoire est donc assez complexe. Ceci demande quelques explications.
Plaçons-nous d’abord dans les conditions de l’endosmose pure et simple, et voyons comment les choses se passent. Prenons un appareil biloculaire, dont les loges sont séparées l’une de l’autre par un diaphragme membraneux, et mettons, d’un côté, de l’acide carbonique gazeux, et de l’autre côté de l’air atmosphérique ou de l’oxygène, et maintenons ces gaz, pendant toute la durée de l’expérience, sous des pressions égales; nous ne tarderons pas à nous apercevoir qu'il se forme un courant prédominant de l'acide carbonique vers l’air ou l'oxygène, ou que, en d’autres termes, l’endosmose marche avec énergie de l’acide carbonique vers l'air ou l'oxygène.
La figure 56 représente un petit appareil très-simple, dont nous nous sommes servi dans une série de recherches sur l’endosmose gazeuse. A est une cloche dans laquelle on recueille le gaz qu’on veut opposer à l'air atmosphérique. L'air atmosphérique est contenu dans l’endosmomètre recourbé B. Les deux gaz se trouvent séparés par une membrane humide fixée sur l’endosmomètre. Le petit index C est formé par une goutte d’eau colorée qui, maintenue adhérente au tube par capillarité, n’a point de tendance à obéir à la pesanteur. Lorsque le courant d’endosmose a lieu du gaz contenu dans la cloche A vers le gaz contenu dans l’appareil B,
l'index C s'élève dans la direction de la flèche. Lorsque le courant d’endosmose se fait dans une direction contraire, l'index C s’abaisse dans le tube quilecontient.Ilfaut | Fig. 56.
avoir soin, pendant l’ex- :
périence, de maintenir la
constance de niveau entre
le liquide de la cuve et le
liquide intérieur engagé
dans la partie inférieure
de la cloche A, afin que
le gaz contenu dans la À cloche À supporte exac- =
tement la pression atmosphérique. Le gaz du réservoir-B est, à tous les moments del’expérience, | \ = —
soumis à la pression atmosphérique par le tube à l’ndex.
Lorsqu'on place de l’acide carbonique dans la cloche A, et de l’air at- APPAREIL POUR L'ENDOSMOSE DES GAZ. mosphérique dans l’endosmomètre B, le courant d’endosmose s’établit suivant la direction de la flèche (Voy. fig. 56); le volume d'acide carbonique qui passe dans la loge d’air l'emporte promptement sur le volume d'air qui passe dans la loge d'acide carbonique‘.
Dans le poumon, comme aussi dans les expériences d’endosmose, où l’on oppose à l'oxygène ou à l’air atmosphérique, non plus de l'acide carbonique libre, mais de l'acide carbonique dissous dans un liquide, le résultat n’est plus le même. Le volume d'oxygène qui passe d’un côté, et le volume d’acide carbonique qui passe de l’autre côté, se font presque équilibre ; il y a même un léger excédant en sens opposé, car ilentre un peu plus d'oxygène dans le liquide qu’il ne sort d’acide carbonique (Voy.$ 148). Ici intervient, en effet, un élément nouveau. Cet élément nouveau, c’est la différence de solubilité des gaz en présence. Tandis que l'oxygène est peu soluble dans l’eau, l'acide carbonique, au contraire, est un gaz trèssoluble : 400 parties d’eau, qui ne dissolvent environ que 4 parties d’oxygène en volume, dissolvent, au contraire, 100 parties d'acide carbonique. L’eau ou le sang retiennent donc l’acide carbonique avec une certaine énergie et forment obstacle à la direction du courant d’endosmose. La force
1 La direction du courant prédominant de l'endosmose gazeuse est régie, comme pour l’endosmose liquide, par les différences de chaleurs spécifiques. La chaleur spécifique de l’acide carbonique est 4,258, celle de l’air étant 1,000 et celle de l'oxygène 0,976. L’acide carhonique marche vers l'air et vers l'oxyéène (Voy. S 74).
d’endosmose se manifeste néanmoins, mais elle ne surmonte l’obstacle qu’en partie. Ajoutons encore que l'acide carbonique, se trouvant dissous dans un liquide alcalin (le sang), n’y est pas rigoureusement à l’état de liberté, mais sans doute en combinaison légère avec les alçalis. Cette affinité constitue encore une résistance que doit vaincre l’endosmose gazeuse.
Il est encore deux autres conditions dont il faut tenir compte pour se faire une juste idée du problème compliqué de l’échange des gaz dans le poumon. De ces deux conditions, il en est une qu'il est difficile d’apprécier numériquement, c’est l’aflinité que les organites solides du sang (globules), ainsi que la fibrine, présentent pour l’oxygène. Et cette aflinité n’est probablement pas la même en tout temps (dans l’état normal et dans l’état pathologique). À
L’affinité que les globules du sang et la fibrine présentent pour l’oxygène ne permet pas d'envisager le sang comme un liquide indifférent dans lequel le phénomène serait uniquement réglé par la différence de solubilité des gaz et par la force d’endosmose.
L'autre condition pourrait être plus aisément soumise au calcul, elle consiste dans les différences de tension que présentent les gaz contenus dans l’air et les gaz contenus dans le sang. Tensions également variables dans divers moments successifs, en vertu des circonstances météorologiques et en vertu des conditions physiologiques.
La respiration, en définitive, introduit sans cesse de l’oxygène dans le sang. L’oxygène circule avec le sang, est porté par lui dans le système capillaire, exerce, sur les principes avec lesquels il se trouve en présence, des actions chimiques d’où résultent des produits variés. Ces produits sont expulsés, soit par les voies de sécrétion, soit par les voies d’exhalation. L’acide carbonique qui circule avec le sang, ainsi que l’azote, sont les résultats gazeux de l’action définitive des métamorphoses successives de la nutrition. Le sang s’en débarrasse au contact de l’air atmosphérique, dans une mesure proportionnée à leur production; de telle sorte que la proportion des gaz contenus dans le sang se maintient à peu près la même.
L'introduction de l'oxygène dans le sang, et la sortie concomitante de l’acide carbonique s’accomplissent d’une manière continue, aussi bien pendant les mouvements d'expiration, que pendant les mouvements d’inspiration, car il reste toujours de l’air dans les poumons, même après l'expiration la plus énergique (Voy. $ 137).
L'air modifié qui sort du poumon à chaque expiration ne correspond pas rigoureusement à l’air qui a été introduit dans la poitrine par une inspiration antécédente. Dans un mouvement respiratoire ordinaire, l'air qui s’engage dans le poumon y rencontre une proportion de gaz au moins égale à celle qui entre; l’air inspiré se mélange avec l’air resté dans le poumon, et c’est une portion de ce mélange qui est expiré. Plusieurs conditions favorisent le mélange dont nous parlons. Chez l’homme, ordinairement placé dans la station verticale, et vivant dans un milieu générale-
ment moins chaud qu'il ne l’est lui-même, l’air extérieur est plus froid que l'air expiré, et que l’air qui reste dans le poumon après l’expiration. A mesure que l'air extérieur pénètre dans les bronches, l’air qui reste dans le poumon étant plus chaud tend à monter, l'air qui s'engage étant plus froid tend à descendre. Cette double tendance favorise puissamment le mélange. Il est remarquable que la plupart des animaux à respiration aérienne, chezlesquels la situation des poumons est moins déclive qu’elle ne l’est chez l’homme, élèvent la tête et le cou par en haut, comme pour favoriser la descente de l'air, toutes les fois que la respiration est laborieuse. La formation et l’expansion de la vapeur d’eau dans le poumon, ainsi que la différence des gaz en présence, favorisent aussi la diffusion et le mélange.
Remarques sur quelques théories de la respiration. — La découverte de l’exhalation d'acide carbonique par les poumons, et celle de la consommation d’une partie de l'oxygène de l’air dans la respiration, ont succédé de près à la découverte fondamentale de la composition de l'air atmosphérique. En 1777, Lavoisier, en comparant la respiration à une combustion, a même formulé de la manière la plus explicite la doctrine de la chaleur animale. Les phénomènes de combustion qui suivent l’introduction de l'oxygène dans le sang ne sont pas, à proprement parler, des phénomènes de respiration (ils sont plus spécialement du ressort de la nutrition, car ils ont lieu partout dans l’organisme); mais il n’en est pas moins vrai que Lavoisier a placé le problème de la chaleur animale sur ses véritables bases et ouvert à la science une voie des plus fécondes.
On trouve dans le mémoire publié quelques années plus tard par Lavoisier et par Séguin, que l’oxygène de l'air brüle l'hydrogène et le carbone du sang dans le poumon; de là, la formation et l’exhalation de l’acide carbonique et de l’eau. Cette idée d’une combustion ou oxydation locale a été longtemps partagée par les physiologistes. Mais les faits ont démontré, de la manière la plus manifeste, que la combustion des substances carbonées et hydrogénées de nos tissus et de nos humeurs a lieu dans toute l'étendue du cercle circulatoire. Le rôle spécial du poumon dans la respiration se borne, ainsi que nous l’avons dit, à des échanges gazeux au travers des fines parois des innombrables ramifications des bronches.
Deux ordres de preuves ont surtout contribué à démontrer que cette supposition d’une formation locale d'acide carbonique et d’eau dans le poumon n’est pas fondée. En premier lieu, les expériences suivantes : Spallanzani place des grenouilles, pendant plusieurs heures, dans un milieu d'hydrogène et dans un milieu d’azote (les animaux à sang froid résistent plus longtemps que les animaux à sang chaud à la privation d’air atmosphérique); ces animaux continuent à expirer de l’acide carbonique, comme s'ils étaient dans l’air. M. Edwards, M. Collard de Martigny, M. Bergmann, M. Bischoff, M. Marchand répètent ces expériences sur les
grenouilles. Ils les placent soit dans le gaz azote, soit dans le gaz hydrosène, et ils obtiennent les mêmes résultats que Spallanzani. Il est évident que si un animal, plongé dans un milieu autre que l’oxygène, continue à exhaler de l’acide carbonique, c’est que ce gaz provient d’une source autre que d’une combinaison effectuée instantanément dans le poumon entre l’oxygène de l’air et le carbone des éléments du sang. L'autre ordre de preuves a été fourni par la découverte de la présence des gaz dans le sang, et en particulier de l’acide carbonique, d’où est résultée la démonstration directe que l’oxydation aux dépens de l’oxygène s'opère partout, puisque ses produits sont contenus dans la masse du sang et sur tous les points du trajet circulatoire. Dans les expériences citées de Spallanzani, l’acide carbonique a continué à être expiré dans les gaz hydrogène et azote, en vertu des lois physiques des échanges gazeux, et il a contiuué à être produit dans le sang, en vertu des combustions persistantes aux dépens de l’oxygène introduit dans ce liquide par les respirations antécédentes. Lorsque Spallanzani abaissait la température du gaz hydrogène près de 0, les combustions de nutrition qui avaient lieu dans le sang étaient très-ralenties, l'animal pouvait vivre jusqu’à 96 heures. Quand, au contraire, la température du milieu hydrogéné était moyenne, la production d’acide carbonique, et, par conséquent, la disparition de l’oxygène contenu dans le sang, s’accomplissaient plus vite : la grenouille ne vivait guère que quarante-huit heures.
D’après quelques physiologistes, l’acide carbonique de l'expiration proviendrait en partie, au moins, des carbonates alcalins du sérum. L’acide carbonique serait déplacé de ses combinaisons alcalines par des acides à afinité plus puissante, c’est-à-dire les acides lactique ou acétique provenant, soit directement des produits absorbés de la digestion des aliments féculents et sucrés (Voy. $ 39, 49, 54), soit des métamorphoses que le sucre absorbé en nature ou sécrété par le foie subit par suite de son oxydation à l’aide de l'oxygène atmosphérique, soit encore de la transformation d’autres matières contenues dans le sang".
Il est certain que les carbonates neutres à base alcaline (carbonates de potasse et de soude) mis en présence de l’acide carbonique, s'emparent d’un second équivalent de ce corps et passent à l’état de bicarbonates. De plus, les expériences de M. H. Rose ont démontré que les bicarbonates alcalins sont très-instables, et que, pour chasser le second équivalent d’acide carbonique et le faire repasser à l’état gazeux, il suflit de faire le vide,
1 MM. Robin et Verdeil ont noté dans les poumons (dans la substance même du poumon) la présence d’une substance quaternaire, cristallisable, à réaction acide, à laquelle ils ont donné le nom d'acide pneumique ; d'apres leur manière de voir, cet acide, qui existerait, dans la masse des poumons, à la dose de quelques centigrammes, jouerait, relativement aux principes azotés, le rôle attribué à l’acide lactique pour les principes non azotés. 11 faut dire que, d'après des travaux plus récents, la matière désignée sous le nom d’acide pneumique n’a rien de spécial; ce n’est qu’un mélange de lactates alcalins et de faurine, substances cristallisables qu'on retrouve dans le sang.
ou de faire passer au travers de la dissolution saline un courant gazeux quelconque ou un courant de vapeur d’eau. Il est donc possible, il est même probable qu'une partie de l’acide carbonique qui circule avec le sang est lâchement unie aux carbonates alcalins du sérum ; mais, d’après les expériences de M. Magnus, il n’est pas possible d’admettre que la totalité de l’acide carbonique du sang se trouve à l’état de combinaison, car la quantité totale d’alcali existant à l’état de carbonate dans le sang serait insuflisante pour cette fixation.
D’après M. Liebig, l'acide carbonique peut encore s'unir d’une manière instable avec d’autres éléments salins du sang (le phosphate de soude, par exemple). Ainsi, lorsqu'on a dissous dans un litre d’eau un centième de phosphate de soude, cette eau a acquis la propriété de dissoudre deux fois autant d’acide carbonique que l’eau pure à la même pression. Du reste, le gaz ainsi condensé se dégage dans le vide ou par l'agitation dans l'air.
Ces divers modes de fixation de l’acide carbonique sont'à proprement parler de véritables dissolutions. On peut dire seulement que les sels alcalins du sang augmentent beaucoup le pouvoir dissolvant du sang pour l’acide carbonique. Cette sorte d’affinité des dissolutions salines, c’est-àdire du sérum pour l'acide carbonique, d’une part, et celle des globules pour l'oxygène, de l’autre, rendent le problème des échanges de gaz qui ont lieu dans le poumon beaucoup moins simple que si l’air atmosphérique et les gaz de l’expiration n'étaient séparés les uns des autres que par une simple membrane humide. Mais ces diverses particularités ne changent rien aux phénomènes fondamentaux de la respiration. On peut se demander, ilest vrai, quelle est la source immédiate de l’acide carbonique contenu dans le sang ; on peut se demander si la totalité ou une partie seulement de l’acide carbonique est lâchement unie aux carbonates et aux phosphates alcalins ; si, comme intermédiaire du déplacement de l'acide carbonique, il est nécessaire de faire intervenir l’acide lactique ou l’acide acétique, ou si la présence de l’air atmosphérique dans le poumon suftit pour déplacer l’acide carbonique. Ces diverses questions sont encore, il est vrai, du domaine de la controverse, mais l’échange des gaz qui constitue l’essence même de la respiration est à l’état de fait démontré.
Le rôle que jouent les globules dans le changement de coloration que subit le sang en traversant les poumons n’est pas non plus sans présenter quelque obscurité. Il est certain que le milieu liquide dans lequel ils se trouvent exerce une influence marquée sur le phénomène de la coloration vermeille du sang. Les sels du sérum sont parfaitement appropriés à l’artérialisation. Les globules contenus dans le sérum normal deviennent rutilants, lorsqu'on agite le sang dans l’oxygène. Le même phénomène se produit et semble favorisé, quand on agite dans l’oxygène du sang, auquel on à ajouté du sulfate du soude, du phosphate de soude, des carhbonates alcalins, de l’acétate de potasse, de l’azotate de potasse. de l’acétate
de plomb, du sulfate de zinc, etc. Si, au contraire, on verse dans le sang des acides minéraux, de l’acide arsénieux, de l’acide citrique, de l’acide malique, de l’alun, du sulfate de potasse, du nitrate d'argent, du sulfate de cuivre, etc., le sang devient brun ou noir, et il ne se colore plus en rouge vermeil quand on l’agite dans l’oxygène.
Dans ces deux séries d'expériences, le sang absorbe une certaine proportion d'oxygène : ce dont on peut s’assurer en plaçant ensuite le sang sous la machine pneumatique et en analysant le gaz qui s’en dégage. Estil vrai que, dans le premier cas, l’aftinité des globules pour l’oxygène persiste, que l’oxygène s’unit à eux et leur donne la teinte rutilante, tandis que, dans le second cas, l’oxygène absorbé se répand uniformément dans le liquide, l’aflinité des globules pour l’oxygène étant détruite par les réactifs ? La chose, toute probable qu’elle est, n’en reste pas moins obscure ; les changements de coloration tiennent, en effet, à des causes qui se dérobent, pour la plupart, aux investigations de la chimie.
ARTICLE III
DE LA SUSPENSION DE LA RESPIRATION, INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LA RESPIRATION, ETC.
Asphyxie par cause mécanique. — Lorsque l’entrée de l'air dans les poumons est suspendue pendant quelques minutes chez l’homme, la mort devient imminente. L'homme, chez lequel l’ouverture des voies respiratoires plonge dans un liquide (submersion), dont le cou est comprimé de telle sorte que la trachée-artère se trouve oblitérée (suspension, strangulation), dont la cage thoracique fonctionne mal, ou dont les bronches sont oblitérées par des produits divers, succombe dans une période de temps subordonnée à l’obstacle apporté à l'entrée de l’air dans les poumons. Les premiers phénomènes qui surviennent sont caractérisés par des troubles du côté des organes des sens : bourdonnements d'oreilles, troubles de la vision, anxiété vive, vains efforts de respiration, vertiges, perte de connaissance. Le pouls ne tarde pas à se ralentir; puis il devient petit, irrégulier. Les réservoirs naturels se vident souvent de leurs produits d’excrétion, par des contractions involontaires des muscles abdominaux. Si l’on examine le cadavre d’un individu qui a succombé à l’asphyxie, on trouve le système veineux gorgé d’un sang brun foncé, ainsi que le poumon et le cerveau.
Obstacles apportés à la respiration par la viciation de l'air atmosphérique. — Lorsque l’homme ou les animaux respirent, pendant un certain temps , dans un volume d'air limité, cet air ne tarde pas à être modifié chimiquement, dans la proportion de ses éléments constituants. À cha-
que mouvement respiratoire , une certaine quantité d'oxygène disparait, et elle est remplacée par une quantité à peu près équivalente d'acide carbonique (Voy. $S 138, 139). Au bout d’un temps variable , qui dépend et du nombre des individus et de la capacité de l'enceinte qui les contient, l'air est devenu irrespirable ou tout au moins nuisible.
Le défaut du renouvellement de l'air, dans des locaux d’une capacité insuflisante et non ventilés, a souvent amené les accidents les plus redoutables. En 1750, aux assises d’Old-Bailey, qui se tenaient dans une pièce de 30 pieds carrés, la plupart des juges et des assistants périrent asphyxiés; ceux qui survécurent étaient près d’une fenêtre ouverte. En 1756, au mois de juin, 445 prisonniers de guerre furent enfermés dans une salle de 20 pieds carrés : au bout de douze heures, 23 seulement sortirent vivants. Le même fait s’est reproduit plus d’une fois dans la cale des vaisseaux négriers. À la suite des malheureuses journées de juin 1848, les effets terribles de l’air confiné se sont fait sentir sur les prisonniers entassés dans les souterrains de la terrasse des Tuileries.
Indépendamment de l’acide carbonique, l’air confiné contient encore la matière organique de l’expiration et celle de l’exhalation cutanée, et il est probable que ces substances concourent, pour leur part, à déterminer les accidents qui surviennent. Cela est d’autant plus probable, que les individus qui ont survécu dans les circonstances que nous venons de rappeler ont, pour la plupart, été pris de fièvres graves, ce qui, généralement, n’a pas lieu chez les personnes asphyxiées par l’acide carbonique produit par la combustion du charbon et qu’on parvient à rappeler à la vie.
L’acide carbonique accumulé dans l’air altéré par la respiration est-il, à la manière de l’azote et de l'hydrogène, nuisible seulement parce qu'il tient la place de l’oxygène disparu, ou bien a-t-il par lui-même une action directe sur l’économie ? Les expériences de M. Collard de Martigny ont conduit la plupart des physiologistes à conclure que ce gaz exerce directement une influence toxique. Il a vu que des oiseaux, placés dans un mélange de 21 parties d'oxygène et 79 parties d’acide carbonique, y succombent en moins de 3 minutes , et qu'ils ne vivent guère au delà de 4 minutes dans un mélange de 79 parties d'oxygène et de 21 parties d’acide carbonique. Une atmosphère d’azote ou d'hydrogène, quoique ne contenant pas d'oxygène, n’entraine, au contraire, la mort qu’au bout de 6, 8 ou 10 minutes. Les reptiles, qui vivent des jours entiers dans une atmosphère d’azote ou d'hydrogène, ne vivent guère plus d’un quart d'heure dans l’acide carbonique. Tous ces faits, si probants qu'ils paraissent, n’établissent pourtant pas d’une manière suffisante que l’acide carbonique agisse, pour déterminer la mort, à la manière d’un véritable poison. Si les animaux conservent plus longtemps leur vie dans une atmosphère d'hydrogène et d'azote que dans un mélange gazeux qui contient une forte proportion d'acide carbonique, cela tient vraisemblablement à ce que les échanges gazeux qui ont lieu dans le poumon se trouvent, dans ces circonstances,
modifiés d’une façon différente. L’acide carbonique a une grande tendance à s'endosmoser vers l'hydrogène et l’azote, tandis que le courant se prononce très-faiblement de l’acide carbonique vers un mélange à parties égales d'oxygène et d'acide carbonique, ainsi que nous nous en sommes assuré plus d’une fois. Il est probable, dès lors, que, dans l’atmosphère d'azote ou d'hydrogène, le sang de l’animal peut se débarrasser, pendant un certain temps, de l’acide carbonique qu'il produit sans cesse, tandis que, dans l’atmosphère chargée d’acide carbonique, l’acide carbonique du sang a peu ou point de tendance à s'échapper ; il s’accumule, circule avec le sang, celui-ci prend assez promptement les caractères du sang veineux, et l’asphyxie survient.
Il est d’autres gaz que ceux que nous venons de signaler. Ces gaz, l’homme peut les respirer dans des circonstances spéciales, et de nombreuses expériences ont été tentées, à cet égard, sur les animaux, pour déterminer leur mode d'action.
L'oxyde de carbone, qui se produit ioutes les fois que le charbon brüle lentement au contact de l’air, jouit de propriétés réellement toxiques. Il suffit de placer des oiseaux dans une atmosphère qui contient 4 ou 5 pour 100 de ce gaz, pour les faire périr à l'instant (M. Leblanc). Il est probable que, dans les cas d’asphyxie par le charbon, l’oxyde de carbone agit plus directement, pour déterminer la mort, que l'acide carbonique luimême. En d’autres termes, il n’y a pas seulement asphyxie, mais encore empoisonnement. L'hydrogène sulfuré et l'hydrogène arséniqué agissent de la même manière et à dose beaucoup plus faible encore. L’hydrogène carboné et phosphoré, le chlore, le gaz nitreux ou rutilant, le cyanogène, l’'ammoniaque gazeuse, ete., ont par eux-mêmes aussi une action délétère.
Pour compléter ce qui est relatif à l'influence du milieu gazeux dans lequel respirent les animaux, ajoutons qu’une atmosphère composée presque entièrement d'oxygène (96 parties pour 4 d’azote) entretient convenablement la vie. Les oiseaux, les cabiais, l’homme lui-même, peuvent vivre, sans paraître en souffrir, dans un milieu gazeux constitué exclusivement par de l’oxygène pur. Les animaux y vivent presque indéfiniment lorsqu'on à soin d’absorber à mesure l’acide carbonique produit (Lavoisier, Séguin, MM. Allen et Pepys, Regnault et Reiset, Delapane, etc.). L'homme, il est à peine besoin de le dire, ne se trouve jamais dans des conditions de ce genre, lesquelles sont purement du domaine de l’expérimentation.
De la mort par asphyxie. — Lorsqu'une cause mécanique quelconque s'oppose à la libre entrée de l’air dans les poumons, ou lorsque le milieu gazeux qui entoure l’animal ne contient pas d'oxygène ou n’en contient que des proportions insuffisantes, la sortie de l’acide carbonique du sang se trouve diminuée. Le sang se débarrasse incomplétement ou ne se dé-
barrasse plus de ce gaz, dans son passage à travers les poumons; alors, recevant peu ou point d'oxygène et recevant toujours de l’acide carbonique (produit incessant des combustions de nutrition), il ne tarde pas à acquérir les qualités du sang veineux. A cet état, il est impropre, ainsi que l’a montré Bichat, à entretenir régulièrement les fonctions nerveuses. Des troubles du côté des organes des sens surviennent et ouvrent le cortége des phénomènes d’asphyxie. Cet effet est très-rapide. Il est extrêmement rare que l’homme qui a séjourné plus de 4 ou 5 minutes sous l’eau puisse être rappelé à la vie. L'action non vivifiante du sang veineux sur le système nerveux réagit d’ailleurs, par l’intermédiaire de ce système, sur les battements du cœur, qui, bien que persistants, n’en sont pas moins altérés dans leur énergie et dans leur rhythme : elle se complique aussi de l'embarras apporté à la circulation capillaire, et notamment à la cérculation capillaire dans les poumons. Ce sont même ces derniers phénomènes, conséquence immédiate du trouble nerveux sur la circulation par suite de la non-oxygénation du sang, qui expliquent la rapidité de la mort, bien plutôt que la non-oxygénation du sang elle-même. L'absence d'oxygène, en modifiant la composition du sang, constitue, il est vrai, le point de départ et l’essence même de l’asphyxie; mais l'arrêt de circulation dans les poumons précipite le résultat.
Les animaux chez lesquels la respiration pulmonaire n’est pas établie, tels que les fœtus encore contenus dans le sein maternel, peuvent survivre à la mort de leur mère pendant un temps plus considérable. Lorsque Legallois asphyxiait des lapines pleines, en leur plongeant la tête sous l'eau, les fœtus renfermés dans le sein de la mère asphyxiée pouvaient être retirés vivants, 12, 15 et 20 minutes après la mort de leur mère. Dans ces expériences, cependant, l'oxygène faisait défaut au sang du fœtus, tout comme au sang de la mère; car les échanges gazeux ont lieu, dans le placenta , à peu près comme dans les poumons. Si les fœtus supportent plus longtemps la privation d'oxygène que les adultes, cela paraît tenir à la configuration de l’appareil respiratoire et circulatoire du fœtus. Chez le fœtus, en effet, ainsi que le fait remarquer M. Bérard, la masse du sang n’a point à traverser le poumon, comme chez l'adulte. Le trou de Botal et le canal artériel assurent la circulation pendant un certain temps; la mort ne survient que plus tard, c’est-à-dire lorsque le sang a consommé la plus grande partie de son oxygène, et par asphyxie proprement dite.
Ce qui se produit chez le fœtus encore contenu dans le sein de sa mère se produit également sur l’animal nouveau-né, pendant les premiers jours de son existence. On peut, en effet, plonger de jeunes chiens ou de jeunes chats dans de l’eau tiède, quelques heures après leur naissance, et les y laisser séjourner pendant une demi-heure, sans les faire périr. On peut même, comme l’a fait Buffon, répéter cette expérience plusieurs fois de suite sur le même animal, en ayant soin de le laisser respirer pendant un pareil espace de temps, au moins, entre chaque épreuve. Cette faculté se
perd au bout de quelques jours. Il est vraisemblable qu’elle disparaît avec l’occlusion du trou de Botal et celle du canal artériel.
Ces faits nous expliquent comment des enfants nouveau-nés, retrouvés dans des mares ou dans des fosses d’aisances, ont pu être rappelés à la vie, alors que tout espoir de salut semblait perdu pour eux; comment un enfant caché sous les cendres (encore tièdes probablement) a pu être ranimé par une respiration artificielle , près d’une heure après y avoir été enfoui. Il faut donc se tenir en garde contre de pareils événements, et, lors même que le temps qui s’est écoulé depuis la submersion des nouveaunés paraîtrait incompatible avec le maintien de la vie, essayer néanmoins tous les moyens usités en pareil cas.
L'asphyxie est plus prompte chez les animaux qui, en un temps donné, absorbent plus d'oxygène et dégagent plus d'acide carbonique, ce’està-dire, en d’autres termes, chez lesquels les combustions de nutrition et la température animale sont le plus développés.Les mammifères et les oiseaux, animaux à sang chaud, résistent bien moins à l’asphyxie que les reptiles, les poissons et les mollusques, animaux à sang froid, qui peuvent supporter des jours, et même des semaines entières, la privation plus ou moins complète de l'air.
Influence du système nerveux sur la respiration. — Par les nerfs qu'il envoie aux muscles de l'inspiration et de l’expiration , et par ceux qu'il fournit au larynx et au poumon lui-même, le système nerveux exerce une influence capitale sur les phénomènes mécaniques de la respiration.
Les muscles inspirateurs et expirateurs recoivent leurs nerfs de l’axe spinal, à des hauteurs diverses, et plus particulièrement des paires cervicales et des paires dorsales. Ainsi, le diaphragme est animé par le nerf phrénique , branche du plexus cervical. Le plexus cervical fournit aussi des filets aux scalènes , au grand dentelé, au sterno-mastoïdien, au trapèze, au rhomboïde, à l’angulaire de l’omoplate. Le plexus brachial, par ses branches collatérales , fournit à la plupart des muscles précédents , tels que les scalènes, le grand dentelé, le trapèze, le rhomboïde, l’angulaire de l’omoplate; il fournit aussi au sous-clavier , aux grand et petit pectoraux, à la partie supérieure du grand dorsal. Les paires dorsales fournissent aux intercostaux, aux sur et sous-costaux, aux grands et petits dentelés postérieurs , et aussi aux muscles grand oblique, petit oblique et transverse de l'abdomen. Ces derniers muscles, qui agissent surtout dans les mouvements forcés d'expiration, reçoivent encore leurs nerfs du plexus lombaire , ainsi que le carré lombaire. Il suit de là que les puissances musculaires de la respiration tirent leur principe d’action de presque toute l’étendue de la moelle épinière. Mais il est vrai de dire que les nerfs des muscles de la respiration proviennent, en majeure partie, de la moelle cervicale et de la partie supérieure de la moelle dorsale.
En coupant la moelle de bas en haut, on paralyse successivement les muscles abdominaux, les intercostaux, les pectoraux, etc., et enfin le diaphragme ; mais tant que la moelle cervicale est intacte et fait corps avec le système cérébro-spinal central, les principaux mouvements de la respiration sont encore possibles, alors même que les parties dorsales et lombaires de la moelle ne font plus corps avec la partie supérieure. Les accidents qui surviennent alors sont plus spécialement en rapport avec d’autres fonctions, telles que la circulation, et, par suite, la calorification.
Le nerf pneumogastrique, par les filets qu'il envoie au larynx (nerfs récurrents), et par ceux qu'il distribue dans les poumons, agit directement aussi sur les phénomènes respiratoires. Lorsqu'on coupe, sur les animaux, les deux nerfs pneumogastriques, au-dessus de l’endroit où ils fournissent les nerfs du larynx, il est assez rare que les animaux survivent, lorsqu'on n’a pas soin d’établir chez eux une ouverture à la trachée. Lorsqu'’en effet les nerfs récurrents sont séparés des centres nerveux, les lèvres de la glotte paralysée sont poussées l’une vers l’autre par le courant d'air attiré dans le poumon au moment de l'inspiration. Le conduit de l’air se trouve alors obstrué, et l’asphyxie ne tarde pas à survenir, lorsqu'on n’ouvre pas à l’air une voie nouvelle, à l’aide de la trachéotomie.
Alors même qu’une fistule trachéale a été établie, la mort survient cependant chez les animaux auxquels les deux pneumogastriques ont été coupés, mais elle se fait attendre des jours et quelquefois des semaines. L'intégrité du pneumogastrique est donc nécessaire aussi à l’accomplissement normal des fonctions du poumon. Tout concourt à prouver qu'ici le nerf pneumogastrique n’a point d'influence directe sur les phénomènes chimiques de la respiration. Le défaut d’artérialisation du sang, qui survient, se produit peu & peu et par obstacle mécanique à l’endosmose gazeuse. L’élasticité du poumon, étant une propriété de tissu, existe encore, il est vrai, après la section des pneumogastriques, mais la contractilité des bronches est anéantie. La sécrétion de la membrane muqueuse qui tapisse les bronches persiste ; celles-ci ne peuvent plus s’en débarrasser par leurs contractions : de là leur accumulation. Ces mucosités accumulées apportent peu à peu un obstacle, de plus en plus insurmontable, aux échanges gazeux, et, en définitive, une asphyxie lente s'établit.
Ajoutons encore que la circulation est troublée aussi, dans le poumon, par la suppression d'influence du pneumogastrique sur les capillaires. Il en résulte des engouements sanguins et des infiltrations sanguines, qui compliquent et accélèrent le terme fatal. D'ailleurs, la suppression du prneumogastrique retentit aussi sur les contractions du cœur, et indirectement encore sur la circulation pulmonaire.
Tant qu'une partie des muscles de la respiration est en communication avec le centre nerveux cérébro-rachidien, la respiration, quoique affaiblie, peut continuer pendant un temps plus ou moins long. Mais lorsque la section de la moelle est faite plus haut, lorsqu'on la pratique sur le
bulbe rachidien, soit au-dessus de l’origine des nerfs pneumogastriques, soit à quelques millimètres au-dessous (Voy. /nnervation, $ 367), toutes les puissances musculaires de la respiration sont anéanties en même temps; l’immobilité absolue du diaphragme et de la poitrine entraine une mort presque instantanée, à moins toutefois qu’on ne supplée au jeu des puissances musculaires qui font défaut, en pratiquant une respiration artificielle. Nous avons même vu précédemment ($ 112) qu’on peut entretenir pendant plusieurs heures, à l’aide d’une respiration artificielle convenablement jpratiquée, la vie d’un animal auquel on a détruit tout le système nerveux central (encéphale et moelle).
La respiration est sous la dépendance d’une sensation de besoin analogue au sentiment de la faim et de la soif. C’est en vertu de cette sensation instinctive que s’accomplissent incessamment, pendant la veille et pendant le sommeil, et sans que nous en ayons conscience, les mouvements respiratoires. Cette sensation, dite sensation du besoin de respirer, devient bien évidente lorsqu'on suspend volontairement les phénomènes mécaniques de la respiration. Il arrive un moment où elle devient si impérieuse qu’elle est plus forte que la volonté. Attachée au sentiment instinctif de la conservation, cette sensation, interne, inexplicable, n’a pas plus son siége dans le poumon que les sensations de la faim et de la soif (Voy. $S 3 et 5) n’ont le leur dans la bouche ou dans l'estomac.
La sensation du besoin de respirer a son point de départ dans le système nerveux. Les expériences faites sur les animaux vivants permettent de localiser dans le bulbe rachidien le siége de cette sensation. Un animal auquel les lobes cérébraux, le cervelet, les corps striés, les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux, la protubérance annulaire ont été successivement enlevés, continue encore à exécuter des mouvements respiratoires. Si, sur un animal ainsi mutilé, on continue à enlever, de haut en bas, des rondelles nerveuses sur le bulbe rachidien, l’animal tombe comme frappé de la foudre quand on est parvenu au point du bulbe correspondant à l’origine des nerfs pneumogastriques. On est donc en droit de placer, par exclusion, le siége du besoin de respirer (autrement dit, le principe ou la source des mouvements respiratoires) dans le bulbe, ou, pour parler plus rigoureusement, dans la portion du bulbe comprise entrela protubérance annulaire et un demi-centimètre au-dessous de l'origine des nerfs pneumogastriques. C’est à cet endroit qu’on a donné le nom de nœud vital. Cette rondelle nerveuse correspond à l’espace qui sépare la première vertèbre cervicale de l’occipital; et lorsqu'on veut faire périr instantanément un animal, c’est là qu’on fait pénétrer l'instrument tranchant,
SECTION II
Respiration par la peau (évaporation ou exhalation cutanée).
En quoi la respiration par la peau diffère de la respiration par les poumons. — La peau de l’homme, et celle des animaux qui ont, comme lui, la peau nue, offre certaines analogies avec le poumon. Comme dans le poumon, en effet, le sang circule dans un réseau vasculaire très-riche, et ce sang, qui contient des gaz, se trouve en contact médiat avec l’atmosphère, au travers de la peau. La sortie de l’acide carbonique et celle de la vapeur d’eau, et, d’autre part, l'entrée de l'oxygène, doivent se produire et se produisent, en effet, sur toutes les surfaces molles en contact avec l'atmosphère. Aussi y a-t-il, chez l’homme comme chez beaucoup d'animaux, une sorte de respiration supplémentaire par la peau. Mais la peau de l’homme, indépendamment de ce que son derme a presque partout une épaisseur et une densité bien supérieures à celles du derme muqueux, est encore recouverte d’un épithélium pavimenteux stratifié et corné, qui limite beaucoup les phénomènes d'échanges. De plus, tout le sang passe par les poumons, tandis qu’une partie seulement du sang passe dans le système capillaire sous-cutané, une grande partie de ce liquide traversant en même temps tous les organes intérieurs (muscles, glandes, os, ete.). Il résulte de là que la quantité d’acide carbonique qui sort par la voie cutanée est assez minime, qu’elle ne correspond pas à la totalité de l’acide carbonique formé par les combustions capillaires, et que le sang qui remonte vers le cœur n’en offre pas moins les qualités du sang veineux.
Mais si la quantité d'acide carbonique exhalée par la peau est peu considérable chez l’homme, il n’en est pas de même de la vapeur d’eau. Celle-ci est très-abondante et l'emporte généralement sur la quantité de vapeur d’eau exhalée par le poumon dans le même temps, ainsi que nous l’établirons dans un instant. Et ici nous ne parlons pas de l’eau excrétée à l’état liquide sous forme de sueur, mais uniquement de cette évaporation invisible et continue qui se dérobe à la vue et qu’on a souvent désignée sous le nom de transpiration insensible. La respiration cutanée, envisagée dans son essence, est donc tout à fait analogue à la respiration pulmonaire. Mais elle en diffère, chez l’homme tout au moins, en ce sens que la quantité d’acide carbonique exhalé par la peau et la quantité d'oxygène absorbé sont beaucoup plus petites que dans le poumon, tandis que la quantité de vapeur d’eau qui s’échappe par évaporation cutanée est plus considérable.
La respiration cutanée n’introduisant dans le sang que de très-faibles quantités d'oxygène, et ne débarrassant ce liquide que de quantités éga-
lement très-faibles d'acide carbonique, ne peut, dans aucun cas, suppléer la respiration pulmonaire de l’homme. Aussi ne peut-il survivre au delà de quelques minutes à la suspension des mouvements respiratoires. Il n’en est pas de même pour les animaux chez lesquels les besoins de la respiration sont moins impérieux, et chez lesquels les combustions de nutrition (et, par conséquent, la production de l'acide carbonique) sont lentes. Lorsque ces animaux, en général à sang froid, ont en même temps la peau nue et humide, la respiration cutanée peut suppléer celleci pendant un temps plus ou moins long. M. Edwards, ayant supprimé l'entrée de l’air dans les poumons des grenouilles, à l’aide d’un capuchon ciré fixé autour du cou de ces animaux, a constaté qu’elles peuvent vivre ainsi, au contact de l’air, un ou plusieurs jours; lorsque le même expérimentateur submergeait complétement des grenouilles et supprimait ainsi la respiration cutanée et la respiration pulmonaire, elles ne vivaient guère au delà de huit ou dix heures. Chez les animaux à branchies et à peau molle, la respiration par la peau est généralement assez développée. Quant aux animaux sans appareil respiratoire distinct, il va sans dire que la respiration par les surfaces organiques molles atteint ici son plus haut degré de développement.
Les animaux à sang chaud, couverts de poils où de plumes, ont une respiration cutanée plus restreinte que celle de l’homme.
De l’exhalation cutanée de l'acide carbonique et de l'absorption d'oxygène.—L'exhalation de l’acide carbonique par la peau a été établie expérimentalement, depuis longtemps, sur les animaux inférieurs, par Spallanzani. Des grenouilles auxquelles il avait enlevé les poumons n’en ont pas moins continué à exhaler de l’acide carbonique, pendant le temps qu'elles ont survécu. La réalité de ce phénomène chez l’homme peut être mise hors de doute par l'expérience suivante : lorsqu'on introduit la main et la partie voisine de l’avant-bras dans une cloche remplie d’air atmosphérique, renversée sur une cuve contenant de l’eau distillée, il suffit, au bout d’une demi-heure ou d’une heure, de retirer son bras et de verser dans cette atmosphère un peu d’eau de chaux, pour y déterminer un précipité de carbonate de chaux caractéristique.
On peut doser la quantité d’acide carbonique exhalée par la peau de l’homme dans un temps donné, en recueillant tous les produits de l’exhalation cutanée pulmonaire, et en déduisant de cette somme totale la quantité d'acide carbonique exhalée dans le même temps par le poumon seul (Voy. S 138). Pour recueillir ensemble les produits gazeux de l’exhalation cutanée et pulmonaire, il suflit de placer l’homme ou les animaux dans des enceintes fermées : d’un côté de cette enceinte arrive l'air at-
1 Si les grenouilles ont vécu encore dix heures à l’état de submersion, cela tient à une res-
piration rudimentaire à l’aide de l'air contenu dans l’eau. Dans l’eau privée d'air, la mort est plus rapide.
mosphérique destiné à subvenir aux fonctions de respiration pulmonaire et cutanée, et à placer ainsi l'individu dans des conditions sensiblement analogues à celles où il se trouve dans l'atmosphère; de l’autre côté s’opère, à l’aide d’un flacon aspirateur, le départ des produits de l’expiration cutanée et pulmonaire. Ces produits sont recueillis et dosés.
MM. Scharling et Hannover ont fait sur l’homme une série d’expériences. En tirant la moyenne des tableaux qu'ils ont donnés, on trouve que la quantité moyenne d’acide carbonique exhalée en un temps donné, par la peau, est à la quantité d’acide carbonique exhalée dans le même temps par le poumon : : 1 : 38. En d’autres termes, l’exhalation d’acide carbonique par la peau est 38 fois moindre que l’exhalation par le poumon.
L’exhalation d'azote par la peau, annoncée autrefois par M. Collard de Martigny, est considérée aujourd’hui comme un fait plus que douteux.
Il y a aussi, avons-nous dit, une petite proportion d’oxygène absorbée par la peau. La réalité de cette absorption peut être démontrée par une expérience très-simple. Prenez huitou dix grenouilles, et, après leur avoir excisé les poumons, placez-les dans une cloche renversée sur le mercure et renfermant une quantité déterminée d’air atmosphérique. Au bout de vingt-quatre heures on retire les grenouilles, on fait pénétrer de l’eau de chaux dans la cloche pour absorber l’acide carbonique produit, et l’on constate, en mesurant de nouveau l’air atmosphérique à l’aide d’une cloche graduée, que son volume a diminué. La quantité d'oxygène disparu est à peu près équivalente à la quantité d’acide carbonique produit.
De l’exhalation de la vapeur d’eau par la peau.— Cette exhalation constitue une des fonctions les plus importantes de la peau. La réalité du phénomène a été constatée depuis longtemps. Il suffit de placer une partie quelconque du corps dans une enveloppe imperméable, pour qu’en très-peu de temps le milieu circonscrit se trouvant saturé, la vapeur d’eau se précipite, à l’état liquide, sur les parois intérieures de l’enveloppe. Les vêtements dont le {corps de l’homme est couvert ne constituant pas des enveloppes imperméables, la vapeur d’eau exhalée par la peau s’échappe insensiblement par les pores de leurs tissus et se répand dans l’atmosphère. Le cuir est moins facilement perméable à la vapeur d’eau que les tissus de fil, de soie, de coton ou de laine : cela nous explique comment la transpiration insensible a de la tendance à se condenser, sous forme liquide, dans les parties qu’il recouvre (bottes et souliers). Le cuir, cependant, se laisse encore traverser par la majeure partie de la transpiration insensible. En effet, si l’on place l'extrémité inférieure, chaussée d’un bas et d’une botte, dans un large tube métallique hermétiquement appliqué sur le membre, à l’aide d’un manchon de caoutchouc, et si l’on refroidit ce tube à l’extérieur, la vapeur aqueuse de l’exhalation cutanée qui a traversé le tissu de la chaussure se condense, sous forme liquide, dans l'intérieur du tube.
Les chaussures de caoutchouc qui ont l'inconvénient d'entretenir l’humidité des pieds, doivent cette propriété à leur imperméabilité absolue. Les produits de la transpiration insensible se condensent à leur intérieur. C’est pour cette raison encore que les vêtements imperméables, dont nous nous couvrons pour nous garantir contre la pluie, ont le grave inconvénient de s’opposer à la diffusion, dans l’atmosphère, des produits gazeux de la transpiration cutanée. Ces produits accumulés sous le vêtement imperméable se condensent à leur paroi interne et entretiennent autour du corps une humidité d'autant plus malsaine, que l’air extérieur qui frappe à leur suface en abaisse la température.
Lavoisier et Séguin ont, les premiers, cherché à évaluernumériquement la proportion de la vapeur d’eau exhalée par la peau, en un temps donné. A cet effet, l’expérimentateur, dépouillé de ses vêtements, se plaçait dans une enveloppe ou sac gommé, qui l’entourait complétement. La respiration était entretenue par un tube hermétiquement enchâssé dans cette enveloppe, terminé d’un côté par un masque appliqué sur la bouche et les fosses nasales, et communiquant au dehors par son autre extrémité. De cette manière les produits de l'expiration pulmonaire étaient rejetés au dehors, et les produits de l’exhalation cutanée étaient seuls recueillis dans l’enveloppe. La différence entre le poids de l’enveloppe avant et après l'expérience représentait le poids de la vapeur d’eau condensée sous forme aqueuse dans son intérieur.
Ce mode d’expérimentation laisse quelque chose à désirer. Au bout de peu de temps, en effet, l’air intérieur du sac était saturé, et la déperdition par la peau se trouvait modifiée, ainsi que nous le verrons dans un instant.
Un procédé plus simple et aussi plus rigoureux, car le sujet de l’expérience se trouve dans les conditions normales, consiste à peser un individu débarrassé de'ses vêtements, puis à recueillir les produits de l’exhalation pulmonaire pendant un temps donné (Voy. $ 138). Après ce temps, on pèse de nouveau l'individu. Le poids qu’il a perdu représente à la fois les produits de l’exhalation pulmonaire et les produits de l’exhalation cutanée. La quantité des produits de l’exhalation pulmonaire est connue, on en déduit facilement la quantité de l’exhalation cutanée. Enfin, en retranchant de cette dernière quantité un poids d’acide carbonique égal à la 38m partie (Voy. $ 156) de celle qui a été exhalée par les poumons dans le même temps, on obtient la quantité d’eau évaporée par la peau.
En opérant ainsi, on constate que la quantité d’eau évaporée à la surface de la peau est, en moyenne, de 4 kilogramme en vingt-quatre heures. La quantité d’eau exhalée par le poumon, pendant le même temps, étant de 400 à 500 grammes (Voy. $ 143), nous en conclurons que l’évaporation cutanée débarrasse l’économie d’une quantité d’eau double de celle des poumons.
1 Indépendamment de l'acide carbonique et de la vapeur d’eau, il s'échappe aussi, avec les
Des causes qui font varier la quantité d’eau évaporée à la surface de la peau.— Les pertes en eau qui ont lieu à la surface de la peau sont soumises à des fluctuations nombreuses, subordonnées aux influences extérieures. La température et l’état hygrométrique de l’air ambiant jouent, à cet égard, un rôle capital. L'étude et la connaissance des conditions météorologiques sont, sous ce rapport, d’une haute importance en étiologie. h
L’atmosphère au sein de laquelle nous vivons présente des états hygrométriques très-divers. Tantôt elle renferme des quantités de vapeur d’eau peu considérables, eu égard à sa température : elle est relativement sèche ; tantôt, au contraire, elle renferme à peu près complétement, ou par fois même complétement, la quantité de vapeur qu’elle peut dissoudre à la température qu’elle possède : elle est alors près de son point de saturation ou tout à fait saturée. Lorsque l’atmosphère est saturée, l'air qui entoure le corps, n’ayant plus aucune tendance à se charger d’une nouvelle quantité de vapeur d’eau, entrave singulièrement l’évaporation cutanée et pulmonaire. Cette évaporation persiste encore, mais elle est considérablement amoindrie. Elle ne persiste qu’en vertu de l’excès de température du corps sur celle du milieu qui l'entoure. L’eau, concentrée en grande partie dans le corps, se porte vers ses autres voies d’échappement (sécrétion urinaire). Si la température extérieure de l'air saturé était la même que celle du corps de l’animal, l’évaporation cutanée et pulmonaire serait réduite à zéro. Lorsque ce cas se présente, l’évaporation cutanée et l’évaporation pulmonaire se trouvent nécessairement supprimées. Mais alors un nouveau phénomène survient, dont le résultat est de débarrasser l’économie de l’eau qu’elle ne peut plus perdre à l’état de vapeur. Les glandes sudorifères sécrètent une humeur qui s’écoule à l’état liquide, sous le nom de sueur *.
Lorsque l’état hygrométrique de l’air est très-éloigné de son point de saturation, au contraire, l’évaperation cutanée et l’évaporation pulmonaire acquièrent toute leur activité. La quantité d’eau qui s’échappe par ces deux voies augmentant, celle qui est évacuée dans le même temps par les voies de sécrétion (par l’urine en particulier, qui est la plus abondante de toutes) diminue.
Dans les chaleurs de lété, l’état hygrométrique de l’air est, en général, moins près de son point de saturation qu’en hiver, et, de plus, la tempé-
produits de l’exhalation cutanée, d’autres matières volatiles organiques, peu connues, el en quantité infiniment petite. Il est probable, d’ailleurs, que la majeure partie de ces produits s’acceumule à la surface de la peau par sécrétion (sécrétion de la sueur), et que la vapeur d’eau de la transpiration cutanée s'en charge au moment où elle est exhalée. Ce sont ces matières qui constituent le fumet de divers gibiers, et celui de l'homme, dont le chien reconnait aussi très-bien la piste. (Voy. Sueur, article Sécrério, S 182.)
1 Voy., pour plus de détails, Chaleur animale (S 167), et Sécrélion, article Sueur ($ 182).
, rature étant plus élevée, sa capacité de vapeur, pour arriver à saturation, est plus grande qu’en hiver. Aussi l’évaporation cutanée et pulmonaire est généralement plus élevée dans la saison chaude que dans la saison froide. M. Dalton a fait, à cet égard, des recherches d’où il résulte qu’en juin, la transpiration cutanée et pulmonaire ayant été de 64 onces d’eau en un temps donné, elle n’a été que de 37 onces au mois de mars, dans un égal espace de temps. La quantité d’urine a été, au contraire, plus considérable en hiver qu’en été.
La quantité des boissons dont l’homme fait usage modifie les proportions de l’urine. Les pertes d’eau par évaporation cutanée et pulmonaire sont à peu près indépendantes de la quantité des boissons ; elles sont intimement liées avec les conditions physiques extérieures, et variables comme elles. La sécrétion urinaire sert en quelque sorte de régulateur et rétablit l'équilibre.
Lorsque l'enveloppe tégumentaire est placée dans un milieu autre que celui avec lequel les poumons se trouvent en communication, et lorsque Pétat hygrométrique de ces deux milieux est très-différent, les rapports normaux entre les deux évaporations peuvent être complétement changés. Lorsque les expérimentateurs se plaçaient dans une enveloppe imperméable, et, par conséquent, dans un milieu promptement saturé, tandis que les poumons communiquaient librement avec l’air extérieur, la quantité d’eau évaporée par le poumon était relativement plus considérable que la quantité d’eau évaporée par la peau. L'évaporation pulmonaire devenait égale et l’emportait même quelquefois sur la dernière.
Lorsque, à l’aide de moyens appropriés, on supprime sur les animaux l’évaporation cutanée, et qu’on s'oppose ainsi d’une manière absolue à la sortie de la vapeur d’eau et à celle de l'acide carbonique, il s’établit peu à peu des désordres graves, qui se términent par la mort des animaux. Pour supprimer les fonctions de la peau, on a imaginé de mettre à nu, par la tonte du poil, la peau du chien, du mouton, du lapin, du cheval, et de recouvrir la surface rasée avec un vernis épais et siccatif. Les animaux ainsi préparés ont succombé au bout d’un temps variable : il est rare qu'ils aient survécu plus de 6, 8, 10 ou 12 heures. Après la mort, on trouve les tissus et les organes gorgés d’un sang noir, comme après l’asphyxie. Il est probable que, dans ces cas, ce n'est pas à la rétention de l’eau qu’une mort aussi rapide doi être attribuée. La sécrétion urinaire constitue, en effet, une voie succédanée à cette évaporation supprimée. Il est plus probable que l’acide carbonique non expulsé, s’accumulant dans le sang, a amené à la longue une asphyxte lente. I est vrai que la quantité d’acide carbonique exhalée par la peau est très-peu eonsidérable, puisqu'elle n’est guère, chez l’homme, que la 38we partie de l’exhalation pulmonaire, et qu’elle est beaucoup moindre encore chez les animaux à poil, mais si l’homme était recouvert d’un vernis, il n’en est pas moins vrai qu'au bout du temps qu’il emploie à faire 38 mouvements res-
piratoires (un peu plus de 2 minutes), il se serait accumulé dans son sang une quantité d'acide carbonique équivalente à celle qu’il rend dans chaque expiration. Le poumon, qui échange ses gaz avec l’air atmosphérique en vertu d’une loi physique, ne peut suppléer l’exhalation gazeuse de la peau. Lorsqu'une des deux voies d'élimination de l’acide carbonique est fermée, ce gaz s’accumule peu à peu dans le sang et détermine l’asphyxie (Voy. S 152).
Lorsque c’est la voie pulmonaire qui est fermée, l’asphyxie est rapide ; elle est lente lorsque c’est la voie cutanée. Les poumons débarrassent en effet, en un temps donné, l’économie d’une quantité d'acide carbonique beaucoup plus considérable que la peau, et surtout que la peau des animaux à poils. Si l’expérience était praticable sur l’homme, il est très-probable que la durée de l’asphyxie cutanée serait 38 fois plus lente que la durée de l’asphyxie pulmonaire. Au lieu de durer 4 ou 5 minutes, elle durerait vraisemblablement de 2 heures 1/2 à 3 heures.
Hygiène de la respiration. — Ventilation. — Lorsque l’homme ou les animaux vivent à l’air libre, les modifications qu’ils font subir à Pair atmosphérique sont tout à fait insensibles, parce que l’océan de l’air est continuellement agité dans sa masse par les vents et par les courants déterminés par la radiation solaire. Mais lorsque l’homme s’abrite dans des demeures, lorsqu'il y place des animaux, lorsqu’en un mot le volume d'air expiré est limité, cet air ne tarde pas à être profondément modifié dans sa composition et dans ses propriétés. Il perd sans cesse de l’oxygène, et il se charge d’acide carbonique, de vapeur d’eau et des produits organiques de l’exhalation pulmonaire et cutanée. À ces produits il faut ajouter encore ceux qui proviennent des foyers de combustion trop souvent mal disposés, et ceux des combustibles d'éclairage (chandelles, lampes, bougies, etc.); produits qui contiennent, outre l’eau et l’acide carbonique, des gaz plus nuisibles, tels que loxyde de carbone, des hydrogènes çcarbonés, etc.
L'homme exécute 18 mouvements respiratoires par minute, et, à chaque mouvement respiratoire, il fait circuler 1/2 litre d’air dans les poumons (Voy.S 137); il en résulte qu'il utilise, en 4 heure, environ 500 litres d’air pour les besoins de sa respiration. D'une autre part, l'air qui sort des poumons contient 4,3 pour 100 d’acide carbonique (Voy. $ 138). L'homme renfermé pendant une heure dans 500 litres d’air vicierait donc cet air, de telle sorte qu’au bout de ce temps, le milieu renfermerait environ 4,3 pour 4100 d'acide carbonique, à supposer que chaque fraction d’air fût respirée d’une manière successive. A cette dose, l’air ne serait sans doute pas encore doué de propriétés immédiatement nuisibles, ainsi que le prouvent les expériences sur les animaux vivants, et l'homme pourrait encore tirer de cet air une certaine proportion d’oxy-
gène, Mais il est certain qu'il en souffrirait, et qu'il pourrait en résulter pour lui des conséquences fâcheuses. mdépendamment de l'acide carbonique, en effet, l’homme rend de toutes parts, par le poumon et par la peau, des matières organiques en suspension dans la vapeur d’eau des exhalaisons. Ces matières jouent incontestablement dans l’air confiné un rôle important, et c’est à elles surtout que sont dus les effets funestes de l'encombrement (fièvres typhoïdes, contagions, ete.).
À moins que l’espace dans lequel l’homme se trouve renfermé ne soit extrêmement resserré et qu'il ne périsse ainsi en peu de temps par asphyxie, c’est surtout l'accumulation des produits organiques de l’expiration cutanée et pulmonaire qui est nuisible. Dans une salle de spectacle, dans un hôpital, dans une caserne, dans une salle d’assemblée, l’air, alors qu'il paraît le plus vicié à l’odorat et qu’il semble le plus irrespirable, ne contient guère au delà de 1 pour 100 d’acide carbonique. Long temps avant que l’air atmosphérique dans lequel l'homme respire ne contienne 4 ou à pour 100 d'acide carbonique, cet air est devenu nuisible pour lui. Autant que possible, l’homme doit donc se placer dans des conditions qui le rapprochent le plus du milieu où il est appelé à vivre. Ces conditions, on pourrait les réaliser dans nos demeures, si l’on fournissait incessamment à l’homme une nouvelle quantité d’air prise au dehors, et si l’on enlevait aussi, au fur et à mesure, les produits gazeux de son expiration ; si, en d’autres termes, il se trouvait placé dans un courant d’air continu, apportant sans cesse de l’air neuf, entraînant sans cesse l’air vicié. La plupart des systèmes de ventilation qui ont été proposés ont cherché à réaliser ce problème. Mais avant que les salles d’assemblée, avant que les hôpitaux, et surtout avant que toutes nos demeures particulières soient pourvues d'appareils ventilateurs quelconques, il s’écoulera sans doute encore un long temps.
Le problème de la ventilation est d’ailleurs assez complexe. Il faut tenir compte, en effet, et de la capacité des locaux, et du nombre des individus , et du temps qu'ils doivent y séjourner. Il faut tenir compte des diverses causes de viciation de l’air, telles que la quantité d’acide earbonique produit par le poumon, par la peau, par les combustibles d’éclairage, la quantité de vapeur d’eau fournie par la peau et le poumon, etc. En faisant entrer tous ces éléments dans le calcul, on peut établir qu'il faut, en moyenne, 10 mètres cubes d’air neuf par heure et par individu !, Dans
1 Supposons, en effet, qu'il s'échappe en nombres ronds 4 pour 100 d'acide carbonique par chaque expiration. À 18 expirations par minute, chaque expiration étant de 1/2 litre, cela donne par heure et par individu 540 litres d'air expiré, ou 22 litres d’acide carbonique produit. On peut admettre que l'air ne doit jamais renfermer plus de 4 millièmes d’acide carbonique (l'air libre en renferme 10 ou 20 fois moins que cela); or, pour que cette proportion ne dépasse pas 4 millièmes, il faut environ à chaque individu et par heure 4 mètres cubes d’air neuf. Mais cette évaluation n’est pas suffisante. En effet, l'homme perd, par évaporation culanée et pulmonaire, 1,500 grammes d’eau en vingt-quatre heures ($$ 143 et 157), soit 60 grammes par heure. Or, il faut 14 grammes de vapeur d’eau pour saturer 4 mètre cube d'air à la tem-
tout système de ventilation sagement conçu, on doit se proposer de fournir au moins cette quantité d’air. On concoit, d’ailleurs, qu’en pareille matière, on ne pourra jamais pécher par excès; et si des considérations économiques ne dominaient la question, nous dirions qu'il faut fournir autant d'air que possible et se rapprocher de plus en plus des conditions de la respiration à l’air libre.
Il faut donc à l’homme confiné dans l’intérieur de ses demeures 10 mètres cubes d’air par heure, ou 240 mètres cubes d’air par vingt-quatre heures, pour éloigner toute chance fâcheuse de malaise ou de maladie. Il est facile de voir qu'aucune de nos salles d’assemblée ne remplirait ces conditions, si elles n'étaient constamment soumises à un système plus ou moins parfait de ventilation ; et beaucoup d’entre elles laissent beaucoup à désirer sous ce rapport. Beaucoup de chambres à coucher, dans lesquelles nous passons 10 heures sur 24, sont très-insalubres, surtout lorsque le manque de cheminée diminue la ventilation qui s'opère par les joints des portes et des fenêtres. Précisons ces exemples par quelques chiffres. En supposant toute ventilation supprimée, il faudrait que l’espace complétement clos dans lequel l’homme passerait vingt-quatre heures consécutives fût au moins de 240 mètres cubes : en d’autres termes, cet espace devrait avoir plus de 6 mètres en tous sens. Si cet homme devait rester seulement 8 heures (c’est-à-dire environ le temps du sommeil) dans un espace complétement fermé, cet espace devrait avoir une capacité de 80 mètres cubes, c’est-à-dire environ 4",5 en tous sens; et en supposant (ce qui est le cas le plus fréquent) que la pièce n’eût que 2",5 d’élévation, elle devrait avoir près de 6 mètres en long et en large. Il est vrai qu'il s’opère toujours, dans les chambres les mieux closes, une ventilation assez efficace par les joints des portes et des fenêtres; de telle sorte que des pièces plus petites ne sont pas toujours insalubres. Mais combien de cabinets qui n’ont pas les dimensions dont nous venons de parler, et dans lesquels on entasse jusqu’à huit, dix et douze lits !
Respiration dans la série animale. — L’échange des gaz, qui constitue l’essence de la respiration, s'opère dans toute la série animale. Dans tous les points où le fluide nutritif ne se trouve séparé de l’air atmosphérique que par des membranes ou des tissus peu épais, cet échange a lieu. Il consiste toujours essentiellement dans une exhalation d’acide carboni-
pérature moyenne de +150; donc 60 grammes de vapeur d’eau satureront près de 5 mètres cubes d’air. Or, l’homme ne peut rester impunément renfermé dans un espace saturé : il faudra donc lui fournir plus de 5 mètres cubes d’air. Nous pouvons admettre qu’à 8 metres cubes d’air par heure, cette influence ne se fera pas sentir d’une manière fâcheuse. Ajoutons enfin à cette quantité 2 mètres pour l'alimentation des chandelles, bougies, lampes, becs de gaz, elc., qui brülent librement dans les enceintes fermées où respire l’homme, et nous arrivons à une quantité moyeune de 10 metres cubes par heure et par individu.
que et dans une absorption d'oxygène. Tantôt, comme chez les animaux supérieurs, l'échange des gaz est localisé dans des organes spéciaux traversés par la masse du sang, et entretenus dans un état d'humidité permanente (poumons, branchies); tantôt, comme aux degrés inférieurs de l'échelle animale, la respiration s'opère, à l’extérieur ou à l’intérieur de l'animal, sur les surfaces tégumentaires humides.
Mammifères. — L'organe respiratoire des mammifères, ou poumon, offre dans sa structure une très-grande ressemblance avec celui de l’homme. Les phénomènes de la respiration des mammifères ont avec ceux de l’homme une similitude à peu près parfaite. Il n’y a guère d'autre différence que celle qui résulte du type des mouvements respiratoires ou du mode d’agrandissement de la cage thoracique (Voy. $ 118). Ajoutons que, chez la plupart des mammifères, le revêtement pileux ou laineux qui recouvre la peau restreint beaucoup les échanges qui ont lieu à la peau. La respiration cutanée des mammifères (c’est-à-dire l’exhalation d’acide carbonique et de vapeur d’eau, et aussi l'absorption d'oxygène) est donc plus faible que chez l’homme f,
Oiseaux. — Les oiseaux vivent dans l’air comme les mammifères, et respirent comme eux, à l’aide de poumons. Leur respiration présente toutefois des particularités remarquables. Au lieu de remplir la cavité thoracique, les poumons proprement dits n’occupent guère que la septième ou huitième partie de cette cavité. Les poumons de l’oiseau sont confinés dans la région dorsale de la cage pectorale, et appliqués contre les vertèbres dorsales par un plan membraneux et charnu, qui, se fixant de chaque côté aux côtes, offre sa concavité du côté du sternum et sa convexité du côté du poumon. Indépendamment de cette cloison, à laquelle on a souvent donné le nom de diaphragme, il y a un autre muscle membraneux qui occupe à peu près la position du diaphragme des mammifères. Ce diaphragme thoraco-abdominal, de même que la cloison précédente, n’isole pas d’une manière complète l’organe respiratoire, lequel envoie des prolongements et entretient des communications avec des parties accessoires ou sacs aériens, constitués par des cavités membraneuses.
De ces sacs aériens, quatre sont compris dans la poitrine et entre les deux diaphragmes, comme les poumons eux-mêmes : tels sont les deux sacs diaphragmatiques antérieurs et les deux sacs diaphragmatiques postérieurs. Un autre sac aérien impair, ou sac thoracique antérieur, est situé aussi dans la cavité pectorale, mais en dehors des diaphragmes. Il remplit la partie antérieure de la poitrine, derrière le sternum. Les autres sacs aériens sont situés hors de la cavité thoracique : tels sont les deux sacs cervicaux où interclaviculaires, et les deux sacs abdominaux.
* M. Regnault a montré, par une série d'expériences annexées à son travail sur la respiration, que chez les mammifères et chez les oiseau, l'acide carbonique exhalé par la peau ne s’élève plus qu’au centième de celui que fournit l'animal par le poumon, et que cette proportion est souvent beaucoup plus faible encore.
Ces divers sacs aériens ne communiquent point entre eux, mais directement avec les bronches ; ils sont , en quelque sorte , des diverticules du poumon.
Les bronches qui établissent la communication entre les sacs aériens et les poumons de l'oiseau sont des bronches d’un assez gros calibre. Les principales divisions de la trachée, loin de s’enfoncer dans l’épaisseur du poumon et de s’y ramifier avant de s’ouvrir dans les sacs aériens, cheminent à la surface même du poumon, et viennent communiquer directement avec ces sacs. Ajoutons encore que dans le poumon de l'oiseau, les cerceaux cartilagineux des bronches sont la plupart incomplets, tandis que les cerceaux de la trachée forment des anneaux fermés, ce qui n’a pas lieu chez les mammifères. La structure du poumon des oiseaux n’est pas non plus semblable à celle du poumon des mammifères. Au lieu de se diviser isolément et de former, en définitive, comme chez l’homme, des culs-de-sac agglomérés, les bronches du poumon de l'oiseau s’anastomosent entre elles, et forment dans l’épaisseur du poumon un réseau de canaux parcourus par l’air, et qui a une certaine analogie avec les réseaux anastomosés des vaisseaux sanguins.
L'air qui a traversé le réseau bronchique et qui est parvenu dans les sacs aériens va plus loin encore. En effet, quelques-uns des sacs aériens dont nous avons parlé communiquent chez beaucoup d'oiseaux avec la cavité des os. Ainsi, l’air des sacs cervicaux pénètre dans le corps des vertèbres cervicales et dorsales et dans les côtes vertébrales ; l'air du sac thoracique s’introduit dans la clavicule, dans le sternum, dans l’omoplate, les côtes sternales et l’humérus; l’air des sacs abdominaux communique avec le sacrum, les vertèbres coccygiennes, les os iliaques et les fémurs. Les sacs diaphragmatiques contenus avec les poumons, entre les deux diaphragmes, ne communiquent point avec les os.
Les communications des sacs aériens avec les os n’ont pas lieu chez tous les oiseaux ; on les observe particulièrement chez les oiseaux de haut vol. Beaucoup de gallinacés, de palmipèdes et d’autres oiseaux mauvais voiliers ne présentent point de communications de ce genre, ou seulement des communications partielles.
Les mouvements de l'inspiration s’opèrent chez les oiseaux par l’élévation des côtes et du sternum, et par la contraction des diaphragmes. Le diaphragme supérieur, en effaçant sa concavité, attire le poumon er avant, et le développe suivant le diamètre antéro-postérieur ; le diaphragme thoraco-abdominal, en s’abaissant, développe le poumon suivant le diamètre vertical. Les sacs diaphragmatiques compris entre les deux diaphragmes contribuent aussi (et plus énergiquement que le poumon lui-même) à attirer l’air dans leur intérieur : leur capacité se trouve, en effet, augmentée, au moment de l'inspiration, par l’écartement des deux diaphragmes. Les sacs aériens, situés en dehors des diaphragmes (par conséquent en dehors des puissances expansives) , n’agissent point
comme aspirateurs, au moment de la contraction des diaphragmes. Les sacs aériens inter-diaphragmatiques, dilatés au moment de l’inspiration, attirent, non-seulement l’air du dehors par la trachée, mais encore l'air des autres sacs aériens en communication avec eux par l’intermédiaire du poumon. Il résulte de là que les mouvements d'inspiration de l’oiseau ont non-seulement pour effet de faire pénétrer l’air extérieur dans les poumons et les sacs pulmonaires inter-diaphragmatiques, mais encore d'opérer une expiration partielle dans les autres cellules aériennes de l'oiseau.
Au moment de l'expiration, l’air contenu dans les sacs aériens interdiaphragmatiques, pressé à la fois et par la réaction élastique du poumon, et par le retour des deux plans charnus diaphragmatiques, ne s’échappe pas entièrement par la trachée, mais passe en partie dans les autres cellules. De cette manière, et par ce double jeu, se trouve agité et renouvelé l’air qui circule dans les parties les plus éloignées de l’organe respiratoire.
La partie la plus vasculaire de l’appareil respiratoire de l’oiseau est le poumon, et c’est là surtout que s’opèrent les échanges gazeux de la respiration. Les sacs aériens et les canaux des os, beaucoup moins vasculaires que le poumon, sont surtout en rapport avec le mode de locomotion de l'oiseau, et destinés principalement à diminuer sa pesanteur spécifique ; mais il s’opère aussi, dans leur intérieur, une respiration supplémentaire.
Reptiles. — Les reptiles, ainsi d’ailleurs que les animaux dont il nous reste à parler, sont des animaux à sang froid. Leur respiration est beaucoup moins active que celle des mammifères et des oiseaux, et ils peuvent être privés plus oumoinslongtemps d’air ou d'oxygène avant de succomber.
La plupart des reptiles ont une respiration aérienne, et respirent par des poumons. Parmi les reptiles à poumon, quelques-uns ont des branchies dans les premiers temps de leur vie (têtards de grenouilles, par exemple), et respirent comme des poissons, jusqu’au moment de leur métamorphose. Beaucoup de reptiles vivent à la fois dans l’air et dans l’eau, mais ils respirent encore par des poumons, et viennent à la surface respirer l’air atmosphérique. Il en est cependant quelques-uns qui sont bien réellement amphibies et qui conservent toute leur vie des branchies et des poumons (protées, axolots, sirènes).
Chez les reptiles à poumons dont la peau est nue (les grenouilles, par exemple), la peau est aussi un organe important de respiration. La peau, envisagée comme organe de respiration, tient à la fois des poumons et des branchies : les échanges gazeux de la respiration cutanée peuvent s’opérer, non-seulement aux dépens de l’air atmosphérique, mais encore aux dépens de l’air contenu dans l’eau, ainsi que les expériences l’ont depuis longtemps prouvé. Il est probable que, chez quelques reptiles, la respiration cutanée est, dans l'air, anssi active que la respiration pulmonaire. Dans leurs expériences, MM. Regnault et Reiset ont observé que des gre-
nouilles privées de poumons consomment, dans le même temps, environ les deux tiers de la proportion d'oxygène absorbée par des grenouilles intactes. Les expériences de Spallanzani ont depuis longtemps appris que des grenouilles submergées peuvent vivre quelque temps dans l’eau renouvelée, tandis que dans l’eau bouillie (par conséquent privée d’air) elles meurent promptement. Nous avons déjà signalé, à cet égard, les expériences de M. Edwards (S 155).
Les poumons de reptiles sont constitués par des sacs plus ou moins complétement cloisonnés, figurant parfois une sorte de tissu aréolaire à cellules communiquantes. Quoique le poumon des reptiles soit généralement volumineux, la surface développée de cet organe offre bien moins d’étendue que celle du poumon des mammifères et des oiseaux. Les reptiles n’ont point de diaphragme :
leurthoraxcommuniquelibrement avec l’abdomen. Beaucoup d’entre eux n’ont point de côtes (fig. 57) :
tels sont les batraciens. Il en résulte que chez les batraciens, les mouvements d'inspiration et d’ex- & piration ne sont point soumis au jeu du thorax, comme chez les mammifères et les oiseaux. Le poumondesbatraciensn'attire pasl’air par dilatation, au moment de l’inspiration, comme chez les mammifères et les oiseaux; aussi, l’air n’est que très-incomplétement renouvelé dans leurs poumons. Les batraciens inspirent l’air par une sorte de déglutition. Certains muscles dilatent activement la gorge : l’air entre par les narines, remplit la dilatation ou le gonflement de la gorge; puis les narines se ferment, la gorge se contracte en vertu de ses muscles propres et chasse l’air, par refoulement, du côté des poumons. Le retrait élastique du poumon et la contraction des muscles de l'abdomen président à l'expiration. Les reptiles inspirant l'air, non point par la dilatation de la cavité pectorale, mais par un refoulement de déglutition , il en résulte qu'ils respirent aussi bien, la poitrine et le ventre ouverts, que lorsqu'ils sont intacts. Il en résulte encore (ce qui paraît assez singulier au premier abord) que l’on peut rendre la respiration pulmonaire impossible, et par conséquent les asphyxier à la longue, en leur maintenant la bouche largement ouverte.
Poissons. — Les poissons respirent, à l’aide de leurs branches, l'air contenu dans l’eau. De grands naturalistes ont pensé que les animaux qui vivent dans l’eau avaient le pouvoir de décomposer l’eau pour en extraire l’oxygène ; mais l'expérience a prouvé depuis longtemps qu’en placant ces animaux dans de l’eau privée d'air, ils ne tardent pas à succomber.
L'air contenu dans l’eau fournit aux poissons l’oxygène dont ils ont besoin, et ils expirent de l’acide carbonique, ainsi qu'il est aisé de s’en assurer, en traitant par l’eau de chaux l’eau dans laquelle des poissons ont vécu pendant quelques jours. L'air contenu dans l’eau est d’ailleurs plus riche en oxygène que l’air atmosphérique, l'oxygène étant un peu plus soluble que l'azote {.
Les branchies de poissons sont des organes disposés en forme de lamelles saillantes, très-vasculaires, fixées au bord externe des ares branchiaux. Il y a généralement de chaque côté du cou quatre branchies, composées chacune de deux lamelles. Dans les poissons cartilagineux, il y en a quelquefois davantage (cinq ou sept). Les branchies sont ordinairement libres ou flottantes par un de leurs bords, c’est ce qui a lieu chez poissons osseux. Chez les poissons cartilagineux, les deux bords des branchies sont fixés : l’un à l’are branchial, et l’autre à la peau. Les poissons dont les branchies sont libres n’ont qu’une seule ouïe : ceux dont les branchies sont adhérentes ont au cou des ouvertures multiples, et ordinairement en nombre égal aux branchies (les lamproies, qui ont sept branches adhérentes de chaque côté, ont sept ouvertures le long du cou).
Lorsqu'on examine un poisson dans l’eau, on le voit alternativement ouvrir la bouche et les ouïes. En effet, le poisson, pour respirer, avale de l’eau par la bouche : l’eau, arrivée dans la gorge, passe au travers des fentes que laissent entre eux les arcs branchiaux, et parvient ainsi sur les branchies, qu’elle baigne ; l’eau cède au sang, au travers des parois vasculaires, une partie de l’air qu’elle renferme ; elle s'échappe ensuite par les ouvertures des ouies.
La plupart des poissons respirent encore l’air atmosphérique qu'ils viennent avaler à la surface de l’eau. L'air ainsi avalé se trouve en contact avec les branchies, par conséquent avec une membrane vasculaire et humide, et concourt à la respiration. Des poissons placés dans des réeipients pleins d’eau, et qu’on empêche de venir respirer à la surface, à l’aide d’un diaphragme de gaze, finissent par succomber au bout d’un temps plus ou moins long.
Lorsque les poissons sont tirés hors de l’eau, ils périssent assez rapidement par asphyxie. Les lamelles branchiales, n'étant plus soutenues par l’eau, s’affaissent promptement, se laissent difficilement traverser par le sang, se dessèchent peu à peu au contact de l’air, et rendent l’endosmose gazeuse de plus en plus imparfaite. On peut prolonger leur vie en leur humectant sans cesse les branchies avec de l’eau, ou en les plaçant dans un milieu saturé d'humidité.
Mollusques. — Les mollusques vivent dans l’air ou dans l’eau ; leur respiration est pulmonaire ou branchiale. Les organes de la respiration présentent ici des formes et des situations très-variées.
1 L'air atmosphérique contient 20,9 d'oxygène et 79,1 d'azote; l'air contenu dans l'eau contient 32 d'oxygène et 68 d'azote.
Chezles mollusques céphalopodes, la respiration est aquatique. Les branchies sont symétriques, constituées par des lamelles diviséeset subdivisées sous forme arborescente, et se trouvent cachées par le manteau dans une cavité spéciale, Cette cavité a des parois contractiles. Lorsqu'elle se dilate, l’eau entre dans son intérieur; lorsqu'elle se contracte, l’eau est chassée au dehors. Il y à, d’ailleurs, une fente pour l'entrée de l’eau, et un tube analogue à une sorte d’entonnoir pour la sortie du liquide.
Les mollusques gastéropodes respirent dans l'air ou dans l’eau. Chez ceux qui respirent dans l’air (telle est une partie des gastéropodes à co-, quille), l'organe respiratoire ou poumon est constitué par une cavité sur les parois de laquelle vient se ramifier artère pulmonaire. Cet organe se trouve placé dans le dernier tour de spire. L’air est amené au poumon sans que l'animal sorte de sa coquille, tantôt par un pertuis percé dans la coquille, tantôt par un canal placé entre le corps et la coquille. Les gastéropodes à coquille qui vivent dans l’eau ont des branchies. Tantôt l’animal est obligé de sortir son corps au dehors pour mettre l'organe branchial en contact avec l’eau (toupies, sabots, etc.), tantôt l'organe respiratoire est pourvu d’une sorte de canal en siphon, et il peut respirer sans sortir de sa coquille (paludines, littorines, nérites, volutes, buccins, cérites, porcelaines, etc.). Les gastéropodes tectibranches ont des branchies à moilié cachées par le manteau, et les gastéropodes nudibranches, tout à fait privés de coquilles, ont des branchies fixées à quelque partie du dos.
Les mollusques acéphales sont pourvus de branchies constituées par des feuillets striés en travers au nombre de quatre, et placées entre le manteau et le corps de l’animal.
Insectes. — Chez les insectes, animaux aériens, la respiration est moins localisée. La circulation de ces animaux est assez imparfaite (Voy. S 113); le sang n’est pas moins animé par un mouvement de révolution complète, et l'air va en quelque sorte à la rencontre du sang dans la plupart des parties de l’économie.
L'organe respiratoire des insectes est constitué par une multitude de canaux ou érachées, qui s’ouvrent à l'extérieur, sur les côtés de l’animal, et se ramifient dans son intérieur.
Tantôt les trachées sont simplement ramifiées, tantôt elles présentent, sur leur trajet, des renflements ou réservoirs à air. Les trachées sont maintenues béantes par une tunique spiroïde, de nature cartilagineuse. Leurs ouvertures extérieures, ou stigmates, ressemblent à de petites fentes ou boutonnières, parfois garnies de valvules. En général, il y a une paire de stigmates par anneau. L’air se renouvelle dans les trachées par les contractions alternatives de l'abdomen. La respiration des insectes est assez active, et leur température s'élève quelquefois d’une manière remarquable (Voy. $ 161).
Arachnides.— Comme les insectes, les arachnides ont une respiration aérienne, Tantôt la respiration a lieu à l’aide de trachées, tantôt à laide
de poches à air placées dans l'abdomen. Ces poches, sous le rapport de la disposition, ressemblent autant à des branchies qu’à des poumons. En effet, elles présentent dans leur intérieur une multitude de lamelles, saillantes comme des feuillets branchiaux. Ces poches à air reçoivent l'air, comme les trachées, par des stigmates placés sur les côtés ou à la face inférieure de l’abdomen.
Annélides. — Les annélides ont généralement une respiration aqua-
Fig. 58. tique. Les branchies des annélides varient beaucoup quant à leur forme et à leur positon. Tantôt elles forment, le long du corps de l’animal, des touffes placées de distance en distance (arénicoles), tantôt elles sont groupées autour des pattes, sous forme de tubercules branchiaux (néréides), tantôt l’extrémitéfsupérieure du corps est garnie d’une sorte de panache multibranche (serpules, Voy. fig. 58).
Les seuls annélides qui ne soient pas aquatiques sont les lombrics (vers de terre). Ils vivent dans la terre humide et respirent par la surface générale du corps, et peut-être aussi par de petites poches placées à la partie an- SS térieure du corps et communiquant au dehors
BRANCHIES D'UN ANNËLIDE par des pores.
FREE RE Crustacés. — La plupart vivent dans l’eau et respirent par des branchies. Un certain nombre de crustacés manquent de branchies, et la respiration aquatique se fait par les parties du corps recouvertes d’une peau molle (souvent les pattes). Quelques crustacés vivent à l’air et respirent à l’aide d’une multitude de lamelles extérieures, entretenues dans un état d'humidité permanente, qui ont la forme de branchies et qui fonctionnent comme des poumons.
Zoophytes. — Ces animaux aquatiques n’ont point en général d’organes spéciaux de respiration : les échanges gazeux se font par les divers points de la surface tégumentaire interne et externe. On remarque, cependant, chez les holothuries, un canal ramifié particulier, naissant du cloaque, et analogue à une sorte de trachée. L'eau s’y introduit par le cloaque et en est expulsée de temps à autre par les contractions du canal. Chez les infusoires, on remarque à la surface du corps des cils vibratiles qui, par leurs mouvements, renouvellent l’eau aux dépens de laquelle l'animal respire 1,
1 Consultez principalement sur la respiration : Hamberger, Dissertatio de respirationis me- Chanismo et usu genuino ; Iéna, 1727, in-4; — Lavoisier et Séguin, Mémoires sur la respiration, dans les Mém. de l’ Acad. des sciences, 1789, p. 566, et 1790, p. 601; —Menzies (Rich.), Tentamen physiologicum de respiratione; Edimb., 1790, in-8° ; — Spallanzani, Mémoires
