ES

Ki sil D} 1 |

À closes, libres de toute connexion, et qui

CORPUSCULES DE LA RATE. rappellent les corpuscules du foie ou cel-

A, artère splénique. à 1 T 1 l’ab- B, corpuscules de la rate appliqués sur les divi- lules hépatiques Q is LS 63). Si lab

sions de l'artère. sence de canaux excréteurs ne permet

pas de ranger ces organes parmi les glandes proprement dites, on ne peut

* On a trouvé ainsi que la surface sécrétante de chaque testicule est d'environ 45 centi mètres carrés, celle de chaque parotide de 4m.ta.,8, celle du pancréas de 4 mètres carrés, celle de chaque rein de 9 mètres, ete.

s'empêcher cependant de les rapprocher des glandes ; d’autantmieux qu’il y a dans l’économie un autre organe, constitué aussi par une base celluleuse et rempli de vésicules closes, et qui fonctionne manifestement à la manière d’une glande : tel est l’ovaire. Dans l’espèce humaine , l'ovaire est constitué par une trame celluleuse, au milieu de laquelle se trouve répandue une grande quantité de vésicules (vésicules de Graaf), à divers états de développement. À certaines époques, ces vésicules s'ouvrent à la surface de l'ovaire et laissent échapper dans la trompe le produit formé dans leur intérieur. À ce moment, l'ovaire est une véritable glande dont les trompes sont les canaux excréteurs. L'ovaire, d’ailleurs, dans un grand nombre d'espèces animales, consiste en un ou plusieurs tubes, plus ou moins ramifiés et repliés sur eux-mêmes, et constitue une véritable glande tubuleuse composée.

Ont rouve enfin, dans l'épaisseur des membranes muqueuses, des vésicules closes comprises dans l’épaisseur du derme muqueux. Ces follicules, n'ayant point de canaux excréteurs, ont de l’analogie avec les éléments vésiculeux des glandes vasculaires sanguines (rate, corps thyroïde, ete.). Les éléments qui entrent dans la constitution des plaques de Peyer ne sont que des follicules agglomérés de cette espèce. On ne sait pas encore d’une manière bien positive si le liquide contenu dans l’intérieur de ces vésicules sort par déhiscence ou rupture de l’enveloppe, ou par simple transsudation, pour se rendre à la surface muqueuse. De même, on suppose, sans l’avoir positivement démontré, que les cellules du foie, que les corpuscules des glandes vasculaires sanguines, transmettent leur produit par transsudation. Il serait possible, toutefois, que ces corpuscules se détruisissent sans cesse, à mesure qu'ils ont rempli leur rôle, et qu'ils se reconstituassent sans cesse aussi aux dépens du plasma épanché d’une manière continue dans les espaces intercellulaires1,

Pour compléter ce qui est relatif à la disposition générale des éléments des glandes, nous dirons que, dans toutes les glandes proprement dites, les éléments glandulaires et les vaisseaux sanguins sont parfaitement indépendants. Les canaux excréteurs peuvent se mélanger, s’entre-croiser, s’accoler avec les vaisseaux sanguins, mais jamais il n’y a continuité entre eux. Il en est de même des éléments vésiculeux de quelques glandes composées et des glandes vasculaires (Voy. fig. 63), mais il n’y a qu’un simple accolement et non pas communication directe. Les échanges de matières, dans les phénomènes de sécrétion, se font au travers des parois des vaisseaux et des éléments glandulaires.

En résumé, la sécrétion consiste dans l’action qu’exercent, sur les porüons du sang épanchées en dehors des parois capillaires, certains tissus dits tissus glandulaires. Dans toute sécrétion, le liquide accumulé dans le

1 Jl n'est question en ce moment que des éléments vésiculeux placés en dehors des canaux excréteurs des glandes, et non des cellules placées à la surface intérieure des canaux excréteurs eux-mêmes (Voy. $ 170).

réservoir des glandes ou dans les canaux excréteurs est différent de celui dont il dérive.

Les glandes vasculaires sanguines, n’ayant point de canaux excréteurs, ne transmettent point au dehors d’elles de produit de sécrétion; elles exécutent leurs fonctions dans la trame de leur tissu, c’est-à-dire dans les espaces celluleux intervasculaires, remplis de vésicules spéciales; et le produit de leur action rentre dans la circulation par la voie de l'absorption.

Mécanisme des sécrètions. — Le sang est le liquide d’où procèdent toutes les sécrétions. Les sécrétions présentent ce caractère commun, qu’elles commencent par la sortie de la partie liquide du sang au travers des parois des vaisseaux capillaires sanguins. La sortie du plasma du sang est principalement déterminée dans le tissu des glandes, comme dans tous les tissus vasculaires, par la fension du sang dans le système sanguin (Voy. $ 95.) Toutes les causes qui amènent la diminution de la tension du sang dans les vaisseaux amènent en même temps une diminution correspondante dans la quantité des liquides sécrétés. Un chien qui, à l’état normal, sécrète 11 grammes d’urine en 30 minutes, lorsque la tension du sang marque 135 millimètres de mercure à l’hémodynamomètre, ne sécrète plus que 28,36 d'urine pour un même espace de temps de 30 minutes, lorsque la tension du sang est descendue à 104 millimètres. Un autre chien qui, avec une tension du sang équivalente à 134 millimètres, sécrète 10 grains d'urine en 30 minutes, n’en sécrète plus, dans le même temps, que 48,9, lorsque la tension du sang s’est abaissée à 119 millimètres (M. Goll).

Dans les glandes, pas plus que dans les autres tissus, les éléments figurés du sang (globules du sang), ne pouvant traverser les parois des vaisseaux, et, d’un autre côté, les canaux excréteurs des glandes ne communiquant nulle part avec les vaisseaux sanguins, c’est uniquement des parties liquides du sang que procèdent toutes les sécrétions. Les diverses glandes puisent donc à une source commune ; mais la quantité et la qualité des liquides sécrétés par chaque glande en particulier dépendent du tissu glandulaire lui-même.

En ce qui regarde la quantité du liquide sécrété en un temps donné, il est certain qu'elle est subordonnée et à la surface sécrétoire et à la quantité de sang que reçoit la glande, c'est-à-dire à sa richesse vasculaire. Toutes les glandes, nous l’avons dit déjà, se distinguerñt par l’abondance de leurs vaisseaux; mais, parmi elles, il en est qui sont plus riches les unes que les autres. Les reins se distinguent sous ce rapport : on estime qu'ils reçoivent en un temps donné, trois fois plus de sang que les testicules. Une autre condition a évidemment aussi de l'influence sur la quantité du produit sécrété, je veux parler de la vitesse du cours du sang.

Nous avons vu ($101) que cette vitesse pouvait être très-différente dans

CHAP, VI. SECRÉTIONS. 381

certaines parties du réseau capillaire; qu’elle était subordonnée à la longueur, au diamètre, et au rapport qu'il y a entre ces deux éléments; qu’elle dépendait aussi de la direction rectiligne ou coudée des vaisseaux. Toutes ces conditions ont certainement une grande influence sur les sécrétions; car les capillaires sont loin d’avoir le même diamètre dans les diverses glandes, ainsi qu'il résulte des tableaux publiés par M. Krause, et il n’est pas de glande où la disposition des réseaux capillaires se présente la même. Le réseau a, tantôt la forme de touffes, tantôt celle d’étoiles, tantôt celle d’hélices, etc.

D'autres causes accessoires peuvent avoir aussi une influence passagère sur la quantité des produits de sécrétion évacués en un temps donné; la contraction musculaire, par exemple, favorise la sécrétion salivaire dans le jeu des mâchoires.

Le système nerveux exerce sans doute aussi le même effet, en agissant sur les parois contractiles des canaux excréteurs des glandes. C’est à cette contraction qu'il faut, en partie, rapporter l’afflux de la salive dans la bouche, déterminée par la vue des aliments, et en partie aussi l’écoulement de la bile et du suc pancréatique dans le duodénum, au moment de la digestion stomacale. La contraction musculaire, dont les effets se montrent aussi, quoique d’une manière moins manifeste, dans d’autres glandes, agit en exprimant au dehors le liquide déjà sécrété et contenu dans les ramifications des canaux excréteurs. Le système nerveux agit aussi sur le réseau vasculaire qui parcourt les glandes en accélérant ou en retardant, par les divers états de contraction ou de dilatation des vaisseaux, la vitesse du cours du sang et la tension sanguine (Voy.S 172).

La quantité des liquides sécrétés tient aussi à la disposition des voies de la sécrétion. Dans les glandes proprement dites, les canaux excréteurs, adhérents au tissu cellulaire interposé, sont naturellement béants:; ils représentent, en quelque sorte, des espaces creusés dans le tissu glandulaire, et ils n’opposent aucun obstacle à la sortie de la partie liquide du sang au travers des parois des vaisseaux sanguins. Les membranes séreuses, au contraire, qui représentent des sacs la plupart du temps à dimensions considérables (plèvres, péritoine), ne présentent dans leur intérieur qu'une quantité très-limitée de liquides, parce que leurs parois sont plus ou moins intimement appliquées les unes contre les autres; les organes qu'elles recouvrent, se correspondant par leurs faces contiguës, opposent une résistance permanente à l'issue de la partie liquide du sang dans leur intérieur.

Pour ce qui regarde la qualité des produits de sécrétion, la science n’est pas en mesure de donner des éclaircissements aussi satisfaisants. Quelques physiologistes pensent que toutes les substances qui entrent dans la composition des produits de sécrétion existent dans le sang, et que le rôle des glandes consiste uniquement à laisser filtrer ces substances dissoutes au travers de leur tissu.

Les matériaux que la partie dissoute du sang abandonne dans les glandes, et qui doivent être éliminés au dehors, procèdent, soit des principes .azotés (matières albuminoïdes), soit des principes non azotés (matières grasses et sucrées), En définitive, les principes albuminoïdes sont transformés en urée, en acide urique, en acide cholique, en acide choléique (modifiés dans l'intestin en acide cholalique et en dyslisine), en acide sudorique, en acide carbonique et en eau; les matières grasses et sucrées sont transformées en acide carbonique et en eau. Ce sont là les produits définitifs et tels qu'ils sont expulsés au dehors,soit par le poumon, soit par les reins, soit par la peau, soit par l'intestin. Mais entre ces produits définitifs et les principes d’où ils dérivent, il est toute une série de produits intermédiaires qui paraissent se former, soit dans les glandes, soit dans certains organes qui, bien que n’étant pas des glandes, fonctionnent réellement comme tels, car ils concourent pour la plupart à la formation des produits de sécrétion. C’est ainsi, par exemple, que la cérébrine, la lécithine, l'acide oléophosphorique, la cholestérine, matières trouvées dans le cerveau, ne sont réellement que des degrés variés du dédoublement des matières grasses ; l’acide 2nosique, la créatine, la créatinine, qu’on trouve dans les muscles, représentent l’un des premiers degrés des transformations éliminatoires des matières albuminoïdes ; la /eucine, l'acide urique, l’hypoxantine, qu’on trouve dans la rate, peuvent être également envisagés comme des modifications des matières albuminoïdes. On en peut dire autant des changements qu’éprouvent les matières albuminoïdes en se transformant en éléments constituants de nos tissus. La gélatine, par exemple, qui forme la base du tissu cellnlaire et des os, l’élasticine du tissu élastique, la chondrine des cartilages, etc., sont autant de matières azotées déjà modifiées pour le départ sécrétoire. Ce serait donc se faire une idée incomplète des phénomènes de sécrétion, que de penser que tout le travail sécrétoire s’accomplit dans les glandes. Ces organes peuvent agir et ils agissent sur les parties liquides du sang, et d’une manière spéciale à chacun d’eux ; mais le sang sur lequel leur action s'exerce est en perpétuelle métamorphose dans les divers organes et dans les divers tissus de l’économie. Aussi avions-nous raison de dire plus haut qu’à un certain point de vue, les fonctions de nutrition et de sécrétion se confondent.

A supposer que, dans l'avenir, la chimie démontre d’une manière positive que tous les éléments de sécrétions existent dans le sang (comme elle l’a déjà établi pour quelques-uns d’entre eux), il resterait encore à déterminer les causes de la diversité d’action des glandes. Pourquoi, par exemple, le foie sécrète-t-il l'acide cholique et l’acide choléique ? pourquoi le rein sécrète-t-il l’urée? pourquoi l'estomac secrète--il la pepsine, etc.? Il est vrai que les qualités physiques des éléments du tissu glandulaire, leur épaisseur, leur perméabilité plus ou moins grande, et aussi la rapidité du cours du sang, se présentent, dans les diverses glan-

des, suivant des modes variés, et il est vrai encore que ces différences peuvent concorder avec la séparation de certains produits plutôt qu'avec celle de certains autres (il y a, en effet, des substances dissoutes qui traversent 2négalement les filtres, et on conçoit qu'il puisse y avoir des filtres qui, suivant leur épaisseur et suivant le diamètre de leurs pores, laissent filtrer certains liquides et non certains autres); mais il n’en est pas moins vrai qu'une foule de questions restent encore irrésolues. Pourquoi, par exemple, lorsqu'on injecte certains sels dans le sang, les acides de ces sels ont-ils une tendance particulière à sortir avec la sécrétion du suc gastrique, tandis que leurs bases se retrouvent dans l’urine ? Pourquoi les solutions acides injectées dans le sang suivent-elles également aussi la voie stomacale ?

En somme, s’il est vrai que les conditions de structure et de circulation ont de l'influence sur la nature des produits sécrétés, il est évident aussi qu'il s'opère, dans la trame des glandes, des actions chimiques aux dépens du liquide exsudé hors des vaisseaux. Serait-ce que le tissu varié des glandes agit sur les liquides qui les imbibent, et comme autant de ferments divers, d’une manière analogue aux substances organiques que contiennent les sucs digestifs?

La difficulté que nous signalons est relative surtout aux principes caractéristiques des sécrétions. Pour ce qui regarde l’eau et un grand nombre de sels dissous, il est probable que les conditions de circulation des glandes et la nature de leur tissu règlent la proportion afférente à chaque glande en particulier. Il est, en effet, des sels communs à tous les liquides de sécrétion, et ces sels existent aussi dans le sang. Si quelques substances salines introduites dans l’économie paraissent s'échapper plutôt par certaines glandes que par certaines autres, il est vrai aussi qu'un certain nombre de sels s’échappent par les diverses voies de sécrétion, et que les proportions éliminées par diverses glandes sont sensiblement en rapport avec l’énergie comparée de leur pouvoir sécrétoire.

L'examen microscopique des extrémités les plus reculées des canaux excréteurs des glandes a donné naissance à une doctrine sur la formation des produits de sécrétion, aujourd’hui partagée par un grand nombre de physiologistes. Cette théorie, généralisée par M. Goodsir, a été depuis habilement soutenue par MM. Külliker‘et Luschka ; elle recule la difticulté, mais elle ne la résout point dans ce qu’elle a d’essentiel, ainsi qu'il est aisé de s’en convaincre.

Les canaux excréteurs des glandes, qu'ils soient terminés en cul-de-sac ou que, anastomosés ensemble, ils présentent à leur origine des anses sans extrémités libres ; ces canaux, dis-je, n’en sont pas moins fermés de toutes parts dans l’épaisseur du tissu glandulaire. Le premier phénomène de la sécrétion consiste donc dans l’entrée du plasma du sang, sous forme liquide, dans l’intérieur des conduits glandulaires, au travers des parois de ces conduits. Le liquide, alors qu'il arrive en ce point, est-il en tout

semblable au plasma du sang, ou bien a-t-il déjà subi, au contact des cellules répandues entre les circonvolutions des canaux excréteurs de certaines glandes, une modification particulière? Cela est probable (cela est certain pour le foie, tout au moins). Toujours est-il qu’une fois introduit dans l’intérieur des extrémités originaires des canaux excréteurs des glandes, ce liquide va se comporter d’une manière particulière, et qui offre une certaine analogie avec les phénomènes que présente le plasma du sang partout où il est déposé, c’est-à-dire que des phénomènes d’organisation vont se montrer. Prenons pour type des glandes d’une organisation assez simple, celles, par exemple, de la muqueuse stomacale ou glandes du suc gastrique. Voici ce qu’on observe dans ces glandes. Au sein du liquide plasmatique qui les remplit, on voit naître des corpuscules, noyaux de cellules futures. Autour de ces noyaux, le liquide plasmatique se groupe, par une sorte de procédé de segmentation analogue à la segmentation du jaune (Voy. Développement de l'œuf, $ 402), et forme autour des noyaux de petites sphères, dont la partie extérieure se transforme bientôt en membrane. Les cellules à noyau, ainsi formées, constitueraient les’ véritables organes de la sécrétion. Le produit de la sécrétion se développerait dans l’intérieur de la cellule par une action propre de la cellule, action d’ailleurs aussi inconnue dans son essence que celle en vertu de laquelle le contenu de la cellule donne naissance à la substance propre des divers tissus de l’économie. Une fois formé dans la cellule, le produit de sécrétion s’échapperait de la cellule par rupture ou par dissolution de l’enveloppe, et le produit se mélangerait avec le plasma qui lui sert de menstrue.

Cette formation de cellules aux extrémités originaires des canaux excréteurs des glandes peut être observée avec facilité, non-seulement dans les glandes du suc gastrique, mais dans les glandes mammaires et dans le testicule. Dans les glandes mammaires, on observe en effet, aux extrémités des culs-de-sac glandulaires, une masse de cellules à noyau (Voy. fig. 64), lesquelles renferment deux, trois, quatre corpuscules plus petits, constitués par de la matière grasse. Ces cor-

; puscules de matière grasse, arrivés à leur développement, constitueront les globules propres du lait, et deviendront libres plus tard par rupture ou dissolution de la cellule mère qui les contenait. Il arrive quelque chose d’analogue dans les canaux séminifères du testicule. Dans l’intérieur de ces canaux glandulaires apparaissent des cellules, et dans l’intérieur de ces cellules des cellules plus petites : ces dernières contiennent les germes des filaments spermatiques, ou spermatozoïdes, qu’elles mettent en liberté en se rompant *.

1 Suivant M. Donders, la mucine, qui forme la partie essentielle de la salive, se formerait aux dépens de la dissolution des cellules épithéliales qui tapissent l’intérieur des éléments glandulaires. Cette dissolution serait opérée par la réaction alcaline de la salive, M. Donders

Suivant quelques auteurs, toutes les glandes, les membranes séreuses elles-mêmes (plèvre, péritoine, péricarde), offrent aussi, comme intermédiaire de leur sécrétion, des cellules analogues aux cellules d’épithélium. D'après M. Luschka, les cellules de sécrétion des membranes séreuses sont transparentes, arrondies, pleines de liquide, tandis que les cellules d’épithélium, ou plaques de protection, sont aplaties et serrées les unes contre les autres. Ces cellules de sécrétion se rompent quand elles ont produit leur liquide : ce seraient elles qui donneraient aux membranes séreuses l'aspect brillant et humide qui les caractérise.

La sécrétion serait, dès lors, un phénomène organique en vertu duquel des cellules, diverses comme les produits de sécrétion eux-mêmes, agiraient d’une manière spéciale sur le liquide qui est dans leur intérieur, pour lui imprimer des modifications particulières et caractéristiques. Mais pourquoi se forme-t-il dans les divers organes de sécrétion, et aux dépens d’un liquide de même origine (plasma du sang), des cellules d’organisation et de fonctions différentes ? C’est ce que la doctrine dont nous parlons n’a pas encore expliqué : il reste toujours le même desideratum.

D'ailleurs, il faut dire que si la formation des cellules dans le liquide des canaux glandulaires est évidente dans les glandes mammaires, dans les canaux séminifères du testicule, dans les glandes salivaires, dans les glandes de l’estomac et aussi dans les glandes muqueuses de l'intestin, la chose est au moins douteuse dans les canaux excréteurs du foie, dans les canalicules du rein, et dans d’autres glandes. Il faut se défier ici de l’analogie. De ce que le lait, le sperme et le mucus, destinés l’un à l’alimentation, l’autre à la fécondation, le troisième à une action spéciale sur les aliments, de ce que ces trois liquides, dis-je, renferment des éléments organisés (globules du lait, filaments et globules spermatiques, globules du mucus), cela ne prouverait pas que l’urine, destinée absolument à l’élimination, présente les mêmes phénomènes d'organisation dans sa formation initiale 1.

SLA

Évacuation des produits de sécrétion. — Le liquide déposé à la surface intérieure des origines des canaux excréteurs des glandes est chassé

s'appuie sur ce que les dissolutions alcalines transforment les épithéliums en un liquide filant analogue à la salive, et sur ce que les jeunes cellules épithéliales prises dans les vésicules glandulaires élémentaires se dissolvent, à la longue, dans la salive alcaline (en vingt-quatre heures, par une température de 570), tandis qu’il n’arrive rien de semblable quand on a neutralisé l’alcalinité de la salive.

* Lorsqu'on lie les canaux excréteurs des glandes, il arrive ou bien que les canaux excréteurs se rétablissent après la chute de la ligature, ou bien (quand cela n’a pas lieu) il arrive au tissu des glandes ce qui arrive à tous les autres tissus dont on entrave le mode d'action : Ja glande cesse peu à peu de sécréter, et son tissu finit par se résorber. On a vu le fait sur les glandes salivaires ; on a vu le foie, dont les canaux excréteurs étaient comprimés par des tumeurs, se transformer en une simple poche remplie de liquide. C’est aussi ce qui arrive au tissu musculaire privé d’action. Ê

de proche en proche vers les canaux excréteurs d’un plus grand volume, par le vis à tergo de la production sécrétoire : force incessante, comme la sortie du plasma du sang hors des vaisseaux. Les canaux excréteurs des glandes concourent aussi, par les contractions de leurs tuniques, à la progression du liquide sécrété. La contraction des voies biliaires, des uretères, des conduits déférents, des conduits galactophores et des autres conduits du même genre, a été mise en évidence à diverses reprises, à l’aide de l’irritation galvanique. La contraction de ces conduits est analogue à celle des muscles de la vie végétative ou des muscles à fibres lisses (Voy. $ 219). Elle est vermiculaire, lente à se produire et lénte à s’éteindre.

Un certain nombre de produits de sécrétion, tels que l’urine, la bile, les larmes, le sperme, se rassemblent en tout ou en partie, avant d’être expulsés, dans des réservoirs (vessie, vésicule biliaire, sac lacrymal, vésicules spermatiques) où ils s'accumulent. Lorsque ces réservoirs sont remplis, ou bien à certaines époques déterminées, ces réservoirs (qui communiquent par des conduits d’excrétion, soit au dehors, soit sur des surfaces muqueuses) se vident, et par les contractions de leurs parois, et par celles des muscles voisins. Les muscles de l’abdomen et du périnée entrent en jeu dans l’urination et l’éjaculation, les muscles de la bouche dans l’expectoration, etc.

De l'influence des nerfs sur les sécrétions. — Les nerfs qui se rendent dans les glandes exercent une remarquable influence sur les sécrétions. Du petit nombre d’expériences qui ont été tentées sur ce point, on peut conclure que la section des nerfs qui se rendent à une glande a pour effet de retirer à l'humeur sécrétée les qualités qui la distinguent, et de la rapprocher d’une manière plus ou moins complète du sérum du sang. Les expériences fondées sur la section des nerfs ont été faites seulement pour quelques glandes. M. Krimer, M. Brachet, MM. Müller et Peipers, ont examiné sous ce rapport la sécrétion urinaire. Lorsqu'on coupe tous les nerfs qui se rendent au rein, les matériaux propres de l’urine diminuent de proportion, et elle devient légèrement albumineuse, Les lésions profondes et étendues de la moelle ont des effets analogues; l’urine devient limpide comme de l’eau, et on la trouve très-peu chargée en principes extractifs.

Les nerfs qui vont au rein entourent l’artère rénale, et quelques filets sont intimement appliqués contre les tuniques artérielles. Des expérimentateurs, pour mieux assurer l'interruption de l'influence nerveuse sur la sécrétion de l’urine, ont divisé l’artère rénale et en ont lié les deux bouts sur un tube creux destiné à rétablir le cours du sang (M. Brachet); ou bien ils ont fortement serré l’artère rénale dans une ligature , de manière à amener la mortification des nerfs appliqués sur le vaisseau, et le cours du

CHAP, VI, SÉCRETIONS. 587

sang à été rétabli dans la glande par le détachement des fils (MM. Müller et Peipers). Dans ces expériences, la sécrétion de l’urine a quelquefois été supprimée, d’autres fois elle a coulé, mais modifiée dans ses qualités ; on y a trouvé de l’acide urobenzoïque. L’urine était, d’ailleurs, fortement colorée en rouge dans la plupart de ces expériences, probablement par suite d’épanchements sanguins.

Les expériences récentes de M. Bernard ont démontré, d’une manière plus claire encore, l'influence qu’exerce sur les sécrétions le système nerveux, Une piqüre faite au bulbe, dans le voisinage de l’origine des nerfs pneumogastriques, accumule le sucre dans le sang, par une sorte d’exeitation sécrétoire du foie; et, peu après, le sucre apparaît dans l’urine sécrétée. La section des nerfs pneumogastriques, au contraire, entraîne la cessation de la formation du suere dans le foie, et on ne retrouve plus de sucre après cette section dans les veines sus-hépatiques, qui en charrient à l’état normal (Voy. $ 186). La section des nerfs pneumogastriques diminue la sécrétion du suc gastrique, ou tout au moins en modifie les propriétés. La section de la branche ophthalmique de la cinquième paire diminue aussi la sécrétion lacrymale, M. Ludwig a également démontré, par expérience, l'influence accélératrice qu’exerce sur la sécrétion de la salive l’excitation du nerf maxillaire inférieur et particulièrement de la branche linguale ; et précédemment nous avons insisté sur l'influence qu’exerce, par action réflexe, la mastication et l'éveil du sens du goût sur la sécrétion salivaire ($ 38). Nous avons vu aussi que dans l'intervalle des digestions, il n’y a sur la membrane muqueuse de l'estomac d’autre liquide que du mucus; or, si l’on vient à exciter la muqueuse à l’aide de substances quelconques (aliments, poivre, sel, extrémité d’une sonde), aussitôt le suc gastrique afflue abondamment. Evidemment la sécrétion s’opère ici sous l'influence d’une impression transmise aux centres nerveux et réfléchie par action réflexe. Il est peu de glandes dont la sécrétion soit aussi manifestement mtermittente que celle du suc gastrique ; cependant la plupart d’entre elles présentent des intervalles d'activité et de repos relatif, Ce seul fait de l’intermittence ou de la rémittence des sécrétions est une preuve convaincante de l'influence qu’exerce le système nerveux sur les sécrétions.

L’excitation morbide des nerfs entraîne des effets analogues à l’excitation directe. Les névralgies des branches maxillaires de la cinquième paire sont souvent accompagnées d’un flux abondant de salive; celles de la branche ophthalmique déterminent parfois aussi une sécrétion abondante des larmes. C’est encore un phénomène très-commun des maladies nerveuses que la sécrétion de l’urine devient tout d’un coup très-abondante, claire comme de l’eau, et très-peu chargée en principes extractifs, etc.

Lorsqu'une sécrétion augmente ou qu’elle s’accomplit plus rapidement, ce sont presque toujours les matériaux eau et sels qui augmentent, La

proportion des éléments organiques n’augmente pas dans la même proportion : ils restent à peu près les mêmes, ils peuvent même être diminués relativement.

Si le mode d'influence qu’exerce le système nerveux sur chaque glande en particulier n’est pas encore suffisamment déterminé, il est certain, tout au moins, que ce système joue ici un rôle important. Est-ce en changeant le degré de perméabilité des membranes que doit traverser le sang; est-ce en agissant sur les vaisseaux capillaires, en modifiant leur propriété contractile, que la section des nerfs trouble les sécrétions ? Cela est possible, surtout en ce qui concerne la quantité du liquide sécrété ; mais il est vraisemblable qu’une action d’un autre genre intervient. L'action nerveuse sur les sécrétions peut être comparée à la fonction chimique qu'exerce le courant galvanique. Il est vraisemblable que l'influence nerveuse est la même dans toutes les glandes, et que son rôle consiste à éveiller dans le tissu propre de la glande les propriétés spéciales que ce tissu possède. C’est ainsi que nous voyons, par exemple, le courant d’une même pile amener des phénomènes chimiques variés, suivant que ses deux électrodes plongent dans des milieux de composition différente.

Classification des sécrétions. — On a souvent cherché à classer les diverses sécrétions ; mais tous ces essais de classification ne peuvent être que très-imparfaits : il n’est presque pas une seule sécrétion, en effet, qui n'ait quelque chose de spécial et qui ne diffère des autres par certains côtés. En envisageant les sécrélions dans leurs produits et dans le rôle que ces produits sont appelés à jouer, on peut remarquer que les unes sont destinées à l’élimination pure et simple, et que, depuis le moment où ces liquides sont formés jusqu’à celui où ils sont expulsés au dehors, ils ne sont liés ni aux phénomènes de la nutrition, ni à l’accomplissement des fonctions de la vie animale. Telle est la sécrétion urinaire. Cette sécrétion est réellement excrémentitielle, mais à proprement parler elle est la seule. La sécrétion de la sueur se rapproche beaucoup de la précédente ; le produit de la sécrétion est, en effet, déposé immédiatement au dehors sur la surface cutanée. Mais cette sécrétion n’est pas continue comme la sécrétion urinaire ; elle est intermittente, et elle joue, par rapport au maintien de la température animale, un rôle capital : elle en est, en quelque sorte, le régulateur (Voy. $ 167).

Les sécrétions dont les produits sont déposés sur la muqueuse du tube digestif, telles que salive, mucus, suc gastrique, suc pancréatique, bile, suc intestinal, servent, d’une manière variée, à dissoudre et à métamorphoser les aliments. Si une partie de ces humeurs (particulièrement la bile), est rejetée au dehors avec le résidu non digéré de l’alimentation, on ne peut cependant pas les désigner sous le nom de sécrétions excrémentitielles, car la majeure partie rentre dans la circulation par les voies

de l'absorption. La sécrétion des larmes, qui vient en aide aux phénomènes de la vision, en entretenant les milieux transparents de l'œil dans les conditions physiques nécessaires à l’accomplissement de la fonction visuelle, est dans le même cas. Il en est de même et de la sécrétion des glandes de Meibomius, qui enduit le bord libre des paupières d’un vernis gras qui s'oppose à l’écoulement des larmes sur les joues, et des follicules sébacés, qui revêtent la peau d’une couche grasse destinée à prévenir le desséchement de l’épiderme sous l’action du milieu atmosphérique, etc.

On ne peut pas dire non plus que la sécrétion du sperme et la sécrétion du lait soient des sécrétions excrémentitielles, quoique leurs produits soient destinés à être expulsés au dehors à certaines époques. Ces produits de sécrétion ne sont pas nécessairement évacués; et, d’une autre part, ils sont destinés à la conservation de l’espèce.

Quelques produits de sécrétion ont recu le nom de sécrétions récrémentitielles. Telles sont les sécrétions séreuses et synoviales, auxquelles on peut joindre celles des glandes vasculaires sanguines. Ces produits, en effet, rentrent dans le sang, au fur et à mesure de leur formation, et lient d’une manière étroite les phénomènes de sécrétion avec ceux de nutrition. Ce mode de sécrétion offre, en effet, une frappante analogie avec la production et la résorption des milieux liquides de l’œil et de l'oreille, avec la production et la résorption de la graisse, etc.

Un certain nombre de produits de sécrétion ont déjà été examinés. Telles sont les diverses sécrétions de la digestion ($$ 38, 40, 47, 50, 52). D’autres, tels que les larmes, le sperme, le lait, le seront dans le second et dans le troisième livre de cet ouvrage.

Nous nous occuperons seulement ici de l'urine, de la sueur, des fonctions du foie (le foie a d’autres fonctions que celles relatives à la digestion duodénale), des sécrétions séreuses, synoviales, sébacées, muqueuses, et enfin des fonctions encore assez obscures des glandes vasculaires sanguines.

ARTICLE I