FONCTIONS DU SYSTÈME NERVEUX (INNERVATION

SECTION I

Propriétés générales du système nerveux.

Role du système nerveux. — Le système nerveux, composé de masses centrales et de prolongements périphériques répandus dans les diverses parties de l'organisme, est le siége de la sensibilité générale, celui des perceptions sensoriales et des facultés intellectuelles et affectives ; il est l'agent incitateur des mouvements volontaires et involontaires; et il tient sous sa dépendance, dans une certaine mesure, les fonctions de nutrition.

Composition et structure. — Tubes nerveux. corpuseules nerveux. — Le système nerveux des animaux vertébrés se compose d’un axe central renfermé dans le canal rachidien et dans la cavité du crâne (axe cérébrorachidien), et de prolongements périphériques (nerfs), qui établissent la communication entre les organes sensibles ou contractiles et le centre perceptif et excitateur. Les nerfs sont donc surtout des conducteurs.

La division dont nous parlons n’est pas aussi tranchée qn’on pourrait le penser. En effet, les conducteurs nerveux qui partent de l’axe cérébrorachidien, ou qui y arrivent, ne se perdent pas dans la masse nerveuse, mais continuent leur trajet dans l’épaisseur même de l’axe cérébro-rachidien, de manière à donner à certaines parties des centres nerveux le rôle de conducteurs. D'une autre part, les nerfs eux-mêmes présentent, sur leur trajet périphérique, des masses isolées ou ganglions; organes peu volumineux, il est vrai, mais qui offrent dans leur structure et leurs fonctions une certaine analogie avec les centres nerveux eux-mêmes.

Les animaux sans vertèbres, et par conséquent sans canal rachidien et sans cavité crânienne, manquent d’axe cérébro-rachidien. Leur système nerveux central n’est plus composé que de ganglions, reliés entre eux par des filets de communication qui établissent l'unité du système; c'est sensibilité, dans les Arch. génér. de médecine, 4 série, t. XVI; Paris, 1848 ; — A. Külliker, Ueber den Bau der Cutispapillen und die sogenannten Tastkôrperchen R. Wagner's (Sur la structure des papilles et sur celle des corpuscules du tact), dans Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie von Siebold und Külliker, 4er vol., 1re liyrais., 1852; — Weber, Ueber den Mangen des Tastsinns an Theilen die von der Haut entblôst sind (Disparition du toucher sur les parties dépourvues de peau), dans Archiv, für phys. Heilkunde de Vierordt, 3: livrais.,

de ces ganglions que procèdent les prolongements périphériques, c’'està-dire les nerfs qui vont se distribuer dans les organes.

Les nerfs sont composés par des éléments microscopiques bien définis, auxquels on donne le nom de tubes nerveux primitifs. Les tubes nerveux sont formés de trois parties : 1° une enveloppe, sans structure apparente ; 90 une substance intérieure, demi-liquide, ou moelle nerveuse; 3° une fibre molle, centrale, placée au centre de la moelle nerveuse. Les tubes nerveux, accolés entre eux suivant la direction longitudinale du nerf et réunis par un tissu cellulaire assez résistant (névrilemme), constituent le nerf lui-même. Les tubes nerveux primitifs présentent des dimensions assez variables, suivant les régions où on les examine. Ces dimensions peuvent varier de 0ww,001 à Ow®,02 de diamètre. Les tubes nerveux les plus fins se rencontrent dans les nerfs des organes des sens, dans les racines postérieures des nerfs rachidiens et dans les filets du nerf grand sympathique 1.

Sur un nerf pris chez l’animal vivant, c'est-à-dire sur un nerf tout & fait

frais, les tubes nerveux apparaissent, au micro-

scope, comme de petits cylindres #ransparents ho-

b mogènes (Voy. fig. 172, a). Il est difficile, il est même impossible de distinguer l’un de l’autre le contenant et le contenu. Mais, au bout de peu de

temps, la moelle nerveuse intérieure, qui était

fluide, se coagule d’une manière plus ou moins régulière, et alors le tube nerveux primitif devient variqueux (Voy.fig.172, b). La coagulation de la

moelle nerveuse donne souvent aux tubes ner-

veux l’apparence représentée dans la figure 173, a.

Après la coagulation spontanée de la moelle ner-

PRES Ones, Veuse, on aperçoit parfois dans le tube primitif «, fibres nerveuses prises sur l'a une partie centrale plus claire, qu’on peut quel- — ns D RS quefois isoler, et à laquelle on a donné le nom

cr ro d’axe central des tubes nerveux (Voy. fig. 173, b). Cet axe existe vraisemblablement dans tous les tubes nerveux primitifs, et en constitue sans doute la partie la plus essentielle. Si on ne l’aperçoit pas toujours distinctement dans les tubes primitifs, après la coagulation de la moelle nerveuse, c’est que cette coagulation altère les rapports uormaux des parties et masque leur présence. Sur les nerfs pris chez l'animal vivant, l’axe cylindrique n'est pas visible, non plus que l’enve-

Fig. 172.

1 Jlnya point, dans les branches du nerf grand sympathique, de tubes nerveux spéciaux, qui mériteraient le nom de fibres nerveuses grises ou de fibres nerveuses organiques, ainsi que quelques auteurs les ont admis, plutôt pour le besoin d'une explication physiologique que conformément à l'inspection microscopique: Celle-ci ne montre, dans les branches du nerf grand sympathique, que des tubes nerveux primitifs généralement d’un petit calibre, mais en tout semblables à ceux des autres nerfs. La gangue celluleuse, qui réunit les éléments nerveux les uns aux autres, est plus abondante dans £es nerfs que dans les autres,

loppe du tube primitif lui-même, parce que toutes ces parties sont transparentes. Mais, à l’aide de certains réactifs, on peut Fig. 173.

faire apparaître presque instantanément l’axe central. En imbibant la pièce avec de l'acide gallique ou de l’acide chromique, on parvient assez facilement au résultat.

L’axe central des tubes nerveux primitifs est constitué par une substance albuminoïde, qui offre 8 à peu près les mêmes réactions que la fibrine. La moelle nerveuse placée entre cet axe et la gaine du tube nerveux primitif est formée par une substance grasse. Sur le vivant, les axes fibrineux des tubes {$f nerveux primitifs sont donc entourés d’une huile IFE demi-solide qui les isole des axes des tubes voisins.

Les centres nerveux contiennent aussi des tubes nerveux primitifs. Ce sont eux qui composent les parties blanches des centres nerveux. Le tissu cellulaire interposé entre les tubes nerveux est bien plus mou dans l’épaisseur des centres nerveux que dans les nerfs, et les tubes ne peuvent pas être séparés aussi aisément les uns des autres sans déchirure ; mais leur structure est la même.

Les parties grises des centres nerveux contiennent, outre les tubes nerveux (qui circulent aussi dans leur épaisseur), des éléments vésiculeux ; ce sont les corpuscules nerveux ou cellules nerveuses (Voy. fig. 174). Ces éléments se rencontrent également dans les ganglions.

Les cellules nerveuses sont des cellules à enveloppe très-fine, remplies d’un contenu finement granulé, et pourvues d’un noyau. Leurs dimensions sont très-variables : elles ont depuis 0,005 jusqu'à Om, de diamètre. (Elles sont, dans ce dernier cas, sur la limite des objets visibles à l’œil nu.)

Un point de science qui laisse encore à désirer est celui qui concerne les connexions des cellules nerveuses avec les tubes nerveux primitifs. Ce qui est bien certain, c’est que ces connexions existent. Les travaux de MM. Ehrenberg, Valentin, Purkinge, Müller, Stannius, Remak, Hannover, Will, Günther, Robin, Wagner, Stilling, Schilling, Kôlhiker, Bidder, Owsjannikoff, Kupffer, Lenhossek, etc., le démontrent de la manière la plus évidente. Mais un certain nombre de questions restent encore irrésolues et demandent de nouvelles recherches. Toutes les cellules nerveuses communiquent-elles avec des tubes nerveux, et n’en est-il point de libres ou d’indépendantes (Voy. fig. 174, a)?

Il est des tubes nerveux qui paraissent n’avoir qu’une seule communication avec les cellules nerveuses, de manière que ces cellules semblent être l’origine renflée de ces tubes; cette disposition (fig. 174, b) est-elle réelle, ou n'est-elle qu'une apparence trompeuse qui dépendrait de la

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rupture d’autres communications amenée par la préparation de l’objet Fig. 174. placé sous le microscope ?

Ce qui paraît mieux démontré, c’est que parmi les cellules il en est qui sont pourvues seulement de deux prolongements (fig. 174, c), c’est-à-dire que la cellule se trouve sur le trajet d'un tube nerveux, lequel s’abouche par une extrémité et sort par l’autre. (Ce mode de communication a été particulièrement rencontré dans les ganglions placés sur le trajet des racines postérieures des nerfs rachidiens. Robin, Wagner.) Ce qui résulte encore de la plupart des observations microscopiques, c’est que les cellules nerveuses qui entrent dans la composition de la substance grise de la moelle et de l'encéphale présentent des prolongements multiples (Voy. fig. 174, d) qui, pour n'avoir pas été suivis très-loin, vu la délicatesse des parties, n’en sont pas moins les vestiges de communications multiples avec les tubes nerveux. Les cellules dont nous parlons présentent généralement trois ou quatre prolongements.

Ajoutons encore que, d’après des recherches récentes (Jacubowitsch et Ovwsjannikoff), les cellules nerveuses paraissent pouvoir être divisées en deux classes qui diffèrent anatomiquement et physiologiquement ( Voy. S 343).

Du cours des tubes nerveux. — Origines et terminaisons, — Les tubes nerveux qui entrent dans la composition des nerfs s’accolent les uns aux autres, ainsi que nous l'avons vu. L’inspection microscopique montre que les tubes nerveux ne commencent point ou ne finissent point dans les nerfs, mais qu'ils se prolongent dans leur continuité, depuis l’axe central d’où ils émanent, jusqu’à l’organe dans lequel ils se répandent. Accolés dans les nerfs, ils ne communiquent point les uns avec les autres. Lorsqu'une branche se détache d’un nerf pour se porter à un autre, c’està-dire lorsque deux nerfs s’anastomosent, les tubes ne s’abouchent point entre eux, comme les vaisseaux sanguins; ils passent simplement d’une branche à l’autre, en continuant, dans la nouvelle branche à laquelle ils s’accolent, leur trajet indépendant.

Comment les tubes nerveux qui ont cheminé dans les nerfs se comportent-ils dans les centres nerveux (moelle et cerveau) ? Rien n'autorise à admettre que les tubes nerveux primitifs présentent des extrémités libres : toutes les observations, au contraire, démontrent que ces tubes sont partout continus à eux-mêmes, On ne trouve dans les centres nerveux que

des accolements ou des circonvolutions de tubes nerveux, mélangés avec les cellules (s’abouchant avec elles) sans solution de continuité.

Comment les nerfs se terminent-ils à la périphérie ? Les tubes nerveux ont-ils des extrémités Zibres dans les organes, ou bien se réfléchissent-ils par des anses de retour pour revenir vers leur point de départ? On a cru pendant quelque temps que la disposition en anses était générale. On l'avait constatée dans les papilles de la peau (fig. 169 et 170), et on croyait être certain aussi qu'elle se montrait dans les muscles; mais, ainsi que nous l’avons dit précédemment ($ 224), ces anses ne sont vraisemblablement pas le dernier terme de la distribution périphérique des tubes nerveux. On sait d’ailleurs positivement que les tubes nerveux se terminent par des extrémités libres, légèrement renflées dans les corpuscules de Pacini, qui existent à la paume de la main et à la plante du pied. Les terminaisons périphériques des nerfs n’ont pas été étudiées avec autant de soin dans les autres tissus, et la science laisse encore à désirer sous ce rapport. On a constaté dans beaucoup d'organes que les tubes nerveux primitifs, arrivés à l’état d'isolement (après les divisions successives du tronc nerveux), se dépouillent de leur gaine, de telle sorte que l’axe central lui seul représenterait l'extrémité terminale 1.

On peut donc systématiser d’une manière générale l’ensemble du système nerveux, et considérer ce système comme formé par une multitude innombrable de tubes microscopiques accolés dans les centres nerveux, et qui vont s’isolant à la circonférence pour se terminer dans les divers tissus. D’après cette manière de voir, les tubes nerveux des nerfs se continuent dans la moelle épinière, dont ils forment la substance blanche, parviennent au cerveau, s’y épanouissent, entrent en relation avec les cellules nerveuses de la substance grise, puis redescendent par la moelle pour se reporter dans les nerfs. Mais, comme nous verrons plus tard que l’ablation du cerveau n’entraine pas la suppression de toute influence nerveuse sur le corps de l’animal décapité, et comme, d’une autre part, la moelle, quoique plus particulièrement conductrice, exerce néanmoins par elle-même une action propre sur les organes, on suppose que tous les tubes nerveux ne remontent pas jusqu’au cerveau, pour entrer en relation avec la substance grise de l’encéphale ; on pense que quelques-uns d’entre eux ne dépassent pas la moelle, circulent dans la substance grise de cet organe, entrent en relation avec les cellules nerveuse de cette substance, et sortent de la moelle pour se reporter dans les nerfs. Ces tubes ont été quelquefois décrits sous le nom de fibres transversales de la moelle épinière (Voy. $ 346).

1 Cette disposition pourrait expliquer comment les divers points de la peau sont sensibles, quoique tous les points ne reçoivent pas de filets nerveux. L’axe central s'étant dépouillé de la matière grasse isolante qui l'entoure, l'agent nerveux ne serait plus isolé à l'extrémité de ses

conducteurs, et il existerait en ces points une sorte d’atmosphere nerveuse répandue dans les parties intermédiaires.

Transmission des impressions sensitives, — Transmission de l’excitation motrice. — L'examen le plus superficiel des fonctions nerveuses démontre qu'il y a dans ce système deux sortes d'actions, ou, pour exprimer la chose plus clairement, deux sortes de courants, l’un qui marche de la périphérie vers le centre, c’est-à-dire des organes vers les centres nerveux; l’autre qui marche du centre à la périphérie, c’est-à-dire des centres nerveux vers les organes. Lorsque j'approche ma main ou mon doigt trop près du feu, et que je le retire pour éviter la brûlure, l'impression de température déterminée par le foyer de combustion à la surface de la peau chemine par les nerfs jusqu’au centre nerveux, où elle est perçue; puis le centre nerveux réagit, et les muscles entrent en contraction sous l'influence de l'excitation motrice dirigée en sens opposé.

Ce qui prouve que les nerfs sont bien les conducteurs de l'impression sentie à la peau, ce qui prouve qu'elle n’a pas cheminé par d’autres tissus, c’est qu'il suflit que les nerfs soient divisés en un point quelconque de leur trajet pour que cette transmission se trouve suspendue. La transmission n'ayant plus lieu, l'impression n’est plus transportée aux centres nerveux ; elle n’est plus sentie, la douleur est comme non avenue.

Ce qui prouve que l'excitation motrice se transmet par les nerfs aux parties contractiles, c’est que, si le nerf ou les nerfs moteurs de la partie sont divisés sur un point quelconque de leur trajet, la volonté est devenue impuissante à faire mouvoir le membre; celui-ci ressent encore la douleur, mais il ne peut plus s’y soustraire.

Autre exemple : lorsque l'œil est frappé par une vive lumière qui vient faire impression sur la rétine, celle-ci, transmise au cerveau par le nerf optique, réagit en sens opposé par les nerfs ciliaires, et l'iris se con- &wacte, etc.

Les fibres nerveuses !, dans lesquelles les impressions cheminent de la périphérie au centre par un courant centripète, et celles dans lesquelles les impressions cheminent du centre à la périphérie par un courant cen- * trifuge, sont accolées entre elles dans la plupart des nerfs, et aussi dans les parties conductrices des centres nerveux; elles ne sont isolées et dislincies qu'en quelques points seulement, ainsi que nous l’allons voir. C'est parce que ces deux sortes d'éléments sont groupés et intimement réunis ensemble dans la plupart des nerfs, que leur section entraîne le plus souvent et l’insensibilité et la privation du mouvement volontaire dans les parties où ces nerfs vont se distribuer.

Dans les exemples que nous avons choisis, l’excitant chaleur et l'exeitant lumière peuvent être remplacés, on le conçoit, par tout autre exci-

! Nous employons ici, et nous emploierons dans le cours de cet article, l'expression de fibres

nerveuses, parce que c’est l’expression la plus usitée; mais il ne faut pas oublier queles fibres nerveuses sont de véritables fubes remplis de deux matieres différentes (Voy. $ 339).

tant de la sensibilité ; les phénomènes produits sont identiques. La stimulation peut même être portée, non plus sur les expansions périphériques des nerfs, mais sur un point quelconque de leur trajet; le résultat ne change point. Ainsi, lorsqu'on met à nu un nerf sensitif sur un point quelconque de son parcours, et qu'on vient à exciter mécaniquement ou chimiquement ce nerf, on éveille sur l'animal une sensation de douleur, tout comme si on avait excité la partie sensible d’où il procède. Lorsqu’on vient à exciter, au contraire, un nerf mofewr sur un point quelconque de son parcours, la sensibilité n'entre point en jeu, mais les parties contractiles, dans lesquelles ce nerf va répandre ses filets, se contractent à l'instant.

Si l’on excite un nerf mixte, c’est-à-dire un nerf contenant à la fois des fibres sensitives et des fibres motrices, il se développe instantanément deux effets partant du point excité : l’un suit la direction centrifuge et fait contracter les muscles, l’autre suit la direction centripète et éveille

la sensibilité.

Pe la distinction des fibres nerveuses sensitives et des fibres nerveuses motrices dans les nerfs rachidiens. — Les impressions sensitives et l'excitation motrice cheminent donc en sens inverse et par deux ordres d'éléments différents. Cette distinction est fondamentaie dans l’étude du système nerveux, et nous y reviendrons plus d’une fois. Il est nécessaire de nous y arrêter un instant et d’établir le fait sur des données expérimentales positives.

L'existence, dans le système nerveux, de deux sortes d'éléments, les uns présidant à la sensibilité, les autres au mouvement, avait été pressentie et supposée plus d’une fois par les physiologistes; elle n’a reçu la consécration expérimentale que de nos jours. Le physiologiste anglais Charles Bell (1811), en établissant que les fibres nerveuses conductrices du sentinent et les fibres conductrices du mouvement sont groupées 1solément dans le point où les nerfs se détachent de la moelle épinière, et qu'elles jouissent de propriétés bien distinctes, a fait une des plus belles découvertes de la physiologie.

MM. Magendie, Müller, Valentin, Longet, et beaucoup d’autres, ont répété les expériences de Charles Bell ; ils les ont étendues et complétées. Si le fait fondamental, mis en lumière par ces expériences, a soulevé dans le principe une opposition qui n’a jamais manqué aux grandes découvertes, cette opposition même, en multipliant les expériences, a contribué à rendre le fait plus évident encore.

La démonstration peut être faite sur tous les vertébrés. On l’a tentée le plus souvent sur les reptiles, parce que ces animaux sont faciles à se procurer, parce que le procédé opératoire est plus simple, parce qu’enlin ce sont des animaux à sang froid, qui supportent longtemps, sans

périr, la plupart des mutilations. Mais l'expérience faite sur de grands mammifères, quoique plus difficile à pratiquer, est bien plus probante, en ce qui concerne les applications à l’espèce humaine ; et, en opérant avec soin, on peut conserver les animaux vivants pendant des journées entières.

Voici comment on procède. On ouvre le canal rachidien, par la partie postérieure (supérieure chez les animaux quadrupèdes), en coupant d’abord les parties molles et en divisant ensuite avec précaution les lames vertébrales à l’aide de ciseaux à lames très-fortes. La dure-mère rachidienne, mise à nu par l’ouverture du canàl rachidien, est incisée. Les racines postérieures des nerfs, recouvertes par le feuillet viscéral arachnoïdien, apparaissent. On coupe très-doucement, avec des ciseaux fins, les insertions du ligament dentelé sur les parties latérales de la moelle, afin de parvenir sur les racines antérieures des nerfs. Cela fait, on laisse reposer pendant quelque temps l’animal, puis on procède à l’expérience. Celle-ci peut être faite soit sur les racines 2nfactes, soit sur les racines divisées. Elle consiste à les exciter tour à tour à l’aide de stimulants quelconques et à examiner les résultats. La stimulation peut avoir lieu à l’aide des agents mécaniques, des agents chimiques ou des agents galvaniques. L’excitation mécanique est préférable; c’est celle qui donne les résultats les plus nets et les plus tranchés. Le courant galvanique ne doit pas être employé ici (du moins pour mettre en évidence les propriétés dont nous parlons). Quand ce courant, en effet, dépasse une certaine limite, il survient dans l’action nerveuse un phénomène particulier, dont nous parlerons bientôt ($ 347 et $ 348) et qui complique les résultats.

La moelle étant mise à nu sur l’animal vivant, et les racines postérieures et antérieures des nerfs conservant leurs connexions naturelles avec la moelle, voici ce qu’on observe. Si l’on vient à toucher avec la pointe d'un scalpel ou à presser légèrement avee les mors d’une pince la racine postérieure, l'animal accuse immédiatement, par ses cris et son agitation, une vive douleur. Il cherche souvent à fuir, c’est-à-dire qu’il exécute des mouvements mais ces mouvements sont des mouvements d'ensemble qui ne portent pas plus spécialement sur les membres ou sur les parties auxquelles correspond la racine du nerf rachidien en expérience que sur toute autre partie. Ces mouvements généraux correspondent à la sensibilité mise en jeu et ne sont pas sous l'influence immédiate de l’excitant. Si l’on excite la racine antérieure seule, l'animal ne crie ni ne s’agite, il reste tout à fait impassible. Le membre dans les muscles duquel vont se distribuer les branches nerveuses correspondantes au nerf rachidien en expérience éprouve, au contraire, immédiatement un mouvement convulsif : toutes les autres parties restent dans le repos.

Déjà on peut conclure de ce premier fait que la racine antérieure est une racine de mouvement, c’est-à-dire qu’elle éveille la contraction dans les muscles, et que la racine postérieure est une racine de sensibilité,

c'est-à-dire qu'elle conduit aux centres nerveux l'impression douleur. Mais en modifiant l'expérience, on peut se convaincre encore, de la manière la plus claire, que la direction du courant nerveux suivant lequel cheminent les impressions qui mettent en jeu la sensibilité n’est pas Ja même que la direction du courant exeito-moteur ; le premier est bien centripète, c’est-à-dire qu'il marche dans la racine postérieure, en se dirigeant vers la moelle (en venant, par conséquent, des branches périphériques du nerf, ou des organes, vers les centres nerveux), tandis que le second est bien centrifuge , Fig. 175.

c'est-à-dire qu'il marche dans la racine antérieure du nerf, en se dirigeant de la moelle vers les organes.

En effet, la racine postérieure d'un nerf rachidien étant divisée par sa partie moyenne (Voy.

fig. 175), si l’on irrite le bout périphérique P, on n'obtient rien, l’animal ne bouge ni ne crie; pas le moindre mouvement convulsif dans la partie correspondant au nerf en expérience.) MR an Si l’on irrite le bout central C de ce, bout central de la racine postérieure après la section. la même racine, il se produit une douleur vive, une grande agitation *.

La racine antérieure du nerf étant à son tour divisée par sa partie moyenne (Voy. fig. 176), l'irritation du bout central C n’est point ressentie par l’animal etne détermine aucun mouvement. L'irritation du bout périphérique P n’est point non plus ressentie, mais elle est suivie d’un mouvement convulsif dans la partie correspondant aux divisions terminales du nerf.

Les nerfs sont donc composés MOELLE VUE PAR SA PARTIE ANTÉRIEURE. de deux sortes de filets ner- zx, les deux racines des nerfs intacis,

PP, bout périphérique dela racine antérieure après la section. veux : filets nerveux pour la CC, bout central de la racine antérieure après la section.

Fig. 176.