HAUTEUR DU CORPS
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Ui llgore SI tcpriunte l'apiureil au ddbul de ['aférieoee. ht figure tî reprMente le mïirs appireil i la Bd de reipAriue». I, iodei Bxé ao riunoiT iDférieur, ei indiquaiiliDrlBrtgle graduée i S. mobile aTeo le gaiomètre m, 1« cbemin parcouru par ce guomêtre quand il ■'tlèie. CeLindei indique, par contéquenU IcTolurae du gai iulroduit daut l'apparôl.
f> ^ tiga aerTUII de guidei 1 l'aKeusioa du gaiomètre.
10, bau anr lequel eil Siée une poulie i chaque eilrémllj. Il, II, eofdea qui Mulèi^niclocbeeu pouniiuTlei pODiiea li, II.
13, tbemioaiètre doaDant la tempéi'alure inUrieure de l'appareil . ■I, It, labe en eaontehoue, par lequel l'air arrii* dtD) la gûôinilre. 15, règle grmduee, Bite au gaiomèlre el oiobila ave« lui.
17, bouchon qui ferme l'ouTerture 1(. Lonquareipérieneeeil terminée, comme on leioitinr la TiguTB 61, on «Hilèie ea boucboo, pour que l'aJr ('échappe, Umdii qu'ouabiltM le gtiomè- Ire 10 ■ la poillioii du ddptrt.
», 11, poulia,
It, eilrimiM du tube de eaontebauc, lut lequel on Tins l'emboul qui doit être lotroduit daui la
M, gaiomèlre, dasa lequel ('«mnugatbs l'air upirt. Cl gaiomélic ait une elaohe ouitrie par
Les chiffres produits par M. Bonnet sont tout à fait concordants. Ainsi, il trouve^ pour les petites tailles^ de 2 litres et demi à 3 litres (de 2500 à 3000 centimètres cubes), pour les tailles moyennes, 3 litres et demi (3500 centimètres cubes), pour les grandes tailles, 4 litres (4000 centimètres cubes). M. Bonnet a vérifié aussi cette remarque de M. Arnold, savoir : qu'à partir de trente-cinq ans, la capacité vitale des poumons va sans cesse en diminuant d'une faible quantité.
La grandeur de la circonférence du thorax influe également sur les résultats, et aussi, ainsi qu'on pouvait le prévoir, les professions, le sexe et le genre de vie, c'est-à-dire les habitudes corporelles.
Le fait, annoncé par M. Hutchinson et étudié depuis quelques années avec beaucoup de persévérance, a pris une certaine importance en pathologie : on conçoit, en effet, que la diminution dans le volume d'air que l'individu peut mettre en circulation dans ses poumons puisse indiquer que les phénomènes de la respiration ne s'accomplissent pas comme ils doivent s'accomplir dans l'état normal, appeler l'attention du médecin ou sur l'état des poumons ou sur l'état de la cage thoracique, et servir de mesure à l'état pathologique.
Il ne faut ni s'exagérer la portée des services que la spirométrie ou pneumatométrie peut rendre en pathologie, ni repousser systématiquement ce nouveau mode d'investigation, comme quelques-uns le font. Les recherches de M. Buys-Ballot, celles de M. Fabius, celles de M. Donders prouvent, il est vrai, que la capacité vitale des poumons est subordonnée à des conditions individuelles si nombreuses, qu'il n'est guère possible d'arriver aujourd'hui, à cet égard, à des déterminations rigoureuses ; mais il n'en est pas moins certain que toutes les affections pulmonaires diminuent la capacité vitale des poumons.
Cltani^eiiieiits cblmiqnes dans la constitution de l^alr expiré. —
L'air que nous expirons est moins riche en oxygène que celui que nous avons inspiré. L'air expiré contenant moins d'oxygène que l'air inspiré, la quantité en moins représente la proportion d'oxygène enlevée à l'air atmosphérique et passée dans le sang, au travers des membranes du poumon. L'air perd donc de l'oxygène pendant son passage dans les poumons. D'un autre côté, il contient une quantité d'acide carbonique beaucoup plus considérable. Quant aux proportions d'azote, tantôt elles sont à peu près les mômes dans l'air expiré et dans l'air inspiré, tantôt les proportions de ce gaz sont légèrement augmentées dans l'air expiré.
Des recherches assez exactes sur la composition de l'air expiré par l'homme ont été faites autrefois par M. Davy et aussi par MM. Allen et Pepys. Ces derniers recueillaient les produits de l'expiration dans un gazomètre et en faisaient ensuite l'analyse. Les expériences plus récentes de MM. Brunner et Yalentin, celles de M. Yierordt, celles de llIM. Andrai
et Gavarrel, celles de M. Smilb, celles de MM. Petteakofer et Voit, c^nt, à cet égard, des garanties plus sérieuses d'exactitude.
L'appareil employé par MM. Bruntier et Yalentin/pour mesurer chez l'homme la quantité d'oxygène contenu dans l'air expiré, est représenté figure 63. II consiste dans un vase à trois tubulures A, d'une contenance
de 1 litre environ. Sur la tubulure du milieu est fixé un entonnoir à robinet D, rempli de mercure. Sur l'une des deux autres tubulures est ûié un tube recourbé et à renflements Ç, terminé à son extrémité par UD embout B, destiné à s'appliquer bermétiquement sur la bouche. Ce tube recourbé contient, dans sa partie déclive, en C, et dans ses parties renflées, de l'amiante imbibée d'acide sulfurique. La troisième tubulure du flacon A donne passage h un tube recourbé, qui plonge librement dans un verre £ contenant du mercure. L'expérimentateur applique bermétiquement l'embout B sur sa bouche, inspire par le nez et expire par la bouche. L'air contenu dans le flacon A est déplacé par l'air expiré, et sort en E, annonçant sa sortie par des bulles qui éclatent à Usurfoce du liquide. Au bout d'un quart d'heure, on peut être certain que tout l'air atmosphérique a été chassé par déplacement, et que le mélange gazeux contenu dans le flacon A représente exactement les gaz de l'expiratioa ■. On laisse alors refroidir l'appareil. Le contenu gazeux
< Ad bout de ce tempt,eD effet, H a paiid environ ISS litres de gu dans l'apparetl DD deml-Illre par eiplratlan. et 18 expirations pai mlauto*
du flacon A ne renferme point de vapeur d'eau, car Tair expiré s'en est dépouillé pendant l'expérience, en traversant le tube G : il renferme donc l'oxygène, l'azote et l'acide carbonique expirés. Reste à doser la quantité d'oxygène contenu dans le mélange gazeux du flacon. A cet effet, on adapte à la tubulure moyenne du flacon A un tube à renflements GH. Le tube G contient des fragments de chlorure de calcium ou de la pierre ponce imbibée d'acide sulfurique ; il est destiné à arrêter les traces d'humidité qui auraient pu échapper au tube G. Le tube H contient des fragments de phosphore. A la suite de H est un tube à am* poules rempli de coton. On chauffe alors le tube à phosphore, et on ouvre légèrement l'entonnoir à mercure qui surmonte l'appareil. Le mercure qui tombe dans le flacon A déplace le mélange gazeux et le force à passer par le tube k phosphore, oti il se dépouille de son oxygène. L'oxygène se fixe sur le phosphore, et forme de l'acide phosphorique, de l'acide phosphoreux et de l'oxyde de phosphore. Ces produits se subliment sur les parois du tube H, ou sont arrêtés par le tube à coton qui lui fait suite.
Le volume du mélange gazeux qui a traversé le tube à phosphore est indiqué par le volume du mercure qui l'a déplacé dans le flacon A. En comparant la quantité dont le tube à phosphore et les tubes à coton ont augmenté de poids, au volume du mélange gazeux qui a traversé le tube à phosphore, on obtient le poids d'oxygène contenu dans un volume déterminé du mélange gazeux. Le poids d'oxygène obtenu est réduit en volume par un simple calcul.
En opérant ainsi, MM. Brunner et Yalentin ont trouvé (moyenne de 34 expériences) que l'air expiré ne contient plus que i6,03 pour 100 en volume d'oxygène. Or, l'air atmosphérique enfcontient 20,9 pour 160 ; il a donc disparu, par absorption, 4,87 d'oxygène pendant la respiration.
L'appareil employé par MM. Brunner et Valentin pour mesurer la quantité d'acide carbonique contenu dans l'air expiré par l'homme est le môme que celui de la figure 63, avec cette différence que l'on adapte, outre le tube GH, lorsque l'appareil est rempli par les gaz de l'ex* piration, un autre tube à renflement K renfermant des firagments de pierre ponce imbibés d'une dissolution saturée de potasse caustique.
Lorsque le vase A est rempli par les produits gazeux de l'expiration, on ouvre l'entonnoir à mercure qui surmonte ce vase, et on détermine ainsi le passage du gaz au travers des tubes à analyse. Les produits gazeux s*échappent non-seulement au travers du tube à phosphore, mais encore au travers des tubes renfermant la potasse caustique. Ges derniers tubes fixent l'acide carbonique, et des pesées comparatives, faites avant et après l'expérience, indiquent ces proportions;
Il résulte de 103 observations, faites par MM. Brunner et Yalentin, que la quantité d'acide carbonique contenue dans l'air expiré est de 4,S67 (minimum 2,36i/maxunum 5,495) pour 100 en volume (l'air inspiré
n'en contenait que 0,0004 (ou 0,0006 de son volume). M. Vierordt, qui a lente à cet égard près de 600 expériences, est arrivé, à peu de chose près, aux mêmes résultats. L*air expiré contient, suivant lui, en moyenne, 4»336 (minimum 3,358, maximum 6,220) pour iOO en volume d'acide carbonique.
Si maintenant nous additionnons entre elles les quantités d'acide carbonique exhalé à chaque expiration, pendant une heure consécutive, nous arrivons, en volume et en moyenne, au chiffre de 18 litres 50 centilitres.
Dix-huit litres 50 centilitres d'acide carbonique sont donc exhalés par heure par la surface pulmonaire. Or, chaque litre d'acide carbonique pesant 1 gramme 98 centigrammes, il en résulte que l'homme exhale en moyenne, par heure, 36 grammes d'acide carbonique. Je n'ai pas besoin de rappeler que c'est là une moyenne qui peut varier en plus ou en moins dans des limites assez étendues ^.
Dans leurs recherches chimiques sur la respiration, MM. Regnault et Reiset ont expérimenté, non sur l'homme, mais sur les animaux, ce qui leur a permis de varier beaucoup leurs expériences. MM. Regnault et Reiset n'ont pas procédé comme MM. Brunner et Valentin. Les animaux sont introduits dans un volume d'air limité, dans lequel ils séjournent plusieurs jours. La composition de l'air emprisonné est sans cesse ramenée à l'état naturel par le jeu des appareils. L'oxygène consommé par les animaux est restitué à l'air à mesure qu'ils le consomment. L'acide carbonique produit est enlevé à mesure qu'ils le dégagent Quant à l'azote, comme sa quantité varie peu, on ne l'apprécie qu'à la fin de Texpérience. Dans ce mode d'expérimentation, l'animal se trouvant placé dans un espace limité, clos de manière que rien ne s'en échappe, il s'ensuit qu'on peut modifier à volonté les conditions de l'expérience : on peut varier, par exemple, les proportions du mélange gazeux offert à la respiration. Nous reviendrons à diverses reprises sur les résultats obtenus par MM. Regnault et Reiset; nous placerons seulement ici sous les yeux du lecteur l'appareil qui a servi à leurs expéri^ices.
L'appareil employé par MM. Regnault et Reiset est représenté ligure 64. Il se compojse de trois parties essentielles : 1° de l'enceinte dans laquelle est renfernié l'animal ; 2° d'un condenseur de Tacide carbonique formé dans la respiration ; 3° d'un appareil qui remplace constamment l'oxygène absorbé par l'animal.
< H. PeUenkofer, dont nous décriToos plus loin Tappareil, esUme que la quantité d*air qoi elreule es moyenne dans les poumons à chaque respiration n'est pas de un demilitre, mais seulement de un tiers de litre, et il estime seuleracut à U litres d'acide carboQlque la quantité que Fhomme oxhalepar heure; c'est-à-dire, en poids, 28 grammes d'acide carbonique.
L*appareU employé par M. Pettenkofer est le plus parfait dont on se soit encore servi dans les recherches sur la respiration de l'homme. Nous remarquerons que, dans les minima des 600 expériences de M. Vierordt, il y en a un certain nombre qui sont identlqaes avec la moyenne adoptée par M. Pettenkofer.
BÊGuinD, 6« édiUon. tK
1° L'enceinte qui contient l'aDinial consiste en une cloche de verre A, de 55 litres de capacité environ, La cloche A présente à sa partie inférieure une ouverture destinée au passage de l'animai et fermée par ud couvercle hcrméLiquement assujetti à l'aide d'un système de boulons. L&
NI CSll [
cloche A est, en outre, enveloppée d'un mancEionen enverre BB'. Ce manchon est rempli d'eau à une température déterminée, de manière que l'air de la cloche A est maintenu à une température sensiblement constante pendant l'expérience. La partie supérieure de la cloche A présente une tubulure qui donne passage à plusieurs tubes. Par le tube e la cloche communique avec un manomètre à mercure m, qui donne à chaque instant la tension du gaz intérieur. Par les tubes t, t, la cloche A communique avec l'appareil condenseur d'acide carbonique. Le lube T
sert à rintroductioDy par le robinet r, de l'oxygène nécessaire au rétablissement de la composition normale de Tair.
S' L'appareil condenseur de l'acide carbonique consiste en deux vases ou pipettes C, G', d'une capacité de 3 litres chacun. Ces deux yases contiennent chacun 1 litre et demi d'une dissolution de potasse, dont la composition et le poids sont connus, et communiquent entre eux par leurs tubulures au moyen d'un tube en caoutchouc 99^ • Les tubulures supérieures des vases G et G' communiquent, par l'intermédiaire de longs tubes en caoutchouc /, Hy avec les tubes t et t, par conséquent, avec la cloche A.
Les vases G et G' sont montés sur des cadres en fer, et ces cadres sont suspendus à un mouvement de va-et-vient annexé à l'appareil, et dont le centre est en 0. Ges cadres sont guidés dans leur mouvement d'élé- Tation et d'abaissement par des tringles de glissement. Lorsque la pipette G monte, la pipette G' descend, et comme la dissolution circule librement dans le tube en caoutchouc q^q*\ la pipette G se vide et la pipette G* se remplit. L'effet opposé se produit alors que la pipette G descend et que la pipette G' monte. Lorsque le liquide passe dans Tune des pipettes, il refoule l'air, dont il prend la place, du côté de la cloche A, tandis que l'air est aspiré de la cloche A vers la pipette qui se vide de liquide. Le jeu des pipettes G et G' attire donc et repousse à chaque instant l'air de la cloche A, et, de plus, l'air qui retourne vers cette cloche a été débarrassé de l'acide carbonique par son contact avec la dissolution de potasse.
L'une des pipettes attire l'air du sommet de la cloche par l'un des tubes /, l'autre pipette attire l'air de la région inférieure de la cloche par le prolongement^ et / de l'autre tube t. Ges deux prises d'air, situées à des hauteurs diiférentes, déterminent une agitation continuelle de l'air respiré par l'animal, et tendent ainsi à lui conserver une composition uniforme dans toute sa masse.
3^ L'appareil destiné à fournir incessamment l'oxygène nécessaire à la respiration consiste en trois ballons de verre ou trois grosses pipettes N, N', N''» Chacune de ces pipettes présente une tubulure supérieure et tine tubulure inférieure. La tubulure supérieure est pourvue d'une monture métallique à deux branches ; l'une des branches, pourvue du robinet r^, est destinée à conduire l'oxygène vers la cloche qui contient l'animal, la seconde branche, pourvue du robinet 5, est destinée à remplir fcs pipettes N, N', N" d'oxygène (avant l'expérience). La tubulure inférieure présente également une monture métallique à deux branches. L'une des branches, pourvue du robinet R, sert à laisser écouler le liquide des pipettes quand on les remplit d'oxygène; l'autre branche, composée d'une partie horizontale et d'une partie verticale z, sert à introduire dans les pipettes le liquide destiné à remplacer le gaz oxygène, quand celui-ci se dirige vers la cloche oti est l'animal. Le flacon M, placé sur le chemin de l'oxygène qui des pipettes N, N', N*
se dirige vers la cloche A, contient une petite quantité de dissolution de potasse. On juge, par le passage des bulles de gaz à travers le liquide, de la rapidité avec laquelle marche le courant, c'est-à-dire de la rapidité avec laquelle Tanimal consomme l'oxygène. En effet, toute diminution de tension, déterminée dans l'appareil par la fixation de l'acide carbonique dans les pipettes potassiques G, G', est aussitôt comblée par le courant gazeux des pipettes N, N', N" vers la cloche A.
Le réservoir de liquide QF, placé à la partie supérieure et gauche de la figure, est destiné à fournir constamment aux pipettes N, K, N" la quantité de liquide nécessaire pour maintenir la force élastique du gaz intérieur de ces pipettes égale à celle de Tatmosphère. Les ballons o, d, o'\ renversés dans le réservoir QF, ont pour but de maintenir constant le niveau du liquide dans ce réservoir *.
4** Enfin, à côté de la cloche A se trouve disposé un manomètre X, qu'on peut mettre en communication avec la cloche A, à l'aide des robinets r', f^'. Ce manomètre, pourvu inférieurement d'un robinet, donne la possibilité de puiser^ à un moment quelconque de l'expérience, un volume déterminé d'air dans la cloche A, pour le soumettre à l'analyse.
Dans leurs expériences, MM. Regnault et Reiset laissaient séjourner ranimai dans l'appareil jusqu'à ce qu'il eût transformé en acide carbonique 100 ou 150 litres d'oxygène; l'expérience avait une durée de douze ou quinze heures. Quelquefois elle était prolongée pendant deux ou trois jours.
Quand on veut faire une expérience avec l'appareil que nous venons de décrire, on commence par mettre en mouvement le mécanisme ^ des pipettes G, G' (préalablement garnies d'une quantité connue de dissolution potassique), et par remplir les pipettes N, N', N'^ d'oxygène. On place l'animal dans la cloche, on scelle hermétiquement le couvercle qui couvre le trou par lequel on l'a introduit, puis on met en communication la pipette N avec le flacon laveur M, et, par conséquent, avec la cloche où est l'animal. L'acide carbonique, formé par la respiration, étant coutinuellement absorbé par les pipettes G, et G', la tension du gaz diminue dans la cloche oîi est l'animal (le volume d'acide carbonique produit oo^ respondant à un volume sensiblement égal d'oxygène) et la pipette S envoie dans la cloche un volume équivalent d'oxygène. De cette manière, l'animal se trouve dans un milieu dont la tension ne varie pas et dont la composition est sensiblement la même.
Quand la pipette N a livré tout son gaz, et qu'elle se trouve remplie par le liquide du réservoir QF qui a pris sa place, on ferme le robinet i^ et on la remplace par une autre (par N'O- Si Texpérience dure longtemps»
1 Le liquide du réservoir QF, de même que le liquide des pipettes N, N', N*, «1 nne dissolution concentrée de chlorure de sodium, qui n*exerce qa'on pouvoir vant très-faible sur l'oxygène.
s Ce mécanisme est mû par un mouvement de tournebrocha.
OD peut remplir de gaz et épuiser successivement plusieurs fois chacune des pipettes d'oxygène.
Pour terminer Topération, on fait une prise d'air dans la cloche A, à l'aide du tube manométrique X. L'analyse de cet air donne la compositioQ du milieu gazeux qui entoure l'animal à la fin de l'expérience. On connaissait la composition de ce milieu au début de l'opération (air atmosphérique). La quantité d'oxygène fournie à l'animal est connue par le nombre des pipettes N qui sont vidées ; la quantité d'acide carbonique formée par lui est connue par l'augmentation de poids des pipettes C et G'. La proportion d'azote contenue dans l'air, à la fin de l'expérience, est rapportée au volume de la masse gazeuse contenue dans l'appareil.
Les recherches de MM. Regnault et Reiset, précieuses par la rigueur des analyses et par le nombre des animaux sur lesquels elles ont porté, ne sont pourtant pas à l'abri de toute objection. Les échanges qui se font par la peau sont mis sur le compte de la respiration pulmonaire. D est vrai que, sur les animaux couverts de poils et de plumes, ces échanges sont bien plus limités qu'ils ne le sont chez l'homme, et qu'on peut chez eux, et sans erreur sensible, attribuer la totalité de l'acide carbonique produit aux phénomènes de la respiration ^. Une objection plus sérieuse, c'est que fes animaux se trouvent placés dans un milieu gazeux saturé de vapeur d'eau : on voit, en effet, pendant la durée des expériences, l'eau ruisseler sur les parois de la cloche. D'une autre part, malgré les précautions prises pour absorber l'acide carbonique à mesure qu'il était formé, l'air renfermé dans la cloche, à la fin des expériences, contenait en moyenne 2 pour 100 d'acide carbonique. Cette moyenne, qui n'est pas suffisante pour amener l'asphyxie, n'est probablement pas lans influence sur la nature des gaz exhalés par le poumon durant l'expérience.
Pour placer l'animal dans une situation aussi rapprochée que possible de l'état normal, il serait préférable de le disposer au milieu d'un courant d'air, déterminé par un appareil aspirateur amenant sans cesse de Tair neuf et entraînant sans cesse l'air vicié. L'expérience serait plus compliquée, il est vrai, et les masses de gaz à analyser seraient considénbies; mais nous dirons avec M. Gavarret : « L'établissement et Fentretien d'un courant constant d'air pur autour de l'animal ne permettraient pas peut-être d'atteindre un si haut degré de précision dans l'analyse des pz expirés, mais satisferaient beaucoup plus sûrement aux exigences physiologiques du problème. »
L'appareil construit par M. Pettenkofer et utilisé par lui et par M. Yoit
< Chez les mammifères et les oiseaux, Texhalation cutanée de l'acide carbonique ne l'élève qu'aux OyOOS de l'acide carbonique rendu par l'exhalation pulmonaire ; c'est du fiioiiu la moyeniie des résultats de MM. Regnault et Reiset. Chez riiomme, au contraire, Texlialationcutanée d'acide carbonique constitue la trente-huiUème partie de l'exhalalùm pulmonaire (Voy. § 156).
réalise, du moins en grande partie, les conditions que nous venons d'indiquer. Cet appareil a des dimensions suffisantes pour que l'homme puisse s'y placer. Il consiste en une chambre cubique en tôle de fer, d'une capacité de 12,000 litres, c'est-à-dire de 12 mètres cubes. Cette chambre est pourvue d'une porte, et couverte sur le dessus par un chUissis vitré. II y a aussi de petits jours vitrés sur les côtés. L'air est mis en mouvement par aspiration. Cette aspiration est produite par une pompe mise enjeu à l'aide d'une machine à vapeur. L'air nouveau pénètre dans l'enceinte par des ouvertures multiples pratiquées à des hauteurs différentes ; et l'air qui a traversé Tenceinte, et qui est soutiré par la pompe aspiratrice, à des hauteurs différentes aussi, passe dans une succession de tubes à boules qui contiennent les uns de l'acide sulfurique, pour h fixation de la vapeau d'^au; les autres, de l'eau de chaux ou mieux de l'eau de baryte pour la fixation de l'acide carbonique. A l'aide d'une pompe particulière, on peut à chaque instant puiser du gaz dans la chambre pour en faire l'analyse. L'analyse du mélange gazeux contenu dans la chambre doit, d'ailleurs, comme dans l'appareil de M. Regnault, être faite à la fin de l'expérience, afin de ne négliger aucune portion de l'acide carbonique produit.
La température et le degré hygrométrique de l'air contenu dans l'appareil sont indiqués par un psychromètre ^.
Le renouvellement de l'air dans l'appareil doit être tel que l'odorat le plus fin ne sente aucune odeur au mélange gazeux qui vient de la chambre. Pour savoir si l'appareil est hermétiquement fermé, on l'essaye à l'aide d'un carbure d'hydrogène, dont la composition est connue et qu'on brûle dans l'enceinte. L'eau et l'acide carbonique produits sont recueillis et analysés. Si l'appareil ne perd pas, il doit y avoir conformité parfaite entre le résultat de la combustion et la formule connue du composé *.
^ Le psychromètre est un instrument composé de deux thermomètres. L'un est tena seCy c'est-à-dire placé dans un manchon de verre fermé qui I^isole du milieu : il deoM la température. L*autre^ exposé au milieu ambiant et par conséquent Aiii9iï<fe,donMle degré d'humidité du milieu par le refroidissement que produit révaporation à sa anrCMe. Le refroidissement est, en effet, subordonné à la quantité de vapeur d'eau et à la température. Or, la température étant connue^ la quantité de vapeur d*eau,c'est-è-diie Tétai hygrométrique, s*en déduit.
« H. Reiset a récemment pulilié une nouvelle série d'expériences qu'il a faites seiIâ l'aide de l'appareil construit autrefois par M. Regnault. Seulement renceinte, qui raferme Tanimal, a été agrandie : elle mesure 550 litres de capacité. Cette enceinte crt entourée d*eau à une température constante ; les animaux y séjournent an moiA 12 heures. Un mouton, du poids de 66 kilogrammes (c'est le poids moyen de niommiiïk exhalait en une heure 44 grammes d'acide carbonique, une brebis de 65 kilogrammei exhalait dans le même temps 32 grammes d'acide carbonique, une autre exhalait ^6 grammes d'acide carbonique. Ces résultats sont en complète concordance avec eeHi qui ont été obtenus ches l'homme.
Dans des reciierches analogues entreprises sur les oies et les dindons, il a constaté il nouveau que ces animaux exhalaient, en égard à leur poids, une quantité plus (l'acide carbonique que les mammifères de grande taille.
Rapport entre la quantité d^oxyg^ène absorbé et la quantité d'acide
«arboBiqae exiiaié. — En moyenne, l'air expiré contient, en volume, 4,87 d'oxygène en moins que Tair inspiré ; d'une autre part, il contient €n moyenne 4,26 en plus d'acide carbonique ^. Ces deux quantités (4,87 et 4,26), quoique à peu près égales, ne le sont cependant pas tout à fait. En effet, d'après les moyennes précédentes, pour chaque litre d'acide carbonique exhalé par le poumon, il y aurait i"^,i4 d'oxygène absorbé. Cette différence devient plus saillante si nous suivons la respiration pendant une durée d'une heure. En, une heure, en effet, l'homme rend environ 18"S5 d'acide carbonique, et, pendant le même temps, il absorbe parle poumon 21 litres d'oxygène. La quantité d'oxygène absorbé pendant la respiration l'emporte donc sur la quantité d'acide carbonique exhalé. Lorsque la proportion d'acide carbonique exhalé par la respiration augmente et que la proportion d'oxygène absorbé augmente, ou lorsque la proportion d'acide carbonique exhalé diminue et que la proportion d'oxygène absorbé diminue (phénomènes qui marchent ensemble, ainsi que nous venons de le voir), il y a toujours excès de l'absorption d'oxygène sur l'exhalation d'acide carbonique, bien que le rapport proportionnel ne soit pas toujours exactement le même ^.
Voilà pourquoi, à la longue, le volume de l'air expiré ne représente pas complètement le volume de l'air inspiré. On peut donc dire, dans l'accqition rigoureuse du mot, que l'animal consomme une certaine proportion d'air. II est vrai que cette différence est comblée, en partie, par l'excès d'azote que les animaux rendent parfois par la respiration. Mais cette exhalation d'azote n'a pas lieu dans tous les moments, et, quand elle a lieu, elle est trop faible pour établir une compensation complète. n résulte du fait que nous signalons que les animaux, placés dans un milieu atmosphérique limité, finissent, à la longue, par en diminuer léellement le volume.
A quoi est dû cet excès d'absorption d'oxygène? L'acide carbonique expiré n'étant, en résumé, que le produit définitif de la combustion des éléments du sang aux dépens de l'oxygène inspiré, l'acide carbonique et l'oxygène devraient se correspondre volume à volume, car un volume déterminé d'oxygène qui brûle du charbon donne un égal volume d'acide «carbonique. Mais les résultats de la combustion animale ne consistent pas seulement en acide carbonique , ils consistent encore en d'autres produits et particulièrement en eau. Une partie de l'oxygène inspiré est ^iQisée à la combustion de l'hydrogène : dès lors le volume d'acide car-
' La quantité d'acide carbonique contenue dans Tair atmosphérique est si petite qu'on peut la négliger. EUe ne ctiangerait pas ces moyennes.
' La nature de l'aUmentation peut faire varier ce rapport, ainsi que ceile du sommeil ktftbargique des mammifères hibernants (Regnault et Reiset). Il en est de même de cer* laints états pathologiques, tels que le clioléra (Doyère).
376 LlVaE I. FONCTIONS DE NUTRITION.
bonique exhalé en un temps donné ne représente jamais exactement le volume total de l'oxygène absorbé *.
Des causes qui font Tarier la proportion diacide carbonique exbalé
par le ponn&on en nn temps donné* — L'homme, avons-nous dit, exhale par le poumon environ 18"',5 d'acide carbonique (en poids 36 grammes) par heure. Mais c'est là une moyenne susceptible de varier dans des limites très-étendues. Un grand nombre de causes peuvent faire varier ces proportions. Telles sont, entre autres : l'espèce à laquelle appartient l'animal, les différences individuelles tenant au développement des poumons, les rhythmes variés de la respiration, l'âge et le sexe des individus, la température ambiante, la qualité de l'alimentation, l'état d'inanition ou de nourriture insuffisante, l'état de veille ou de sommeil, la torpeur hibernale de quelques espèces animales. Ces conditions, en apparence si diverses, tiennent toutes à une cause générale qui est la même, c'est-à-dire à la quantité variable d'acide carbonique produit dans le sang en un temps donné, ou, autrement dit, aux oxydations variables des éléments du sang.
Les expériences de MM. Regnault et Reiset ont démontré que, dans an temps donné, les animaux plus petits que l'homme, tels que le chien, le lapin, les oiseaux, exhalent, eu égard à leurpoidSy une quantité d'acide carbonique plus considérable que l'homme et consomment, par conséquent, aussi, une quantité plus forte d'oxygène. Le degjré d'altération de l'air qui passe à chaque respiration par les poumons diffère donc chez eux de ce qu'il est chez l'homme. Pour nous exprimer en d'autres termes, nous dirons que, pour un kilogramme de poids du corps, la consommation d'oxygène et la production d'acide carbonique sont plus grandes chez les animaux de petite taille que chez ceux dont le corps est volumineux. Cette énergie, plus grande dans la respiration des animaux de petite taille, est liée à des conditions de température animale, sur lesquelles nous reviendrons plus loin. Elle tient sans doute aussi à l'étendue de la surface développée du poumon, comparée avec le poids du corps de ranimai. Ce qui est certain, c'est que la capacité du poumon est proportionnellement moindre chez l'homme que chez la plupart des quadrupèdes de petite taille.
Le rhythme de la respiration, c'est-à-dire sa vitesse ousa lenteur^ a, sur
1 Parmi les conditions qui peu?ent faire varier les rapports entre la quantité d*oxyj;ône absorbé et la quantité d*acide carbonique exlialë, le sommeil tient le premier rang. MM. Peitenkofer et Voigt, en renfermant un homme dans leur appareil pendin! une durée de 34 heures, ont nolé que la quantité d'acide carbonique exhalé pendant le Jour l'emportait sur la quantité d'acide carbonique exhalé pendant la nuit. AdsmI pendant la nuit il se fait une absorption d'oxygène qui l'emporte beaucoup plus qm pendant le Jour sur la quantité d'acide carbonique exhalé. Us ont vu sur un honuBsl adulte de 28 ans la proportion d'oxygèud absorbé pendant la nuit s'élever à ^ p. IM tandis que la quantité d'acide carbonique exhalé n'était que de 42 p. 100.
la proportion d'acide carbonique contenue dans les produits de Texpiralion, une influence marquée. Lorsque la respiration est très-accélérée, la proportion d'acide carbonique diminue notablement dans Tair expiré. II semble que son exhalation n'ait pas le temps de se produire. Une respiration lente favorise, au contraire, la sortie de l'acide carbonique. M. Vierordt fait 60 mouvements respiratoires par minute ; il n'y a que 2,4 pour 100 d'acide carbonique dans Tair expiré ; il fait seulement 11 mouvements respiratoires dans le môme temps : Pair expiré contient 4,34 pour 100 d'acide carbonique; il conserve l'air dans les poumons pendant 20 secondes (3 mouvements respiratoires par minute) ; cet air en contient 6,5 pour 100 à l'expiration. La proportion d'acide carbonique contenue dans de Pair conservé dans les poumons pendant 60 secondes s'élève à 7,44 pour 400. M. Horn et M. Lossen ont fait sur eux-mêmes des expériences analogues.
La même condition qui fait varier la quantité d'acide carbonique exhalé par les poumons en un temps donné est accompagnée de variations correspondantes dans la quantité d'oxygène absorbé. Nous voyons, dans les expériences de M. Yalentin, que la quantité d'oxygène absorbé qui était, pour la respiration normale, de 4,87 pour 100 pour cbaque respiration, peut s'élever à 7,50 quand la respiration est très-ralentie.
Absorption d'oxygène, exbalation d'acide carbonique, constituent, au point de vue chimique de la respiration, deux termes liés l'un à l'autre. Ils augmentent ensemble, de manière que leur rapport reste toujours à peu près le même. Ceci est vrai non-seulement dans les conditions exceptionnelles dans lequelles se sont placés les observateurs qui ont expérimenté sur l'homme ou sur eux-mêmes, mais encore le même résultat s'est produit dans les diverses recherches tentées sur la respiration des animaux. Cette constance dans le rapport entre la quantité d'oxygène absorbé et la quantité d'acide carbonique exhalé tient, en effet, à l'essence même des phénomènes de la respiration.
Relativement au sexe et à Page, MM. Andral et Gavarret ont fait des expériences nombreuses, qui établissent que l'homme exhale une quantité d'acide carbonique plus considérable que la femme, et cette différence est surtout marquée entre trente et quarante ans. Chez l'homme, la quantité d'acide carbonique exhalé va croissant de huit à trente ans. A partir de trente ans, l'exhalation d'acide carbonique commence à décroître. A Pépoque de l'extrême vieillesse, l'exhalation d'acide carbonir que est à peu près ce qu'elle était vers l'âge de dix ans.
Chez la femme, l'exhalation de l'acide carbonique croit aussi jusqu'à la puberté. Quand la menstruation apparaît, elle reste stationnaire (l'économie se débarrassant périodiquement, par les règles, d'une partie du sang non comburé). Elle augmente à Pépoque de l'âge de retour, puis elle décroît, comme chez l'homme, à mesure que la femme approche de la vieillesse. Lorsque les règles de la femme sont suspendues, accidentellement ou pendant la durée de la grossesse, le chiffre de Pacide
carbonique exhalé par le poumon s'élève momentanément. Enfin, dans les deux sexes et à tous les âges, la quantité d'acide carbonique exhalé par le poumon est d'autant plus élevée que la constitution est plus forte.
On doit conclure des expériences précédentes que l'énergie des combustions qui s'exécutent dans le sang, sous l'influence de l'oxygène absorbé par la respiration, diminue avec les progrès de l'âge depuis l'état adulte jusqu'à l'extrême vieillesse. Mais il n'en faudrait pas conclure que cette énergie est moindre chez les jeunes enfants que chez les adultes. Chez les adultes, il est vrai^ la proportion d'acide carbonique exhalé est plus forte, en un temps donné, que chez les enfants ; mais il faut remarquer que le poids des uns est beaucoup plus grand que celui des autres. Dans les expériences de MM. Andral et Gavarret, un enfant de huit ans exhale, en une heure, une quantité d'acide carbonique qai représente 5 grammes de carbone brûlé; entre seize et quarante ans, la quantité d'acide carbonique exhalé dans le môme temps est à peu près du double ; elle représente environ 10 grammes de carbone brûlé ^ Mais il est bien certain qu'un enfant de huit ans ne pèse pas la moitié d'un adulte (en moyenne, il ne pèse pas môme le tiers, d'après les tables de M. Quételet). Or, si nous rapportons à 1 kilogramme de poids du corps la quantité d'acide carbonique produite en un temps donné, il est facile de voir, d'après les résultats de MM. Andral et Gavarret, que dans Tenfance cette quantité est plus élevée que dans l'âge adulte, et, à fortiori^ que dans la vieillesse . Gela est, du reste, parfaitement en rapport avec l'activité des fonctions nutritives chez l'enfant, avec sa petite masse qui l'expose plus que l'adulte aux causes de refroidissement, et avec la quantité, proportionnellement plus grande, de son alimentation. Cette évaluation de la quantité d'acide carbonique produit en un temps donné, rapportée à \ kilogramme du poids de l'animal, sera plus d'une fois employée dans le cours de ce chapitré et des suivants, et elle est véritablement la manière la plus exacte de se rendre compte des phénomènes de combustion qui s'accomplissent dans l'économie.
La figure 65 représente l'appareil employé par MM. Andral et Gavarret dans leurs expériences. Cet appareil se compose de trois grands ballons de verre D, D', D'^, reliés entre eux par un tube qui leur est commun et par des manchons de caoutchouc. Avant de procéder à l'expérience, on détache le masque ABC et on fait le vide dans les ballons, en mettant le robinet E en communication avec une machine pneumatique ou avec une pompe aspirante. Le vide étant poussé aussi loin que possible, on ferme le robinet E pour maintenir le vide, et on fixe à l'appareil le masque ABC, à l'aide d'un tube flexible terminé par un manchon en caoutchouc.
Le sujet en expérience place alors son visage dans l'ouverture du masque. Cette ouverture est garnie, sur ses contours, d'un bourrelet de
10 grammes de carbone brûlé correspondent à un peu plus de 18 litres d'acide carbonique.
caoutchouc destiné à établir un contact hermétique avec le visage. Cela fait, OD ouvre d'un certain degré le robinet E. Le vide des ballons forcel'air eitérieur à entrer dans l'appareil par le tube B, qui fait parlie du masque. Le sujet en expérience respire dans le courant d'air; ce courant enlralne avec lui dans les ballons les produiU de l'expiration. On gradue
le courant d'air par le degré d'ouverture du robinet E, et de manière que les produits de l'expiration soient en totalité entraînés vers les ballons. L'aspiration exercée par les ballons pendant l'expérience^ tend à appliquer le visage, à le coller en quelque sorte contre le contour du masque, de manière que les produits de l'expiration n'aient aucune tendance à s'échapper au dehors, entre le visage et le masque. Les produits de l'expiration ne peuvent pas non plus sortir par le tube B, qui termine le masque, attendu la direction du courant d'air ; cependant, pour plus de sOrelé et pour s'opposer à tout courant rétrograde, on place à l'ouverture du tube B une petite sphère de liège, qui, formant soupape, permel l'entrée de l'air et s'oppose k sa sortie. Il y a en C, sur le masque, un cadre supportant une lame de verre qui permet d'examiner le visage du sujet et de voir si l'expérience marche bien. On arrête l'expérience, avant que le vide des ballons soit complètement comblé, en fermant le robinet E. On laisse ensuite refroidir l'appareil, et, après les corrections de pression et de température, on pratique l'analyse du mélange gazeux contenu dans les ballons, d'après les procédés indiqués précédemment (Voy. §136).
M. Holeschott a fait sur les batraciens des expériences qui sont tout à fait concordantes avec celles de MM, Andral et Gavarret. La quantité d'acide carbonique produit dans le même temps par le buffo cinereus mâle et par la femelle sont :: 1,43 : 1 ; par !a ram esculenla mâle et femelle : M, 28 : 1 ; par le ôu^o ea/nmiVa et sa femelle :: 1,12: 1; par la rom lemporarta et sa femelle : : 1 ,28 : 1 .
La quantité d'acide carbonique exhalé par un même individu varie
aTec la température. Cette quantité est moindre par une température élevée ; elle est plus grande par une basse température. Dans les expériences de M. Yalentin, elle a été de 4,37 pour 100 pour une température moyenne deO<* (centigrade); et de 3,56 pour 100 pour une température de +21"*. Dans celles de. M. Vierordt, elle était de 5 pour 100 pour un température dé + 3* (centigrades) ; elle s*est abaissée à 4,2 pour une température de -|- â^"" (centigrades). M. Smith a également remarqué, dans ses recherches, que durant l'été la quantité d'acide carbonique exhalé en un temps donné était généralement de 20 p. 100 moindre que dans rhiver. Remarquons que l'homme qui doit lutter contre le froid par sa chaleur propre a une température sensiblement constante. Il doit donc produire plus de chaleur quand il fait froid que quand il fait chaud. Les oxydations de nutrition, et, en particulier, la production de l'acide carbonique, se trouvent donc dans une relation intime avec la température ambiante. Ajoutons encore que la quantité des matériaux de combustion ingérés (aliments) augmente aussi d'une manière générale avec l'abaissement de la température.
Les expériences de M. Letellier ont fourni chez les animaux des résultats analogues. Chez les petits mammifères, la souris, par exemple, la quantité d'acide carbonique exhalé, dans des temps égaux, par le même animal, est deux fois plus grande à la température de 0 que dans l'air à 30 ou 40 degrés centigrades. Chez les oiseaux, la tourterelle el le serin, la quantité d'acide carbonique exhalé, dans les mêmes conditions, a été trois fois plus grande dans la température basse que dans la température élevée.
L'élévation de la pression atmosphérique diminue un peu la proportion d'acide carbonique exhalé (Vierordt, Hervier et Saint-Lager, Vivenot). Il est probable que ce résultat est dû à une modiflcatioa passagère dans les phénomènes d'endosmose et d'exosmose gazeuse^ dont le poumon est le siège.
Pendant le sommeil, la quantité d'acide carbonique produit s'abaisse un peu. Notons que le sommeil est caractérisé par le ralentissement de la circulation et le calme des mouvements respiratoires. Des expériences directes ont été faites sur ce point par M. Boussingault, sur les tourterelles, et, par M. Lehmann, sur des pigeons. On sait que les oiseaux placés dans l'obscurité dorment plus êûrement que les mammifères. M. Smith ainsi que MM. Pettenkofer et Voigt (Voy. § <39) sont arrivés aux mêmes résultats dans des expériences faites sur l'homme.
La diminution de l'acide carbonique exhalé se montre aussi, mais dans des proportions considérables, pendant le sommeil hibernal des animaux. Pendant ce sommeil prolongé, non-seulement les phénomènes mécaniques de la respiration sont considérablement ralentis, mais encore les animaux demeurent, pendant un temps souvent très-prolongé, sans prendre aucune nourriture. La consommation de Toxygène et l'exhalation de l'acide carbonique s'élevant et s'abaissant ensemble
(§ 138), on peut se faire une idée de la petite quantité d'acide carbonique exhalé pendant le sommeil hibernal par les résultats numériques suivants. Un hérisson, qui consommait i litre d'oxygène quand il était éveillé, ne consommait plus que 0^'S Oi, ou môme 0''S02, quand il était plongé dans le sommeil hibernal et pendant un même espace de temps (Saissy). Une marmotte, qui, à l'état de réveil, consommait, par heure et par kilogramme de poids du corps, 1 gramme d'oxygène, ne con* sommait plus par heure, quand elle était plongée dans son sommeil d'hiver, que 0>',04 d'oxygène par kilogramme de poids du corps (Re« gnaultet Reiset). M. Yalentin a fait plus récemment des observations analogues.
L'inanition, en supprimant le renouvellement des matériaux de la combustion, diminue de la même manière la proportion d'acide carbonique exhalé par le poumon. L'alimentation insuffisante agit dans le même sens. MM. Yalentin, Yierordt, Scharling ont fait sur eux-mêmes des expériences qui le démontrent clairement. Les oscillations sont plus grandes encore chez les animaux, parce qu'il est possible de faire varier chez eux les phénomènes de nutrition dans des limites plus étendues. MM. Pettenkofer et Yoit font jeûner un chien de 33 kilogrammes pendant dix jours ; il perd pendant ce temps 3 kilogrammes de son poids. Lorsqu'il était dans son état normal il exhalait en vingt-quatre heures 300 grammes d'acide carbonique. Après son jeûne forcé on lui donne i^^,8 de viande et 350 grammes de graisse : dans les vingt^quatre heures qui suivent, il perd par exhalation 800 grammes d'acide carbonique. Il en est de même aussi pour certaines espèces d'aliments. La nourriture féculente, par exemple, augmente la proportion d'acide carbonique exhalé. Des chiens nourris avec du pain donnent, en un temps donné, une proportion d'acide carbonique plus considérable que lorsqu'on les nourrit avec de la viande (Regnault et Reiset). M. Smith a montré qu'il en est de même chez l'homme. Les féculents représentent, en effet, des aliments hydrocarbonés plus directement réductibles en acide carbonique et en eau que les aliments azotés, dont la combustion est généralement incomplète, et dont les produits définitifs sont éliminés par d'autres voies.
L'alcool et les boissons alcooliques exercent, sous ce rapport, une influence remarquable. Déjà Prout et après lui M. Yierordt avaient observé qu'après Tingestion d'une certaine quantité d'alcool, la quantité d'acide carbonique exhalé diminue au bout de peu d'instants. Cette diminution dure quelques heures, et les proportions normales de l'acide carbonique reparaissent ensuite. M. Duchek a fait, à cet égard, de curieuses expériences. Il, a constaté que la diminution de l'acide carbonique dans les produits de l'expiration coïncide avec le temps que l'alcool met à disparaître du sang *.
^ Dans des expériences plus récentes M. Perrin a confirme ces résultats. De deux repas pris à la même heure,composés exactement des mêmes aliments et en même quan-
On a aussi signalé rabaissement du chiffre de Tacide carbonique expiré dans certains états morbides, en particulier dans le typhus. Il est probable qu'un pareil résultat doit se produire dans les affections qui altèrent profondément les fonctions et entravent le jeu de l'appareil respiratoire. C'est surtout dans le choléra, maladie caractérisée par un abaissement remarquable dans la production de la chaleur animale, que la diminution dans la quantité d'acide carbonique exhalé est remarquable. M. J. Davy avait déjà observé sur les cholériques^ dans l'Inde, que la quantité d'acide carbonique exhalé par eux ne représentait souvent que le tiers de la proportion normale. M. Doyère a constaté, pendant l'avant-dernière épidémie qui a sévi en France, que la proportion d'acide carbonique pouvait s'abaisser de moitié et même descendre, dans des cas graves et mortels, au quart et au cinquième de la proportion normale. En général, chez les malades qui ont guéri, la proportion d'acide carbonique ne s'est pas abaissée au-dessous de la moitié du chiffre normal.
De la quantité d'azote dans l'air expiré* — - Lavoisier et Seguin,
MM. Yalentin et Brunner constatent dans leurs expériences que l'air expiré contient sensiblement la même quantité d'azote que l'air inspiré.
tité, mais avec ou sans vin, celui dans lequel il buvait du vin était toujours suivi dans les cinq lieures suivantes d'une diminution dans la proportion de l'acide carbonique expiré. La proportion d*acide carbonique exhalé à la suite du repas avec l'eau pour boisson étant estimée à 10, la proportion de Tacide carbonique exhalé à la suite du repas avec le vin pour boisson n'était plus que 8,8.
D'après M. Duchek, l'alcool aurait plus de tendance k s'oxyder que les autres principes du sang; il s'emparerait dès lors avec énergie de l'oxygène absorbé par la respiration et circulant avec le sang. M. Duchek ajoute que, pendant le temps qu'emploie l'alcool à brûler, c'est-à-dire à se transformer en acide carbonique et en eau^ les autres matériaux combustibles du sang, et notamment les matières grasses, seraient temporairement épargnés : il explique ainsi l'embonpoint des buveurs de profession.
Les produits de la combustion de l'alcool sont, il est vrai, de l'acide carbonique et de l'eau, de môme que les produits de combustion des autres matériaux hydrocarbonés d« l'économie ; dès lors, il peut paraître singulier qu'après l'Ingestion d'une maUère rédae» tible en acide carbonique et en eau, les proportions d'acide carbonique exhalé diminuent M. Duchek fait observer, à cet égard, que l'alcool est plus riche en hydrogène que le sucre et la graisse ; que dès lors, quand 11 brûle, il fournit, pour une même quantité d'oxygène uUlisé, une plus grande proportion d'eau et une moindre piroporUon d'acide carbonique que les autres matériaux combustibles du sang.
L'explication que donne M. Duchek n'est pas vraisemblable» MM. Lailemand, Perrin et Duroy, dans une longue série de recherches sur le rôle de l'alcool dans l'économie, ont constaté que, loin d'être très-combustible dans le sang, l'alcool a, au contraire, une grande tendance à être éliminé en nature, soit par la respiration à l'état de vapeurs alcooliques, soit par la sécrétion urinaire.
La diminution de l'acide carbonique dans les produits de la respiration, après l'usage des boissons alcooliques, parait donc tenir à une autre cause. Il est probable que, peodaut tout le temps que l'alcool circule avec le sang, sa présence modifie le Jeu natorei des oxydations, l'entravant dans une certaine mesure sur certains principes, et favorisant l'action sur d'autres.
De leur côté^ Spallanzani, Davy, PfafT, ont trouvé un peu moins d'azote dansTair expiré qu'il n'en existe dans i^air atmosphérique. D'autres fois, au contraire^ et ce fait parait être plus fréquent, la différence observée a été en sens contraire, c'est-à-dire qu'il y a un léger excès d'azote dans l'air expiré. BerthoUet, Nysten, Dulong, Despretz, MM. Boussingault, Regnault et Reiset l'ont constaté dans leurs expériences.
Ces variations dans le volume d'azote inspiré ou expiré sont d'ailleurs fort minimes.
Dans la plupart des cas, ainsi que nous venons de le dire, on observe une exhalation prédominante d'azote ; c'est là la règle. Dans les expérieDces de MM. Regnault et Reiset, qui ont porté sur des chiens, des lapios et des oiseaux, c'est-à-dire sur des animaux carnivores ou herbivores, elle n'a été en moyenne que les cinq millièmes de la quantité d'acide cartx>nique exhalé dans le même temps. Il n'y a pas eu, sous ce rapport, de différences sensibles entre les carnivores et les herbivores.
Pour que le poumon exhale ainsi une proportion d'azote supérieure à celle qui est contenue dans l'air inspiré, il faut nécessairement que ce gaz provienne du dedans. Il procède de quelque phénomène de décomposition ou de métamorphose organique analogue à celui d'oii résulte Tacide carbonique. Cet azote provient des transformations organiques des matières azotées de nos tissus, et il peut en être considéré comme l'uD des produits ultimes. Nous verrons plus tard que la plus grande partie des produits de l'oxydation des principes azotés de l'organisme sont éliminés par une autre voie (Voy. § 176 et 198).
Mais la production de cet azote libre dans l'économie dépend de conditions multiples. D'une part, il se peut faire que cette production se ralentisse, soit parce que la nature de l'alimentation varie, soit parce que le mouvement nutritif n'a pas toujours la même énergie, soit enfin parce que la nature des composés azotés qui se détruisent n'est pas la même à tous les moments. Dès lors, la proportion d'azote dissous dans le sang peut diminuer, et cette proportion peut être assez abaissée pour que, en vertu des lois de la solubilité des gaz et de leur différence de tension dans l'air et dans le sang (Yoy. § 149), l'azote de l'air ait plus de tendance à entrer dans le sang que l'azote du sang à en sortir. Dès lors, l'air inspiré cédera au sang une petite proportion d'azote que le sang lui cédera de nouveau, quand l'équilibre se rétablira.
Au nombre des causes qui peuvent diminuer la production de l'azote libre dans le sang, il faut placer l'inanition. MM. Regnault et Reiset ont observé en effet d'une manière constante, et sur des animaux divers, ane légère absorption d'azote par la respiration, lorsqu'ils avaient fait jeûner pendant longtemps les animaux.
Le rôle de Tazote atmosphérique dans la respiration des animaux est d'ailleurs tout à fait secondaire. Lavoisier avait déjà vu que les animaux peuvent vivre dans une atmosphère dont l'azote a été remplacé par un autre gaz non délétère, par de l'hydrogène, par exemple. MM. Regnault
et Reiset ont fait la même observation. En substituant Thydrogène à
l'azote dans l'atmosphère de leur appareil, ils ont vu les chiens et les
grenouilles respirer de la même manière que dans l'air atmosphérique
normal ^.
De la température de l'air expiré* — L'air que nous respirODS est
généralement à une température moindre que celle de notre corps K II n'y a d'exception à cette règle que dans les pays très-chauds. L'air qui entre dans les poumons, se trouvant en contact avec un organe plus chaud que lui, lui enlève de la chaleur et sort avec une température supérieure à celle qu'il avait à son entrée.
Le degré de température de l'air expiré varie naturellement avec la température de l'air inspiré. Lorsque celui-ci est très-froid, le réchauffement de l'air n'est pas tout à fait le même que quand la température extérieure se rapproche de celle du corps humain. Cependant il ne faut pas croire que la différence soit grande. Si l'on inspire par le nez et si Ton expire par la bouche, pendant quelque temps, au travers d'un tube contenant dans son intérieur un thermomètre (Yoy. Gg. 66, page sui?.), on constate que ce thermomètre .s'élève à peu près constamment entre -|- 35" et + 37*», pour une respiration modérée et pour une température extérieure comprise entre -|- iO" et -j- 30". Lorsque la température extérieure s'abaisse à zéro ou au-dessous, l'air expiré atteint encore, en moyenne, une température de 30"^
La température de l'air expiré ne s'éloigne d'une manière notable de
la température propre de l'individu que dans le cas où la respiration est
artificiellement très-accélérée. L'air n'a pas alors le temps de s'échauffer
au contact du poumon.
De la vapeur d^eau contenue dans l'air expiré. — L'air qui SOrt du
^ Spallanzani, Davy (1800), Provençal (1809), avaient noté que Tair expiré contient on peu moins d'azote que l'air inspiré. Plus tard, Bertholet (1809), Nysten (ISil), Doloos (1823), Despretz (1824), Boussingault (1844), ayant noté une différence en sens contraire, les premiers résultats (peu nombreux d'aiileurs) furent considérés comme des erreurs d'analyse. Mais les recherches de MM. Regnauit et Reiset, si précieuses sous le rapport de la rigueur des analyses gazeuses, montrèrent plus tard que, si Tethaiatlon d'ofls petite proportion d'azote est la règle, ce n'est pourtant pas une règle sans exception. L'exception (c'est-à-dire l'absorption d'azote par la respiration) peut être reproduite i volonté, n suffit pour cela de faire jeûner les animaux, c'est-à-dire, TraisemblaUemenl, qu'il fiufût de diminuer la proportion de l'azote mis en liberté dans le sang, eo diminuant l'intensité des métamorphoses organiques. La quantité d'azote tenue ea dissolo* tion dans le sang se trouvant diminuée, ce liquide a une tendance (réglée par la tension et la solubilité des gaz) à se charger d'azote aux dépens de l'air atmosphérique.
Allen etPepys (1808). ainsi que M. Marchand (1845), ont fait voir autrefois qu'en disant respirer des animaui dans une atmosphère artiflcielle composée d'oxygène, le dégigement d'azote par la respiration était plus abondant que dans l'air atmosphérique. Ce fait, dé même que le précédent, est de nature à démontrer que le phénomène fondamental de l'acte respiratoire est réglé par les lois physiques (Voy. plus loin, § 149).
< La température du corps humain est en moyenne de -f 37<> (centigrades).
poumon à chaque expiration s'échappe chaîné de vapeur d'eaa. L'expérience de tous les jours le démontre clairement. Il suffit d'expirer pendant quelques instants sur une glace polie, pour que cette vapear d'eau s'y condense sous forme de f^uttelettes liquides. Lorsque la température extérieure est trèsbasse, la Tapeur de l'air expiré se condense au momeat même de sa sortie, et donne lieu à une sorte de brouillard, qui se dissipe bientAt en se répandant dans l'atmosphère.
La quantité de vapeur d'eau contenue dans l'air eipiré est liée de la manière la plus intime avec ic degré de température des gaz de l'expiration.
L'air expiré sort à l'état de saturation 'ou à un élat extrêmement voisin de la saturation, dans les respirations ordinaires. Or, l'air expiré ayant, en moyenne, une température qui s'éloigne peu de 4-35' à -f- 3T, la quantité de vapeur d'eau qu'il pent contenir est à peu près constante.
La quantité de vapeur d'eau émise par la respiration pourrait 6tre évaluée immédiatement, en calculant la quantité de vapeur que contiendrait, à lalwalwny un volume d'air égal à celui de l'air expiré, supposé à une température moyenne de 4- 36", en tenant compte, bien entendu, de l'état hygrométrique de l'air inspiré. L'air extérieur, c'est-à-dire l'air inspiré, ne contient pas toujours, en effet, une quantité égale et déterminée de vapeur d'eau; celte quantité, au contraire, est très-variable, non-seulement pour des températures dÎTcrses, mais encore fIj. h. J»ur une infime température. *- '".'^i^.'/'^i.S'™"'' Il est plus simple d'évaluer d'une manière directe b. «ibout dotùt à tm la quantité de vapeur d'eau contenue dans l'air l'i'"^"* '" ^ '™" eipiré, en expirant dans un appareil à acide salfu- c, ihennonitre. rique ou dans un tube de Liebig analogue à celui '''uM*à"a^? utemployé pour le dosage de la vapeur d'eau contenue nnnn*!"dans l'air atmosphérique (Voy. §631). Pour que cette évaluation soit rigoureuse, il faut tenir compte de la presùon barométrique et de l'état hygrométrique de l'air. Il faut encore avoir toin, dans les épreuves de ce genre, comme d'ailleurs dans toutes celles qui portent sur la respiration, de ne pas exagérer les mouvements
' L'air «t dit salure de vapeur d'eau, lorsqu'il coalieuC, pour noe temfirmba* déterwàtiéÊ, l« mnilmum de Tapeur qu'il peut coulenir. SI l'oa iJaDt« à de l'air taturé une MNiTeile qaautité de vapeur, cello-ci ae conden» launâdlateDoeal k l'état L^dt. La ^anlIU de vapeur qu'un mime votume d'air peut tcalren dlsMluUon augninta avac la lempératore.
•Miiioa, SS
respiratoires. C'est là, en effet, la cause d'erreur la plus fréquente. Ajoutons que la quantité de vapeur d'eau émise par la respiration, en un temps donné, varie avec la taille des individus et la capacité pulmonaire.
M. Yalentin a fait sur lui-même, pendant deux années, un grand nombre d'expériences sous ce rapport. Il conclut de ses expériences qu'il perd, en vingt-quatre heures, un peu moins de 400 grammes d'eau parle poumon. Mais M. Yalentin n'est pas d'une constitution athlétique; il ne pesait que 54 kilogrammes à l'époque de ses recherches. Des expériences du même genre, faites sur des individus plus robustes et plus pesants, ont fourni des résultats en rapport avec la force des sujets. On peut établir, en moyenne, que l'homme perd, en vingt-quatre heures, par ses poumons, une quantité d'eau comprise entre 400 et 500 grammes. Il est remarquable que les chiffres auxquels Séguin est arrivé par une voie différente sont tout à fait concordants avec ceux-ci. Séguin, en défalquant la respiration pulmonaire des produits de la perspiration totale, faite, en un temps donné, par la peau et les poumons, évalue la dernière à 15 onces^ c'est-à-dire à 488 grammes par vingt-quatre heures K
Lorsque la température extérieure est très-basseï la tempér aturede Tair expiré s'abaissant un peu^ et par conséquent aussi, son point de saturation, il en résulte que la quantité d'eau rendue par le poumon diminue. M. Yalentin a constaté directement le fait par expérience. Il a aussi trouvé que le nombre des 'inspirations et des expirations, quia une certaine influence sur la quantité d'acide carbonique exhalé, n'en a presque aucune sur celle de la vapeur d'eau expirée en un temps donné. Pour 4, ou pour 40 respirations par minute, les résultats ont été sensiblement les mêmes. Dans les respirations précipitées, en effet, l'air s'échauffe moins dans les poumons ; le point de saturation s'élève moms: chaque mouvement précipité d'expiration entraîne moins d'eau ; de sorte qu'en définitive la moyenne reste à peu près la même pour un même espace de temps.
La vapeur d'eau qui se forme à la surface du poumon, et que l'air expiré entraîne incessamment, enlève donc, en moyenne, au corps environ un demi-kilogramme d'eau par vingtrquatre heures. Mais, si nous songeons combien l'état hygrométrique de l'atmosphère est variable ; si nous réfléchissons que l'air atmosphérique est quelquefois saturé, et que, dans ce dernier cas, l'air expiré ne se charge que de la quantité
1 M. Dalton est arrivé, par le procédé signalé plas haut, à un résultat analogue. £b mesurant le volume d*air expiré en un temps donné, en calculant la proportion da vapeur d'eau que ce volume de gaz pouvait contenir en le supposant saturé, et en tenant compte de Tétat hygrométriquo de l'atmosphère, U évalue la qnanUté d'eau exhalée par le poumon en 24 heures à 560 grammes.
Les expériences récontes de M. Gréhant sont tout k fait concordantes. L'air expiré était saturé, et à une température moyenne de 36*. A 17 mouvements respiratoires par minute, il y avait dans le même temps O^r^ag de Tapeur d'eau exhalée, c^est«à«Âit 540 grammes eu 24 heures.
de vapeur d'eau correspondante à son élévation de température pen* daDt son passage dans les poumons, il est aisé de se convaincre que révaporation pulmonaire est soumise à des fluctuations nombreuses, et que les conditions météorologiques ont sur l'économie une influence énorme. Quand l'air extérieur est saturé, et qu'il possède une températare égale ou supérieure à 4* ^^ (centigr.), la fonction d'exhalation du poumon peut même être suspendue momentanément, et transportée à la peau et dans le système urinaire. '
L'eau entraînée, à chaque expiration, par le courant d'air qui traverse les ramifications humides des bronches, provient du sang, comme l'eau de toutes les sécrétions, comme l'eau de tous les liquides de l'économie. L'air s'en charge en passant à la surface de la muqueuse pulmonaire, et elle y est sans cesse remplacée.
Nous avons vu précédemment (Voy. §§ 136 et 139) que la proportion d'oxygène absorbé l'emportait sur la proportion d'acide carbonique exhalé. L'excès d'oxygène introduit dans l'organisme est évidemment destiné, en partie au moins, à brûler l'hydrogène des éléments orga* niques combustibles, et à former de l'eau. Mais il serait tout à fait inexact de regarder l'eau qui s'échappe par le poumon comme le produit de cette combustion en particulier. Il entre dans l'économie avec les boissons, et môme avec les aliments solides ^, une grande quantité d'eau ; cette eau s'échappe par des voies nombreuses, et aussi bien par les poumons que par la peau, par les reins, et d'autres glandes encore. Il est d'ailleurs impossible de distinguer Teaude combustion formée par l'oxygène absorbé dans la respiration, de l'eau universellement répandue -dans l'économie ; cette eau, mélangée avec celle de tous les liquides et de tous les tissus de l'organisme, s'échappe par des voies d'élimination diverses. En outre, la quantité d'eau qui correspondrait à la combinaison hydrogénée de l'oxygène absorbé dans la respiration, dans les vingt* qaatre heures, est loin de correspondre à celle qui est éliminée dans le même temps par le poumon, et elle n'en formerait qu'une minime