EXCRÉMENTS

POUR 100 PARTIES. (Analyse de Berzelius,

Maure : 7. 75,

Résidu insoluble des aliments |

Acide cholalique, acide choloïdique, mucus, matières grasses, etc. . . . 14 Matières extractives.. . . appt 5) Albumine. . se 0

Sels 295 dre :

Il y à, par conséquent, dans les 150 grammes de matières fécales évacuées chaque jour, environ 22 grammes d’acides cholique et choléique modifiés. Dans les calculs relatifs à la quantité de chaleur produite chez

l'animal par les combustions de respiration (Voy. $$ 165 et 166), il ne faut pas oublier que l'acide cholique et l’acide choléique proviennent, comme l’'urée, de l'oxydation des matières albuminoïdes. Une partie des substances albuminoïdes est donc évacuée, par la voie intestinale, à un état d’oxydation qui correspond à une certaine quantité de chaleur produite,

De la formation du suere dans le foie, — Indépendamment de la sécrétion de la bile, le foie jouit encore d’une autre propriété, mise dernièrement en lumière par M. Bernard : je veux parler de la formation du sucre, ou glycose, Le sucre formé dans le foie n’est pas excrété avec les produits biliaires et ne sort pas du foie par le canal hépatique ; mais il s'échappe de cet organe par la voie sanguine, c’est-à-dire par les veines sus-hépatiques, qui le font passer dans la veine cave inférieure ‘. La formation du sucre dans le foie n’est pas un phénomène de sécrétion dans la rigueur du mot, car le sucre formé ne sera éliminé de l’économie qu’après avoir subi de nouvelles métamorphoses. Le sucre engendré dans le foie est analogue à ces produits intermédiaires dont nous avons parlé précédemment (Voy. p. 382), et qui constituent les phases diverses du travail sécrétoire ou d'élimination, travail qui se confond avec celui de la nutrition.

Lorsqu'on ouvre un chien et qu’on examine le sérum du sang pris dans les veines sus-hépatiques, on reconnait manifestement la présence du sucre, à l’aide des procédés indiqués $ 177. Si le chien sur lequel on expérimente avait fait usage d’une alimentation mixte, on pourrait penser que le sucre du sang des veines sus-hépatiques provient de la glycose absorbée par l'intestin (la digestion transforme en glycose les féculents) et portée au foie par la veine porte.. Nous avons vu, en effet, que, dans la période digestive des féculents, non-seulement la veine porte, mais aussi les lymphatiques de l'intestin versent du sucre dans la masse du sang et qu'on peut retrouver de fortes proportions de sucre dans le sang, dans tous les points du trajet circulatoire, pendant les quelques heures qui suivent (Voy. $ 64 et 66). Nous avons même vu que le sucre ingéré en grande quantité dans l'intestin passait non-seulement dans le sang, mais encore dans l'urine, où l’on en pouvait constater la présence pendant plusieurs heures. Mais lorsqu'on à fait 7eäner un chien pendant quelques jours, ou bien lorsqu'il est nourri exclusivement de viande, on trouve, même alors, que le sang des veines sus-hépatiques est toujours riche en sucre.

1 Le travail sécrétoire des organes glandulaires ne doit donc pas seulement être envisagé dans les produits évacués par les canaux excréteurs. Si les procédés d'analyse du sang étaient plus avancés qu’ils ne le sont, il serait d’un haut intérêt d'examiner le sang veineux qui s’échappe de toutes les glandes, pour savoir si le sang qui a fourni dans la glande les produits

de sécrétion n'a pas subi, dans sa composition et dans la nature de ses principes constituants, des changements concomitants.

CHAP, VI, SÉCRETIONS. 193%

L'analyse chimique du foie des mammifères, des oiseaux, des reptiles, des poissons, des mollusques, donne constamment du sucre, à moins que les animaux n'aient succombé à la suite d’une maladie avec fièvre. Il s’ensuit qu’il n'existe pas toujours du sucre dans le foie de l’homme, et même qu’il n’en existe généralement pas, parce que l’homme succombe, la plupart du temps, à la suite de maladies qui ont troublé plus ou moins profondément les fonctions de nutrition. Lorsqu'on peut examiner le foie d'individus qui ont succombé à une mort violente, le foie des suppliciés, par exemple, on trouve toujours du sucre dans le foie.

Le foie de veau contient en moyenne de 2 à 4 pour 100 de sucre. Le foie de l’homme (supplicié) en contient à peu près 1 ou 1 1/2 pour 100. Le foie de l’homme, pesant environ 2 kilogrammes, contient donc, en moyenne, de 15 à 20 grammes de glycose dans sa masse.

D'où vient le sucre contenu dans le foie ? Est-il formé sur place par une action propre de l'organe ? est-il apporté dans son tissu par les vaisseaux afférents du foie (veine porte, artère hépatique) ? Laissons pour un instant de côté l'artère hépatique. Il est vrai que le sang artériel renferme de très-faibles proportions de sucre : mais il est aisé de remonter à sa source, ainsi que nous l’allons voir dans un instant. Reste donc la veine porte.

La veine porte conduit-elle du sucre au foie ? Qui, toutes les fois que l'animal a fait usage d’une alimentation féculente ou d’une alimentation mixte, contenant des féculents. Nous avons insisté plus d’une fois sur ce fait. Mais lorsque l’animal a fait usage d’une alimentation exclusivement azotée , la veine porte conduit-elle de la glycose vers le foie ? Ici il faut s'entendre. S'il est vrai qu’on rencontre dans le sang de la veine porte de petites proportions de sucre, alors même que l’animal n’a consommé depuis longtemps que de la viande, cela n’a rien de surprenant, et surtout cela ne prouve en rien que ce sucre provienne de la digestion de la viande. L'action glycogénique du foie persiste chez un animal nourri de viande (il est même probable qu’elle s’exagère quand le sucre fait défaut dans les produits de la digestion, comme c’est le cas chez les carnivores). Le sucre formé dans le foie et versé dans la circulation n’est pas détruit instantanément dans le sang ; le sang artériel en contient d’une manière constante, même chez les carnivores, et on en rencontre dans le sang des veines qui font suite aux artères, car il ne disparait pas complétement dans son passage au travers des capillaires généraux. Certains états du

1 Le sucre existe dans le sang des carnivores'et dans le sang des herbivores, et dans tous les vaisseaux, mais en proportions variables. Le suere du sang (qu’il provienne du foie ou des aliments féculents) ne disparaît pas instantanément dans le poumon, comme on l’a cru dans le principe, car on le trouve dans le sang artériel et dans le sang veineux. M. Chauveau fait jeûner pendant six jours quatre chevaux et quatre chiens, puis il pratique à chaque animal une saignée à la jugulaire et à la carotide, et il trouve sur le cheval 0sr,64 de sucre pour 1000 grammes dans le sang artériel, et 08r,56 de sucre pour 1000 grammes dans le sang veineux; sur le chien, 08r,52 de sucre pour 1000 grammes dans le sang artériel, et 08r,24 pour 1000 grammes

= 1S ps

poumon ou du système nerveux, en ralentissant les phénomènes de combustion de la matière sucrée en circulation dans le sang, ou en exagérant la fonction glycogénique du foie, peuvent d’ailleurs augmenter beaucoup la quantité de glycose qui circule avec le sang, et la proportion de glycose peut même devenir telle, qu’elle apparaît dans les produits de sécrétion et particulièrement dans la sécrétion urinaire (diabète sucré). De ce qu'il y à de petites proportions de sucre dans le sang de la veine porte d’un animal nourri de viande, en conclura-t-on, comme a cru pouvoir le faire dernièrement M. Figuier, que le sucre contenu dans le foie provient de l'alimentation par l'intermédiaire de la veine porte ? Mais jamais on n’a vu, jusqu’à ce jour, la viande se transformer en sucre dans l'intestin par les procédés digestifs. D'où proviendraient donc les traces de sucre signalées dans la veine porte d’un animal exclusivement nourri de viande, si elles ne venaient pas de la masse du sang, c’est-à-dire du sucre formé dans le foie et non complétement détruit dans son passage au travers des capillaires sanguins ?

Une autre objection , sur laquelle les adversaires de la doctrine de la glycogénie insistent plus particulièrement, est celle-ci : le sucre contenu dans le foie d’un animal nourri de viande a pu être amené dans ce viscère à la suite d'un régime amylacé antécédent, il a pu s’y accumuler, s’y condenser, pour ainsi dire, et ne s’écouler ensuite que plus tard et peu à peu dans la masse du sang par les veines sus-hépatiques. Des poisons minéraux absorbés dans l'intestin sont parfois localisés, et, en quelque sorte, emmagasinés dans le foie. — Mais d’abord, quelle différence entre le sucre et les substances minérales ! Beaucoup de ces dernières peuvent séjourner un très-long temps dans l’économie, sans être altérées par les liquides de l’économie vivante. Le sucre dissous dans les liquides animaux, au contraire, est éminemment altérable et fermentescible. Au fur et à mesure de sa formation , il disparaît pour se dédoubler et se constituer sous une métamorphose plus avancée. Si l’on soustrait le foie à l’influence du système nerveux ; si, en d’autres termes, on paralyse l’action saccharifiante du foie, en divisant au cou les deux nerfs pneumogastriques, et qu’on laisse jeüner l’animal, il ne faut pas plus de vingt-quatre à trente-six heures pour que le sucre qui était contenu dans le foie disparaisse.

Quand on conteste au foie le pouvoir de former du sucre aux dépens des éléments du sang, sous prétexte que certains aliments (féculents) sont transformés en sucre par les procédés digestifs, on oublie qu’un grand nombre d'animaux ne font point usage de féculents dans leur alimentation : tels sont les carnivores. Or, prenez un chien, nourrissez-le pendant deux mois, pendant quatre, six, huit mois exclusivement avec de la viande, puis mettez à mort l’animal ainsi alimenté, vous trouverez du sucre dans

dans le sang veineux. M. Chauveau a de plus constaté que les proportions du sucre étaient les mêmes dans le sang des autres artères et des autres veines, à l’exception des veines sushépatiques, dans lesquelles la proportion était toujours plus considérable.

CHAP. VI, SECRETIONS. 125

son foie ; prenez le sang contenu dans les veines sus-hépatiques de ce chien, ce sang contient plus de sucre que le sang pris dans tout autre vaisseau : d’où vient ce sucre ? il faut bien qu'il se soit formé dans le foie. Pour qu'il n’en füt pas ainsi, et pour qu'il fût apporté dans le foie avec les matériaux de l'alimentation, que faudrait-il ? Il faudrait que la viande se transformât en sucre dans l'intestin par les actions digestives , et que le sucre fût porté vers le foie par la veine porte. Aussi, est-ce à cette dernière interprétation que quelques adversaires de la glycogénie hépatique se rattachent aujourd’hui; attribuant ainsi, sans preuve, à l’intestin un pouvoir qu'ils refusent au foie.

Dans un mémoire intitulé : De la formation physiologique du sucre dans l'économie animale, M. Sanson a dernièrement cherché à prouver que le foie ne forme pas de sucre , et que la matière sucrée ou glycogène qu'on rencontre dans le sang et dans divers tissus de l’économie (les muscles en particulier) provient, chez les herbivores, des principes amylacés des aliments, et, chez les carnivores, de la viande dont ils se nourrissent, et où la matière glycogène existerait toute formée. Par conséquent, suivant l’auteur, la source unique du sucre animal devrait être recherchée dans l’alimentation. — La conclusion de M. Sanson n’est pas justifiée par l’expérience. La matière glycogène que M. Sanson a rencontrée dans le sang et dans les muscles a été signalée depuis par M. Bernard, par M. Clément, par M. Poggiale; elle n’est autre que la dextrine provenant d’une alimentation richement amidonnée, absorbée à la surface de l'intestin, et circulant avec le sang avant de se transformer en sucre. Cette substance (dextrine) n'existe pas dans les muscles des animaux carnivores ; elle n'existe pas non plus dans les muscles des animaux herbivores de boucherie, bœufs et moutons. On la rencontre d’une manière constante dans la viande de cheval, parce que l’animal fait usage de graines (avoine) dans son alimentation, c’est-à-dire d’une nourriture #res-richement amidonnée. On peut, à volonté, faire apparaître de la dextrine dans le sang et les tissus des lapins, en les nourrissant avec de l’avoine ou avec du blé; et la faire disparaitre de leur économie, en leur donnant pour aliment des feuilles et des racines. Les recherches de M. Sanson offrent de l'intérêt, car elles ont appris que certains aliments très-riches en fécule peuvent fournir de la dextrine à l’économie animale, c’est-à-dire entrer dans le sang et dans les tissus avant leur transformation en glycose, mais elles ne touchent en rien à l’action glycogénique du foie. La présence de la dextrine dans l’aliment dont le carnivore peut faire usage est un fait accidentel, tandis que la formation du sucre dans le foie est une action physiologique constante. — J’ajouterai que dans les expériences faites sur les carnivores (chiens), dans le but de décider si le sucre qui sort du foie est engendré par une action propre de cet organe, ou s'il ne proviendrait pas de l’alimentation, on a alimenté les chiens avec la viande de boucherie, et qu’on s’est par conséquent mis en garde contre l'apport extérieur de la ma-

tière sucrée. Je ferai remarquer encore que dans la polémique expérimentale engagée entre les partisans et les adversaires de la glycogénie hépatique, les premiers, pour rendre leurs expériences plus concluantes, alimentaient les chiens avec de la viande de boucherie bouillie, débarrassée par conséquent, par l’ébullition dans l’eau, de la dextrine qu’elle aurait pu contenir (la dextrine est extrêmement soluble). Or, la production du sucre dans le foie a lieu tout aussi bien quand on alimente les animaux avec de la viande cuite que quand on leur donne de la viande crue.

Si le sucre qui se trouve dans le foie, et qui s’échappe de cet organe par les veines sus-hépatiques, provenait exclusivement de l’alimentation, la privation des aliments devrait successivement diminuer la proportion du sucre du foie; l’abstinence prolongée devrait même le faire disparaitre (puisque, d’après ce qui précède, il suflit de trente-six heures pour que le foie, paralysé dans son action saccharifiante, se débarrasse du sucre qu'il contenait). Or, il résulte des expériences de M. Poggiale que l’action propre du foie persiste sur l’animal à jeun, et quécette action n’est pas sensiblement ralentie dans les périodes successives de l’abstinence. Ainsi, après dix jours d’abstinence, M. Poggiale trouve dans le foie du chien 1,7 pour 100 de sucre ; après quatorze jours d’abstinence 1,6 pour 100; après quinze jours 1,6 pour 100; après dix-huit jours 1,6 pour 100; après vingt et un jours 1,6 pour 100.

Une autre expérience de M. Bernard, expérience répétée et confirmée depuis par tous les physiologistes , est la suivante : on pratique sur un animal une piqûre sur le plancher du quatrième ventricule (bulbe rachidien), entre les racines des nerfs acoustiques et celles des nerfs pneumogastriques. Avant l'opération il n’y a dans le sang que de faibles proportions de matière sucrée, et on n’obtient qu’une réduction douteuse du liquide cupro-potassique ; il n’y à pas trace de sucre dans l’urine. Une demi-heure, une heure, deux heures, trois heures après l’opération, il y a du sucre dans le sang en grande quantité (5 grammes pour 1000 grammes environ), et cette quantité est telle que le sang s’en débarrasse par la voie des sécrétions, tout comme si on avait injecté dans le sang du sucre en nature. On retrouve alors, en effet, du sucre , nonseulement dans l’urine , mais dans plusieurs des sécrétions séreuses de l’économie. D'où vient ce sucre ? il s’est formé quelque part; d’où qu'il vienne , il ne procède évidemment pas de l’alimentation , il a été formé dans l’animal lui-même, aux dépens de ses humeurs, c’est-à-dire du sang ; et, jusqu'à présent, nous ne connaissons que le foie dans lequel cette transformation puisse s’opérer {.

1 Nous avons dit que la section des deux nerfs pneumogastriques au cou entravait la formation du sucre dans le foie, et qu’au contraire la piqûre du bulbe (qui n’est qu'un mode d’excitation) augmentait cette formation. Ces deux expériences établissent d’une manière générale l'influence du système nerveux sur la fonction glycogénique du foie. Ce sont là des

faits d'expérience au-dessus de toute contestation. Mais on peut se demander maintenant par quelle voie l'influence nerveuse chemine des centres nerveux vers le foie. Cel organe, en effet,

CHAP, VI. SECRÉTIONS. 427

Ce n’est pas tout. Il existe du sucre dans le foie du fœtus, par conséquent avant toute espèce d'alimentation par la voie intestinale. Il n’est pas probable, d’ailleurs, que le sucre contenu dans le foie du fœtus procède du sang maternel, car il n’existe pas encore dans le foie du fœtus de trois mois, et il ne commence guère à s’y montrer que quand le foie est complétement développé et qu'il peut fonctionner par lui-même, c’està-dire vers le quatrième ou cinquième mois de la vie intra-utérine.

M. Bernard a donc établi et nettement prouvé que le foie des animaux forme du sucre aux dépens des éléments du sang *.

reçoit ses nerfs de deux sources : 1° des nerfs pnanmogamriques (par les filets de ces nerfs qui concourent à la formation du plexus solaire) ; 2° du système du grand sympathique (principalement par les petits et grands nerfs splanchniques). M. Bernard a prouvé par expérience que ce n’est pas par une influence direcle des nerfs pneumogastriques sur le foie que la formation du sucre est suspendue après la section de ces nerfs. Si, en effet, au lieu de couper ces nerfs au cou, on pratique la section au-dessous du poumon, entre le poumon et le foie, la formation du sucre persiste. Dans les deux cas (section des pneumogastriques au cou et section des pneumogastriques au-dessous de leurs branches pulmonaires), la moelle épinière est toujours en relation avec le foie par l'intermédiaire du grand sympathique. Ces connexions suffisent donc à l’entrelien de la fonction glycogénique du foie, quand le poumon est en même temps lié au bulbe rachidien par l'intermédiaire des branches du pneumogastrique; et elles ne suffisent plus quand le poumon est soustrait à l'influence du sysleme nerveux. Il semble, comme le fait remarquer M. Bernard, que l'impression produite sur la muqueuse des bronches par l'air atmosphérique, impression transmise au bulbe par les branches pulmonaires des nerfs pneumogastriques, soit le point de départ de l'excitation qui se propage au foie, par une sorte d'action réflexe, en descendant vers lui par le bulbe, par la moelle spinale, et par les branches du grand sympathique.

1 Un mot sur les procédés employés pour la recherche du sucre dans le sang, et sur quelques-unes des objections faites à ces procédés.

Lorsqu'on veut mettre en évidence le sucre dans le foie des animaux qu’on vient de mettre à mort, comme la proportion du sucre est ici relativement assez considérable, le procédé est des plus simples et n’exige pas une grande précision , surtout quand il ne s’agit que d’une analyse qualitative. On coupe le foie en petits morceaux, on le place dans une capsule, sur le feu, et l'on remue jusqu’à ce que les fragments soient tout à fait cuits et même un peu desséchés. Celle opération a pour but de coaguler les matières albumineuses. Apres quoi on arrose avec de l’eau distillée, on broie dans un mortier et on jette le toat sur un filtre. Le décoctum filtré renferme les matieres extractives du foie, le sucre du foie et les sels solubles. Ce décoctum, mélangé avec une dissolution de potasse, brunit par l'ébullition. Mélangé avec la liqueur de Trommer (dite improprement de Frommherz) et chauffé à la lampe, il réduit Le sel de cuivre que cette liqueur renferme, et le précipité rouge caractéristique d’oxydule de cuivre apparaît. Enfin ce decoclum, additionné de levüre de biere, laisse dégager de l'acide carbonique, et il se forme de l'a/cool dans la liqueur. Toutes ces réactions sont caractéristiques de la présence du sucre. Un rein, une rate, un poumon, un testicule, traités de la même manière, ne donnent point de sucre, ainsi qu’il est aisé de le constater.

Lorsqu'on cherche à mettre le sucre en évidence dans le sang, et qu’il y a dans ce liquide une grande quantité de sucre, on peut laisser coaguler le sang, décanter le sérum, étendre celui-ci d’eau distillée, se débarrasser de l’albumine par la chaleur, qui précipite l’albumine en flocons {l'addition d'acide acétique favorise cette précipitation), et essayer le liquide filtré à l’aide des réactifs que nous venons d'indiquer.

Mais lorsqu'il n’y a dans le sang ou dans le liquide animal qu'on examine (urine ou autres humeurs animales) que des {races de sucre, il faut procéder autrement. Les matières extraclives de ces liquides pouvant, de même que l’albumine, masquer les traces de sucre et S'op-

Les deux questions suivantes se présentent naturellement à l'esprit :

1° Est-ce dans l’intérieur des vaisseaux du foie dans lesquels circule le sang que la métamorphose s’accomplit, ou bien est-ce en dehors des vaisseaux et dans le tissu du foie lui-même ? 2 Quels sont les éléments aux dépens desquels se forme le sucre ?

Les récentes recherches de M. Bernard permettent de répondre d’une manière satisfaisante à la première question que nous nous sommes posée. C’est bien dans la trame du foie et aux dépens des éléments du sang qui ont traversé les parois des capillaires et qui imprègnent le tissu du foie que s’accomplit la formation du sucre. Lorsqu’en effet on prend le foie d’un animal qu'on vient de tuer, et qu'on le soumet à un courant d’eau froide par la veine porte, au bout d’une heure l’eau sort limpide et ne contient plus de sucre. Si, au bout de quelques heures, on recommence le lavage, les eaux de lavage contiennent de nouveau du sucre. Ce phénomène dure environ vingt-quatre heures. Au lieu de laver le foie par les vaisseaux, on peut le couper en tranches et l’épuiser par l’eau : on arrive aux mêmes résultats. Il y a donc dans le foie, mdépendamment de la proportion de sucre déjà formée et contenue dans les vaisseaux, une autre substance contenue dans l’épaisseur du foie, non encore transformée en sucre, et cette substance est capable, dans le foie abandonné à lui-même, d’éprouver la métamorphose glycosique, même après la mort.

Aux dépens de quels éléments se forme le sucre? M. Lehmann suppose

poser en particulier à la réaction cupro-potassique, il faut aussi s’en débarrasser. Voici le procédé indiqué par M. Lehmann. Le liquide animal est mélangé avec trois ou quatre fois son volume d’alcool à 90 ou 92 degrés (si l’on a affaire à du sang. on transforme ce sang en un gâteau solide, par la chaleur, et l'on en fait une bouillie, en la forçant à passer au travers d’une passoire à fines ouvertures. C’est celte bouillie qu’on mélange avec trois ou quatre fois son volume d'alcool). On sépare par filtration le décoctum alcoolique. Ce décoctum est évaporé après addition de quelques gouttes d'acide acétique. On reprend par l'alcool le résidu évaporé Il se forme encore un précipité qu’on sépare par filtration. La solution alcoolique filtrée est alors traitée par une dissolution alcoolique de potasse. Si le liquide contient du sucre, il s'opère une séparation lente, et au bout de quelques heures un précipité mou et gélatineux se dépose au fond du vase. Ce précipité est formé d’une combinaison de sucre el de potasse (glycosate de potasse). Recueilli et dissous dans l’eau , il sert à la recherche du sucre, soit à l'aide du réactif cupro-polassique, soit à l’aide de la fermentation.

Quant à la valeur des divers réactifs, il faut dire que la preuve par fermentation est, de toutes les preuves de l'existence du sucre, la plus positive. Tout liquide additionné de levüre de bière et qui, soumis à une température de 40 à 50 degrés, donne de l'acide carbonique et de l’alcool, renferme en effet manifestement du sucre. La couleur brune que donne la potasse aux liquides qui contiennent du sucre est une preuve beaucoup moins convaincante, et elle n’a de valeur qu’autant qu'elle se joint à d’autres. Quant à la liqueur de Trommer, indépendamment de ce que la présence de l’albumine et des matières extractives peut masquer Ja réaction, quand les proportions du sucre sont tres-faibles, d'autre part, elle peut parfois, sans addition d’une liqueur sucrée, lorsqu'on la chauffe seule, précipiter de l’oxydule rouge de cuivre. Cela arrive lorsqu'elle a été longtemps conservée, ou bien lorsque l’acide tartrique employé à sa composition n’est pas parfaitement pur. Aussi faut-il toujours l'essayer avant de s’en servir, c’est-à-dire la faire chauffer à la lampe, dans un tube à expérience, pour vo“ si elle reste limpide et bleue malgré l'ébullition.

que la matière aux dépens de laquelle le sucre prend naissance dans le foie n’est autre que la fibrine du sang. Dans le principe, M. Bernard supposait aussi que cette substance était de nature albuminoïde, mais de nouvelles recherches Ii ont appris que le sucre du foie ne se forme pas d'emblée dans le tissu hépatique par la transformation directe de tel ou tel élément du sang, mais qu'il s’y trouve constamment précédé par une matière spéciale, ternaire, non azotée, analogue à l’amidon végétal, et capable de donner ensuite naissance au sucre par une sorte de fermentation secondaire. M. Bernard est parvenu à isoler cette matière, à laquelle il donne le nom d’amidon animal. I suftit pour mettre à nu cette substance de filtrer à froid une décoction de foie coupé en tranches minces et de verser dans le produit filtré de l’acide acétique cristallisable en excès. Il se fait aussitôt un précipité blanchâtre, qui est la matière glycogène. Les matières azotées qui l’accompagnent dans la décoction du foie restent dissoutes dans l'acide acétique.

M. Lehmann se base sur les analyses comparatives du sang de la veine porte et du sang des veines sus-hépatiques, c’est-à-dire sur l’analyse comparée du sang qui arrive au foie et du sang qui en part. D'après M. Lehmaun, le sang pris dans les veines sus-hépatiques serait dépourvu de fibrine. La disparition de la fibrine dans le sang qui sort du foie et, d'autre part, l'apparition ou au moins l'augmentation du sucre dans ce même sang ont suggéré à M. Lehmann la supposilion que le sucre du foie procede de la fibrine du sang. Il serait difficile de se soustraire à cette conclusion, si les analyses dont parle M. Lehmann n'étaient entachées d’une cause d'erreur sur laquelle nous avons appelé l’attention dès l’année 1848 (Recherches eæpérimentales sur les fonctions de la rate et de la veine porte, dans Arch. gén. de médec.).

Lorsqu'on saigne un animal à la veine porte ou à la veine splénique, et qu’on bat le sang au sortir de la veine, on en retire la fibrine. Loin de contenir peu de fibrine, ainsi que le dit M. Lehmann, le sang splénique et le sang de la veine porte en contiennent, au contraire, une plus forte proportion que lesang veineux général. Nous nous sommes assuré, depuis, que le sang des veines sus-hépatiques en contient toujours aussi. Si, au lieu de retirer la fibrine du sang immédiatement après la saignée, on laisse le sang se coaguler spontanément, et si l’on cherche, au bout de quelques heures seulement, à isoler la fibrine, on ne trouve plus cette substance, ni dans le sang de la veine porte, ni dans celui des veines sus-hépatiques, ni surtout dans le sang de la veine splénique. Cela tient à ce que la fibrine du sang porte, du sang hépatique et du sang splénique n’a pas les mêmes propriétés que la fibrine du sang veineux général, Quand on extrait, par le battage, la fibrine du sang veineux général (sang de la veine jugulaire ou d’une veine d’un membre), chacun sait que la fibrine se prend en filaments élastiques qui s’accolent les uns aux autres, forme une petite masse qui, abandonnée au contact de l'air ou placée dans l'éluve, perd son eau, se dessèche et peut être ainsi conservée sans altération sensible pendant très-longtemps. La fibrine du sang de la veine porte, celle du sang splénique et celle du sang sus-hépalique n’est point élastique, ne se prend point en filaments, mais en petites masses grenues qui s’accolent difficilement; abandonnée au contact de l'air, cette fibrine se liquéfie au bout de quelques heures. La liquéfaction est mème beaucoup plus prompte quand on la soumet à la température de l’étuve (80e). On remarque alors, en effet, qu’elle se ramollit presque immédiatement et devient diffluente avant de se dessécher. Lors donc qu’on cherche à isoler la fibrine du sang splénique, porte ou hépatique, il faut nécessairement battre le sang au sortir de la veine. Lorsqu'on laisse le sang splénique, porte ou hépatique se coaguler spontanément, et qu’on vient ensuile, au bout de vingt-quatre heures, ou même beaucoup moins, à laver ce caillot pour en extraire la fibrine (comme cela peut se pratiquer pour le sang veineux général), celle-ci n’est plus insoluble, elle disparait avec les eaux de lavage, et il ne reste plus rien dans le nouet de linge où l’on avait placé la masse du sang.

En résumé, il se forme incessamment du sucre dans le foie, aux dépens de certains éléments du sang, déjà préparés à cette métamorphose par des dédoublements antérieurs. Ce sucre s’échappe du foie par les veines sus-hépatiques, pour se répandre et disparaître ensuite dans la masse du sang. Chez l'animal exclusivement nourri de viande, et chez l'animal à jeun, la glycose qui sort du foie par les veines sus-hépatiques provient en totalité du foie. Chez l'animal qui a fait usage d’une nourriture exclusivement féculente, où d’une nourriture mixte, il arrive de la dextrine et de la glycose au foie par la veine porte, qui les puise dans l'intestin; ces matières traversent le foie et s’écoulent, ainsi que la glycose formée dans le foie, par les veines sus-hépatiques, pour gagner la masse du sang. C'est surtout cette absorption du sucre formé dans l'intestin (par la digestion des féculents) qui augmente temporairement la quantité de sucre que le foie écoule vers le sang pendant la période de la digestion, augmentation qui se traduit pendant quelques heures par la présence de quantités notables de sucre sur tous les points du trajet circulatoire, et dans les cas d'alimentation sucrée exclusive jusque dans l’urine.

Que devient le sucre versé par le foie dans le sang veineux ? Il est certain, tout d’abord, qu'il ne disparait pas instantanément. Ce sucre est abondant dans les veines sus-hépatiques, dans la partie supérieure de la veine cave inférieure, et dans les cavités droites du cœur placées immédiatement après le foie, sur le trajet de l’ondée sanguine. Quand le sang a traversé le poumon, qu’il est revenu au cœur gauche, et que celui-ci l’a chassé dans l’arbre artériel, le sucre est en moins grande quantité dans le sang, ce qui tient, d’une part, à ce qu'il se trouve disséminé dans la masse totale du sang artériel, et à ce que le sucre étant un principe trèsinstable et très-facilement altérable au contact des liquides animaux, il se dédouble et se métamorphose assez promptement. On peut encore constater la présence du sucre dans le sang veineux général, c’est-à-dire après que le sang a traversé le système capillaire. L'action continue du foie suffit pour entretenir à tous les moments dans la masse du sang de petites proportions de sucre!, ainsi que le prouvent les recherches de M. Chauveau sur le sang des animaux à l’abstinence (Voy. la note de la page 423). J'ai à peine besoin de rappeler que chez les animaux herbivores, ou chez les carnivores nourris de féculents, le sang artériel et le sang veineux général contiennent beaucoup de sucre pendant les heures de l’absorption digestive.

Le sucre qui provient de la digestion des féculents et celui qui provient du foie disparaît peu à peu dans le sang, au fur et à mesure qu'il y est versé, car, d’une part, il ne s’accumule point dans ce liquide, et, d'autre part, on ne le rencontre point normalement dans les produits de sécrétions

1 La recherche du sucre, quand elle est convenablement conduite, peut déceler des quanlités de sucre presque impondérables. Quand on dissout dans de l’eau distillée un cent-millième de sucre, on peut encore le reconnaître.

excrémentitielles. Les derniers termes de la transformation du sucre sont de l’acide carbonique et de l’eau, qui s’échapperont par les diverses voies de sécrétion et d’exhalation. Quant à la question de savoir quelles sont précisément les diverses phases d’oxydation par lesquelles passe le sucre pour se résoudre en eau et en acide carbonique sous l'influence de l’oxygène absorbé par la respiration, la science n’est pas encore en mesure de donner ‘à cet égard une réponse décisive. Tout le sucre subit-il les mêmes métamorphoses? Y a-t-il une partie du sucre qui se transforme en acide lactique, de même que nous voyons souvent le sucre ou les féculents introduits dans l'intestin donner naissance à de petites proportions d’acide lactique (Voy. $ 54)? Y a-t-il une partie du sucre destiné à la transformation adipeuseé? Cela est vraisemblable, tout au moins pour le sucre introduit dans l'organisme par la digestion intestinale. Chez les animaux herbivores à l’engraissement, les aliments féculents constituent la plus grande masse de l’alimentation. Est-il vrai encore qu’une partie du sucre de la digestion subisse dans le sein même du foie, et avant d'arriver aux veines sus-hépatiques, la transformation adipeuse, ainsi que le suppose M. Bernard. Ce sont là des faits qui ont encore besoin aujourd’hui d'une démonstration expérimentale.

Rappelons ici, pour compléter ce qui est relatif à la question du sucre, que la glycose résultant de la digestion intestinale des féculents ne gagne pas seulement la masse du sang par la veine porte, mais qu'une partie est portée vers la veine sous-clavière (vers la veine cave supérieure, par conséquent), par l'intermédiaire des vaisseaux chylifères et du canal thoracique. M. Colin, en pratiquant le premier des fistules au canal thoracique des grands animaux, et en examinant ainsi de grandes quantités de chyle, a mis ce fait, déjà signalé à diverses reprises, hors de toute contestation 1.

Dans l’état normal, avons-nous dit, le sucre fourni par les aliments ou formé par le foie ne se rencontre point dans les sécrétions excrémenti-

1 M. Colin a voulu prouver plus encore. Ayant nourri pendant plusieurs semaines des herbivores exclusivement avec de la viande, et ayant recueilli de grandes quantités de chyle par des fistules pratiquées, soit au canal thoracique, soit au canal chylifere qui accompagne la grande veine mésaraique, il a constaté la présence du sucre dans ce liquide; d’où il conclut qu’il se forme du sucre dans l'intestin aux dépens des principes constitutifs de la viande. La conclusion n’est pas justifiée. S'il se formait du sucre dans l'intestin aux dépens de la viande, on devrait retrouver ce sucre dans l'intestin, Or, jusqu’à présent, les efforts des chimistes les plus habiles ont échoué dans cette voie.

I n’y a rien de surprenant, d’ailleurs, à ce que le chyle des grands animaux nourris exelusivement de viande contienne des traces de sucre. Le sang qui circule dans les vaisseaux sanguins renferme, nous l'avons vu, de petites proportions de sucre dans sa masse, car le sucre versé par lé foie n’y ést pas instantanément détruit; or, comme les lymphatiques se chargent dans la trame des organes du plasma du sang exhalé hors des vaisseaux, on conçoit que la lymphe contienne la plupart des éléments solubles du plasma. La grande proportion de liquide recueilli par M. Colin a pu d’ailleurs lui permettre de mettre en évidence le sucre, alors même qu'il n’y en avait que des quantités presque impondérables {Voy. la note, , 450).

tielles. Mais il est une maladie grave dans laquelle on voit apparaitre le sucre dans l'urine, et la plupart du temps aussi dans d’autres produits de sécrétion (dans les liquides des membranes séreuses en particulier), nous voulons parler du diabète. Cette maladie est caractérisée non-seulement par la présence du sucre dans l'urine, mais aussi par l’accumulation du sucre dans le sang. Et c'est même à cette accumulation qu'est vraisemblablement dû son passage dans l'urine, car, chez les animaux nourris exclusivement de matières sucrées, on -constate le passage du sucre dans l’urine pendant les quatre ou cinq heures qui suivent le repas. Les analyses de M. Lehmann l’ont conduit à ce résultat, que lorsque le sang contient au moins 0,3 pour 100 de sucre (ou 3 grammes pour 1000 grammes), il en renferme alors une proportion supérieure à celle qui peut disparaître par les combustions de nutrition, et l’économie s’en débarrasse par la voie des sécrétions. Les lésions expérimentales du système nerveux (les piqûres du bulbe en particulier), ont pour effet d'augmenter la proportion du sucre dans le sang, et ont aussi les mêmes résultats, c'est-à-dire qu'on voit survenir chez les animaux un diabète artificiel.

À quoi tient l’accumulation du sucre dans le sang, point de départ de l'affection diabétique ? Est-ce à une formation exagérée du sucre dans le foie ? Est-ce à un défaut d’oxydation et de transformation du sucre versé dans le sang? La réponse n’est pas facile, et on conçoit que le diabète puisse tenir à ces deux causes ou à l’une d’entre elles.

Lorsqu'on a piqué le bulbe rachidien au point indiqué précédemment, suivant le procédé de M. Bernard, il se peut faire que cette excitation nerveuse retentisse sur la sécrétion glycogénique du foie, que dès lors la quantité de sucre augmente dans l'organisme, que le sang en soit en quelque sorte saturé, et qu'il le laisse passer dans les urines. Une excitation morbide du système nerveux peut sans doute produire les mêmes effets. D'un autre côté, la lésion nerveuse retentit peut-être sur l’ensemble des fonctions de nutrition, d’où résulterait une oxydation incomplète du sucre versé dans le sang. Les expériences de M. Alvaro Reynoso ont montré la liaison qui existe entre la respiration, c’est-à-dire entre l'introduction de l'oxygène dans le sang et les phénomènes d’oxydation en vertu desquels le sucre incessamment versé dans le sang disparaît. Quand il existe une gêne prolongée dans l’accomplissement régulier des phénomènes respiratoires, le sucre s’accumule dans le sang et apparaît dans les urines. On sait encore que chez les animaux hibernants (marmotte, hérisson), chez lesquels la respiration est à peu près complétement suspendue, l’urine contenue dans la vessie renferme du sucre. La sécrétion du sucre dans le foie a continué à s’opérer, mais l'oxydation du sucre versé dans le sang ne s’est plus produite, ou ne s’est produite qu'incomplétement. (La quantité d'acide carbonique exhalée par les animaux hibernants est en effet considérablement diminuée. Voy. $ 140.)

A l’époque où l’action glycogénique du foie n’était pas connue, el

où l’on pensait que tout le sucre qui arrive dans le sang provient de la digestion du sucre ou des féculents, on se flattait de guérir les diabétiques en supprimant dans leur alimentation les matières alimentaires qui se transforment en glycose par les actions digestives. Il est vrai qu’en administrant aux diabétiques du gluten et de la viande, on voit diminuer la proportion de sucre contenue dans les urines, et c’est là un traitement très-rationnel, car on supprime ainsi l’une des sources du sucre ; mais le traitement, quelque rigoureux qu'il soit, ne fait pas disparaître complétement le sucre de l'urine, et l’on conçoit aisément pourquoi. D’autres chimistes, au nombre desquels M. Mialhe, pensent que, quelle que soit la source du sucre, son oxydation dans le sang ne peut s’opérer qu’en présence des carbonates alcalins ; que dès lors l'accumulation du sucre dans le sang, et par suite son passage dans l’urine, est due au défaut d’alcalinité suffisante du sang. De là le traitement du diabète par les alcalins. Il est vrai qu’à la température de l’ébullition (de 900 à 1000), l’addition à la glycose d’alcalis libres métamorphose cette substance en matières ulmiques, qui, par une oxydation plus avancée, se transforment en eau et en acide carbonique ; mais, à la température du corps (37°), la glycose n’est pas sensiblement modifiée. M. Poggiale a démontré, dans une série d'expériences sur les animaux vivants, que, en administrant à des animaux des aliments féculents et sucrés, la quantité de sucre contenue dans le sang après la digestion est sensiblement la même, soit que ces aliments aient été administrés seuls, soit qu’on les ait mélangés avec du carbonate de soude. M. Poggiale a encore observé qu’une même proportion de glycose injectée dans le sang, avec ou sans addition de bicarbonate de soude, se retrouve également dans les urines f,

ARTICLE IV