MÉCANISME DC L'ABSORPTION

Et'mhmorption ne s'opère qoe sur les sabstanees dissoutes. — Lo

système chylifère, le système lymphatique et le système sanguin représentent des appareils dont les réseaux terminaux sont clos de toutes parts ^. Les substances qui s'introduisent dans leur intérieur ne le peu- Tent qu'à la condition d'être dissoutes. A cet état seulement, elles peu- T-'înt traverser les tuniques des vaisseaux *.

< La tnéorie des prétendues bouches absorbantes placées aux origines des vaisseaux alMorbants, et qui agiraient à la manière de sangsues intelligentes douées de la faculté 4fte ehoùir ce qui doit entrer dans le sang, cette tliéorie est un pur roman, dëmenU et par l'anatomie et par les phénomènes de l'empoisonnement.

* Les ga2, nous l'avons déjà dit, et nous y reviendrons au chapitre de la respiration» Xrarenent facilement aussi les membranes animales.

M. Herbst, M, CEsterlen et M. Crocq ont reproduit dernièrement l'ancienne opinion des physiologistes, en annonçant que des corps solides très-divisés pouvaient passer par absorption dans Tintérieur des vaisseaux.

Suivant M. Crocq, dont les recherches sont les plus récentes, les corps finement pulvérisés pourraient entrer dans le sang par l'intestin, par la peau, par la surface des sacs séreux, par la muqueuse pulmonaire, à la condition que les surfaces tégumentaires, muqueuses ou séreuses, se* raient dépouillées de leur épiderme.

Il est vrai qu'en faisant avaler à des animaux du charbon pulvérisé, on a aperçu parfois au microscope, dans le sang des veines intestinales, de petits fragments de charbon qui s'y étaient introduits. Mais le volume relativement considérable de ces fragments ne permet pas d'admettre qu'ils ont traversé des membranes dont, à l'aide de nos instruments grossissants les plus perfectionnés, nous n'avons jamais pu distinguer les pores organiques. Dans les cas dont nous parlons, les fragments anguleux ont chevauché par lésion mécanique successive au travers des parois des vaisseaux, à la manière des aiguilles avalées, qui traversent souvent tous les tissus et viennent se faire jour sous la peau. Ajoutons que, dans les expériences de M. Crocq, le mouvement et les frictions favorisaient puissamment cette introduction. Chez les mineurs, qui vivent au sein de la poussière de charbon de terre et dont les poumons prennent une teinte noire, la houille engorge les extrémités radiculaires des bronches, mais elle n'est point absorbée. Si Ton trouve parfois des fragments de charbon dans les ganglions lymphatiques, situés dans le médiastin sur le trajet des lymphatiques du poumon, il est permis d'affirmer que ces fragments ont déchiré mécaniquement les parois des lymphatiques pulmonaires *.

1 MM. Moleschott et Marfels (1855 et 1857), dans une longue série d'expériences sur les grenouiUes, ont aussi cherché à démontrer que les corps solides de petit volume (le» globules du sang, par exemple) peuvent traverser les voies de l'absorption. M. Moleschott injecte dans l'estomac des grenouilles du sang de boeuf déûbriné, et en examinant le sang de la grenouille, le jour ou le lendemain de l'injection, il aurait constaté dans ce liquide l'existence des globules du sang de bœuf, lesquels diffèrent des globules du san^ de la grenouille et par le volume et par la forme. Ces résultats ont paru d'autant plus invraisemblables que, sur aucun animal et dans aucun de ses tissus, on n'a Jamais vu les globules du sang sortir des canaux fermés de la circulation.

Les recherches que M. Hollander a plus récemment entreprises sous la direction de M. Bidder n'ont pas conOrmé les résultats annoncés par M. Moleschott. M. Hollaoder s'est servi, comme M. Moleschott, du sang de bœuf déflbrlné. Dans une première série de recherches, i\ injecte du sang de bœuf déflbrlné, directement^ dans les vaisseaux de la grenouille. Dans ces condiUons, l'observateur peut encore reconnaître les globules du sang de bœuf dans les Talsseaux de la grenouille, six, douze, yingt-quatre heures après rinjectJon. Après quarante-huit heures, il n'en existe plus. Quand on injecte dans l'esiomac des grenouilles du sang de bœuf déflbrlné, on trouve encore, pendant plusieurs heures, du sang dans l'estomac et dans l'Intestin de la grenouille, avec ses caractères distinctifs. Au bout de dix-huit heures on ne trouve plus rien. La résorption du saog (période digestive complète) est donc terminée, en moyenne, au bout de dix-huit heures.

Les expériences les plus délicates ont démontré que les matières insolubles les plus finement pulvérisées ne sont point absorbées. Les expériences les plus décisives ont été faites à l'aide d'un corps absolument in* soluble et d'une finesse impalpable, le noir de fumée.

Des substances minérales, quoique insolubles dans l'eau, peuvent être absorbées lorsqu'elles sont mises en contact avec les parties vivantes ; mais il faut pour cela qu'elles éprouvent, de la part des liquides organiques, une transformation chimique qui les métamorphose en produits solubles.

Les membranes animales constituent les filtres les plus fins que nous puissions imaginer. Si l'on prend, par exemple, du sang humain défibriné par le battage et qu'on le jette sur un filtre en papier de laboratoire, une grande partie des globules du sang traverseront les pores de ce filtre ; si, au contraire, on se sert d'une membrane animale, il ne passe pas un seul globule de sang au travers de la membrane.

Nous avons plusieurs fois insisté sur la nécessité de la transformation des aliments insolubles en produits solubles (et en particulier sur la métamorphose de la fécule en glycose), pour qu'ils puissent entrer dans les voies de l'absorption. Voici une expérience facile à répéter, et qui montre bien la nécessité de cette transformation. Fermez deux tubes par des fragments de membranes animales. Placez dans ces deux tubes une dissolution d'albumine d'une densité analogue à celle du sang, ou le sérum du sang lui-môme. Placez l'un de ces tubes dans un vase contenant de l'eau amidonnée, placez l'autre dans un vase contenant de l'eau amidonnée additionnée de diastase, et maintenez les deux appareils à une température de 40 degrés centigrades. Au bout de quelques heures, le niveau du liquide des deux tubes se sera élevé par suite des phénomènes d'osmose qui se sont prononcés du côté de la dissolution albumineuse {Yoy. § 74). Mais ce que nous voulons faire remarquer ici, c'est que, si l'on examine chimiquement les solutions albumineuses contenues dans •chacun des tubes, on trouve qu'il a passé de la glycose dans celui de ces tubes qui était placé dans le vase contenant de l'amidon et de la diastase, tandis qu'il n'a passé que de l'eau dans l'autre tube : on n'y trouve pas un atome de fécule.

Or« en aamlDBDt dans ces conditions le sang pris snr les grenouilles pendant toute •cette période de dix-huit heures, jamais M. HoUander n*a pu y constater l'existence des globules du sang de bœuf, soit que les grenouilles n'eussent été soumises qu'à une seule Injection stomacale, soit qu'elles l'eussent été à plusieurs injections successives. On trouvait, il est vrai, disséminés dans le sang des grenouilles, quelques globules non ova- Jaires qui ont de Tanalogie avec les globules du sang des mammifères, mais on les rencontre aussi iiien chez les grenouilles saines que ches les grenouilles en expérience. H. HoUander a répété ces expériences à l'aide du sang de veau et du sang de mcuton ; il est arrivé aux mêmes résultats.

N. Donders, à l'exemple de M. âollander, a injecté du sang de mouton déflbrlné dans i'estomac des grenouilles, des chiens et des lapins, et à aucun moment de la digestion il n'a pu constater la présence du sang de mouton dans le sang ou dans le chyle de i'ani* mal eo expérience.

imbibition. — Lorsqu'une membrane desséchée est mise dans l'eau, elle se gonfle et augmente de poids : elle a par conséquent de la tendance à s imbiber de liquide.

L'imbibition varie d'énergie suivant les liquides. De tous les liquides, l'eau est celui qui entre le plus facilement dans les tissus. Lorsqu'à l'exemple de MM. Ludwig et Gloetta, on plonge un fragment de membrane animale dans une dissolution saline, on constate que la membrane se charge d'un liquide où l'eau prédomine, c'est-à-dire d'une solution moins concentrée que la dissolution elle-même. De môme, quand on filtre une dissolution saline à l'aide d'une membrane animale, on trouve que la portion filtrée est moins chargée de sels que celle qui reste sur

le filtre.

La pression facilite beaucoup l'imbibition; elle peut même la déterminer quand le liquide a peu de tendance à mouiller les membranes. L'imbibition varie encore suivant la nature du tissu organique, la température et la durée du contact.

Le phénomène d'imbibition précède, ainsi que nous l'avons vu, l'absorption par la peau, dont l'épiderme, en rapport avec l'air atmosphérique, est plus ou moins sec. Les autres tissus étant constamment baignés de liquides dans l'état de vie, leur imbibition est en quelque sorte permanente.

L'imbibition des parties solides de l'organisme a des limites, et il ne faudrait pas comparer le corps d'un animal à une éponge. S'il en était ainsi, les liquides divers de l'économie, traversant de proche en proche les tissus environnants, arriveraient promptement au mélange. 11 se passe, il est vrai, quelque chose de semblable chez les animaux inférieurs, dont la substance pulpeuse n'est point traversée par un système circulatoire distinct, et dont le fluide nourricier imbibe toute l'épaisseur; mais dans les animaux à circulation et chez l'homme, il n'en est plus de même. Le système circulatoire joue, sous ce rapport, un rôle important, que M. Bérard a très-nettement exposé. Dans toute partie organisée, dans toute membrane, il y a une multitude innombrable de vaisseaux capillaires, sanguins ou lymphatiques. Or, le liquide contenu dans un réservoir naturel imbibe, il est vrai, les tuniques de ce rései> voir, mais les courants sanguins et lymphatiques entraînent ce liquide d'imbibition à mesure que l'imbibition a lieu. Ainsi, l'urine, par exemple, contenue dans la vessie, n'a point de tendance à entrer par imbibition dans la cavité péritonéale, non plus que le liquide de la cavité péritonéale à pénétrer dans l'intérieur de la vessie. C'est pour la même raison que le produit liquide de la digestion intestinale passe par absorption dans les vaisseaux qui circulent dans l'épaisseur de la mem- , brane muqueuse de l'intestin, et qu'il ne traverse point de part en part l'intestin, comme cela a lieu chez les animaux qui n'ont point de vais-

teanx. C'est pour la rnSme raison que le liquide contenu dans une cavité séreuse ne passe point par imbibitîon dans le tissu cellulaire sousjacent, et qu'une humeur enkystée ne se répand pas au dehors de sa membrane d'enveloppe, entourée de vaisseaux. Voilà aussi pourquoi, sur le cadavre, le courant sanguin étant suspendu, les liquides contenus dans leurs réservoirs transsudent au travers des tuniques de ces réservoirs. L'imbibition prépare l'absorption. Quant h l'absorption proprement dite, elle consiste essentiellement dans le passage au travers des tuniques des vaisseaux, des liquides placés à leur surfacfe extérieure. Mais comment se fait-il que le sang contenu dans les vaisseaux, à un état de letuion permanente, déterminée parles contractions du cœur et entretenue par l'élasticité des parois artérielles, comment se fait-il, dis-je, que le système sanguin, toujours bamlé, admette des liquides dans son intérieur? Ici intervient une force nouvelle. Cette force particulière, c'est celle que BemoulJi et Fischer avaient entrevue, et que M. Dutrochet a le premier décrite, sous le nom d'endosmose. Elle mérite de nous arrêter un instant.

Budomiittae. — Exoimoac. — Osmose. — Dlttaulou, — Mettez daos un tube de verre renflé à son extrémité inférieure B (llg. 26) une dissolution de sucre, de sel, de gomme, d'albumine, etc.; fermez ce tube par une membrane animale ; plongez l'extrémité du tube ainsi fermé dans un vase A, qui uoRlient de l'eau pure, de manière que le niveau de l'eau du vase et que le niveau du liquide contenu dans le tube se correspondenl.

Bieotdt le liquide contenu dans le tnbe B s'élèvera, malgré les lois de la pesanteur, et son ascension persistera pendant plusieurs jours. La solution du tube B attire donc l'eau du vase A.

D'un autre c6té, une petite por- ng. u.

tien de la solution contenue dans *■■ ™« «"pf ^'"u •iiuiine.

, , , ,, BB, tuba coateninl uoe diuolDlioo d'ilbuiDlaF. d« le tube est passée dans le vase. Il ,ocn. de goDune, de Id, etc., <l ferma pir Ta donc eu deux courants : un «ne numbruie «jn*!». ' 11.- D, lulre endoutiomèlre, re^njpï^Ime^leIIlb^»n^■ eOa^ant de I eau vers la solution, h, «i lur lequcl on Gie, iprèi l'>.uir reoipU,

et an courant de la solution vers I^'aouthn"""'' ^ * ' •'^"^ ™ bouchoB

l'eau. De ces deux courants, l'un

a prédominé dans l'expérience, c'est celui qui s'est fait vers la solution, dans la direction de la flèche (flg. 36). Dans le principe on a donné au

courant prédominant le nom d*endosmose , et au courant plus faible celui d'exosmose. Nous allons revenir dans un instant sur ces expressions et sur la valeur qu'il faut leur attribuer.

On a cru pendant quelque temps que le phénomène dont nous parlons était déterminé par la densité des liquides en présence ; on pensait que le courant d'endosmose était d'autant plus énergique que la difiTérence de densité des liquides en présence était plus considérable, et qu'il avait lieu du liquide le moins dense vers le liquide le plus dense. Il est vrai qu'en employant des solutions concentrées de sucre, de sel, de gomme et d'albumine, l'endosmose de l'eau vers ces diverses solutions est bien plus rapide qu'avec des solutions peu concentrées. Mais employez des solutions de sucre, de sel, de gomme et d'albumine, de même densité, et opposez simultanément chacune de ces solutions à de l'eau distillée : le phénomène ne marchera pas également, et l'endosmose variera d'intensité suivant la solution employée. La solution d'albumine attirera l'eau avec une grande énergie, la solution de sel, au contraire^ assez iaiblement.

On ne tarda pas non plus à s'apercevoir qu'en mettant en expérience de l'alcool et de l'eau, le courant prédominant se prononçait vers l'alcool, quoique la densité de l'alcool soit moins élevée que celle de l'eau.

Nous nous sommes convaincu, par un grand nombre d'expériences qui ont porté sur des liquides divers, que cette exception de l'alcool est loin d'être la seule, et que l'eau se dirige par endosmose à peu près vers autant de liquides moins denses qu'elle que vers des liquides plus denses.

On a encore invoqué une action électrique. L'électricité est en physique ce qu'est le système nerveux en physiologie; on est assez disposé à mettre sur son compte tout ce qu'on ignore.

On a voulu aussi expliquer le phénomène par une action propre des membranes. Il y a des liquides qui mouillent facilement les membranes, et d'autres qui les mouillent difficilement. L'eau est dans le premier cas, l'alcool dans le second. On a pensé que la résistance inégale que présentaient les membranes à être mouillées pouvait bien être la cause du phénomène. Mais l'alcool, l'éther et l'huile mouillent difficilement les membranes, et cependant ces liquides, séparés par des membranes, s'endosmosent entre eux. II y a plus, l'alcool traverse moins facilement les membranes que l'huile (il faut une pression plus élevée pour faire transsuder l'alcool au travers d'une membrane que pour faire transsu^ der l'huile) ; c'est pourtant l'alcool qui marche vers l'huile. Cette explication ne comprend donc, comme celle des densités, que des cas particuliers. La cause générale du phénomène est autre. Les membranes, il est vrai, par leur perméabilité plus ou moins grande et par leur degré d'épaisseur, peuvent accélérer ou retarder le phénomène, et en le retardant elles peuvent paraître le modifier, mais elles n'exercent qu'une action secondaire. La cause du phénomène ne réside point en elles,

mais dans les liquides en contact. Ceci a besoin de quelques mots d'explication.

Lorsque deux liquides de composition différente, mais susceptibles de se mélanger^ sont placés librement au contact l'un de l'autre (soit par exemple de l'eau et de l'alcool qui, en vertu de leur densité différente, peuvent être superposés l'un à l'autre), et abandonnés dans un lieu parfaitement tranquille, ils se pénètrent l'un l'autre au bout d'un temps plus ou moins long. Celte pénétration, qui aboutit définitivement au mélange, se fait en vertu d'une propriété que les physiciens désignent sous le nom de diffusion. M. Graham, qui s'est beaucoup occupé de ce phénomène, a montré, dans de nombreuses séries de recherches, que la rapidité avec laquelle il s'effectue dépend de la nature des liquides placés en présence ou de la nature des substances que ces liquides tiennent en dissolution lorsqu'il s'agit de matières solides dissoutes dans l'eau. Il y a des substances solubles qui se diffusent facilement et rapidement, il en est d'autres qui résistent plus ou moins longtemps à la diffusion. M. Graham a été conduit ainsi à diviser les substances solubles en deux groupes principaux. Le premier renferme les substances qui se diffusent aisément, ce sont les cristallotdes, telles que le sucre et les sels solubles; le second renferme les substances plus ou moins rebelles à la diffusion, telles que l'albumine, la gomme, etc., en un mot le groupe des substances dites colloïdes. La diffusion des substances solubles ou des substances liquides s'opère non-seulement au contact, mais alors même qu'on sépare ces liquides par des cloisons poreuses telles que membranes animales et végétales, substances collo!des étendues en couches minces ou membranes artificielles (gélatine, collodion, etc.), lames minces d'ardoise ou d'argile cuite, etc. Seulement, lorsqu'on interpose ainsi un écran perméable entre les liquides en contact, un nouveau phénomène se révèle qui vient compliquer la diffusion ; ce phénomène est celui que Dutrochet a désigné sous le nom d'endosmose. C'est-à-dire que la tendance au mélange se manifeste par un courant prédominant qui s'accuse dans un sens toujours le même lorsqu'on place en présence des liquides déterminés. Ce courant prédominant indique l'intervention d'une force nouvelle qu'il convient de désigner sous le nom d'Osmose. Quant au courant contraire, le courant dit d'exosmose, il n'est manifestement qu'un phénomène de diffusion. La diffusion a bien lieu aussi dans l'autre sens (dans le sens de l'endosmose), mais, de plus, elle se trouve de ce côté renforcée par la force osmotique. Les expressions d'endosmose et d'exosmose correspondent à une certaine période de l'évolution scientifique, et n'ont plus aujourd'hui de raison d'être. La tendance au mélange que manifestent les liquides miscibles l'un à l'autre, cette tendance n'est autre que ce qu'on appelle la diffusion. L'interposition d'une membrane entre le liquide miscible ne porte point obstacle an mélange, mais elle permet de constater une force nouvelle qui n'est autre que l'osmose.

De ce qui précède il résuite manifestement que la première condition pour que Tosmose se manifeste^ c'est que les liquides en présence puissent se mélanger. Ainsi, par exemple, entre Teau et Thuile il n'y a point d'osmose. Deux liquides capables de se mélanger et séparés par un corps très- finement poreux, tel qu'une membrane, une lame mince d'ardoise ou d'argile cuite, présentent constamment le phénomène de l'osmose. Si les deux liquides, ou l'un d'eux, ou leur mélange, agissent chimiquement sur la membrane en la décomposant, ou sur la lame inorganique, l'osmose n'a plus lieu, ou bien elle se complique d'un phénomène d'équili« bre, soumis aux lois de la pesanteur; une membrane qui se détruit, en effet, n'offre plus assez de résistance pour maintenir sur chacune de ses faces des pressions inégales, et l'équilibre s'établit.

Lorsque deux liquides miscibles l'un à l'autre se trouvent librement en présence, la pesanteur qui maintient invariablement l'équilibre ne permet pas de constater le rôle de chacun d'eux dans le phénomène : l'interposition d'une membrane entre ces deux liquides met en évidence la part de l'un et de l'autre. C'est cette part inégale qui détermine la direction du courant. Toutes les fois, donc, que deux liquides peuvent se mélanger en tout ou en partie et qu'on interpose entre eux une membrane organique, le mélange se fait suivant les lois de l'osmose. L'osmose est terminée lorsque les liquides mis en présence sont arrivés au mélange.

Il y a osmose de l'eau vers tous les liquides, c'est-à-dire que, si on la sépare, par une membrane, d'un liquide avec lequel elle puisse se mélanger, le courant prédominant se fait toujours de l'eau vers le liquide mis en expérience.

Des expériences, en grand nombre, nous ont appris que, dans les phénomènes d'osmose, les liquides qui ont la chaleur spécifique la plus élevée marchent vers ceux qui l'ont plus petite ^. Ceci nous explique pourquoi l'eau, qui, de tous les liquides, a la chaleur spécifique la plus élevée, s'osmose vers tous les liquides, et aussi pourquoi Y hydratation des liquides détermine ou change la direction du courant. Il résulte de

^ Le courant de Tosmose se fait de Talcool vers Téther. La chaleur spécifique de l'alcool est de 0,G44 (Favre et Silbermann) ; la chaleur spécifique de Téther est 0,503. Le courant de Talcool vers l'éther sera d'autant plus énergique que la densité de ralcool sera plus considérable. Ainsi, la densité, bien loin déjouer le rôle qu'on lui a atrtibaé, produit ici un effet précisément opposé. On le conçoit aisément x la densité de l'alcool augmente d'autant plus qu'il est moins anhydre; or, l'eau augmente immédiatement le chiffre de sa chaleur spécifique. /

Ce qui est vrai pour l'alcool l'est aussi pour l'éther : le courant osmotique de l'alcool vers l'éther est d'autant plus énergique que la densité de l'éther est moindre.

Le courant est au maximum quand on emploie de l'alcool non rectifié et de Télher absolu. Il est modéré quand on emploie de l'alcool absolu et de l'éther absolu. Il est à peu près nul quand on met en présence de l'alcool absolu et de l'éther non rectifié^ parce qu'alors la chaleur spécifique de l'éther est sensiblement égale à celle de l'alcool absolu. On peut même renverser le courant, en i^outant à l'éther le dixième d'eau qu'il peut (^Issoudre, et en mettant cet éther ainsi préparé en expérience avec l'aicooL Dans

CHAP. II. ABSORPTION. i87

ce fait la possibilité de faire varier la direction du courant à volonté. En effet, l'eau ayant de beaucoup la chaleur spécifique la plus élevée, on

ce dernier cas, la chaleur spécifique de Téther remporte sur celle de Talcopl, ainsi quHl résulte des chiffres donnés par M. Despretz.

Il y a courant de Pesprit-de-bols vers l'alcool. La chaleur spécifique de \ esprit-de-bois est 0,671, celle de Talcool eat 0,644.

Il y a courant de Téther acétique vers Tessence de térébenthine. La chaleur spéciQque de Téther acétique est 0,484, celle de l'essence de térébenthine est 0,467 .

Il y a courant de l'éther sulfurique (ch. spéc, 0,503} vers ^éthe^ acétique (ch. spéc, 0,484).

n y a courant de l'alcool (ch. spéc, 0,C44} vers l'essence de térébenthine (ch. spéc, 0,467).

n y a courant de l'esprit-de-bois (ch. spéc, 0,671} vers l'huile d'olive (ch. spéc, 0,309). Il y a courant de l'alcool (ch. spéc, 0,644) vers Thulie d'olive (ch. spéc, 0,309). Il y a courant de l'éther (ch. spéc, 0,503) vers l'huile d'olive (ch. spéc, 309). Il y a courant de l'essence de térébenthine (ch. spéc, 0,647) vers l'huile d'olire (ch. spéc, 0,309).

Il y a courant de l'esprit-de-bois (ch. spéc, 0,671) vers l'essence de térébenthine (ch. ipëc, 0,467).

Il y a courant de l'éther sulfurique (ch. spéc, 0,503) yers l'essence de térébenthine (eb. spéc, 0,467), etc., elc

Il importe, on le conçoit, que les divers liquides mis en expérience soient purs, La présence de Teau dans l'un des liquides change le chiCTre de la chaleur spécifique, et par conséquent modifie complétefnent les résultats. La pureté des substances est d'autant plus nécessaire que les chiffres des chaleurs spécifiques des deux liquides mis en expérience sont moins différents l'un de l'autre. Quand l'écart entre les chaleurs spécifiques est grand, cette condtUon est moins rigoureuse.

La dùreelion do courant osmotique est donc imprimée par la différence des chaleurs spécifiques. V intensité àa courant est-elle proportionnelle à cette différence ? Oui, pour les liquides qui se mélangent en toutes proportions ; non, pour ceux qui ne se mélangent qu'en pattie. Pour exprimer le fait en d'antres termes, l'intensité du courant de l'osmose dépend de deux conditions : et de la différence des chaleurs spécifiques des liquides, et de leur miscibilité.

Cela est facile à comprendre. Supposons, en effet, deux liquides dont les chaleurs spécifiques sont très-différentes l'une de l'autre, l'alcool, par exemple (0,G44), et l'huile d'olive (0,306). En vertu de cette différence, l'osmose de l'alcool et de l'huile devrait être intense ; mais l'alcool et Thalle ne sont pas miscibles en toutes proportions (l'alcool ne dissout qu'une proportion d'huile déterminée) ; le courant osmotique, dont le dernier terme est le mélange des liquides, sera donc bien plus modéré que si le mélange entre les deux liquides pouvait être complet. Au lieu d'alcool, prenons l'eau pour exemple. La différence de chaleur spécifique de l'eau et de l'huile est le plus grande possible : elle est de 1 pour l'eau et de 0,309 pour l'huile. Il devrait donc y avoir un courant très-énergique de l'eau vers l'huile ; mais ces deux liquides ne pouvant se mélanger en aucune proportion, le courant de l'osmose est réduit au minimum, c'est-à-dire à 0. Au contraire, le courant de Posmose s'élèvera au maximum, si au lieu d'eau et d'alcool, c'est l'éther que Dons mettons en expérience avec l'huile d'olive. L'écart entre la chaleur spécifique de l'éther et celle* de l'huile d'olive est en effet assez considérable, et, de plus, ces deux liquides se mélangent parfaitement. — Autre exemple : l'essence de térébenthine et I*êUier se mélangent parfaitement ensemble, mais leurs chaleurs spécifiques sont peu différentes l'une de l'autre : l'intensité du courant sera moyenne.

Les mouvements d'osmose peuvent être, au point de vue physico-chimique, considérés comme des phénomènes moléculaires de chaleur latente. La force avec laqueUe ils se produisent est lente, successive, mais elle a une énergie considérable M. Dutrochet évalue qu'elle peut faire équilibre à plusieurs atmosphères.

conçoit qu'il est toujours possible d'obtenir avec l'eau et un liquide quelconque, miscible avec elle, un mélange dont la chaleur spécifique l'emporte sur celle de tout autre liquide, pris à l'état de pureté.

H. JoUy a publié» sur les phénomènes de Tosmose, des expériences très-intéressantes; mais il s'est placé dans des conditions toutes spéciales. Il met dans des tubes fermés par une membrane dilTérents sels à Vëtat solide, puis, plongeant ces tubes dans un vase rempli d'eau disUUée, il remarque que l'eau du vase passe vers le sel et monte dans le tube, et il note que la hauteur d'ascension du liquide dans le tube varie dans un même espace de temps, suivant le sel mis en expérience : il y a sous ce rapport des diiTérences assez considérables. H. Jolly désigne, sous le nom ^'équivalent endosmotique, le rapport qui existe entre le poids initial du sel employé et le poids de la dissolution saline contenue dans le tube après Texpérience. Plus il est entré d'eau dans le tube, et plus Téquivalent endosmosUque du sel employé est élevé. Ainsi, l'équivalent endosmotique du sel marin serait 4, celui du sulfate de cuivre, 9,5, celui du sulfate de soude» 12, etc.

Exemple : Soit un tube qui, garni de sa membrane, pèse 30 grammes. On y introduit 2(r,& de sel marin, puis on le plonge dans l'eau distillée. Lorsque l'ascension da liquide dans le tube est terminée, on pèse de nouveau ce même tube. Le poids iniUal du contenu du tube était 2,5 : le poids du contenu après l'expérience est de 10 gram.

10*' Par consécjuent) ---r = l'équivalent endosmotique du sel marin = 4.

L'expérience pratiquée à la manière de M. Jolly est complexe. Le phénomène se complique, en effet, du degré de solubilité des sels en expérience ; or, ce degré de solubilité, comme on sait, est extrêmement variable. Le sel non encore dissous reste au fond du tube, par son poids, et se trouve en contact avec la membrane. Jusqu'à ce qu'il soit entré une quantité d'eau suffisante pour la dissoluUon. La solubilité du sulfate de cuivre est plus grande que celle du sel marin, la solubilité du sulfate de soude est plus grande encore ; leur affinité pour l'eau l'emporte sur celle du sel marin, et cette propriété introduit dans les expériences un élément nouveau, qui se traduit par un renforcement de courant.

Les chaleurs spécifiques du sel marin, du sulfate de cuivre et du sulfate de squdo sont peu différentes entre elles. Aussi, lorsqu'on dégage le phénomène de l'osmose du phénomène de la solubilité, on trouve que le courant de l'eau vers une solution étendue et également titrée de sel marin» de sulfate de cuivre» de sulfate de soude, est sensiblement cgal.

MM. Ludwig et Gloetta ont également fait voir que les équivalents endosmotiques de M. Jolly ne sont pas des chilAres constants, et qu'ils varient avec la concentration des liqueurs.

M. Vierordt a, plus récemment, opposé aux équivalents de M. Jolly les mêmes objections» et les expériences qu'il a faites à ce sujet, nous les avons nous-mème répétées bien des fois avec des liquides différents. H. Vierordt prend, par exemple» 100 centimètres cubes d'une solution saline à divers états de concentration ; il place successivement cet diverses solutions dans un endosmomètre» qu'il plonge pendant le même temps, et à la même température, dans lOO centimètres cubes d'eau distillée. Or, quand la solution de l'endosmomètre contenait 4 grammes de sel marin» cette solution avait gagné ao bout de cinq heures 3**»4S d'eau distillée ; quand la solution contenait 30 grammes de sel oiarin, elle gagnait dans le même temps 6**,S d'eau.

MBf. Eckard, Hoffmann» Harxer ont également prouvé que les équivalents osmotiqnas varient avec la température, et suivant qu'on emploie au début de l'expérience des membranes sèches ou des membranes gonflées d'eau.

La condition première pour étudier l'osmose et pour chercher à en découvrir les lois, c'est de l'isoler» autant que possible, de tout ce qui n'est pas elle. Or» suivant nous, la meilleure» Je dirai même la seule méthode possible pour arriver à déterminer la théorie physico-chimique de l'osmose, c'est d'employer, non des corps solides, ol môme des

VePoamoae d»M* le* phéBomèMe* d'ahoorptloa. — L'eau ingérée en nature est très*rapidemeat absorbée : cela ressort naturellement de tout ce qui précède. 11 est vrai encore que les boissons aqueuses que nous prenons pendant le repas^ en diluant les substances dissoutes par les sucs digestifs» favorisent puissamment l'absorption. Il est certain encore que Teau que nous perdons incessamment par les diverses voies d'excré- \ion, par l'urine, par Tévaporation cutanée et pulmonaire^ en diminuant l'eau du sang et des autres liquides de réconomie, en les concentrant, pour ainsi dire, met continuellement celle-ci dans des conditions favorables à l'absorption. L'évaporation cutanée et pulmonaire joue, rela-

corps dissous, mais des corps à l'état Uqnlde en vertn de leur constitution propre ; tels sont Talcool, Tesprit de bois, l'essence de térébenthine, Thuile, Téther, etc. Lorsqu'on emploie à ceUe détermination des sels solides, le sel non encore dissous reste au fond do tabe par son poids : 11 se trouve en contact avec la membrane ]usqu*à ce qu'il soit entré une quantité d'eau suffisante pour la dissolution. Plusieurs forces se trouvent en jeu pendant la durée de Texpérience.

Nous ferons les mômes remarques en ce qui concerne l'influence variée des diaphragmes Interposés entre les liquides. Les membranes sèches et les membranes fraîches ne se comportent pas de même; il Intervient ici un phénomène d'imblbition qui trouble d'autant plus le résultat que le pouvoir osmotique des deux liquides en présence est moins prononcé. On sait, en effet, et nous avons appelé l'attention sur ce point, qu'une membrane plongée dans une dissolution saline attire dans sou sein plus d'eau que de sel, c'est-à-dire un liquide moins coocenUré. Pour dcméler ce qui appartient À l'osmose de ce qui ne lui appartient point en propre, il est donc nécessaire d'exclure les dissolutions qui ne sont, en résumé, qu'un mélange de deux corps différents (l'eau et la substance dissoute^ il fisut, en outre, avoir recours à un même d'aphragme dans toutes les expériences, par conséquent, à des membranes sèches^ afin de ne point faire intervenir l'eau, alors que l'expérience porte sur d'autres liquides. Le diaphragme employé doit être, dans les expériences comparatives, emprunté à une même membrane^ car l'inégalité d'épaisseur des diaphragmes, en ralentissant ou en accélérant le phénomène, peut donner lieu à des illusions, etc. M. Haner a attiré l'attention sur ce point, et montré comment, en faisant varier cette épaisseur, on fait aussi varier ce que M. Jolly a désigné sous le nom d'équivalents endosmotiques. U faut, en un mot, se placer toujours dans les mêmes conditions pour faire des expériences comparables.

Pour nous résumer en quelques mots, nous dirons : l'osmose est une propriété physico-chimique de la matière, en vertu de laquelle les liquides miscibles tendent au mélange au travers des membranes, avec prédominance d'un courant sur l'autre. La direction et l'intensité de ce courant sont déterminées, toutes choses égales d'ailleurs, par les différences de chaleur spécifique. 11 est vrai, et cela n'est pas inutile k remarquer, que, l'eau ayant parmi tous les corps la ciialeur spéciûque la plus élevée, la dilution d'une substance par l'eau ou sa concentration par la soustraction de l'eau coïncide avec l'élévation ou l'abaissement de la chaleur spéciûque du mélange; par conséquent il est vrai que les liquides dilués par l'eau marchent vers les liquides moins étendus, tout au moins quand ces liquides ont la même composition chimique. Comme la dilution par l'eau a aussi la propriété de diminuer la densité d'un certain nombre de liquides, on peut dire eoeore, mais seulement d'une manière très-générale, que les liquides les moins denses marchent vers ceux qui sont plus denses. Hais il y a, je le répète, de nombreuses exceptions, et ce n'est là qu'un cas particulier, tandis que tous les phénomènes de l'osmose ébéissent à une loi commune.

tivement à l'absorption des. animaux, un rôle analogue à celui que remplit dans les végétaux Tévaporation qui a lieu à la surface des feuilles et des parties tendres ; et on sait, par les expériences de Haies, que la force avec laquelle Tévaporation fait pénétrer les liquides dans les tissus des plantes est considérable.

On a cherché à établir que le sérum du sang ou que le sérum de la lymphe intestinale étaient plus denses que les substances liquides absorbées, et que le courant prédominant (d'où l'absorption) s'établissait ainsi de la substance à absorber vers les liquides organiques. M. MiUder affirme qu'il en est toujours ainsi, et M. Frerichs croit m6me l'avoir prouvé expérimentalement. Suivant lui, la partie liquide et absorbable du chyle intestinal aurait une densité de 1024 seulement, la densité du sang étant de 1050 à 1060. Mais il est bien difficile d'affirmer, par l'ouverture d'un animal, que la matière liquide trouvée dans son estomac ou son intestin doit s'engager dans les voies veineuses et chylifères à Tétat oîi on la trouve ; la nature de l'alimentation et la quantité des boissons suffisent, d'ailleurs, pour faire varier singulièrement la pesanteur spécifique des liquides contenus alors dans l'intestin. M. de Becker injecte dans l'intestin des lapins des solutions de sucre de densités variables, et il remarque que les dissolutions concentrées passent dans le sang tout aussi bien que les dissolutions plus étendues.

Nous avons souvent constaté que les dissolutions de sucre ou de sel se dirigent par osmose vers une dissolution d'albumine ^, alors que ces diverses solutions marquent le môme degré à l'aréomètre. Le courant prédominant s'établit encore, dans une certaine limite, des dissolutions sucrées et salines vers la dissolution albumineuse, lors môme qu'elles sont plus denses que la dissolution d'albumine. Des dissolutions sucrées ou salines, bien qu'ayant la môme densité ou môme une densité un peu plus considérable que celle du sérum du sang, peuvent donc encore passer dans les vaisseaux en vertu de Tosmose.

L'albumine constitue, sous le rapport de l'absorption, un liquide bien remarquable ^.

Il y a peu de substances qui attirent l'eau vers elles avec autant d'énergie. L'albumine appartient au groupe des substances colloïdes de M. Graham. Ces substances diffusent difficilement, et le mélange se fait surtout aux dépens des liquides aqueux situés de l'autre côté de la membrane. Cette difficulté que présentent les substances colloïdes i traverser les membranes protège efficacement l'organisme contre une perte incessante des matières albuminoîdes contenues dans les humeurs animales. Mais en môme temps, il faut le dire, elle constitue un obsta-

^ Lo sérum du sting est un liquide albumineux.

* Elle Ueut ses propriétés de sa constitution physico-chimique. La chaleur spéciflquo d'une dissolution d'albumine, ainsi qu'il est facile de s'en assurer par la méthode des mélanges, est toi^ours moins considérable que celle d'une dlssoluUon de sacre ou d'oui dissoiution de sel marin de même densité.

de à l'absorption de ces mêmes substances par les voies digestives; voilà pourquoi M. Mûlder et M. Frerichs, dont nous parlions plus haut, ont pensé que la partie liquide et absçrbable des aliments appartenant au groupe des substances albuminoldes doit, pour être absorbé, présenter une densité inférieure à la densité du sérum du sang qui circule dans les vaisseaux de l'intestin. Au reste, les expériences récentes de M. Knapp ont montré que l'absorption intestinale des peptones (produits de la digestion des substances albuminoldes) est très-lente : dans la digestion normale, elle dure sans doute plusieurs heures.

M. Gunke a prouvé par expérience que la transformation des substances albuminoïdes en peptone a pour eflet d'en favoriser l'absorption. Lorsqu'on place en expérience dans un appareil d'osmose, d'un côté une dissolution de peptone et de l'autre une dissolution d'albumine de même densité, le courant se prononce de la peptone vers l'albumine ; pour 10 parties de peptone qui passent dans un sens, il ne passe dans l'autre sens qu'une partie d'albumine.

Autre remarque. Lorsqu'on commence une expérience d'osmose, la différence entre les deux liquides est en ce moment au maximum : aussi le phénomène marche-t-il rapidement, surtout pendant les premières heures. Il se ralentit dans les heures suivantes, parce que le mélange qui s'établit efface peu à peu les différences. Or, dans l'absorption animale, les phénomènes de l'osmose sont à tous les moments dans les conditions d'une expérience commençante. En effet, la circulation entraînant sans cesse les produits liquides que l'osmose vient de faire pénétrer dans l'intérieur des vaisseaux, il en résulte que le sang, en contact médiat avec le liquide à absorber, se trouve ramené à chaque instant successif, dans l'état où il était au moment où l'absorption a commencé.

Les phénomènes d'osmose qui s'accomplissent sur l'animal vivant ont une grande analogie avec ceux qui s'opèrent dans l'appareil suivant (fig. 27). Soit B un vase d'une certaine capacité, contenant une dissolution d'albumine. Lorsqu'on fait écouler cette dissolution par l'anse de baudruche G, l'eau contenue dans le vase A passe par osmose vers la dissolution albumineuse, au travers des parois de l'anse membraneuse. L'osmose est plus rapide dans ces conditions que si l'expérience avait lieu (pour des surfaces de membranes égales et pour des liquides de même nature) dans l'appareil ordinaire d'endosmose représenté figure 26. Le liquide qui coule dans l'anse membraneuse de la figure 27 présente en effet, à chaque moment, une composition qui est sensiblement la même qu'au commencement de l'expérience.

Les trois principaux produits de la digestion, on se le rappelle, sont : le sucre (glycose), l'albumine (peptone), et les matières grasses (Yoy. §§ 39, 43) 48). Le sucre est facilement absorbé, quand sa solution est inférieure ou égale en densité à celle du sérum du sang. Il peut l'être encore dans une certaine mesure, quand sa densité est supérieure. Lors-

qu'il est pris à Tétat solide en grandes quantités, son absorption n'a lieu que lorsqu'il a été dissous et étendu dans une certaine mesure par les diverses sécrétions de l'estomac et (le l'intestin.

Quant à la peptone (albuminose ou matières albuminoîdes dissoutes) elle pénètre dans le sang soit à un état de dilution supérieur à celui de

Fig. 27.

l'albumine du sérum du sang, soit à concentration égale, peut-èlre même à densité supérieure*.

Le pouvoir d^absorption pour toutes les substances placées dans le tube digestif est d'ailleurs limité, et, lorsque la quantité des matières alimentaires surpasse celle qui peut être dissoute et mise dans les conditions de l'osmose, l'excédant est évacué avec les fèces, où on le retrouve. Gela est vrai pour le sucre comme pour toutes les autres substances, y compris les matières albuminoîdes.

jibsorption de* matière* irraM®** — Les matières grasses (huile, beurre, graisses de toute espèce) ne sont point saponifiées dans le tube digestif (Voy. § 40) ; elles sont absorbées en nature. Les matières grasses sont liquéfiées par la température du corps, divisées et suspendues dans les liquides de la digestion, sous forme d'émulsion. Ces matières ne sont miscibles ni avec le sérum du sang ni avec la lymphe ; l'osmose est donc absolument étrangère à leur introduction dans les vaisseaux.

^ Outre les expériences donl nous avons parlé, M. Funke en a fait aussi quelques autres (plutôt relatives à l'imbibition qu'à l'osmose) touchant la filtration des dissolutions d'aibumlne non digérée et des dissolutions d'albumine digérée ou peptone. U prend une dis- •olution d'albumine et une dissolution de peptone de même densité ; ces deux dissolutions •ont placées chacune sur un filtre, à la même pression et À la même température. Or, pendant que 0^%90 de la dissolution d*albumine traversent le Ûllre, il filtre dans le même temps 1*%89 de peptone ; c'est-à-dre plus du double.

GHAP. IL ABSORPTION. 193

La difficulté de concevoir l'absorption des matières grasses a fait re- TÎvre l'idée ancienne qu'il existe des ouvertures qui feraient communiquer, le chylifère central des villosités intestinales avec la surface de l'intestin.

Mais la doctrine des prétendues ouvertures microscopiques de Tépithélium intestinal, bien que professée par M. Bcûcke et partagée par un certain nombre d'anatomistes, n'est qu'une illusion. Cette opinion repose surtout sur l'apparence que prennent les cellules de la couche épithéliale des villosités au moment de l'absorption digestive chez des apimaux auxquels on a injecté de l'huile dans les intestins. Il résulte des recherches^ entreprises depuis quelques années par MM. de Wittich, Brettauer^ Steinach, Lambl, Balogh, Wiegandt^ etc.^ que sur l'animal à jeun, avec les plus forts grossissements possibles^ il est complètement impossible de distinguer les ouvertures dont seraient perforées les cellules épithéliales. Des stries apparaissent^ il est vrai, dans l'épaisseur du parenchyme des villosités chez les animaux en pleine digestion, mais ce sont les substances grasses qui donnent lieu à cette apparence, sans doute parce que ces substances, non miscibles à l'eau, ne prennent pas la même voie que les matières dissoutes dans l'eau. Tandis que les matières dissoutes dans leau se disséminent dans toute la masse du tissu de la villosité, les matières grasses forment, au contraire, comme des filets liquides isolés qui tranchent sur l'uniformité du tissu spongieux de la villosité par la manière dont ces filets réfractent la lumière.

Si l'intestin ne présente pas d'ouvertures, si d'autre part l'osmose parait être complètement étrangère à l'introduction des substances grasses dans le sang, comment conçoit-on qu'elles puissent s'y introduire ?

Les végétaux, dans lesquels les phénomènes de l'osmose s'accomplissent avec toute leur énergie, n'absorbent point l'huile dont on arrose leurs racines. Les matières grasses qu'on trouve dans leurs tissus se forment dans leur intérieur. Les animaux peuvent bien aussi former des matières grasses aux dépens des féculents, ainsi que nous le verrons ; mais, en outre, ils absorbent manifestement ces matières en nature dans leur tube digestif. Les plantes ont leurs racines projetées au dehors ; rien n'y peut pénétrer que par osmose ou par l'aspiration déterminée par révaporation des feuilles. Les animaux, au contraire, ont leurs vaisseaux absorbants (chylifères et veines) compris dans un canal à parois musculaires. Ce canal, en comprimant la masse alimentaire pour la faire cheminer dans son intérieur, tend à exprimer en môme temps les produits liquides de la digestion et à les faire pénétrer dans les vaisseaux par compression. Lorsqu'on ouvre un animal en pleine digestion et qu'on examine avec soin les mouvements de l'intestin, on s'aperçoit que les contractions spontanées qui s'y manifestent n'ont pas lieu seulement d'une manière successive et de proche en proche ; on constate que des segments d'intestin plus ou moins étendus se trouvent compris entre deux con-

B^GLARD, 6« édition. i 3

194 LIVRE I. FONCTIONS DE NUTaiTION.

tractions simultanées. Or, les parties liquides renfermées dans une aœe intestinale ainsi contractée, ne pouvant fuir ni parenhautnipareDb», se trouvent pressées contre les parois muqueuses de l'intestin avec une force proportionnée à la contraction musculaire.

La muqueuse intestinale présente de petits prolongements analogues aux (llaments du velours; ce sont les viilosîtés. Ces villosités (tig. S8) sont parcourues à leur centre par un vaisseau cbylifère e, terminé en cul-desac, quelquefois renflé en ampoule. Il y a aussi un réseau sidguin très -abondant, qui circule dans l'épaisseur de la substance même de la villosité, et qui entoure, par conséquent, le vaisseau cbylifère.

Les matières liquides de li digestion , pressées contre les parois du tube digestif par les contractions de la tunique mnsculaire de l'intestin, s'introdui- i A.v; ' ' sent par imbibition et parprtaiim

'■'■■ "■ dans la substance molle et spon-

à, lillDuli iDtïstualï, iiec ton iiîiieiu ckilifên , .n ....... , I

cenlrtl ei too réieau (anguio. glCUSC Ues VlIloSltés mtestioales. ,

B, tiUHiu iDtB.Uiui<, dont le c4k.ii «usvm ù'«i La graîssc émulswnnée, suspeudue ce, «piihïiiuni. au milieu des autres produits 1i-

■*;. 'f,S%'^°** " " '""""■ qii'ïes de la digestion, s'intiwloil

h, tnèr* do 11 Tjiioiit*. avec eux dans l'épaisseur de 1>

i', rt^B cïpiiiïirë!"*' villosité. Or, tandis que la te»-

sion permanente à laquelle est soumis le snng dans ses vaisseaux (voy. § 94) ne permet pas à la contraction musculaire de l'intestin de faire pénétrer par prestùm les li- (guides de la digestion dans les vaisseaux sanguins, le vaisseau chylifiif de la villosité n'offre, au contraire, presque aucune résistance à ce passage. Les liquides qu'il contient ne sont soumis qu'ù une très-faifate teosion, et les produits digestifs pénètrent aussi facilement dans la cavité du lymphatique central que dans la trame delà villosité elle-même.

Il en résulte que tous les liquides de la digestion sont représentés duos les vaisseaux chylifères, y compris les matières grasses ; tandis que les veines ne se chargent que par osmose, et ne reçoivent point les matières ijrasses, réfractaires à l'osmose.

Les liquides de la digestion qui entrent dans la villosité et qui vont gagner son centre pour se porter dans le cbylifère central baignent et traversent d'abord les mailles du réseau sanguin périphérique et s'y débarrassent, par osmose, d'une grande partie des substances sucrées »t des substances albuminoîdcs.

L'absorption par les chylifères se fait donc par un procédé diDérenl

CUAP. IL ABSORPTION. 195

de Tabsorpiion veineuse ; les vaisseaux chylifères reçoivent indistinctement tous les produits de la digestion que les veines laissent parvenir jusqu'au centre de villosités. Il en résulte encore que les matières albuminoîdes, dont la dilution doit sans doute être supérieure à celle de Talbumine du sérun) du sang pour entrer dans les capillaires sanguins par osmose, il en résulte, dis-je que ces matières peuvent pénétrer par les chylifères, alors même que cette condition n'est pas remplie.

On ne manquera pas d'objecter à cette manière de voir que les matières grasses ont une assez grande difficulté à traverser les tissus organiques, et que la contraction musculaire de l'intestin n'est pas assez énergique pour vaincre cette résistance.

Nous avons tenté à cet égard quelques expériences qui nous paraissent démonstratives. 11 est certain d'abord que l'osmose ne s'exerce point entre l'huile et les liquides, avec lesquels elle ne se mélange point. De l'huile et des émulsions diverses placées dans un vase ne passent point à travers la membrane d'un endosmomètre qui contient une solution albumineuse. Mais il en est autrement quand la pression intervient.

M. Liebig a constaté qu'il fallait une pression équivalente à 76 centimètres de mercure pour faire transsuder l'huile d'olive à travers une vessie de bœuf. S'il faut une pression aussi forte pour faire transsuder l'huile à la surface de la membrane, il est certain qu'une pression beaucoup moindre suffit amplement pour déterminer le passage, surtout quand^ au lieu d'une vessie qui comprend quatre membranes (séreuse, iibreuse, musculeuse, muqueuse), on emploie seulement la muqueuse desséchée. En plaçant de l'huile dans un endosmomètre recourbé (fig. 29), dont on charge la branche ascendante M avec 20 ou 30 centimètres de mercure, le mercure s'abaisse peu à peu dans l'appareil, et l'huile contenue en E traverse la membrane avec une vitesse analogue à celle due au courant ascensionnel que détermine, par exemple, l'endosmose de l'eau vers l'alcool, placé dans un appareil d'endosmose de même dimension.

Les émulsions traversent plus facilement les membranes que l'huile en nature. Si l'on met dans l'endosmomètre recourbé une émulsion d'huile d'amandes douces ^, il ne faut qu'une pression de 8 ou 10 centimètres de mercure pour déterminer le passage de l'émulsion au travers d'une lame de baudruche (intestin de mouton dédoublé).

L'expérience est surtout facile à produire à l'aide d*un jaune d'œuf

« L'émulsion doit être faite avec le plus grand soin. Quand la division de l*liuile n*est pas poassée assez loin, l'huile et l'eau se séparent proinptement, et il ne passe que de Teau au travers de la membrane.

Voici rémolsion qui m'a donné les résultats les plus satisfaisants :

Amandes douces 25 grammes.

Eau 125 —

Gomme adragante 10 —

Huile d'amandes » 20 —

dissous dans l'eau. Le jaune de Tœuf est composé par une émulsion plus parfaite encore que celle des pharmacies. Il consiste en une dissolution de vitelline (substance albuminoïde), tenant en suspension une huile neutre colorée en jaune rougeâtre. En plaçant dans Tendosmomètre un jaune d'œuf, additionné au mortier de deux ou trois fois son poids d'eau, il suffit d'une pression de 6 centimètres de mercure pour

opérer la transsudation. L'eau entraîne

I « avec elle, au travers des pores de la mem-

brane, les parties les plus finement divisées de l'huile. On facilite beaucoup le phénomène en plongeant l'appareil dans un bain-marie maintenu à une température de 30 à 40 degrés centigrades.

M. Donders et M. Jeannel ont montré plus récemment, par expérience, que si l'on emprisonne de l'huile dans l'anse intestinale d'un animal vivant, entre deux ligatures, le volume du liquide diminue très-lentement; si, au contraire, l'huile a été préalablement émulsionnée avec le suc pancréatique, ou de toute autre manière, elle disparaît bien plus rapidement.

Sur l'animal, les contractions intestinales peuvent vaincre facilement une résis- ^ tance analogue à une pression de quelques centimètres de mercure, d'autant mieux que la membrane qui revêt les villosités fCa qu'une épaisseur de quelques centièmes de millimètre. Le passage des liquides gras émulsionnés au travers des membranes est facilité d'ailleurs par le mode de sécrétion du suc pancréatique et de la bile. Ces sacs, destinés en partie à l'émulsion des corps gras, sont versés dans l'intestin avant la sortie de la masse alimentaire de l'estomac (§ 30). Quand les aliments se présentent dans l'intestin grêle, ils trouvent les parois humectées et pénétrées par les sucs émulsifs.

De toutes les matières de la digestion, les substances grasses sont celles dont l'absorption est la plus limitée.

Mécanisme des absorptions générales. — Les absorptions qui ont

lieu à la peau, aux membranes muqueuses pulmonaires, dans les réservoirs, et dans les cavités closes, l'absorption interstitielle ou de nutrition et les diverses résorptions, sont soumises aussi aux lois de l'imbibition et de l'osmose.

Les lymphatiques généraux reçoivent dans leur intérieur un liquide analogue à celui qui humecte les tissus au milieu desquels ils circulent

Fig. 29.

L'imbibiUoD est probablement le mode principal suivant lequel les liquides pénètrent le réseau initial des lymphatiques. Dans les parties oix les lymphatiques sont situés au milieu des muscles, ceux-ci, en se contractant, en s'appliquant avec une certaine énergie contre les loges aponévrotiques inextensibles qui les contiennent, compriment tout ce qui les entoure et peuvent favoriser, par pression^ l'imbibition des lymphatiques.

Quant aux absorptions générales qui ont lieu par le réseau capillaire sanguin, l'imbibition aidée de la pression musculaire ne peut suMre à les déterminer. Le liquide qui circule dans les vaisseaux sanguins fait constamment effort contre leurs parois (Voy. § 95) ; il a une tendance continuelle à sortir de ces canaux. L'imbibition des parois des capillaires sanguins porte au dehors les liquides extérieurs, elle a peu de tendance à y faire pénétrer les liquides extérieurs. Les échanges s'opèrent principalement ici suivant les lois de la force osmotique.

Cavactère «■•emUel de P«b«orptloii. — Vltene de l*«b«orptleH. —

Que l'absorption s'opère par imbibition simple, ou par imbibition et par pression, ou par osmose, son caractère essentiel est d*être partout lente et successwe. Les capillaires sanguins et lymphatiques ne présentant point d'ouvertures béantes, les liquides de l'absorption n'y pénètrent que par une filtration qui nécessite toujours un temps généralement assez long pour qu'tm^ certaine quantité de liquide s'introduise dans le sang.

Le caractère de lenteur imprimé à l'absorption par la nature des voies de l'absorption nous explique comment une partie des substances alimentaires est souvent rejetée par l'anus, sans avoir été dépouillée de toutes ses parties absorbables, alors que la quantité de ces substances dépasse une certaine proportion.

La lenteur de l'absorption se lie d'une autre part à une condition essentielle de la nutrition. L'absorption étant lente et successive, il en résulte que les matières introduites dans le sang par l'absorption ne •changent la constitution normale de ce liquide que dans des limites déterminées.

Il faut plusieurs heures aux produits d'une digestion pour pénétrer dans le sang ; l'absorption de ces produits n'est pas encore terminée, que les premières portions absorbées ont déjà subi dans le sang les métamorphoses de la nutrition. De cette manière le sang ne contient jamais, à un moment donné, qu'une certaine proportion de ces produits. Cette proportion ne peut pas être dépassée, et elle est assujettie à une limite à peu près fixe.

Lorsqu'on modifie les conditions normales de l'absorption en intro* duisant brusquement dans le sang, par une injection, une substance analogue à celle qu'y introduit successivement et peu à peu le travail de l'absorption digestive, qu'arrive-t-il? Il arrive que le sang, qui ne s'ac-

commode que de changements limités, se débarrasse par les sécrétions, et notamment par les urines, de tout ce qui excède cette limite. D'où il appert encore qu'on se flatterait en vain de nourrir un animal en lui injectant dans les veines les produits d'une digestion artificielle. Il faudrait, pour se placer dans les conditions convenables, lui faire un tel nombre d'injections successives, que le procédé deviendrait inapplicable ^ Ce qui serait préférable, ce serait de placer ces produits digérés en contact avec des surfaces absorbantes restées saines ; et encore on ne serait pas tout à fait ainsi dans les conditions vraies de l'absorption digestive.

Nous le répétons, ce n'est pas tout qu'une substance soit digérée, il faut encore qu'elle pénètre dans le sang par absorption, c'est-à-dire avec lenteur, d'une manière successive, et dans des proportions qui sont commandées par l'état du sang lui-môme. Ce fait a une assez hante importance dans l'histoire de l'absorption pour que nous nous y arrêtions un instant.

M. Bernard injecte dans les jugulaires de quatre chiens un liquide contenant en dissolution 5 grammes d'albumine ; sur deux chiens, il injecte une solution contenant 10 grammes de sucre de canne ; sur un chien, il injecte une solution contenant 10 grammes de glycose. L'albumine et le sucre apparaissent promptement dans l'urine.

M. de Becker, qui a sacrifié cent lapins, et qui a examiné avec le plus grand soin leur sang et leur urine, à tous les moments de l'alimentation par le sucre (glycose en nature, ou féculents), va nous fournira cet égard les renseignements les plus circonstanciés. Il injecte de la glycose dans les veines d'un lapin, et il la retrouve, comme M. Bernard, au bout d'une demi-heure ou d'une heure, dans l'urine sécrétée pendant ce temps dans la vessie. Mais il y a plus. Alors même que le sucre est placé dans une anse intestinale, ou injecté dans l'estomac par une sonde œsophagienne, et qu'il est, par conséquent, absorbé par les voies naturelles de l'absorption, il apparaît aussi très-souvent dans l'urine, quelques heures après l'expérience. D'où il résulte que, bien que le sucre soit le produit de la digestion des matières amylacées (dont le lapin fait sa principale nourriture), encore ne sufflt-il pas que ce produit définitif soit mis en présence des voies de l'absorption pour qu'il remplisse régulièrement son rôle dans la nutrition. La transformation des matières amylacées en sucre doit être successive, de manière que la glycose ne se présente aux voies de l'absorption qu'au fur et à mesure de sa production. Quand la glycose est offerte exclusivement et en nature, l'absorption en fait pénétrer dans le sang, dans un moment donné, des proportions supérieures à celles que le sang peut détruire dans le même temps par les métamorphoses de nutrition ; dès lors, une portion s'échappe par la voie des sécrétions, et n'est point utilisée pour la nutrition.

1 Sur riiomme, d'ailleurs, Tinjectioii par les veines ne devra Jamais être tentée, parce que, indépendamment de ce qu'on n'arriverait pas au résultat qu'on se propose, on pourrait encore déterminer des accidents redoutables.

Du reste, la présence du sucre dans Turine des animaux, après l'injection du sucre dans le sang, ou après une alimentation exclusivement sucrée, est subordonnée au moment de Tobseryation. Au bout de trois, quatre, cinq ou six heures, le sucre a disparu dans les urines.

Vitesse de Vabsorption. — L'absorption, nous l'avons vu, est loin de s'opérer sur tous les points avec une vitesse uniforme. Le temps qu'il faut à une substance dissoute placée au contact d'une surface vivante pour entrer dans les vaisseaux dépend de l'épaisseur plus ou moins grande des tissus que la substance doit traverser, de la perméabilité des tissus ou des membranes, du degré de miscibilité de la substance dissoute avec les liquides animaux, et aussi, on le conçoit, de la vascularisation plus ou moins grande de la membrane ou du tissu. L'absorption s'effectue en peu de temps, au travers des parois des vaisseaux qui circulent aux extrémités des bronches, lesquels ne sont séparés de la surface que par une membrane muqueuse d'une extrême ténuité. Il en est de même pour le derme dénudé et pour les plaies intradermiques. Dans ces divers points, le réseau vasculaire est extrêmement abondant. L'absorption est beaucoup moins rapide sur la muqueuse intestinale, et surtout à la surface de la peau recouverte d'une couche épidermique épaisse.

Les différences grandes que l'on remarque dans la vitesse de l'absorption par les diverses surfaces de l'organisme doivent être principalement rapportées à la couche épithéliale ou épidermique qui les recouvre. Lorsque l'épithélium a été détruit ou enlevé, les diverses surfaces présentent une uniformité à peu près complète en ce qui concerne leur pouvoir absorbant. Cette couche de cellules épithéliales exerce une action complexe : ou bien elle agit par son épaisseur et constitue, ainsi que cela a lieu pour l'épithélium stratifié qui compose l'épiderme cutané, une barrière presque infranchissable; ou bien, il semble qu'elle exerce une sorte d'action élective, se laissant facilement traverser par certaines substances et difficilement par certaines autres. Dans ce dernier cas intervient certainement une action chimico-physique entre la matière qui remplit les cellules épithéliales et la substance au contact. C'est pour cette raison que certaines matières, telles que le curare, les virus charbonneux, morveux et rabique, paraissent ne point pénétrer dans le sang par la voie intestinale ^ Il suffit que l'épithélium soit enlevé pour que l'absorption de ces substances ait lieu à peu près de même que lorsqu'on les introduit dans le sein des tissus.

Les phénomènes d'empoisonnement peuvent servir à apprécier le moment où débute l'absorption. Or, on voit souvent ces phénomènes survenir sur le chien (quand le poison est déposé sur les surfaces les plus absorbantes) au bout de trois, de deux minutes, d'une minute, ou même de trente secondes. Il faut néanmoins tenir compte ici d'une con-

^ L'absorptioo du carare par Ja voie intestinale des animaux (estomac et intestin gréln) est trop lente, pour que la quantité introduite dans le sang, à un moment donné, soit capable de déterminer des accidents notables.

diUon qui a pu tromper plus d'une fois les expérimentateurs, en ce qui concerne la vitesse comparée de l'absorption sur diverses surfaces. Toutes les expériences comparatives de ce genre doivent être faites avec une même substance. Il est évident, en effet, que toutes les fois que la matière toxique employée est capable d'agir d doses très-faibles^ceiie substance peut paraître avoir été absorbée plus vite que les autres, parce que la moindre quantité introduite produit des effets manifestes, de manière que Tempoisonnement survient aussitôt que les premières portions absorbées ont commencé à circuler avec le sang ^. On conçoit que des substances moins énergiques ne révèlent leur présence que plus tard, alors qu'une certaine proportion a été introduite dans le sang, lors même que leur absorption aurait été aussi rapide et même plus rapide que dans le cas précédent Nous ferons les mêmes remarques en ce qui concerne les substances non toxiques, mais dont la constatation chimique à doses infiniment petites est la plus facile. Ces substances peuvent paraître avoir pénétré plus rapidement dans le sang que d'autres qu'il est moins aisé de déceler à faibles doses.

Conditions «ni ont de rinlinenee «nr l'nbsorption. — Nous avODS

montré comment la pression déterminée par les muscles, en favorisant ou même en déterminant l'imbibition, pouvait concourir au phénomène de l'absorption. Il est facile de concevoir comment la pression extérieure, ou la compression, comme on l'appelle, vient en aide à Tabsorption, La thérapeutique chirurgicale en fait un fréquent usage comme adjuvant des résorptions ; et, pour être un moyen lent, ce n'en est pas moins un moyen puissant.

Par contre, on peut, par des diminutions de pression, entraver on même suspendre l'imbibition et l'absorption. La ventouse, appliquée sur une plaie, s'oppose plus ou moins efficacement à la pénétration du poison ou du venin déposé à sa surface. Les expériences de Fodéra, de Westrumb, de Kupfer, de Barry l'ont clairement démontré sur les animaux. Avant de pratiquer la cautérisation d'une morsure venimeuse, il n'est donc pas inutile d'y appliquer tout d'abord une ventouse, pour en faire sortir les liquides qui imbibent la plaie, et attirer au dehors, sinon tout le venin, au moins une partie du venin.

Les pertes de sang, en diminuant la proportion des parties liquides de l'économie, mettent celles-ci dans des conditions très-favorables à l'absorption. D'un autre côté, plus le corps approche de son point de saturation, plus les liquides éprouvent de difficulté pour pénétrer dans son intérieur. Si l'on injecte un liquide dans les plèvres d'un animal, après lui avoir fait une forte saignée, ce liquide disparaît plus vite que sur l'animal sain. Si, au contraire, on injecte préalablement une grande quantité d'eau dans les veines d'un chien, le liquide injecté ensuite dans

^ Tel est le cas de Tacide cyanhydriqae (vulgairement acide prussique).

les plèvres est absorbé beaucoup plus lentement. Si le liquide injecté dans les plèvres est un poison, le degré de rapidité des accidents d'empoisonnement peut servir à mesurer la différence.

Il faut tenir compte aussi de la composition du sang de Thomme ou de ranimai. Sur un homme^ par exemple, qui a été soumis à de copieuses évacuations à la suite de purgatifs, la proportion des matières albuminoîdes est temporairement augmentée relativement à celle de Teau du sang ; l'absorption doit donc avoir chez lui une énergie plus grande, en vertu de la puissance osmotique de l'albumine. On conçoit pareillement que l'injection préalable de l'eau dans le système circulatoire des animaux vivants ait un effet opposé, non pas seulement en vertu de l'augmentation de tension dans le système des vaisseaux, mais aussi en vertu de l'hydratation du sang qui diminue certainement son pouvoir osmotique.

Toutes les causes débilitantes augmentent la tendance à l'absorption. L'abstinence, qui dépouille incessamment et peu à peu l'économie des parties liquides de l'organisme par les sécrétions et l'évaporation cutanée et pulmonaire ; l'alimentation insuffisante, qui agit dans le même sens, favorisent le travail de l'absorption intérieure, et mettent l'économie dans des conditions fâcheuses, en la prédisposant aussi à l'absorption des effluves marécageux et à celle des virus contagieux.

Il est évident que les matières absorbées ne peuvent manifester leurs effets qu'autant que la circulation s'effectue. Dans les dernières périodes des maladies graves, et notamment dans la période algide du choléra où la circulation est gravement atteinte, et même plus ou moins suspendue du côté des surfaces, l'action des substances déposées soit à la surface gastro-intestinale, soit même sur le derme dénudé, ne se manifeste que lentement ou peut passer inaperçue.

ARTICLE lY.