ORGANES ACTIFS DE LA LOCOMOTION
Des museles envisagés comme puissance active des mouvements. — Les muscles représentent la force motrice qui, dans la machine humaine, met en mouvement les leviers osseux. Les muscles agissent, pour produire le mouvement, de manières très-diverses. Les fibres qui composent le muscle représentent une multitude de forces partielles, dont le point d'application correspond à l'insertion du tendon qui les termine. Les tendons présentent, en général, un volume beaucoup moins considérable que le muscle lui-même. Tantôt ce tendon est placé dans l’épaisseur de la masse charnue, et recoit successivement, sur les divers points de sa surface, l'implantation des fibres qui composent le muscle ; tantôt le tendon représente une sorte de cône membraneux, qui s'étend sur le corps charnu du muscle, et reçoit l'implantation des fibres sur les divers points de sa surface intérieure. Ces deux dispositions sont généralement inverses aux deux extrémités d’un même muscle. Il en résulte que la longueur des diverses fibres qui entrent dans la composition d’un muscle est la même, puisque d’un côté les fibres charnues superficielles vont plus loin, tandis que du côté opposé elles s’insèrent plus tôt sur le tendon. L'égalité de longueur entre les diverses fibres qui entrent dans la constitution d’un muscle montre que la valeur du raccourcissement est sensiblement la même pour chacune d'elles. Cette disposition, toutefois, n’est rigoureusement vraie que pour les muscles dont les fibres charnues ont une direction sensiblement parallèle à celle du tendon, c’est-à-dire parallèle à la direction de la résultante. Dans beaucoup de muscles, la direction des fibres étant loin d’être la même que celle du tendon sur lequel elles s’insèrent, et l’obliquité suivant laquelle elles rencontrent ce tendon n'étant pas la même pour toutes les fibres , l'égalité de longueur des fibres n'existe plus, et la contraction de chacune d’elles n’a plus la même valeur absolue.
L'insertion des fibres charnues sur les leviers osseux, par l'intermédiaire des tendons, est, au point de vue mécanique, un artifice très-ingénieux, en vertu duquel un grand nombre de forces se trouvent fixées à des surfaces relativement très-peu étendues. De cette manière, les diverses forces qui agissent sur les leviers osseux peuvent être concentrées presque entièrement autour des articulations, sans pourtant en augmen-
ter sensiblement le volume. Le groupement des insertions tendmeuses autour des articulations, c’est-à-dire aux extrémités mêmes des leviers qu’elles doivent mouvoir, est une des conditions principales du mouvement. Les muscles, avec des insertions rapprochées du centre des mouvements, et pour une diminution peu considérable de leur longueur (au moment où ils se contractent), peuvent, en effet, déterminer des mouvements prompts et étendus.
Les tendons, qui recoivent “’effort définitif des fibres musculaires, ont une force de résistance considérable et sont à peu près inextensibles.
Les fibres charnues s’insèrent quelquefois aux os par des plans fibreux ou aponévroses d'insertion, qui ne sont, à proprement parler, que des tendons membraneux. Les muscles, terminés par des aponévroses d’insertion, entrent ordinairement dans la constitution des parois mobiles des cavités du tronc (abdomen, par exemple), et ont souvent, à tous les moments de la contraction, leurs insertions attachées à des points fixes; ils ne font alors, en général, éprouver aux parties où on les rencontre que des mouvements analogues aux mouvements du diaphragme. Ils agissent principalement en effacant leur convexité, et en se rapprochant de la forme plane.
D’autres aponévroses ne font pas partie intégrante des muscles, et jouent cependant, au moment de la contraction musculaire, un rôle des plus importants. Telles sont les aponévroses d’enveloppe des membres et les aponévroses engaînantes qui, fixées aux os, forment des loges aux muscles, dont l’action est simultanée. Ces gaines aponévrotiques servent de coulisses de glissement au corps du muscle lui-même, quand il se contracte, et maintiennent la direction de la force pendant la contraction, direction que le mouvement du levier qui est mü tend à faire varier. Les coulisses de glissement des tendons remplissent le même office, et comme toute la force du muscle est ici concentrée sur la corde qui le termine, ces coulisses offrent généralement une résistance considérable (ligaments annulaires du carpe, du tarse, ete.).
La direction définitive suivant laquelle agit un muscle n’est pas toujours celle suivant laquelle le corps charnu agit sur le tendon qui lui fait suite. Ce tendon dévie souvent de sa direction primitive sur des gouttières osseuses, dans lesquelles il est maintenu par des ligaments, qui transforment ces gouttières en canal. L'action efficace du musele se trouve alors transportée dans la direction de la portion réfléchie du tendon. Le long péronier latéral, qui glisse derrière la malléole externe et s'engage dans la gouttière du cuboïde, pour se porter au bord interne du pied, offre un exemple de ce genre. Le changement de direction est ici très-frappant, mais il se rencontre en beaucoup de points à l’état rudimentaire, et dans d’autres parties il se manifese à certains moments du mouvement,
SE
De l'intensité d'action des museles. — La détermination de la force avec laquelle les muscles se contractent n’est pas rigoureusement du ressort de la mécanique ; elle ne peut être appréciée que d’une manière approximative, attendu qu'elle dépend de conditions multiples qui ne se prêtent pas au calcul. La force déployée dépend, en effet, et du mode et de la grandeur de l’excitant, et de l’état du système nerveux, lequel conduit au muscle l'incitation motrice. Elle dépend encore du mode d’insertion des fibres charnues sur les tendons ; et comme, en réalité, il est à peu près impossible de fixer rigoureusement la direction des fibres, et, par conséquent, la part de chacune d'elles, il en résulte encore que l’analyse mécanique de la puissance comparée des muscles est un problème très-compliqué. .
En admettant que chaque faisceau primitif des muscles est doué de la même puissance chez un même individu, pourrait-on évaluer approximativement la force comparative des muscles, en établissant un rapport entre le nombre de leurs faisceaux primitifs? A supposer que ce dénombrement fût possible, cela ne suflirait pas encore. Nous avons dit précédemment que les muscles perdent en moyenne un tiers ou un quart de leur longueur, au moment de leur raccourcissement maximum. Mais il n’en résulte pas que toute fibre musculaire qui se contracte se raccourcisse de la même quantité. Le raccourcissement est plus grand d’une maniere absolue dans un muscle à longues fibres que dans un muscle court 1.
Le nombre des fibres d’un muscle et la quantité du raccourcissement au moment de la contraction représentent les deux éléments dont il faut tenir compte pour déterminer d’une manière comparative la force dont ils sont doués, ou, en d’autres termes, la quantité de mouvement qu'ils peuvent imprimer aux leviers sur lesquels ils s’insèrent. Or, la quantité du raccourcissement étant proportionnelle à la longueur (Voy. $ 221), il s'ensuit qu'on peut substituer le facteur longueur du muscle au facteur raccourcissement. De même, le diamètre, ou la section d’un muscle, croissant avec le nombre de ses fibres, la section comparée des muscles exprime le rapport proportionnel du nombre de leurs fibres. Il résulte de là que la section des muscles, multipliés par leur longueur, peut conduire au même résultat. Mais la section d’un muscle multipliée par sa longueur donne le volume du muscle. Le volume comparé des muscles ou leur poids, puisqu'ils sont composés d’une même substance, donnent donc sur leur force comparée des notions assez précises. On peut donc dire d’une manière générale que la force d’un muscle est d'autant plus grande que le poids de ce muscle, dégagé autant que possible de tout ce qui n’est pas la fibre charnue, est plus considérable.
‘ Un muscle de 20 centimètres, qui perd 5 centimètres en se contractant, diminue plus, d'une manière absolue, que le muscle de 10 centimètres qui perd seulement 2 centimètres 1/2.
Nous ne parlons ici que de la force comparée des muscles. Quant à l'appréciation rigoureuse de la force absolue de la fibre musculaire, elle est entourée de diflicultés à peu près insurmontables. Indépendamment des obstacles signalés plus haut, il faut ajouter, en eftet, que sur l’animal vivant, dont toutes les parties sont en place, un muscle qui se contracte pour surmonter une résistance quelconque et pour mouvoir les leviers sur lesquels il se fixe, doit vaincre en même temps la tonicité musculaire de tous les éléments charnus qui lui sont plus ou moins directement opposés, résistance additionnelle impossible à préciser. De plus, dans les divers mouvements du corps, ou dans les efforts appliqués au déplacement ou au soulèvement des poids, les muscles agissent suivant des insertions plus ou moins défavorables sur les leviers osseux, et une assez grande partie de la force déployée se trouve ainsi consommée (Voy. $ 238). Il est certain, toutefois, que la force déployée par la contraction musculaire est une force énergique. Dans les efforts violents, la contraction musculaire est assez puissante pour déterminer la rupture des tendons !. La contraction musculaire peut même amener la rupture des os, témoin la rupture transversale de la rotule, qui arrive par la seule action musculaire, lorsque le corps, forcément penché en arrière, est brusquement ramené dans la verticale par la contraction du muscle droit antérieur de la cuisse. Ces effets donnent, de la puissance maximum des muscles, une idée plus saisissante que n’en peuvent fournir les notions tirées de la grandeur des résistances que l’homme peut vaincre.
L'évaluation absolue de la puissance musculaire (ramenée à une unité commune, à celle, par exemple, d’un cylindre de 4 centimètre carré de section) n’est possible qu'avec des muscles ou des fragments de muscles séparés de l’animal vivant, et placés dans des conditions convenables. Mais il ne faut pas oublier que, dans les expériences de ce genre, le muscle est sollicité à se contracter sous l'influence de l’irritation mécanique ou galvanique, tandis qu'il est plus que probable que l’excitant naturel (système nerveux) agit sur l'animal vivant avec plus d'énergie. Ce qui ne permet pas non plus d'appliquer absolument à l'animal vivant les résultats obtenus de cette manière, c’est que, ainsi que nous l’allons voir, le raccourcissement maximum d’un muscle isolé est, la plupart du temps, beaucoup plus considérable que lorsque le muscle est en place. Les muscles, dans leur situation normale, ne diminuent guère que d’un tiers ou d’un quart de leur longueur totale ($ 221). Ils n’obéissent jamais à toute leur rétractilité, même lorsque les mouvements d'extension ou de flexion sont portés au maximum. L’étendue du mouvement est limitée alors, soit par la configuration des surfaces articulaires, soit par la rencontre des parties.
Quoi qu'il en soit, les résultats obtenus par ce procédé d’expérimenta-
1 Il faut, pour rompre le tendon d'Achille, suspendre à son extrémité un poids de 500 à 800 kilogrammes.
tion ne manquent pas d'intérêt. Lorsqu'on excite, à l’aide d’une décharge un peu violente (appareil d’induction), un musele séparé du corps de l'animal vivant (par exemple, la langue d’une grenouille ou un musele de sa cuisse), après lavoir suspendu et chargé d’un très-faible poids, on constate qu'il peut se raccoureir de la moitié ou des trois quarts de sa longueur. On constate encore, et ce résultat peut sans doute être appliqué à l'animal vivant, on constate que la grandeur du raccourcissement dépend de la charge ou du poids qu’on suspend à l'extrémité du muscle en expérience. L'appareil employé par M. Weber et M. Valentin dans ces recherches est représenté dans la figure 88. Le muscle en expé-
Fig. 86. rience (hyoglosse de la grenouille), figuré en A, est chargé de poids variés B. Les fils métalliques N et P introduisent le courant dans le muscle. On établit ou on rompt à volonté le circuit, en plongeant ou en retirant du verre m rempli de mereure le fil P'en communication avec l’un des pôles de l'appareil excitateur.
Le fil CC’, qui passe dans une boutonnière pratiquée au muscle, s'élève ou s’abaisse suivant le raccourcissement du muscle, et permet de noter la valeur du raccourcissement en rapportant les excursions du fil à l’échelle graduée R, fixée