RS

1 Le bout périphérique de !a racine divisée ne tient plus aux centres nerveux; il correspond aux organes où aux tissus, c’est-à-dire qu'il est continu avec la section du nerf qui se distribue dans les parties. Le bout central est celui qui tient à la moelle ; il n’est plus en communication, par conséquent, qu'avec les centres nerveux.

764 LIVRE If, FONCTIONS DE RELATION,

sensibilité, filets nerveux pour le mouvement. Au sortir du canal rachidien, les deux racines des nerfs se sont accolées et ne forment plus qu'un tronc commun, d’où procèdent les branches nerveuses. Dans ces branches, les deux éléments sensitifs et moteurs sont intimement confondus et forment ainsi des nerfs mixtes.

Au moment de leur distribution terminale dans les organes, les éléments nerveux d'ordre différent tendent à s'isoler. Les nerfs, pénétrant dans les parties sensibles et dans les parties contractiles, abandonnent les filets sensibles aux organes doués de sensibilité (la peau, par exemple), et les filets moteurs aux organes contractiles (muscles). Il ne faudrait pas croire, cependant, que la distribution des filets sensitifs ou moteurs soit exclusive. Les organes contraëtiles, ou les muscles, quoique doués d’une moindre sensibilité que la peau, ne sont pas complétement insensibles aux impressions mécaniques ; et, d’ailleurs, nous savons qu'ils répondent, par la contraction, à l'excitation directe ($ 220) : ils contiennent donc aussi des tubes nerveux de sensibilité. Il en est de même de la peau; il est vrai qu’elle reçoit presque exclusivement des filets de sensibilité ; mais le‘derme contient, parmi ses faisceaux fibreux, des fibres musculoires lisses, qui lui donnent un certain degré de rétractilité ; elle possède donc aussi, mais en faible proportion, des fibres nerveuses motrices. La proportion des éléments sensitifs ou moteurs est subordonnée au rôle des tissus dans lesquels ces éléments vont se terminer; et ce n’est que dans la profondeur des tissus et à leurs confins périphériques, que les deux éléments nerveux, jusque-là confondus, se partagent inégalement entre eux.

Les nerfs qui se détachent de la moelle épinière constituent donc des nerfs mixtes, aussitôt après la réunion de leurs racines, et il est impossible de constater isolément, ensuite, leurs propriétés motrices et leurs propriétés sensitives sur les divers points de leur trajet. Il n’en est pas de même des nerfs qui naissent de l’encéphale. Plusieurs d’entre eux présentent, pendant un assez long trajet, soit des propriétés motrices comme les racines antérieures des nerfs, soit des propriétés sensitives comme les racines postérieures des nerfs rachidiens. Iei encore apparait la division fondamentale du système nerveux en ses deux éléments fonctionnels. L'un des nerfs crâniens, surtout (nerf trijjumeau ou de la cinquième paire), ressemble "beaucoup, par son mode d’origine, aux nerfs rachidiens, et comme il conserve, pendant la plus grande partie de sa distribution, l’mdépendance de ses racines, il se prête facilement à l’expérience (Voy. $ 355).

L'’expérimentation sur les nerfs crâniens vient corroborer les résultats obtenus sur les racines des nerfs rachidiens, et comme les résultats peuvent être obtenus ici par de simples plaies sans étendue, ils répondent à cette objection souvent répétée : qu'il n’est pas permis de conclure que tous les effets observés dans le système nerveux d’un animal, affaibli par

des vivisections, se fussent manifestés de la même manière, si l'animal était resté dans son état normal.

L'anatomie ne montre aucune différence appréciable entre les éléments des racines postérieures et ceux des racines antérieures des nerfs rachidiens. Ce sont les mêmes tubes nerveux primitifs. L'inspection microscopique montre seulement que leur diamètre est plus fin dans les racines postérieures que dans les racines antérieures. Ce qui différencie mieux, anatomiquement, les racines antérieures et les racines postérieures, c’est que ces dernières présentent sur leur trajet, à un centimètre environ de la moelle, un renflement ou ganglion (Voy. fig. 175 et 176, p. 763). C’est immédiatement après ce ganglion que les deux racines des nerfs se réunissent pour former le tronc commun. Le ganglion situé sur la racine postérieure des nerfs rachidiens ne paraît pas traversé par tous les filets nerveux de la racine postérieure. Il est, d’ailleurs, constitué par des tubes nerveux diversement enchevêtrés, et par des corpuscules nerveux en relation avec eux (Voy. fig. 174 c., p. 758). Les nerfs cräniens, doués de sensibilité, présentent aussi, à peu de distance de leur origine, des rentlements du même genre. Au point de vue physiologique, la signification de ces ganglions nous échappe complétement. On ne peut pas admettre que c’est à leur existence que les racines des nerfs doivent leurs fonctions de sensibilité. Lorsqu'on excite, en effet, Le bout central de la racine postérieure d’un nerf (Voy. fig. 175, C), l'animal est aussi sensible à cette excitation qu’à celle du nerf intact; pourtant le ganglion n’est plus alors sur le chemin de l’impression sentie.

De la distinction des fibres nerveuses motrices et des fibres nerveu: ses sensitives dans l'axe cérébro-spinal.— Les nerfs se détachant de la moelle épinière par deux ordres de racines à fonctions distinctes, il était permis de penser que les faisceaux de la moelle épinière (sur lesquels ces racines prennent leur insertion, ou plutôt, physiologiquement parlant, dans lesquels plongent les racines postérieures et d’où émergent les racines antérieures), il était permis de penser que ces faisceaux avaient aussi des fonctions distinctes. Avant tout, il faut remarquer ici que, des parties à fonctions différentes entrant dans la composition d’un même cylindre (moelle), lexpérimentation doit être conduite avec beaucoup de circonspection, pour ne pas attribuer les fonctions d’une partie du cylindre nerveux à d’autres parties voisines. En mettant la moelle à découvert sur un animal, et en comprimant, par exemple, les faisceaux postérieurs, On applique en même temps les faisceaux antérieurs contre la paroi opposée du canal rachidien, et on obtient des résultats qui peuvent induire en erreur.

En agissant avec toutes les précautions convenables sur une moelle mise à découvert et infacte, on constate que les faisceaux (ou cordons)

postérieurs ! de la moelle sont sensibles, tandis que les faisceaux (ou cordons) antérieurs sont énsensibles : tous les expérimentateurs sont d’accord sur ce point. Fat Ê

L’excitation des faisceaux latéraux fait naître de la douleur et du mouvement, comme celle des nerfs mixtes ; d’où on peut conclure que les tubes nerveux d'ordre différent ne marchent point ici à l’état d'isolement, mais qu'ils sont plus ou moins mélangés entre eux.

Au lieu de laisser la moelle épinière intacte, on peut l’interroger, soit après l'avoir divisée en travers par une section complète, soit après avoir divisé isolément certains faisceaux, en laissant les autres intacts. Ces deux modes d’expérimentation, dont le premier a été pratiqué particulièrement par M. Longet et l’autre par M. Brown-Séquard et par M. Schifr, ne donnent pas des résultats aussi contradictoires qu’on a paru le croire dans ces derniers temps. C’est ce dont on peut se convaincre en comparant les résultats.

Lorsqu'on a divisé complétement la moelle d’un animal mammufère, et qu’on excite sur le bout qui tient à l'encéphale les cordons antérieurs, l’animal n’accuse point de douleur et ne bouge point. Si l’on excite sur ce même bout les faisceaux postérieurs, l'animal se plaint. L’excitation du bout caudal de la moelle fait contracter les muscles du train postérieur quand cette excitation porte sur les cordons antérieurs. L’excitation des cordons postérieurs du même segment ne donne point lieu à des contractions (ni à de la douleur, car toutes les communications sont rompues avec l’encéphale). Pour que les résultats dont nous parlons soient tranchés, deux conditions sont nécessaires : 1° il faut laisser reposer l’animal après la section de la moelle, pour se mettre en garde contre l’action reflexe de la moelle (Voy. S 344); 2° il faut que l'excitation porte sur la partie des cordons qui avoisine les sillons médiaux antérieurs ou postérieurs, c’est-à-dire le plus loin possible des cordons latéraux, où les effets de la sensibilité et du mouvement ne sont plus nettement distincts.

Nous avons à peine besoin d'ajouter que dans les expériences où l’on pratique la section complète de la moelle épinière, les parties situées audessous de la section sont frappées à la fois de la paralysie du sentiment et de la paralysie du mouvement volontaire, car toute communication est rompue entre l’encéphale et les organes sensibles et contractiles.

Lorsque, à l'exemple de M. Brown-Séquard, on divise sur l’animal vivant les cordons postérieurs de la moelle épinière dans la région dorsale eu respectant les autres parties de la moelle ?, on constate après la section:

1 Les faisceaux postérieurs de la moelle comprennent l’espace qui existe entre le sillon médian postérieur de la moelle et la ligne d'insertion des racines postérieures.

Les faisceaux antérieurs de la moelle comprennent l'espace qui existe entre le sillon médian antérieur de la moelle et la ligne d'insertion des racines antérieures.

Les faisceaux latéraux comprennent l’espace qui existe, sur les côtés, entre les deux séries d’insertions des racines antérieures et postérieures.

? Remarquons de suite que les faisceaux de la moelle ne sont pas des cordons dans la ri-

CHAP, VIIT, INNERVATION, 767

1° que la surface de section du segment caudal (du cordon postérieur) est plus sensible que la surface de section du segment céphalique ; 2° que la sensibilité des parties situées au-dessous de la section (la sensibilité des membres postérieurs, par exemple) persiste.

Quand la section comprend à la fois les cordons postérieurs de la moelle et la substance grise, la surface de section du segment caudal des cordons postérieurs est devenue insensible, et les organes situés au-dessous de la section partielle de la moelle ont perdu toute sensibilité. Dans ce dernier mode d’expérimentation, les organes placés au-dessous de la section communiquent encore avec l’encéphale par l'intermédiaire des cordons antérieurs : si donc les organes placés au-dessous de la section sont devenus insensibles, on peut déjà conclure que les cordons antérieurs ne sont point des conducteurs de sensibilité. Les expériences de M. Longet et celles de M. Brown-Séquard sont iei parfaitement concordantes f,

La sensibilité persistant dans les parties sous-jacentes à la section des cordons postérieurs de la moelle, cela prouve que les racines postérieures des nerfs rachidiens ne se réfléchissent pas, ou, en d’autres termes, ne se coudent pas par en haut et ne remontent pas directement vers l’encéphale, pour former les cordons postérieurs de la moelle. Cette supposition avait déjà été démentie, d’ailleurs, par les recherches anatomiques. MM. Schilling, Külliker, OwsjannikofF, Lenhossek, etc., ont directement montré qu'aux points où les racines des nerfs (les antérieures comme les postérieures) se détachent de la moelle épinière, elles procèdent en totalité des cornes antérieures et postérieures de la substance grise. La transmission de la sensibilité des organes situés au-dessous de la section des cordons postérieurs peut donc encore s’opérer par la substance grise, lorsque les cordons postérieurs sont divisés.

Ainsi que le remarque M. Brown-Séquard, la communication des filets nerveux des racines des nerfs rachidiens avec la substance grise de la moelle épmière n’a pas seulement lieu au niveau même du détachement des racines, mais dans une certaine étendue, par en haut et par en bas. La surface de section du segment caudal du cordon postérieur de la moelle étant plus sensible que la surface de section du segment céphalique, on peut même en conclure que, parmi les filets des racines qui se dirigent vers la substance grise, la proportion des filets descendants l'emporte sur la proportion des filets ascendants. (Voy., pour plus de détails, $ 366.)

Dans la moelle, le siége de la sensibilité et du mouvement est donc

gueur du mot. Accolés intimement les uns aux autres et confondus sur leurs limites, il est difficile, pour ne pas dire impossible, dans les expériences sur l'animal vivant, de couper eæactement en travers des parties qui n’ont point de limites anatomiques exactes.

‘ Les expériences de M. Brown-Séquard et de M. Schiff ont prouvé aussi que les cordons antérieurs sont insensibles à l’excilation directe; elles ont encore prouvé que la substance grise est également insensible à l'excitation directe,

7068 LIVRE Il, FONCTIONS DE RELATION.

moins nettement tranché que dans les racines des nerfs rachidiens.

Dans l’encéphale, les tubes nerveux irradiés de la moelle traversent un certain nombre de renflements (cervelet, protubérance annulaire, tubercules quadrijumeaux, couches optiques, corps striés), et viennent enfin s'épanouir dans les hémisphères cérébraux. Ici, les éléments nerveux du mouvement et ceux de la sensibilité sont plus intimement mélangés ; aussi, dans les expériences sur les animaux vivants, l'excitation des divers renflements encéphaliques (bulbe rachidien, protubérance, pédoncules du cervelet et du cerveau, couches optiques, corps striés) éveille à la fois des phénomènes de sensibilité et de mouvement.

En résumé, et d'une manière générale, la substance grise prise dans les divers points des centres nerveux (substance grise de la moelle, substance grise des hémisphères cérébraux et du cervelet, substance grise interposée au milieu des divers renflements encéphaliques) paraît insensible à l'excitation directe; et pourtant elle peut conduire les impressions sensitives. D’une autre part, la substance blanche est sensible dans certains points à l'excitation directe (cordons postérieurs de la moelle, racines postérieures des nerfs, certaines portions blanches des renflements encéphaliques). Dans d’autres points, la substance blanche est insensible, mais son excitation entraine le mouvement des organes auxquels elle correspond (cordons antérieurs de la moelle, racines antérieures des nerfs, certaines portions blanches des renflements encéphaliques). Enfin, dans la masse principale de l’encéphale (hémisphères cérébraux), la substance blanche est tout à la fois insensible et incapable de déterminer le mouvement sous l'influence des excitants. Nous trouvons ici une masse pourvue de propriétés qui rappellent celles des nerfs des organes des sens.

MM. Jacubowitsch et Owsjannikoff ont dernièrement soumis à l’Académie des sciences de Saint-Pétersbourg une série de recherches microscopiques sur l’origine des nerfs, dans lesquelles ils se sont proposé de démontrer qu’il y a dans la substance grise des centres nerveux, dans l’encéphale, ainsi que dans la moelle, deux classes de cellules nerveuses, différant les unes des autres anatomiquement et physiologiquement. Les cellules avec lesquelles communiqueraient les tubes nerveux du mouvement seraient de grandes cellules, d’un diamètre trois ou quatre fois plus considérable que celui des autres. Les cellules des tubes nerveux de sensibilité seraient beaucoup plus petites, claires, gris-blanchâtre 1.

1 M. Külliker avait déjà décrit les grandes cellules (Omm,1 de diamètre) dans les cornes antérieures de la substance grise de la moelle. Suivant MM. Jacubowitsch et Owsjannikoff, la substance grise des hémisphères cérébraux ne contient que de pelites cellules ; les nerts olfactif, optique, acoustique, procedent de petites cellules ; il en est de même de la portion ganglionnaire du nerf de la cinquième paire; la portion non ganglionnaire du nerf procède de grandes cellules. Tous les autres nerfs encéphaliques naîtraient à la fois de grandes et de petites cellules, mais dans des proportions variées. D'après les mêmes auteurs, la substance

De l'action réflexe. — Des sympathies., — On donne le nom d'action réflexe à la propriété du système nerveux en vertu de laquelle des mouvements succèdent à des impressions, sans que ces impressions aient été senties Où perçues.

Dans les mouvements que nous avons passés en revue précédemment (Livre II, chap. 1°"), ceux-ci étaient précédés d’une sensation dont le mouvement était en quelque sorte la réponse. Lorsqu'’au contraire une impression chemine sur les fibres sensitives vers la moelle ou vers l’encéphale, et qu’elle se réfléchit, dans une direction centrifuge, sur les filets moteurs, sans que l’homme ou les animaux en soient avertis, le système nerveux opère ce qu'on appelle une action réflexe.

L'action réflexe est un mode d’action très-fréquent du système nerveux. On peut mettre sur son compte la plupart des mouvements mvolontaires. L'action réflexe a d’ailleurs besoin, pour entrer en jeu, que les nerfs soient en communication avec les centres nerveux. Elle suppose la participation du système nerveux central, tout comme pour les impressions perçues et les mouvements volontaires. Le mouvement de clignement, en vertu duquel la paupière s’abaisse périodiquement sur le globe oculaire pour étaler les larmes à sa surface, se produit par action réflexe. L'impression est ici le contact de l’air, qui tend à dessécher la conjonctive et détermine involontairement la contraction de lorbiculaire des paupières. Le cheminement du bol alimentaire depuis l’œsophage jusqu'au rectum est déterminé par une action du même genre. L’aliment impressionne les filets nerveux sensitifs, sans que cette impression soit perçue, et la couche musculaire sous-jacente entre en contraction. C’est par action réflexe que sont mus les liquides dans les canaux excréteurs contractiles des glandes, etc.

Le pouvoir réflexe a son siége dans l’axe cérébro-spimal ; mais, tandis que l’action nerveuse dans laquelle interviennent la sensibilité perçue et le mouvement volontaire exige, pour se manifester, la continuité de l’axe cérébro-spinal, et disparait lorsque l’encéphale est séparé de la moelle, le pouvoir réflexe, au contraire, est bien moins localisé. Il suftit que les nerfs sur lesquels cette action s'exerce tiennent à un éronçon de l'axe cérébro-spinal, pour qu'il se manifeste. Lorsqu'on décapite un animal à sang froid et qu’on exciie vivement un de ses membres, ce membre se contracte. Il est évident que le courant centripète n’a pas pu dépasser la moelle, et qu'il s’est transformé dans la moelle en un courant centrifuge ou réflexe. D'un autre côté, lorsqu'on décapite un mammifere et qu'on vient immédiatement à irriter la conjonctive, la paupière se ferme. L’ac-

grise du cervelet renfermerait dans sa couche superficielle de grandes cellules , et dans sa couche profonde de petites cellules. Les cellules des hémisphères cérébraux communiqueraient entre elles par des prolongements. II en est de même pour les cellules du cerveleL.

tion réflexe s’est opérée par le nerf de la cinquième paire (nerf sensible), et par le nerf de la septième paire (nerf moteur. Il est vrai qu'ici il est plus difficile d’aftirmer que l'impression n’a pas été sentie et que le mouvement n’a pas été voulu. Cependant, comme toutes les causes qui suspendent l’arrivée du sang à l’encéphale entraînent immédiatement la perte de connaissance, et partant l’insensibilité, il est permis de penser qu'on a affaire iei à une action réflexe de la moelle allongée.

Les phénomènes de l’action réflexe peuvent être étudiés avec beaucoup d'avantage sur les animaux à sang froid, décapités ou même séparés en fragments plus ou moins nombreux. Sur les animaux à sang chaud, le pouvoir réflexe disparaît très-promptement ; il existe réellement, mais la constatation des phénomènes ne peut être faite qu'immédiatement après les mutilations.

Les phénomènes de l’action réflexe ne se bornent pas à faire naïtre le mouvement dans les parties excitées, ils mettent souvent en jeu un grand nombre de parties.

Lorsqu'on opère sur un animal à sang froid, voici ce qu’on observe. Vient-on à saisir vivement, entre les mors d’une pince, la patte d’une grenouille décapitée, ou bien à brüler cette patte avec un corps en ignition ou avec un acide énergique, on voit survenir, non pas seulement un mouvement convulsif dans la patte excitée, mais une contraction simulta née des quatre membres. L'intensité de l’excitant a une influence manifeste sur le degré du mouvement produit. Le point sur lequel porte l’excitation west pas non plus sans importance. L'irritation de la surface cutanée donne des effets bien plus marqués que tous les autres points, et que les viscères intérieurs en particulier. On remarque que l’animal a besoin d’un moment de repos pour répondre par de nouvelles contractions à l’excitant. On remarque encore qu'une seule excitation suflit pour amener des mouvements qui se répèlent quelquefois pendant quelques secondes. Du reste, le mouvement qui succède à l’irritation des parties perd peu à peu de son énergie. Au bout de quelque temps, l’excitation d’un membre n’entraine bientôt plus que la contraction de ce membre lui-même, et à la fin, le mouvement est seulement borné aux muscles sous-jacents à l'irritation.

Au lieu de décapiter simplement l'animal, on peut diviser le tronc par la partie moyenne, et les membres postérieurs de l’animal se contractent encore sous l'influence de leur excitation directe. Le pouvoir réflexe est bien évidemment alors localisé dans le fragment de moelle auquel appartiennent les nerfs qui vont se répandre dans la partie exeitée. On ne confondra pas ce qui arrive ici avec la contractilité des muscles, séparés du corps de l’animal vivant (contractilité qui survient en dehors de l'influence de la moelle, Voy.S$ 220), car les contractions par action réflexe n’ont pas lieu seulement dans la cuisse touchée, mais encore dans la cuisse du côté opposé.

Toutes les fois que l’encéphale et la moelle sont enlevés sur l’animal vivant, toute trace d’action réflexe disparait. La contraction fibrillaire due à la contractilité des muscles a bien encore lieu localement, mais jamais on ne voit la contraction survenir dans des lieux voisins ou éloignés du point excité. L'action réflexe disparaît également toutes les fois que la partie de l’axe cérébro-spinal, correspondante aux nerfs de la partie excitée, est détruite ou enlevée. Lorsque, sur un animal vivant, on excite la muqueuse du voile du palais ou du gosier avec la barbe d’une plume, on fait naître des mouvements involontaires de déglutition ou de vomissement. Après la décapitation, c’est-à-dire après l’enlèvement du bulbe rachidien, centre d’où procèdent les nerfs du pharynx, l'excitation du gosier ne fait plus naître de mouvement.

L’abolition de l’action réflexe sur l'animal, dans les parties correspondantes à la destruction de l’axe cécrébro-spinal, prouve que les ganglions du grand sympathique, qui persistent après cette mutilation, ne peuvent pas être envisagés comme de petits centres nerveux, agissant en vertu d’une action propre, comparable à celle de l’axe cérébro-spinal.

Lorsque sur une grenouille décapitée, dont la moelle est intacte, on vient à exciter les viscères, on voit survenir les mêmes phénomènes qu'après l’excitation de la peau, c’est-à-dire que les membres sont agités de mouvements, moins vifs il est vrai, mais cependant très-évidents. Lorsque les parties de la moelle dans lesquelles vont se rendre les filets de communication du grand sympathique ont été enlevées, l’excitation des viscères est incapable de faire de nouveau mouvoir, par action réflexe, les membres d’une grenouille décapitée, car la chaîne nerveuse est absolument abolie entre les viscères et les membres. Les muscles des viscères sont devenus également incapables de se mouvoir par action réflexe.

Lorsque sur un animal décapité on partage la moelle, non pas par une section perpendiculaire à sa longueur, mais en la divisant longitudinalement en deux moitiés, l’une droite et l’autre gauche, l’action réflexe persiste ; mais elle se montre uniquement dans le côté excité. Elle peut être bornée aux parties excitées ; elle peut aussi se traduire par des mouvements dans des parties autres que la partie excitée, mais toujours du même côté que l’excitation. Ainsi, en pinçant fortement le membre postérieur, le membre antérieur du même côté peut entrer en contraction.

Les actions réflexes peuvent être groupées en deux classes principales. Les unes se rattachent principalement aux fonctions de la vie de relation : les autres se rattachent plus particulièrement aux fonctions de la vie de nutrition. C’est à ce dernier groupe qu'appartient cet ordre de phénomènes désignés assez vaguement en physiologie sous le nom de sympates. s

En effet, lorsqu'on examine dans l’économie vivante les mouvements dus à l’action réflexe, il est aisé de se convaincre que ces mouvements peuvent se produire, soit sur des muscles de la vie animale, soit sur des mus-

cles de la vie organique. Presque tous les mouvements des muscles intérieurs, ainsi que nous l’avons dit, sont de cet ordre; mais un certain nombre de mouvements involontaires des muscles du tronc ou des membres sont aussi produits de la même manière ; telles sont, par exemple, les convulsions qui succèdent à la présence des vers dans le tube intestinal, les crampes, les contractions spasmodiques des muscles des membres, du diaphragme, ete., succédant à des irritations non perçues des organes intérieurs, etc. S'il est vrai que nous pouvons contracter à volonté les muscles respiratoires, augmenter et diminuer l’amplitude de leur action, il n’est pas moins vrai que, la plupart du temps, ces mouvements s’accomplissent d’une manière involontaire, et pendant le sommeil, et pendant la veille. Les mouvements respiratoires succèdent à une impression, la plupart du temps non sentie, mais qui ne tarde point à se transformer en une sensation douloureuse, lorsque le besoin de respiration n’est pas satisfait. Les actes mécaniques de la respiration soustraits, la plupart du temps, à l'empire de la volonté, se produisent done par une véritable action réflexe. Un apoplectique qui a perdu connaissance et qui approche la main de sa tête, un homme endormi qui agite ses membres, exécutent des mouvements du même ordre.

Les phénomènes dits sympathiques rentrent dans les mouvements par action réflexe. Tout phénomène de sympathie, quel que soit son point de départ dans le système nerveux périphérique, exige, pour son accomplissement, que l’excitation produite se transmette, par l'intermédiaire des nerfs, aux centres nerveux, les seuls qui soient aptes à réfléchir l’excitation.

Les sympathies qu'entretiennent entre elles les diverses parties d’un organe ou d’un tissu, et que la pathologie met souvent en évidence, se propagent par l'intermédiaire du système nerveux. Les mouvements produits alors par action réflexe sont moins évidents que ceux dont nous avons parlé jusqu’à présent, mais ils n’en sont pas moins réels. C’est par une réaction qui porte particulièrement sur les tuniques contractiles des vaisseaux que les phénomènes de nutrition et de sécrétion se trouvent modifiés sur des points plus ou moins éloignés du tissu ou de l’organe malade, et que l’inflammation se propage. On peut se rendre compte ainsi de la transformation du coryza en catarrhe, de la gonorrhée en orchite ; c’est ainsi que les maladies de l'œil passent d’un côté à l’autre, que le rhumatisme parcourt un grand nombre d’articulations , que, dans l’état physiologique et pathologique, la mamelle se gonfle en même temps que l'utérus, etc.

Se S 949.

Mouvements involontaires succédant à une impression sentie. —

L'action réflexe proprement dite consiste en un mouvement involontaire succédant à une impression non sentie. On peut rapprocher de ces phé-

nomènes d’autres mouvements qui surviennent d’une manière tnvolontaire à l’occasion des sensations perçues , sensations dont le siége peut être plus ou moins éloigné des parties qui se meuvent. Ainsi, par exemple, lorqu'on irrite la luette ou le voile du palais avec la barbe d’une plume, il survient bientôt des mouvements involontaires de vomissement, mouvements qui mettent en jeu des muscles de la vie organique (estomac), et des muscles de la vie animale (diaphragme, muscles abdominaux).

Lorsqu'on excite la membrane pituitaire, on détermine l’éternument, c’est-à-dire la contraction involontaire des muscles de l'appareil respiratoire. Lorsqu'une parcelle d’aliment est entrée dans la partie supérieure du larynx, il survient une toux involontaire, destinée à la rejeter au dehors. La plupart des efforts de toux, succédant à une irritation ou à un picotement senti, sont du même genre. On en peut dire autant du tremblement des membres et du claquement des dents, qui surviennent à la suite d’une vive impression de froid à la surface cutanée.

Le mouvement involontaire, succédant à des sensations perçues, peut se montrer, non-seulement sur les muscles de la vie animale, mais aussi, quoique plus rarement, sur des muscles de la vie organique. Les sensations douloureuses qui ont lieu à la peau accélèrent presque toujours les mouvements du cœur, et les impressions morales, qui déterminent des dérangements d’entrailles, agissent vraisemblablement en accélérant les contractions du tube digestif.

Comment on peut se rendre compte de l’action réflexe. et des phénomènes analogues. — Pour qu'une impression, ou pour qu'une irritation portant sur une partie sensible soit perçue ou sentie par l'animal, et pour qu’il réagisse volontairement, il faut que la partie sensible communique avec la moelle, et que la moelle communique avec l’encéphale. Si l'on pratique une section qui interrompt la communication de la moelle avec l’encéphale, l'impression ne sera plus sente, et le mouvement volontaire sera anéanti. Le siége de la sensibilité et le point de départ des mouvements volontaires sont done dans l’encéphale etnon dans la moelle.

Puisqu’un animal décapité exécute des mouvements des membres et du tronc, quand on excite un point de la peau, l’action réflexe n’a évidemment pas son siége dans l’encéphale, car la moelle suflit seule alors à sa manifestation. Mais cette action n’est pas seulement possible dans la moelle, car le tronçon céphalique de l'animal peut exécuter aussi des mouvements quand on l’excite convenablement. Donc, le siége de l’action réflexe n’est pas localisé dans un point particulier du système nerveux , comme le sont la sensibilité et le principe des mouvements volontaires. L'action réflexe a son siége dans toute la longueur de la moelle et dans la

moelle allongée !. Les sections multiples de la moelle, laissant à chacune des parties correspondantes aux segments nerveux la possibilité de se contracter sous l'influence des excitants directs, le prouvent manifestement.

Il est donc probable que les fibres nerveuses, qui des organes se rendent à l’axe cérébro-spinal ; il est probable, dis-je, que ces fibres ne remontent pas toutes vers l’encéphale, par l'intermédiaire de la moelle épinière. Un certain nombre d’entre elles s'arrêtent dans la moelle et se réfléchissent vers les organes, sans remonter jusqu’au cerveau. Comme, d’un autre côté, l’excitation d’un membre postérieur, sur un animal décapité, fait contracter non-seulement ce membre, mais encore le membre postérieur voisin et même le membre ou les membres antérieurs , il est probable que les fibres nerveuses, qui des organes vont à la moelle, se dirigent dans la moelle dans des directions diverses et se réfléchissent ensuite vers les organes, les unes par le même nerf, d’autres par le nerf opposé, d’autres par des paires voisines, d’autres, enfin, par des paires plus ou moins éloignées.

La moelle renfermerait dès lors, non-seulement les conducteurs de la sensibilité et du mouvement volontaire , qui se dirigent vers l’encéphale ou qui en descendent, mais encore l’assemblage assez compliqué de fibres qui, ne remontant pas jusqu’au cerveau, constituent des conducteurs de sensibilité non perçue et d’incitations motrices involontaires.

Quel que soit le trajet parcouru par les conducteurs de l’action réflexe dans la moelle épinière et dans la moelle allongée, il est certain que la connexion des conducteurs ou tubes nerveux avec la substance grise de la moelle épinière, et avec les amas de substance grise de la moelle allongée , est nécessaire à leur action. La substance grise (qui n’est, en somme, que l’assemblage des cellules nerveuses) est le centre ou la condition sine quà non de l’action nerveuse ; c’est dans son sein que les conducteurs centripètes se transforment en conducteurs centrifuges. Au reste, la nécessité de cette connexion entre les tubes nerveux et la substance grise n’est pas propre aux conducteurs nerveux de l’action réflexe; elle est générale dans le système nerveux, et les conducteurs de la sensibilité perçue et du mouvement volontaire y sont soumis aussi dans les points spéciaux du système nerveux auxquels ils correspondent. La substance blanche des centres nerveux est constituée, en effet, ainsi que les nerfs, par l’accolement des tubes nerveux primitifs, c’est-à-dire par des éléments conducteurs (de sentiment ou de mouvement), et la seule substance qui appartienne en propre aux centres, c’est la substance grise, ou l’ensemble des cellules nerveuses. Partout les tubes nerveux (soit à l’état de cordons nerveux , soit à l’état de masses nerveuses) établissent une communication entre les organes moteurs et sensibles et les masses

* Quand la moelle allongée est détruite sur le segment céphalique de l'animal, tout mouve-

ment réflexe est anéanti dans cette partie. Les hémisphères cérébraux n’en sont done point le siége.

nerveuses grises. Aussi a-t-on considéré avec raison la substance grise comme le centre fondamental de l’action nerveuse, comme le foyer même de l’innervation. La moelle , la moelle allongée , le cerveau et tous ses renflements possèdent, dans leur épaisseur ou à leur surface , des amas de substance grise plus ou moins étendus, auxquels viennent aboutir et d’où partent les conducteurs nerveux des impressions et du mouvement.

Le centre où aboutissent les fibres nerveuses qui apportent l’impression, et d’où rayonnent les fibres qui déterminent le mouvement, est donc partout la substance grise. D’après cela, le siége réel de l’action réflexe est dans la substance grise de la moelle et de la moelle allongée, et dans toute l’étendue de cette substance.

Des phénomènes intimes de l'action nerveuse, — Lorsqu'on examine la substance cérébrale, ou la moelle épinière, ou le tissu des nerfs au moment où un animal éprouve et manifeste une vive douleur, ou au moment où il exécute des mouvements, l'œil ne peut absolument saisir aucun changement ni dans les centres nerveux, ni dans les nerfs. Le transport des impressions du dehors au dedans, et le transport des incitations motrices du dedans au dehors, démontré par l'expérience (Voy. $S 341, 342), n’est donc accompagné d’aucun phénomène particulier visible à l’œil.

Diverses hypothèses ont été invoquées successivement pour expliquer le transport des impressions et de l'incitation motrice dans les nerfs. On a parlé de changements moléculaires qui accompagneraient tous les phénomènes de sensibilité ou de mouvements. On a comparé les nerfs à des cordes tendues dont les extrémités, placées à la périphérie, transmettraient les impressions par des sortes de vibrations centripètes, tandis que d’autres nerfs, ou les mêmes, par des vibrations en sens opposé, transmettraient le mouvement aux muscles. On a supposé que les nerfs étaient parcourus par des courants de liquides, et on les a assimilés à des espèces de vaisseaux particuliers. On a fait circuler aussi, dans l’intérieur des uerfs, une sorte de fluide impondérable qui, sous le nom d’esprits animaux, à joué un grand rôle dans les ouvrages physiologiques ou philosophiques du dix-septième et du dix-huitième siècle. Toutes ces suppositions n’ont pas besoin aujourd’hui d’être réfutées. Nous ferons remarquer seulement que, si l'anatomie de structure a démontré que les tubes nerveux contiennent une substance demi-solide ou moelle nerveuse, cela ne confirme en rien la doctrine d’une prétendue circulation de liquides dans les nerfs. La substance que renferment les nerfs est, en effet, d’une consistance telle qu’elle ne peut se prêter à des mouvements analogues à ceux du sang dans ses vaisseaux ; et d’ailleurs le système nerveux manque d’organe d’impulsion.

Ce qui est certain, c’est que la moelle nerveuse et l’axe que contiennent les tubes nerveux doivent être dans leur état d’intégrité, pour que

les phénomènes de l’action nerveuse puissent se produire ; il faut de plus

qu'il y ait continuité des tubes nerveux. La contiquité ne suflit pas aux

phénomènes de transmission, soit du courant centripète, soit du courant

rig.177. centrifuge. Si, en effet, le nerf AB (Voy. fig. 177) est divisé

7 A4 dans sa continuité par une section S, l'excitation portée sur

le bout B, qui correspond aux organes, ne se transmet plus

en À vers les centres nerveux; et réciproquement, l'excitation

qui porte sur le point A ne réveille plus la contraction des or-

ganes du côté de B. On a beau maintenir en contact les deux

.s bouts de la section au pointS, le nerf a perdu ses fonctions

conductrices centripètes et centrifuges. Le nerf perd égale-

ment ses propriétés conductrices, lorsqu’au lieu de le diviser

en travers, on applique simplement sur lui une ligature. La

ligature, comme la section, interrompt également, en effet,

la continuité du contenu des tubes nerveux. Ces deux expé-

B riences suflisent pour démontrer que l’assimilation des nerfs

avec les conducteurs métalliques de nos appareils galvaniques n’est pas

fondée; car dans une pile le rapprochement des deux extrémités du conducteur suflit pour rétablir la continuité du courant.

D'autres expériences démontrent encore, de la manière la plus claire, que si les phénomènes de l’action nerveuse ne manquent pas d’analogie avec les phénomènes électriques, ce n’est pas en comparant les nerfs aux conducteurs métalliques de nos appareils électro-dynamiques qu'on peut arriver à établir un parallèle utile.

Quoique les nerfs soient très-sensibles à l’excifation galvanique, ainsi que nous l'avons dit plusieurs fois déjà, et que cette excitation soit la plus propre à réveiller la sensibilité dans les filets sensitifs, et le mouvement dans les filets moteurs, cela ne veut pas dire que les nerfs soient de bons conducteurs de l'électricité. Cela tient à d’autres conditions, sur lesquelles nous reviendrons dans un instant.

Les nerfs sont de mauvais conducteurs de l'électricité : expérience la plus simple le démontre aisément. Supposons que le courant d’une pile trèsfaible passe par un fil métallique et qu'un galvanomètre soit compris dans le circuit, l'aiguille du galvanomètre sera déviée d’une certaine quantité, proportionnée à la section du fil et à l'intensité du courant de la pile. Interposons maintenant dans le courant un segment de nerf : immédiatement le courant cesse de passer, et l'aiguille du galvanomètre revient au zéro du cadran indicateur.

Les nerfs ne conduisent pas mieux l'électricité que de l’eau légèrement salée; or, l'eau, ainsi qu'on le sait, conduit des millions de fois moins bien que les métaux, à égalité de section. Les nerfs ne conduisent pas mieux l'électricité que les autres parties animales, et il y a des parties animales qui conduisent beaucoup mieux le courant que les nerfs eux-mêmes : les muscles sont dans ee cas. M. Mattencci estime que les muscles conduisent

l'électricité quatre fois mieux que les nerfs!. Les nerfs conduisent l’électricité, à peu près comme les tendons, et sensiblement de même qu'un fil de coton, ou de toute autre matière, imbibé d’eau salée. Lorsqu’autrefois on voulait assimiler les courants nerveux aux courants des piles, on disait que les nerfs étaient de bons conducteurs ; on commençait par afirmer un fait inexact.

Les nerfs, bien que mauvais conducteurs du courant de la pile, n’en présentent pas moins, lorsqu'on les interroge d’une certaine manière, des traces d'électricité. Ils ont cela de commun avec les muscles et avec d’autres organes (Voy. $ 225). Ainsi, quand on réunit à l’aide d’un conducteur métallique la surface naturelle d’un nerf avec sa surface de section, on obtient un faible courant qui chemine dans le courant métallique interposé de la surface naturelle du nerf vers la surface de section; c’est aussi la direction du courant des muscles. De même que pour les muscles, le circuit métallique mterposé n’est traversé par aucun courant, quand on touche deux points symétriques de la surface de section , ou deux points symétriques de la surface naturelle; il est traversé , au contraire, par un courant très-faible, quand ces points sont insymétriques (Voy. S 225, fig. 85 et 86).

Les propriétés électriques des nerfs sont plus dificiles à mettre en évidence que les propriétés électriques des muscles , et les courants qu’on obtient ainsi sont extrêmement faibles, ce qui s'accorde avec ce que nous savons sur les actions chimiques qui président à la nutrition des parties, celles-ci étant beaucoup moins actives dans les nerfs que dans les muscles. Il s'ensuit que, pour constater dans les nerfs les propriétés dont nous parlons, M. du Bois-Reymond a dû recourir à des instruments d’une sensibilité extrême. Le galvanomètre multiplicateur dont il s’est servi est composé d’un fil de cuivre de 0® 1 de section, faisant de 10,000 à 15,000 tours. De plus, pour que les indications fournies par ce multiplicateur, extrêmement sensible, ne fussent pas trompeuses, il fallait que l’aiguille du multiplicateur ne bougeât pas, quand les deux extrémités du fil étaient plongées dans un liquide indifférent. Pour remplir cette condition, M. du

3ois-Reymond fait communiquer les deux extrémités du fil du galvanomètre avec deux lames de platine (Voy. fig. 178, p, p') maintenues à poste fixe, par deux supports isolants, dans deux verres V, V'remplis d’une dissolution concentrée de chlorure de sodium?. Dans les deux verres V et V’ plongent deux petites masses de papier à filtre (Voy. fig. 178, m,#, et fig. 179) complétement imbibées de la même dissolution de chlorure de sodium. Avant de procéder à l'expérience, on met en rapport les deux petits paquets »m, m, en appliquant sur eux un autre paquet nr (également formé de papier imbibé); c’est-à-dire qu'on ferme ainsi le circuit

1 D’après M. Eckhard, les muscles conduisent 1 fois 1/2 mieux que les nerfs.

? Les lames de platine pp’ sont enduites de vernis dans les porlions qui ne sont pas immergées, et aussi au point qui correspond au contact de l’air avec le niveau du liquide,

humide de la'figure 178. Si l'aiguille du galvanomètre ne bouge pas, c'est

Fig. 178.

CONTENTER EETEEEEEEENE TEEN EP EENETEEEEETEEEEET NET EEE EEE EN EE EENEEC TEEN EEENEEENEENEETT AN - = = = > ?

qu'il n’y à pas trace de courant dans l'appareil, et tout est convenable

si Av ment disposé pour l'expérience. On enlève le paquet », et c’est à son lieu et place qu’on dispose le nerf ou toute autre partie animale sur laquelle on veut expérimenter. De cette manière, on évite les contacts -métalliques.

Comme la solution saline qui infiltre les masses de papier "”, m' pourrait agir par imbibition sur le nerf ou sur les parties animales d’épreuve, et les altérer, on place sur chaque paquet m, m' un fragment de vessie (Voy. fig. 480, c, c’) préalablement imbibé d’une dissolution d’albumine ou de sérum du sang (analogue par conséquent au liquide normal qui infiltre les tissus animaux).

Fig. 180, Fig. 181.

Lorsqu'on ferme le circuit galvanométrique à l’aide d’un nerf disposé comme le représente la figure 180, c’est-à-dire lorsque les deux pôles hu-

mides »,m" du galvanomètre touchent deux points pris sur la surface naturelle du nerf, l'aiguille du galvanomètre reste immobile et n’accuse point le passage du courant. Lorsque, au contraire, le circuit galvanométrique est fermé à l’aide du nerf disposé comme le représente la figure 181, c’està-dire lorsque l’un des pôles (m) touche la surface de section du nerf, et l’autre pôle (m') la surface naturelle du nerf compris dans le circuit, l'aiguille du galvanomètre accuse le passage d’un courant dont la direction est celle que nous avons indiquée.

Lorsqu'on ne cherche pas à déterminer la direction et l'intensité du courant dont il est question, et qu’on veut simplement le constater, on peut se servir aussi d’une patte galvanoscopique. C’est tout simplement une patte de grenouille séparée de l’animal et à laquelle on conserve adhérent le nerf sciatique sur la plus grande longueur possible (Voy. fig. 182). Cette patte est isolée sur un plateau de verre; on applique l'extrémité du nerf (surface de section) sur la masse de papier imbibé "”', tandis qu'une portion de la surface naturelle du nerf repose sur une autre masse ». Les deux masses de papier reposant dans une auge commune remplie d’une dissolution de chlorure de sodium, le circuit humide se trouve fermé par le nerf, et le courant qui se développe se traduit dans la patte de grenouille par une contraction.

Fig. 182.

Nous avons dit que les nerfs sont d'assez mauvais conducteurs du courant voltaïque (ils ne sont pas meilleurs conducteurs que les autres tissus); d’autre part, les courants provoqués dont nous venons de parler ne peuvent être obtenus, de même que les courants musculaires, que par un arüfice expérimental, et il est probable que dans les nerfs normaux, pas plus que dans les muscles, ces courants ne sont jamais à l’état de liberté (Voy. $ 225).

Mais les nerfs jouissent d’une propriété qu’ils possèdent seuls et que ne partage aucun autre tissu; cette propriété, que M. du Bois-Reymond désigne sous le nom de force électro-tonique, dénote en eux l'existence à l'état statique d’une force particulière.

Voici comment on peut mettre en évidence cette propriété remarquable. Soit N un fil humide (Voy. fig. 183), avec lequel le galvanomètre B se trouve en rapport par ses deux extrémités « et d, Faites passer un

courant dans le fil N, en appli- > Œuantles deux pôles d’une pile RS di =; ena et en b; il est évident que le galvanomètre ne bougera pas. Le courant de la pile passera tout entier dans le segment du fil humide interposé entre les pôles de la pile a et 4.

Maintenant, supposons que N, au lieu d’être un fil humide, représente un nerf vivant, et que l'expérience soit disposée exactement de la même manière. Au moment où le courant de la pile A passera par le nerf N, le galvanomètre B accusera en même temps le passage d’un courant, dont la direction estfisurée par les flèches (Voy. fig. 183); c’est-à-dire que non-seulement le segment du nerf compris entre les deux points d’application des pôles de la pile est traversé par un courant, mais encore le nerf fout entier esi iraversé en ce moment par un courant de même sens.

On peut tirer de cette expérience la conclusion que les molécules du nerf sont, pendant le repos du système nerveux, dans une éfat statique d'équilibre, et qu’elles passent à l’état électro-dynamique, au moment où le courant passe. De plus, on peut en inférer encore que ce changement a lieu en même temps dans toute l'étendue du nerf; car non-seulement on constate qu'un courant apparaît dans le nerf, quand on place le galvanomètre d'essai au-dessous de la partie du nerf comprise dans le courant de la pile, mais il se montre également quand on place le galvanomètre audessus de la partie du nerf soumise à l’action du courant.

L'état moléculaire du nerf à l'état statique a été représenté par M. du Fig, 184, Bois-Reymond par une succession

de molécules péripolaires (Voy.

fig. 184, A). L'état dynamique cor- ” respondrait à un changement dans

B l’état électrique des moléculesner- = CCCCCCCCC __ veuses, en vertu duquel celles-ci : se polariseraient comme les molé-

cules liquides d’une pile, en se correspondant par des pôles de nom contraire (Voy. fig. 184, B).

De ces diverses expériences, M. du Bois-Reymond conclut que, dans les phénomènes de l’action nerveuse, il suffit qu'un changement molécuaire se développe sur un point même très-circonscrit d’un circuit ner- VEUX, pour entrainer dans toute l'étendue périphérique du nerf un chansement moléculaire, d’où résulte le développement d'un courant nerveux.

On conçoitaisément comment la force électro-tonique a servi à M. du Bois- Reymond pour expliquer les phénomènes de la contraction musculaire

induite ($ 225). Soit en effet (Voy. fig. 185) une patte de grenouille G placée sur un support de verre, et dont le nerf sciatique a est appliqué contre le nerf sciatique d’une autre patte de grenouille. Lorsqu'on plonge le pôle p de la pile M dans le vase v rempli de mercure, c'est-à-dire, en d’autres termes, quand on fait passer un courant voltaïque dans le nerf 4 par les points x et z', toute l’étendue du nerf à est parcourue en ce moment par un courant (d’après l’expérience représentée fig. 183). Mais l’état modifié du nerf à réagit (quand la pile n’est pas trop faible) sur la force électro-tonique du nerf e, dont l’équilibre est rompu ; d’où le développement, dans le nerf a, d’un courant qui fait entrer la patte G en contraction.

Fig. 185.

La force électro-tonique peut nous donner la clef d’un autre phénomène, Jusqu'ici inexpliqué, et auquel M. dun Bois-Reymond donne lenom de paradoxe de contraction. Supposons que le nerf A (Voy. fig. 186) se divise dans son trajet en deux branches #= et b; si, à l’aide Fig. 186. d’une pile un peu forte, on fait passer un courant par les A points € et d, non-seulement l’état électrotonique de la fibre nerveuse eb sera modifié, mais de proche en proche aussi celui des autres fibres du nerf, de telle sorte que nonseulement la fibre eb fera contracter les parties musculaires dans lesquelles se répandent ses filets terminaux, mais les fibres » feront aussi contracter les muscles dans lesquels elles se répandent, si ce sont des fibres nerveuses motrices; ou elles réveilleront la sensibilité, si ce sont des fibres nerveuses sensitives. Il résulte de là que, lorsqu'on veut mettre en évidence les propriétés spéciales des racines des nerfs rachidiens , il faut plutôt avoir recours à l'excitation mécanique qu'à l’excitation galvanique; ou bien, quand on emploie celle-ci, il faut qne la pile soit érès- fable (Vox. $ 342). Quand on emploie une pile trop forte dans ce genre d'expériences, il arrive que les racines excitées réagissent au delà du ganglion intervertébral sur les fibres nerveuses de la racine opposée, et font naître simultanément les effets de l’excitation des deux racines, c’est-à-dire des résultats mixtes qui introduisent une cause d’erreur dans les résultats 1.

! C'est ainsi qu'on a cru que les racines antérieures des nerfs rachidiens jouissaient d’une

Les propriétés électro-toniques des nerfs cessent avec la coagulatiôn du contenu des tubes nerveux.

Action de l'électricité sur le système nerveux, — Le courant galvanique est l’excitant le plus propre à mettre en jeu l’action nerveuse, et cela dépend très-probablement des propriétés dont nous venons de parler. Alors que les excitants mécaniques et chimiques ne sont plus capables de réveiller la contraction dans les parties contractiles ou la douleur dans les parties sensibles, l'application du galvanisme a encore ce pouvoir

L’électricité, envisagée comme agent excitateur des fonctions du système nerveux, a des propriétés communes avec les excitants mécaniques et chimiques. Comme eux, elle fait naître la douleur quand on l’applique aux nerf sensitifs ou aux éléments sensitifs des centres nerveux; comme eux, elle excite le mouvement, quand on l’applique aux nerfs moteurs ou aux éléments moteurs des centres nerveux; comme eux, elle fait naître à la fois le mouvement et la douleur, quand on l’applique à un nerf mixte ou aux éléments mixtes des centres nerveux; comme eux, elle éveille la sensation de lumière, quand on l’applique à la rétine ou au nerf optique, la sensation du son quand le courant traverse le nerf acoustique, etc.; mais, en outre, l'électricité dynamique a des propriétés que n’ont pas les autres excitants.

Lorsqu'on applique la pointe d’un scalpel ou un agent chimique sur un nerf, la sensibilité ou le mouvement des parties sont mis en jeu pendant toute la durée de l'excitation. La disparition de la douleur, ou celle du mouvement, concorde avec la suppression de excitant. Il n’en est pas de même avec le courant de la pile. En général, le résultat (douleur ou mouvement) se montre au moment de l’application de l'électricité : il ne se manifeste plus pendant que le courant passe ; il peut apparaître de nouveau au moment où le courant cesse de passer. L’électricité n’est donc pas, pour le système nerveux, un excitant tout à fait analogue aux excitants chimiques ou mécaniques; preuve nouvelle qu'il y a entre la force nerveuse et la force électro-motrice certains rapports que les progrès de la science tendent de jour en jour à rendre plus frappants.

certaine sensibilité, parce que dans quelques conditions leur excitation est accompagnée de signes non équivoques de douleur sur l'animal en expérience. Mais toute trace de sensibilité disparait dans les racines antérieures quand la racine postérieure correspondante est coupée. Dans les expériences dont nous parlons, la sensibilité a cheminé par la racine postérieure, en vertu d'un phénomène analogue à celui qui est représenté dans les figures 185 et 186. Il n’est point nécessaire d'invoquer ici, comme on l’a fait, l'existence de filets sensitifs récurrents qui remonteraient du ganglion intervertébral vers la moelle, par les racines antérieures.

Quand on a coupé la racine antérieure d’un nerf rachidien, et qu'on excite par le galvanisme le bout qui tient au ganglion intervertébral , on constate quelquefois aussi des signes de sensibilité, quand la racine postérieure est intacte. Ceci est encore une conséquence de ce que M. du Bois-Reymond désigne sous le nom de paradoxe de contraction.

La direction suivant laquelle se propage le courant électrique qui traverse un nerf joue un rôle important dans la manière dont il réagit sur les nerfs. L’intensité du courant de l'appareil électro-moteur employé détermine aussi des effets variables comme elle. C’est surtout pour n’avoir pas tenu suflisamment compte de cette dernière condition, que les expérimentateurs se sont souvent trouvés en désaccord sur les effets des appareils voltaïques appliqués à l’étude des courants nerveux.

Les courants employés par les physiologistes (par MM. Marianini, Nobili, Matteucci, Longet, Martin-Magron, Rousseau, etc.) étaient des courants à forte tension et à intensité variable, dont la force électro-motrice n'avait pas été mesurée par avance. M. J. Regnauld a dernièrement proposé de faire usage, dans les recherches d’électro-physiologie, de courants très-faibles produits par une pile thermo-électrique bismuth et cuivre, où l’on peut à volonté augmenter ou diminuer le nombre des eouples. Cette pile, dont chaque couple n’a guère qu’une tension équivalente à 4/150° de la pile de Daniell, offre encore cet avantage que la différence des températures des soudures pouvant facilement être maintenue invariablement de 100 degrés (eau bouillante, glace fondante) pendant toute la durée de l’expérience, on a ainsi à sa disposition un courant tout à fait constant.

Le procédé de M. Regnauld a ce double avantage de permettre d’étudier l’action sur le système nerveux de courants peu intenses et constants, et de les graduer en faisant concourir l'effet d’un nombre plus ou moins grand de couples.

Lorsqu'on fait passer un courant dans un nerf, on peut opérer de deux manières. Ou bien le courant est dirigé du centre à la périphérie (c’est-àdire que le pôle + de la pile est placé sur le nerf du côté du centre nerveux, et le pôle — du côté de la périphérie); on dit alors que le courant employé est direct. Ou bien le courant est dirigé de la périphérie au centre (c’est-à-dire que le pôle + de la pile est placé du côté périphérique, et le pôle — du côté central); on dit alors que le courant est inverse.

Supposons d’abord que le nerf excité par le courant soit un nerf mixte (le nerf sciatique de la grenouille séparé des tissus voisins, par exemple). Voici ce qu’on observe (Regnauld, Bernard) :

1° 1 faut au moins deux couples bismuth et cuivre pour obtenir des effets sensibles, et quelquefois il faut en employer jusqu’à sept, ce qui prouve déjà que l’excitabilité du système nerveux n’est pas la même chez tous les individus, ni probablement à tous les moments.

2° Le passage de l'électricité dynamique dans le nerf doué de toute son excitabilité détermine la contraction des muscles qu’il anime à la fermeture du courant direct.

3° Le passage de l'électricité dynamique dans le nerf doué de toute son excitabilité détermine la contraction des muscles qu'il anime à la fermeture du courant enverse, La force nécessaire pour amener ce résul-

at dépasse toujours celle qui amène la contraction à la fermeture du courant direct.

%° Pendant tout le temps que le courant passe et au moment de l’ouverture du courant (direct ou inverse) on n’observe rien.

Quand on agit, non plus sur le nerf intact, mais sur le nerf sciatique séparé de ses communications avec la moelle (ou sur un animal dont on a détruit la moelle), voici ce qu’on observe : 4° contraction à la fermeture du courant direct; 2 contraction à l'ouverture du courant inverse.

Lorsqu’au lieu d'employer des courants faibles et gradués on augmente l’énergie des courants en se servant dès l’abord d’un grand nombre de couples, on obtient les résultats notés par la plupart des observateurs, c’est-à-dire des contractions à la fermeture et à l'ouverture du courant direct, aussi bien qu’à la fermeture et à l’ouverture du courant inverse 1.

Jusqu'ici il n’a été question que des nerf mixtes. Quant aux nerfs m0teurs et aux nerfs sensitifs, nous ne possédons sur ce point que les résultats obtenus par MM. Matteucei et Longet, à l’aide du courant de la pile ordinaire appliqué sur les racines antérieures et sur les racines postérieures des nerfs rachidiens. Les expérimentateurs, il est vrai, ont négligé les effets multiples du commencement des expériences (effets qui dépendent surtout de l’énergie du courant employé), pour ne tenir compte que des effets qui se manifestent au bout de quelque temps lorsque, suivant leur expression, le système nerveux est pour ainsi dire déchargé. Pour

‘ M. Nobili a publié sur ce sujet un mémoire bien connu des physiciens et des physiologistes. Il faisait usage d’une pile au moins équivalente, pour l’énergie, à cinquante des couples de la pile de M. Regnauld. Les faits observés par lui et par ceux qui ont répété ses expériences dépendaient tres-probablement de la force excessive déployée des l’origine pour exciter les nerfs. M. Nobili partage en cinq périodes le degré d’excitabilité des nerfs sous l'influence du courant de la pile.

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