DÉVELOPPEMENT DE L'OEUF

DéTeloppcment de l'œuf depuis le moment de la fécoHdatioB j»

qu'à l'apparition du blastoderme* — Les premières phases du développement dé Tœuf n'ont pas encore été suivies dans l'espèce humaine. Ma la possibilité de sacrifier les animaux mammifères, à tous les momenit de la fécondation, a permis d'étudier chez eux ces premiers phénomènes avec beaucoup de précision. Il est certainement parmis d'appliquer i l'espèce humaine les résultats obtenus, d'autant mieux que le développement ultérieur de l'œuf humain et celui de l'œuf des mammiftrts suivent exactement la même marche.

L'ovule sorti dé la vésicule de Graaf et engagé dans la trompe sobil môme avant d'avoir été fécondé par le sperme, quelques changement qui le préparent à la fécondation. Le premier changement qui se mottre consiste dans la disparition ou dissolution de la vésicule gemic:tive *. Ce premier changement s'accomplit, soit lorsque l'ovule est en core contenu dans la vésicule de Graaf, soit lorsqu'il est engagé dan>!î trompe; il n'est pas sous l'influence de la fécondation, car la vésiciik germinative disparaît spontanément dans les œufs des animaox qsi pondent avant la fécondation, et aussi dans l'œuf des femelles des oiseaux, qui pondent en l'absence du mâle. La disparition delavéslaiie germinative ne peut pas être envisagée comme un phénomène de^ CQnnposùion; car, chez les animaux dont la fécondation est extérieure, te œufs sur lesquels cette vésicule a disparu peuvent encore être féconde

L'ovule, en sortant de la vésicule de Graaf, a entraîné avec lui la petite masse de cellules, disque proligère (Voy. § 384) qui rentounit; ces cellules se dissolvent peu à peu et disparaissent. Puis l'ovule^ à mesure qu'il progresse d^ns la trompe, s'entoure d'une couche albamineuse. Cette couche n'a, chez les animaux mammifères, qu'une fait!* épaisseur; chez l'oiseau, elle forme la masse épaisse du blanc dtï^ La couche albumineuse dont s'entoure l'œuf des mammifères i^ son passage au travers de la trompe n'a point la même importanceqi^ dans l'œuf des oiseaux. Chez ceux-ci, le développement étant exlérier,

établi depuis longtemps. On sait aussi que des femmes auxquelles oa anût eolen a ovaire, et qui avaient survécu à cette grave opération, ont pu donner naissuice i ^ enfants mâles et à des enfants femelles.

1 L'ovuîe, ou Tœuf, qui sort de la vésicule de Graaf, est composé, on se le rappeOe[î(> § 385), d*une enveloppe {membrane vitelline ou zone transparente).^ d'un eûDleiwr> nuleux (ou vitellus), et d'une vésicule diaphane incluse dans Tœuf (ven'cu/e ^^rm^présentant un point plus foncé, ou tache germinative).

CHAP. T. DÉVELOPPEMENT DE L'œCP.

cette couche doit servir à'aiimatth l'oiseau guise développera. Chez les mammilëres, cette couche n'a qu'une existence éphémère; elle a à peu près complètement disparu quand l'ovulearrive dans l'utérus, où il doit se fixer pour se développer. Chez quelques mammifères, la coQChe albumineusG est si peu épaisse, qu'elle semble manquer. Cette couche retient autour de l'ovule les spermatozoïdes et favorise ainsi la fécoudatîon; en outre, elle sert probablement au premier développement de l'œuf, carcelui-cts'accroltpendant son passage au travers de la trompe. Lorsqu'on examine l'ovule fécondé, extrait de la trompe d'un mammifère, on constate, dans l'épaisseur de la couche albumineuse, un nombre assez considérable de spermatozoïdes, qui font corps avec la petite masse que représente l'ovule (Yoy. flg. 230).

Segmentation du vilellvi. — Le premier phénomène de la fécondation se manifeste dans l'œuf par la segmentation du jaune. Cette métamorphose remarquable est le prélude du développement embryonnaire. Voici comment elle se produit.

An milieu de la masse jaune, devenue uniforme par la disparition de la vésicule germinative, on voit apparaître un point un peu plus clair; ce point un peu plus clair est un noyau pourvu d'un nucléole. Ce premier noyau agit sur la masse entière du jaune comme une sorte de centre d 'attraction ; le jaune se resserre sur lui-même et laisse un espace clair entre lui et la membrane vitelline : la première tpkère de itgmentation est constituée. Bientôt le noyau central se partage en deux. Aussitôt que ce partage s'est efTeclué, les noyaux nouveaux agissent à leur tour comme centre d'attraction sur la masse vitelline, et celle-ci se divise | bientôt en deux masses juxtaposées (Voy. Ug. 230 et 231, a). Les noyaux contenus dans ces deux masses se divisent à leur tour, et les sphères de segmentation se groupant autour des DoyHux nouveaux, ces sphères sont bientôt au nombre de quatre (Voy,

mtébrft).

116? LIVRE ni. PONCTIONS DE REPRODUCTION.

fig. ^0 et 231, b). La multiplication des noyaux et des sphères de segmentation continue de la même manière, jusqu'à ce qu'il se soit formé huit, seize, trente-deux, et enfln un nombre considérable de petita sphères qui remplissent bientôt la cavité entière de Tœuf (Yoy. fig. 230 et 231, c).

Le phénomène que nous venons de décrire constitue la tegmentatim complète^ parce que toute la masse du jaune a pris part à la méta1D0^ phose. Dans quelques animaux, dans les oiseaux en particulier, le janoe ne concourt pas tout entier au phénomène de la segmentation; il n'y a qu'une partie du jaune, celle qu'on désigne sous le nom de cicatricule^ qui se segmente après la fécondation. Au reste, le phénomène est essentiellement le même. On ne doit donc comparer au yitellus de l'ceaf des mammifères que la partie du jaune de l'œuf d'oiseau qui prend partàla segmentation. Les autres parties du jaune de l'œuf d'oiseau sont, comme l'albumine, destinées à fournir l'aliment nécessaire au nouvel être qui procédera de la cicatricule.

Lorsque la segmentation du jaune de l'œuf est arrivée à ses dernières limites, chacune des sphères de segmentation s'épaissit à la surface, et ces sphères deviennent de véritables cellules^ constituées par une enieloppe. un contenu liquide et granuleux, et un noyau intérieur.

Les premières cellules du développement,unefois formées, se rassemblentà la périphérie, contre la surface interne de la membrane vitelline. Elles sont refoulées vers ce point par le liquide albumineux qui s'accumule dans le centre de l'œuf, liquide dontla quantité augmente parsoite du développement. Appliquées les unes contre les autres, les cellalesse déforment, deviennent polygonales, se fondent entre elles, et finissent bientôt par former une membrane sphérique, incluse dans la membrane vitelline. L'œuf se trouve dès lors constitué parla membrane vitelline et par une membrane intérieure de nouvelle formation, à laquelle od donne le nom de vésicule blistodermique^ ou, par abréviation, blastoderm^ La vésicule blastodermique appliquée contre la membrane vitelline. renferme dans son intérieur un liquide albumineux dans lequel nagent des granulations.

Cette membrane nouvelle a une importance extrême en embryologie: par ses transformations elle donnera naissance au fœtus et à ses annexes.

Blastoderme. — Apparition de l'embryoB. — Â peine le blastoderme

a-t-il pris la forme membraneuse, qu'il s'obscurcit sur un des points de son étendue; c'est-à-dire qu'en ce point, les éléments qui forment le blastoderme acquièrent plus d'épaisseur et se laissent moins facilement traverser par la lumière, lorsqu'on observe Tœuf à la loupe oa au microscope. Ce point plus épais du blastoderme est le premier vestige de l'embryon ; on lui donne le nom de tache embryonnaire {area germh nativà).

CHAP. V. DEVELOPPEMENT DE L'OEUF. ttm

Pendant que les phénomèneB dont noua avons parlé jusqu'ici s'accomplissent, l'œuf fécondé poursuit son trajet & travers la trompe. Lorsqu'il arrive dans l'uttnis, vers le huitième jour qui suit la fécondation, non-seulement le blastoderme et la tache embryonnaire sont visibles, mais encore l'œuf dans son entier a augmenté de volume ; U est alors quatre ou cinq fois plus volumineux qu'il ne l'était dans l'ovaire ; il a de 1/3 millimètre à I millimètre de diamètre.

L'œuf pénètre alors dans l'utérus par l'orifice étroit de la trompe (Voy. fig. 232, d). La muqueuse utérine, tu- j' ^

méfiée par on travail qui a débuté dès le moment de la fécondation del'œuf, a acquis, aumoment oùl'œuf arrive dans l'utérus, un développement tel, qu'elle forme des circonvolutions tomenteuses qui comblent toute la cavité utérine.

Lorsque l'œuf arrive, il est arrêté par une des circonvolutions ou anfractiiosités de la membrane muqueuse : il s'y loge et s'y arrête. Lamembranevitelline de l'œuf développe autour d'elle des prolongements, ou viUositéi nombreuses, qui s'implanteront dans la muqueuse utérine, et, d'autre part, celle- fi^. tsi. ci forme autour de l'œuf une sorte de dtods k l'itit h Tienm bourrelet circulaire, qui, augmentant (*""'''■'' «"■>^ii» eb«i u («nmi* titrg*). peu à peu, forme à l'œuf une capsule %\ "î|lt duc^'iixnii, qui, s'accroissant sans cesse, finît par j/; o","r1uft"à«'''romiKi. l» iromix g se joindre au-dessus de lui et par l'em- eii(enduB.ni>»iii utongucor. prisonner dans une enveloppe complète. Nous reviendrons plus loin sur les changements qui s'accomplissent ensuite dans l'utérus (Voy. § 416). Continuons à suivre l'œuf dans les diverses périodes de son développement.

L'œuf n'a pas encore été vu d'une manière certaine dans l'utérus de la femme, au moment de son arrivée ; mais on l'a vu vers le douzième jour après le coït, par conséquent, très-peu de temps sans doute après «on arrivée.

Les changements qui s'opèrent dans le blastoderme, lorsque l'œuf des matnmifëres est parvenu dans l'utérus, s'accomplissent avec une grande rapidité. La tache embryonnaire, d'abord circulaire, s'allonge et prend une forme elliptique ; elle s'éclaircit vers le centre. Dans le milieu de la partie claire se dessine bientAt une ligne, premier indice de la moelle épinière. A ce moment, le blastoderme ne représente déjà plus une vésicule simpk:\\ s'est dédoublé en deux feuillets, appliqués l'un sur Tautre, de sorte que l'œuf est alors composé de trois tuniques emboîtées : une tunique extérieure, ou membrane vitelline ; une tunique moyenne, ou

feuillet externe du blastoderme ; une tunique interne, o\xfemMmttmii blastoderme.

Ces deux feuillets (feuillet externe du blastoderme et feuillet interne du blastoderme) correspondront plus tard, quand rembryon sera déve loppé : le feuillet externe, à la surface tégumentaire externe ou cutanée, le feuillet interne, à la surface tégumentaire interne, ou muqueuse iotestinale.

Quelques auteurs ont donné au feuillet externe du blastoderme le oom de feuiUet animal^ parce qu'on a cru que les diverses parties deTappara! locomoteur (os, muscles), et que les organes des sens se développaieni dans son épaisseur; mais les recherches de M. ReichertontprouTéq» ce feuillet correspond seulement à la peau de l'embryon. Lenoindt feuillet animal ne saurait lui être conservé. On lui a aussi donné le non de feuillet séreux, parce qu'à une certaine période du développemenM formera, au moins en partie, une enveloppe de, l'œuf (amnios),enia{iport avec un liquide intérieur. Ce nom convient mieux que le précédent Le feuillet interne du blastoderme correspond à la muqueuse intest^ nale : on lui a donné le nom de feuillet muqueux.

Entre les deux feuillets du blastoderme apparaît promptementleU»tème primitif y au sein duquel se développeront tous les organes du {itàs>. Des vaisseaux se développeront aussi dans le blastème primitif i&l&'' posé entre le feuillet interne et le feuillet externe du blastoderme, et préluderont à l'organisation du système vasculaire de l'embryon. C'eiii l'ensemble de ces premiers vaisseaux (qui forment de bonne heure, 'ù

surface externe du feuillet intere^ oumuqueux, un réseau continu) quoi donne le nom de feuillet intemèid^ ou vasculaire du blastoderme. 3li^ c'est bien plutôt un ensemble de Tais^ seaux qu'un feuillet réellement dir tinct.

Pendant que le blastoderme se ë double en deux feuillets, la Uc^ embryonnaire, qui s'est allongée, d^ vient en môme temps plus épaisse:

elle forme saillie à la surface exto* Fijç. 133. du blastoderme. Ses extrémités. î*

VoLvr (au flS* jour euTiron de ton dévclop- aUSSi SCS bords, s'inCUTVent (lu ^

. .f*,^''^^' .„ .., du centre de l'œuf, de manière^

a, membrane vitelliue atec tes TiUosités w»^»»i»*v» «^ * *a^v»i, ^A^^ ^

aais»anie». ^ ^, , ^^ .,, ^ Ic corpsdc l'embryou ressemblclu*

à, feuillet externe du blastoderme [feuillet ^ •' , i «n.

séreux). tôt à une petite nacelle, dont la «b-

6 b , premier soulèvement céphalique et eau- ,, , , , » « / • «»wj i'/

dal du feuillet externe du biastoderme. CaVlté regarde du COte dU CeOire ^

"' '«ulTueL^^^^^^^ ^^"''"'' l'œuf (Voy.fig. 234, ^. Les bords ^^

A corp.de rembryon. j^ nacclle, auxqucls OU a donné .^

nom de lames ventrales, se rapprocheront de plus en plus les uns ^^