SÉCRÉTIONS
Dételiion • -<* Organes 4e sécrétion. — Il n'est pas aussi facile qu'on
pourrait le penser de définir rigoureusement ce que c'est qu'une sécrétion. Il est vrai qu'il y a dans l'organisme certains organes bien déterminés, d'une forme en général arrondie, auxquels on donne le nom de glandes^ qui, pourvus d'un canal ou de plusieurs canaux excréteurs, déposent le produit liquide formé dans leur intérieur^ soit sur les surfaces moqueuses, soit sur la surface cutanée ; tels sont, par exemple, le rein, le foie, les testicules, les mamelles, les glandes salivaires, les glandes lacrymales, le pancréas, etc. Mais il est d'autres organes dont la forme rappelle celle des glandes, qui, riches en vaisseaux sanguins, reçoivent et rendent une grande quantité de sang, et sont cependant dépourvus de l'élément essentiel des glandes, je veux dire des canaux d'excrétion. Ces organes, quoique n'étant pas des glandes proprement dites, n'exercent pas moins une influence remarquable sur la constitution du sang, et doivent être examinés ici ; tels sont la rate, les capsules surrénales, le corps thyroïde, le thymus. D'autres parties, en apparence plus éloignées des glandes que les précédentes, se présentent sous forme de sacs membraneux, à dimensions très-variables (séreuses splanchniques, membranes synoviales articulaires, etc.) ; ces sacs^ pourvus à leur surface externe d'un réseau vasculaire plus ou moins abondant, contiennent dans leur intérieur des liquides qu'on peut envisager aussi comme des sécrétions. Enfin, le sang qui circule dans le réseau capillaire des organes laisse filtrer, au travers des parois délicates des vaisseaux et dans la trame de tous les tissus, le plasma nourricier.
Si l'on donnait le nom de sécrétion à la sortie de certains principes du sang au travers des vaisseaux, il n'y aurait pas de tissu pourvu de vais-
seaux qui ne fût capable de sécrétion. Tous les tissus qui se nourrissent devraient être considérés comme des glandes; il n'y aurait plus dans l'économie que des glandes. Ce point de vue général a son utilité, sans doute, et il est vrai que Ton passe par une transition insensible des fonctions de sécrétion aux fonctions de nutrition proprement dites; mais nous ne pensons pas cependant qu'il soit nécessaire de confondre dans une description commune les actes sécrétoires et les actes nutritifs. Malgré les liens qui les unissent et malgré la dépendance étroite et réciproque qui existe entre eux, nous croyons qu'il est possible de conserver la division ancienne et d'analyser isolément ces deux ordres de phénomènes. Dans les phénomènes de nutrition, l'organe qui se nourrit attire et fixe des matériaux analogues à sa propre substance. Dans les phénomènes de sécrétion, l'organe sécréteur ne forme pas, n'attire pas seulement des matériaux semblables à lui, car il n'y a point identité de composition entre la substance de la glande et le produit qu'elle sécrète. Ce qui distingue encore ces deux actes, c'est qu'ils s'accomplissent sans se confondre dans chaque organe de sécrétion.
La sécrétion s'exerce à l'aide de certains tissus interposés entre les vaisseaux sanguins et le liquide sécrété. Les membranes séreuses représentent le tissu interposé sous sa forme la plus simple ; ce sont, en effet, de simples sacs, dont une des surfaces est eit rapport avec les vaisseaiu, et dont l'autre contient le produit de sécrétion. Dans les glandes simples ou follicules, le tissu interposé diffère de consistance et de texture avec les membranes séreuses : il se présente sous forme de petits sacs qui j^ 2 s'ouvrent sur les membranes muqueuses ou à b
peau (Voy. fig. 75, A), et autour desquels rampent des vaisseaux. Les glandes en tubes, qui existent en quantité innombrable dans l'épaisseur des membranes muqueuses, ont avec les précédentes une grande analogie ; elles n'en diffèrent guère que par la forme. Elles se présentent comme de petits tubes Fig. 75. en cœcum, qui s'ouvrent librement dans Tinteslin
A, follicule sébacé (Voy. fig. 75, B).
B, glaode en tube de lin- ^ J J^ ' /
testin^oudeLieberkuhn. Ces dcux formcs, formc vésiculeuse et forme tu-
buleuse, se répètent dans les glandes les plus composées, et ne sont, à un point de vue général, qu'une sorte d'artifice en vertu duquel les surfaces de sécrétion se trouvent multipliées dans des espaces circonscrits.
Les glandes composées peuvent être groupées, eu égard à la disposition de leurs éléments essentiels, en deux classes qui correspondent assez exactement aux deux formes simples représentées dans la figure 75. Dans les unes, les extrémités les plus reculées des canaux excréteurs se terminent, dans l'épaisseur de la glande, par des extrémités renflées en ampoule ; ce sont, en quelque sorte, des follicules associés. Toutes ces glandes offrent entre elles une grande ressemblance, non-seulement dans
rélément glandulaire lui-même, mais encore dans le groupement des élémeals. La Ûgure 76, qui représente une glande salivaire, donne une bonne idée de toutes ces glandes, auxquelles oû donne souvent le nom de glandes en grappe; telles sont les glandes lacrymales, les glandes salivaires, les glandes duodénales de Brunner, la glande mammaire, le pancréas. La seconde classe de glandes composées peut être envisagée comme le
LotM di Upwotidii,
a, circDnioluliou âtt
i, Im lubei nriniKKi demiiii KctUignM dBDt Uuibitaocc tubslciuc.
groupement d'éléments tubuleux, c'est-à-dire de cœcums simples ou ramifiés, libres ou anastomosés entre eux. Celte classe comprend les glandes les plus compliquées; tels sont le foie, le rein, le testicule (Voy. fig. 17).
Une glande, si composée qu'elle soit, peut être réduite, par la pensée, en un tissu étendu en forme de membrane, sous laquelle circulent des vaisseaux sanguins. Les ramifications des canaux excréteurs des glandes, supposées développées par projection plane, présentent une surface d'une assez grande étendue, et qui est loin d'être la inëme pour toutes les glandes. Cette difi'éreoce dans l'étendue de la surface sécrétante des glandes, liée surtout à la quantité des produits sécrétés, a été plusieurs fois calculée. On arrive à ces évaluations par l'observation microscopique. Connaissant le volume d'une glande, le nombre des canaux excréteurs contenus dans un espace déterminé, le diamètre des canaux eicréteurs, ainsi que l'épaisseur de leurs parois, on arrive à fixer d'une maDiëre approximative la surface intérieure de tous les canaux excréteurs, c'estrà-dire la surface de sécrétion *.
Les glandes tubuleuses composées ont généralement un volume plus
< On B trouvé ainsi la aurfaee secrétaole de chaque parotide, de l'',S ; celle du paii- Kéu, de i mètre* carrai ; celle da chaque rein, de 9 mètrea, elc.
considérable que les glandes en grappe, et leur surface de sécrétion est, par conséquent aussi, généralement plus étendue.
Outre les ramifications des conduits excréteurs, il existe dans quelques glandes composées (foie et rein), et, comme parties essentielles, un élément spécial : je ^eux parler d'une multitude de cellules ou corpuscules d'une nature particulière, placés au milieu des circonvolutions des canaux excréteurs (cellules du foie, corpuscules de Malpighi du rein). Ces cellules jouent vraisemblablement dans les sécrétions un rôle capital ; placées au milieu des entrelacements des vaisseaux qui se ramifient dans la glande, elles se trouvent en contact avec le plasma du sang issu des capillaires.
La rate, le corps thyroïde, les capsules surrénales, le thymus, souvent désignés sous le nom de glandes vasculaires sanguines, n'ont point de canaux excréteurs ; ces organes présentent, dans leur épaisseur et au milieu du réseau vasculaire sanguin, des vésicules closes, libres de toute connexion, et qui rappellent les cellules du foie ou cellules hépatiques. Si l'absence de canaux excréteurs ne permet pas de ranger ces organes parmi les glandes proprement dites, on ne peut s'empêcher cependant de les rapprocher des glandes ; d'autant mieux qu'il y a dans l'économie un autre organe, constitué aussi par une base celluleuse et rempli de vésicules closes, et qui fonctionne manifestement à la manière d'une glande : tel est l'ovaire. Dans l'espèce humaine, l'ovaire est constitué par une trame celluleuse, au milieu de laquelle se trouve répandue une grande quantité de vésicules (vésicules de Graaf), à divers états de développement. A certaines époques, ces vésicules s^ouvrent à la surface de l'ovaire et laissent échapper dans la trompe l'ovule formé dans leur intérieur. A ce moment, l'ovaire est une glande dont les trompes sont les canaux excréteurs. L'ovaire, d'ailleurs, dans un grand nombre d'espèces animales, consiste en un ou plusieurs tubes, plus ou moins ramifiés et repliés sur eux-mêmes, et constitue une véritable glande tubulense composée.
On trouve enfin, dans l'épaisseur des membranes muqueuses, des vésicules closes comprises dans l'épaisseur du derme muqueux. Ces follicules, n'ayant point de canaux excréteurs, oht de l'analogie avec les éléments vésiculeux des glandes vasculaires sanguines (rate, corps thyroïde, etc.). Les éléments qui entrent dans la constitution des plaques de Peyer ne sont que des follicules agglomérés de celte espèce. On ne sait pas encore d'une manière bien positive si le liquide contenn dans l'intérieur de ces vésicules sort par déhiscence ou rupture de l'enveloppe, ou par simple transsudation, pour se rendre à la surface maqueuse. De même, on suppose, sans l'avoir positivement démontré, que les cellules du foie, que les cellules des glandes vasculaires sanguines, transmettent leur produit par transsudation. Il serait possible, toutefois, )ue ces vésicules se détruisissent sans cesse, à mesure qu'elles ont rempli leur rôle, et qu'elles se reconstituassent sans cesse aussi aux dépens
du plasma nutritif épanché d'une manière continue dans les espaces intercellulaires ^.
Pour compléter ce qui est relatif à la disposition générale des éléments des glandes, nous dirons que, dans toutes les glandes proprement dites, les éléments glandulaires et les vaisseaux sanguins sont parfaitement indépendants. Les canaux excréteurs peuvent se mélanger, s'entre-croiser, s'accoler avec les vaisseaux sanguins, mais il n'y a qu'un simple accolement et non pas communication directe. Les échanges de matières, dans les phénomènes de sécrétion, se font au travers des parois des vaisseaux et des éléments glandulaires.
En résumé, la sécrétion consiste dans l'action qu'exercent, sur la partie du sang exsudée en dehors des parois capillaires, certains tissus dits tmus glandulaires. Dans toute sécrétion, le liquide accumulé dans le réservoir des glandes ou dans les canaux excréteurs est différent de celui dont il dérive.
Les glandes vasculaires sanguines, n'ayant point de canaux excréteurs, ne transmettent point au dehors d'elles de produit de sécrétion visible ; elles exécutent leurs fonctions dans la trame de leur tissu, c'est-à-dire dans les espaces celluleux intervasculaires, remplis de vésicules spéciales; et le produit de leur action rentre dans la circulation par la voie de l'absorption.
Mécanisme des séerétions. — Le sang est le liquide d'où procèdent toutes les sécrétions. Les sécrétions présentent ce caractère commun, qu'elles commencent par la sortie de la partie liquide du sang au travers des parois des vaisseaux capillaires sanguins. La sortie du plasma du sang est favorisée dans le tissu des glandes, comme dans tous les tissus vasculaires, par la tension du sang dans le système sanguin (Yoy. § 95). Toutes les causes qui amènent la diminution de la tension du sang dans les vaisseaux amènent en môme temps une diminution correspondante dans la quantité des liquides sécrétés. Un chien qui, à l'état normal, sécrète 11 grammes d'urine en 30 minutes, lorsque la tension du sang marque 135 millimètres de mercure à l'hémodynamomètre, ne sécrète plus que 2»',36 d'urine pour un même espace de temps de 30 minutes, lorsque la tension du sang est descendue à 104 millimètres. Un autre chien qui, avec une tension du sang équivalente à 134 millimètres, sécrète 10 grammes d'urine en 30 minutes, n'en sécrète plus, dans le même temps, que 4*%9, lorsque la tension du sang s'est abaissée à 119 millimètres.
Dans les glandes, pas plus que dans les autres tissus, les éléments figurés du sang (globules du sang) ne pouvant traverser les parois dej
> Il a*est question en ce moment que des éléments vésiculeux placés en dehors des eanaux excréteurs des glandes, et non des cellules épilhéiiales placées à la surface in* térleore des canaux excréteurs eux-mêmes (voyez g 170).
vaisseaux, et, d'un autre côté, les canaux excréteurs des glandes ne communiquant nulle part avec les vaisseaux sanguins, c'est uniquement des parties liquides du sang que procèdent toutes les sécrétions. Les di< verses glandes puisent donc à une source commune; mais Is, quantité ei la qualité des liquides sécrétés par chaque glande en particulier dépen- .dent du tissu glandulaire lui-même.
En ce qui concerne la quantité du liquide sécrété en un temps donné, il est certain qu'elle est subordonnée et à la surface sécrétoire et à k quantité de sang que reçoit la glande, c'est-à-dire à sa richesse vasculaire. Toutes les glandes, nous l'avons dit déjà, se distinguent, par l'abondance de leurs vaisseaux ; mais, parmi elles, il en est qui sont plus riches les unes que les autres. Les reins se distinguent sous ce rapport: on estime qu'ils reçoivent^ en un temps donné, trois fois plus de sang que les testicules. Une autre condition a évidemment aussi de l'influence sur la quantité du produit sécrété, je veux parler de la vitesse du cours du sang.
Nous avons vu (§ iOi) que cette vitesse pouvait être très-différente dans certaines parties du réseau capillaire ; qu'elle était subordonnée à la longueur, au diamètre des vaisseaux, et au rapport qu'il y a entre ces deux éléments ; qu'elle dépendait aussi de la direction rectiligne ou coudée des vaisseaux. Toutes ces conditions ont certainement une grande influence sur les sécrétions ; car les capillaires sont loin d'avoir le même diamètre dans les diverses glandes, ainsi qu'il résulte des tableaux publiés par M. Krause, et il n'est pas de glande oh la disposition des réseaux capillaires se présente la même. Le réseau a, tantôt la forme de touffes, tantôt celle d'étoiles, tantôt celle d'hélices, etc.
D'autres causes accessoires peuvent avoir aussi une influence passagère sur la quantité des produits de sécrétion évacués en on temps donné ; la contraction musculaire, par exemple, favorise la sécrétion salivaire dans le jeu des mâchoires.
Le système nerveux exerce un effet analogue, en agissant sur les pa- . rois musculaires des canaux excréteurs des glandes. C'est à leur contraction qu'il faut, en partie, rapporter l'afflux de la salive dans la bouche, déterminé par la vue des aliments, et en partie aussi l'écoulement de la bile et du suc pancréatique dans le duodénum, au moment de la digestion stomacale. La contraction musculaire, dont les effets se montrent aussi, quoique d'une manière moins manifeste, dans d'autres glandes, agit en exprimant au dehors le liquide déjà sécrété et contenu dans les ramifications des canaux excréteurs. Le système nerveux agit encore sur le réseau vasculaire qui parcourt les glandes en accélérant ou en retardant le cours du sang par les divers états de contraction ou de dilatation des vaisseaux. Le système nerveux exerce enftn sur les sécrétions une action propre et spéciale, que les travaux de Mlï. Bernard et Ludwig ont surtout mise en lumière (Voy. § 172).
La qaaiidté des liquides sécrétés tient aussi à la disposition des voies de la sécrétion. Dans les glandes proprement dites, les canaux excréteurs, adhérents au tissu cellulaire interposé, sont naturellement béants ; ils représentent, en quelque sorte, des espaces creusés dans le tissu glandulaire, et ils n'opposent aucun obstacle à la sortie de la partie liquide du sang au travers des parois des vaisseaux sanguins. Les membranes séreuses, au contraire, qui représentent des sacs la plupart du temps à dimensions considérables (plèvres, péritoine), ne présentent dans leur intérieur qu'une quantité très-limitée de liquides, parce que leurs parois sont plus ou moins intimement appliquées les unes contre les autres; les organes qu'elles recouvrent, se correspondant par leurs faces Gontigues, opposent d'une manière permanente une certaine résistance à l'issue de la partie liquide du sang dans leur intérieur.
Indépendamment des conditions anatomiques qui dépendent de la disposition et de la structure des éléments du tissu glandulaire, il en est d'autres qui sont relatives à la fonction sécrétoire elle-même. Il est des fonctions continues et d'autres qui sont tout à fait intermittentes ou qui, tout au moins, présentent des alternatives très-différentes d'activité. La sécrétion urinaire est à peu près la seule sécrétion continue, inen qu'elle offre aussi des moments de ralentissement (quand la sueur est abondante) et des moments d'accélération (après l'ingestion des boissons). Toutes les autres sécrétions, et en particulier les sécrétions annexées au tube digestif, présentent, ainsi que nous l'avons vu, des périodes d'activité et d'inaction presque complètes, et elles sont bien moins assujetties aux influences qui exercent une action décisive sur la sécrétion urinaire. MM. Eckard et Ordenstein ont remarqué que, sur un homme qu'on avait privé de boissons pendant vingt-quatre heures, ^auquel on faisait avaler d'un seul coup 1 litre i/4 d'eau, tandis que la sécrétion de l'urine était très-augmentée pendant les deux heures suivantes (ainsi d'ailleurs qu'on le sait depuis longtemps), la sécrétion des glandes parotides n'était pas sensiblement modiûée.
MM. Gerlach et Hartner injectent dans les veines d'un chien une certaine quantité d'eau salée, d'une densité analogue à celle du sérum du sang, et ils constatent que la sécrétion urinaire augmente bientôt de quantité. Lorsqu'au lieu d'eau salée ils injectent dans les veines de l'eau dntillée, non-seulement la quantité d'urine augmente, mais l'urine sécrétée a changé de nature : elle est colorée en rouge et on y trouve de l'albumine et du fer, principes qui n'existent pas dans l'urine normale *.
Pour ce qui regarde la qualité des produits de sécrétion, la science
* M. KieraJf avait fait. Il y a quelques années, des expériences semblables, et M. Hermano les a dernièrement confirmées dans le laboratoire de H. Hoppe. La coloration rouge des.urinea et la présence de l'albumine après les injections d*eau distillée dans '« Teiflos apparaissent et disparaissent ensemble, et se montrent quand la quantité d'eau injectée amis le sang dans un certain état de dilution. U est vraisemblable que Béclard, 6< édition. BS
n'est pas en mesure de donner des éclaircissements aussi satisfaisants. Quelques physiologistes pensent que toutes les substances qui entrent dans la composition des produits de sécrétion existent dans le sang, et que le rôle des glandes consiste uniquement à laisser filtrer ces substances dissoutes au travers de leur tissu.
Les matériaux que la partie dissoute du sang abandonne dans les glandes, et qui doivent être éliminés au dehors, procèdent, soit des principes azotés (matières albuminoîdes), soit des principes non azotés (matières grasses et sucrées). En définitive, les principes albuminoîdes sont transformés en urée, en acide urique, en acide cholique, en acide choléique (modifiés dans l'intestin en acide cholalique et en dyslysine), en acide sudorique, en acide carbonique et en eau ; les matières grasses et sucrées sont transformées en acide carbonique en azote, et en eau. Ce sont là les produits définitifs et tels qu'ils sont expulsés au dehors, soit par le poumon, soit par les reins, soit par la peau, soit par l'intestin. Mais entre ces produits définitifs et les principes d'où ils dérivent, il est toute une série de produits intermédiaires qui se montrent souvent en petites proportions dans les liquides d'élimination, et qui paraissent se former, soit dans les glandes, soit dans certains organes qui, bien que n'étant pas des glandes, fonctionnent réellement comme tels. C'est ainsi, par exemple, que la cérébrine, la lécytktne, Ydicide oléopke^horiquij la cholestérine, matières trouvées dans le cerveau, ne sont réellement que des degrés variés du dédoublement des matières grasses ; l'acide inosique, la créatine^ la erécUininey qu'on trouve dans les muscles, représentent l'un des premiers degrés des transformations éliminatoires des matières albuminoïdes ; la leucine^ la tyrosine, Vaeide vrique, Yhypoxa»thine, qu'on trouve dans la rate, dans les poumons, dans le foie, peuTent être également envisagés comme des modifications des matières albuminoïdes. On en peut dire autant des changements qu'éprouvent les matières albuminoïdes en se transformant en éléments constituants de nos tissus. La gélatine, par exemple, qui forme la base du tissu conjonctif et des os, Vétasdcine du tissu élastique, la chondrine des cartilages, etc., sont autant de matières azotées déjà modifiées pour le départ sécrétoire. Ce serait donc se faire une idée incomplète des phénomènes de sécrétion, que de penser que tout le travail sécrétoire s'accomplit dans les glandes. Ces organes peuvent agir et ils agissent sur les parties liquides du sang, et d'une manière spéciale à chacun d'eux ; mais le sang sur lequel leur action s'exerce est en perpétuelle métamorphose dans les divers organes et dans les divers tissus de l'économie. Aussi avions-nous raison de dire plus haut qu'à un certain point de vue, les fonctions de nutrition et de sécrétion se confondent.
A supposer que, dans l'avenir, la chimie démontre d'une manière
Teaa distillée introduite directement dans les vaisseaux détruit une certaine propartitf de globules (comme elle le fait sur le saog extrait de ses yaisseaux)^ et dissout dtns li partie liquide du sang le contenu albumineux et coloré des globules.
positive que tous les éléments de sécrétion existent dans le sang (comme eWe l'a déjà établi pour quelques-uns d'entre eux), il resterait encore à déterminer les causes de la diversité d'action des glandes. Pourquoi , par exemple^ le foie sécrète-t-il l'acide cholique et l'acide choléique ? pourquoi le rein sécrète-t-il l'urée? pourquoi l'estomac sécrète-t-il la pepsine, etc. ? Il est vrai que les qualités physiques des éléments du tissu glandulaire, leur épaisseur, leur perméabilité plus ou moins grande, et aussi la rapidité du cours du sang, se présentent, dans les diverses glandes, suivant des modes variés, et il est vrai encore que ces différences peuvent concorder avec la séparation de certains produits plutôt qu'avec celle de certains autres (il y a, en effet, des substances dissoutes qui traversent inégalement les filtres, et on conçoit qu'il puisse V avoir des filtres qui, suivant leur épaisseur et suivant le diamètre de leurs pores, laissent filtrer certains liquides et non certains autres); mais il n'en est pas moins vrai qu'une foule de questions restent encore irrésolues. Pourquoi, par exemple, lorsqu'on injecte certains sels dans le sang, les acides de ces sels ont-ils une tendance particulière à sortir avec la sécrétion du suc gastrique, tandis que leurs bases se retrouvent dans l'urine? Pourquoi les solutions acides injectées dans le sang sui* vent-elles également aussi la voie stomacale?
£n somme, s'il est vrai que les conditions de structure et de circulation ont de l'influence sur la nature des produits sécrétés, il est évident aussi qu'il s'opère, dans la trame des glandes, des actions chimiques aux dépens du liqpiide exsudé hors des vaisseaux. Serait-ce que le tissu ^é des glandes agit sur les liquides qui les imbibent, et comme autant de ferments divers, d'une manière analogue aux substances organiques que contiennent les sucs digestifs?
La difficulté que nous signalons est relative surtout aux principes caractéristiques des sécrétioùs. Pour ce qui regarde l'eau et un grand nombre de sels dissous, il est probable que les conditions de circulation des glandes et la nature de leur tissu règlent la proportion afférente à chaque glandjB en particulier. Il est, en effet, des sels communs à tous les liquides de sécrétion, et ces sels existent aussi dans le sang. Si quelques substances salines introduites dans l'économie paraissent s'échapper plutôt par certaines glandes que par certaines autres, il est '▼rai aussi qu'un certain nombre de sels s'échappent par les diverses voies de sécrétion, et que les proportions éliminées par diverses glandes sont sensiblement en rapport avec l'énergie comparée de leur pouvoir sécréteur *.
' Le saog qui sort du rein par la veine rénale a perdu, avec les éléments de la sécrë- UoD nrinaire, une assez forte proportion d*eau; cela doitôtre, puisque l'urine contient pins d'eau que le sang. C'est, au reste, cequ*on peut constater par l'expérience directe. V. Bidder prend du sang sur un chien, ii le déflbrine par le battage, pour que l'expérience ne soit pas entravée par la coagulation ; puis ce sang déflbrine est injecté, dans "artère rénale d'un autre chien, dont l'abdomen est ouvert. Le rein de l'animai est protégé contre le dessèchement par des linges humectés d'eau à la température de l'anl-
L'examen microscopique des extrémités les plus reculées des canaux excréteurs des glandes a donné naissance à une doctrine sur la formation des produits de sécrétion, aujourd'hui partagée par un grand nombre de physiologistes; Cette théorie, généralisée par M. Goodsir, a été depuis habilement soutenue par MM. KôUiker et Luschka ; elle recale la difflculté, mais elle ne la résout point dans ce qu'elle a d'essentiel, ainsi qu'il est aisé de s'en convaincre.
Les canaux excréteurs des glandes, qu'ils soient terminés en cul-desac simple ou renflé, ou que, anastomosés ensemble, ils présentent à leur origine des anses sans extrémités libres ; ces canaux, dis-je, n'en sont pas moins fermés de toutes parts dans l'épaisseur du tissu glandulaire. Le premier phénomène de la sécrétion consiste donc dans l'entrée du plasma du sang, sous forme liquide, dans l'intérieur des conduits glandulaires, au travers des parois de ces conduits. Le liquide, alors qu'il arrive en ce point, est-il en tout semblable au plasma du sang. ou bien a-tril déjà subi, au contact des tissus interposés entre les circonvolutions des canaux excréteurs de certaines glandes, une modification particulière ? Cela est probable (cela est certain pour le foie, tout au moins). Toujours est-il qu'une fois introduit dans l'intérieur des extrémités originaires des canaux excréteurs des glandes, ce liquide n se comporter d'une manière particulière, et qui offre une certaine analogie avec les phénomènes que présente le plasma du sang au contact des tissus, c'est-à-dire que des phénomènes d'organisation vont se montrer. Prenons, pour type des glandes d'une organisation assez simple, celles, par exemple, de la muqueuse stomacale ou glandes du suc gastrique. Voici ce qu'on observe dans ces glandes. Le liquide plasmatique qui y afflue est en quelque sorte l'aliment d'une multiplication très-active des cellules qui tapissent les culs-de-sac glandulaires. Ces cellules seraient les véritables organes de la sécrétion. Le produit de la sécrétion se développerait dans l'intérieur de la cellule par une action propre du noyau ou de la paroi, action d'ailleurs aussi inconnue dans son essence que celle en vertu de laquelle le contenu de la cellule donne naissance à la substance propre des divers tissus de l'économie. Une fois formé dans la cellule, le produit de sécrétion s'échapperait par rupture ou par dissolution de l'enveloppe, et le produit se mélangerait avec le liquide qui lui sert de menstrue.
Cette multiplication de cellules aux extrémités originaires des canaux excréteurs des glandes peut être observée avec facilité, non-seulement dans les glandes du suc gastrique, mais dans les glandes mammaires et
mal. On recueille le sang qui s*échappe par la veine rénale. Ce sang est plu$ rkke en matières solides que celui qu'on vient dUiiJecter par l*artère.
H. Didder est parvenu à placer le rein d'un chien dans le courant de l'artère carotide •n faisant communiquer, à l'aide d'un tut>e^ l'artère caroUde avec l'artère rënaie. L' sang qui sortait par la veine rénale présentait les mêmes différences que dans Teipsrience précédente.
ètDs le testicnle. Dans les glandes mammaires, on observe en effet, aui extrémités des culs-de-sac glandulaires, une masse de cellules h. noyau (Voj. fig. 78), lesquelles reoferment deux, trois, quatre cellules plus petites. Ces petites cellules, arrivées à leur développement, constitueront les lobules propres du lait, et deviendront libres plus tard par rupture ou dissolution de la cellule mère qui les contenait. Il arrive quelque chose d'analogue dans les canaux séminifères du testicule. Dans Tinté* rieur de ces canaux glandulaires apparaissent des cellules, et dans l'intérieur de ces cellules des cellules plas petites : ces dernières contiennent les germes des filaments spermatiques, ou spermatozoïdes, qu'elles mettent en liberté en se rompant *.
Suivant quelques anteurs, toutes les glandes, les membranes séreuses elles-mêmes (plèvre, péritoîue, , péricarde), offrent aussi, comme intermédiaire de leur pj ,j
sécrétion, des cellules analogues aux cellules d'épitbéliam. D'après M. Luschka, les cellules de sécrétion des membranes séreuses sont transparentes, arrondies, pleines de liquide, tandis que les cellules d'épithélium, ou plaques de protection, sont aplaties et serrées les unes contre les autres- Ces cellules de sécrétion se rompent quand elles ont produit leur liquide : ce seraient elles qui donneraient aui membranes séreuses l'aspect brillant et hvmide qui les caractérise.
La sécrétion serait, dès lors, un phénomène organique en vertu duquel des cellules, diverses comme les produits de sécrétion eux-mêmes, agiraient d'une manière spéciale sur le liquide qui est dans leur intérieur, pour lui imprimer des modifications particulières et caractéristiques. Mats pourquoi se Torme-t-il dans les divers organes de sécrétion, et aux dépens d'uD liquide de même origine (plasma du sang}, des cellules d'organisation et de fonctions différentes? C'est ce que la doctrine dont nous parlons n'a pas encore expliqué : il reste toujours le même desideratum.
D'ailleurs, il faut dire que, si la multiplication des cellules dans le liquide des canaux glandulaires est évidente dans tes glandes mammaires, dans les canaux sêminifêres du testicule, dans les glandes salivaires, dans les glandes de l'estomac et aussi dans les glandes muqueuses de l'intestin, la chose est au moins douteuse dans les canaux excréteurs du foie, dans ]cs canalicules du reîn, et dans d'autres glandes. Il faut se défier ici de l'analogie- De ce que le lait, le sperme et le mucus, destinés l'un à l'ali-
' Sulranl HL Dondere, la mucine, qui forme la partie eiaeDUelle de la saliTe, se formerait aax dépena de la dIaaolutiOD des ctlluUi épiihéliala qui tapissent l'Interiear des riementi glandulaires. Cette dissolution serait opérée par la réacllan alcaline de la salive. H. Dondera s'appuie sur ce que les dlsaolntloas alcaliaes transforment les épllhéllami eo an llqalde Qlaat analogue t la salive, et sur ce que les Jeunes cellules épt- Ibéliales prlios daus les véaicUles glandulaires élëmentalrea se dissolvent, i la longue, dsni la lallte alcaline (en vingt-quatre heures, par une température de 37*J, tandis qu'il o'arrire rleo de seml)laljle quand on a neutralisé l'alcalinilé de la salive.
mentatioiiy Tautre à la fécondation^ le troisième à une action spéciale sur les aliments, de ce que ces trois liquides, dis-je, renferment des éléments organisés (globules du lait, filaments et globules spermatiques^ globules du mucus), cela ne prouve pas que Turine, destinée absolument à l'élimination, présente les mêmes phénomènes d'organisation dans sa formation initiale.
^Taenatlon des produits de sécrétion. — Le liquide déposé à la SUN
face intérieure des origines des canaux excréteurs des glandes est chassé de proche en proche vers les canaux excréteurs d'un plus grand Tolome, par le vis à tergo de la production sécrétoire : force incessante, comme la sortie du plasma du sang hors des vaisseaux. Les canaux excréteurs des glandes concourent aussi, par les contractions de leur tunique musculaire, à la progression du liquide sécrété. La contraction des voies biliaires, des uretères, des conduits déférents, des conduits galactophores et des autres conduits du même genre, est facile à mettre en évidence, à l'aide de l'excitation galvanique. La contraction de ces conduits est analogue à celle des muscles de la vie végétative ou muscles à fibres lisses (Voy. § 219). Elle est vermiculaire, lente à se produire et lente à s'éteindre *.
Un certain nombre de produits de sécrétion, tels que l'urine, la bile, les larmes, le sperme, se rassemblent en tout ou en partie^ avant d'être expulsés, dans des réservoirs (vessie, vésicule biliaire, sac lacrymal, vésicules spermatiques) où ils s'accumulent. Lorsque ces réservoirs sont remplis, ou bien à certaines époques déterminées, ces réservoirs (qui communiquent par des conduits d'excrétion, soit au dehors, soit sur des surfaces muqueuses), se vident par les contractions de leurs parois et par celles des muscles voisins. Les muscles de l'abdomen et du périnée entrent en jeu dans l'urination et l'éjaculation, les muscles de la bouche dans l'expectoration, etc.
De l'Inllnence des nerfs sur les sécrétions. — Les nerfs qui se rendent dans les glandes exercent une remarquable influence sur les sécrétions.
Des expériences diverses ont été tentées sur ce point. Tantôt on a cherché à soustraire les glandes à l'influence nerveuse par la section des nerfs qui s'y rendent ; tantôt, au contraire, on a excité les nerfs que les
1 Lorsqu'on lie les canaux excréteurs des glandes, il arrive, on bien qoe les caoaax excréteurs se rétablissent après la chute de la iigature, ou bien (quand cela n'a paslieo) il arrive au tissu des glandes ce qui se passe dans les autres tissus dont on entrare le mode d'action : la glande cesse peu à peu desécréter, et son tissu finit par s'atrophier et disparaître. On a vu le fait sur les glandes sallvaires et sur le pancréas ; on a vu le foie doot les canaux excréteurs étaient comprimés par des tumeurs se transformer en une simple poche remplie de liquide. C'est aussi ce qui arrive au tissu musculaire privé d'aetioo.
glandes reçoivent, pour examiner l'influence de cette excitation sur leur fonction sécrétoire.
Dans des expériences déjà anciennes, MM. Krimer, Brachet, Mûller et Peipers, ayant coupé les nerfs que reçoit le rein, ont vu les matériaux fixes de Turine diminuer de proportion, et cette humeur devenir légèrement albumineuse ^. *
De ces expériences on serait tenté de conclure que la. section des nerfs qui se rendent à une glande a pour efTet de retirer à l'humeur sécrétée les qualités qui la distinguent, et de la rapprocher plus ou moins complètement de la sérosité. Ajoutons que, dans ces recherches, le procédé expérimental mis en usage était assez imparfait, ce qui sufQt peut-être poar expliquer l'apparition de l'albumine. Les nerfs qui vont au rein entourent l'artère rénale, et quelques ûlets sont intimement appliqués contre les tuniques artérielles. Les expérimentateurs, pour mieux assurer rintemiption de l'influence nerveuse sur la sécrétion de l'urine, ont divisé l'artère rénale et en oât lié les deux bouts sur un tube creux destiné à rétablir le cours du sang (M. Brachet) ; ou bien ils ont fortement serré l'artère rénale dans une ligature, de manière à amener la mortification des nerfs appliqués sur le vaisseau, et le cours du sang a été rétabli dans la glande par le détachement des fils (MM. Millier et Peipers). Or, dans la plupart de ces expériences, l'urine était fortement colorée en rouge, probablement par suite d'épanchements sanguins.
Les expériences de MM. Bernard et Ludwig ont démontré, d'une manière plus claire, Tinfluence qu'exerce sur les sécrétions le système nerveux.
Une piqûre faite au bulbe, dans le voisinage de l'origine des nerfs pneumogastriques, accumule le sucre dans le sang, par une sorte d'excitation sécrétoire du foie ; et, peu après, le sucre apparaît dans l'urine sécrétée. La section des nerfs pneumogastriques, au contraire, peut entraîner la cessation de la formation du sucre dans le foie (Voy. § 186).
M. Ludv^ig a démontré, par expérience, l'influence qu'exerce sur la sécrétion de la salive l'excitation du nerf maxillaire inférieur et particulièrement de la branche linguale. Il a montré que l'excitation du bout central^ du glossopharyngien (nerf sensitif) donne lieu à un écoulement de salive. L'excitation du bout central du nerf hypoglosse (nerf de mouvement) ne produit pas cet efl'et.
De même, et ce fait a été constaté, depuis, par un grand nombre d'expérimentateurs, l'excitation du bout central du nerf de la cinquième paire accélère la sécrétion de la salive. L'excitation remonte aux centres nerveux; elle descend ensuite par un nerf de mouvement, c'est-à-
1 Dans les lésions profondes et étendues de la moelle, on a vu aussi Torine deveDir ligoide comme de Teau, et on Ta trouvée très-peu chargée en matériaux organiques.
> Le bwAt central d'un nerf est celui qni tient au système nerveux central, quand on a diTisé ce nerC On donne au bout dvi ner(qui correspond aux organes le nom de bout péfiphériqne.
dire par un rameau du nerf de la septième paire (par ce qu'on nomme la corde du tympan). L'excitation de la corde du tympan produit le môme résultat que l'excitation du nerf de la cinquième paire : cela se conçoit aisément. Dans ce dernier cas, l'excitation suit immédiatement la voie centrifuge. Dans le cas où Ton excite un nerf sensitif (représenté ici par le nerf de la cinquième paire), l'action produite suivant la direction centrifuge par le nerf moteur est précédée de la transmission centripète par les filets de sensibilité. Toutes les fois que l'excitation portesur un nerf de^^n^tMtVe^ cen'est donc pas par une action dirticte de ce nerf sur les parties animées par ses filets que l'acte sécrétoire est éveillé. L'excitation chemine jusqu'aux centres nerveux par un courant centripète et il y a retour vers l'organe glandulaire par une autre voie, c'est-à-dire par un nerf moteur.
Précédemment, nous avoas insisté sur des phénomènes de même nature, c'est-à-dire sur l'influence qu'exercent, par action réflexe, la mastication et l'éveil du sens du goût sur la sécrétion salivaire (§ 38). Noos avons vu aussi que, dans l'intervalle des digestions, il n'y a sur la membrane muqueuse de l'estomac d'autre liquide que du mucus; or, si Ton vient à exciter la muqueuse à l'aide de substances quelconques (aliments, poivre, sel, extrémité d'une sonde), aussitôt le suc gastritpie afflue abondamment. Évidemment la sécrétion s'opère ici sousTinfluence d'une impression transmise aux centres nerveux par des filets de sensibilité et réfléchie par des filets moteurs sur les organes de sécrétion.
Il est peu de glandes dont la sécrétion soit aussi intermittente que celle du suc gastrique; cependant la plupart d'entre elles présentent des inte^ valles d'activité et de repos relatif. Ce seul fait de l'intermittence ou de la rémittence des sécrétions est une preuve convaincante de l'influence qu'exerce sur elles le système nerveux.
L'excitation morbide des nerfs entraîne des effets analogues à l'excitation directe. Les névralgies des branches maxillaires de la cinquième paire sont souvent accompagnées d'un flux abondant de salive ; celles de la branche ophthalmique déterminent parfois aussi une sécrétion abondante des larmes. C'est encore un phénomène très-commun des maladies nerveuses que la sécrétion de l'urine devient tout d'un coup trèsabondante, claire comme de l'eau, et très-peu chargée en principes fixes, etc.
Lorsqu'une sécrétion augmente, et surtout lorsqu'elle s'accomplit plus rapidement, ce sont, le plus souvent, l'eau et les sels qui augmentent. La proportion des éléments organiques n'augmente pas toujours dans la même mesure.
Si le mode di'nfluence qu'exerce le système nerveux sur chaque glande en particulier n'est pas encore suffisamment déterminé, il est certain, tout au moins, que ce système joue ici un rôle important. Est-ce en changeant le degré de perméabilité des membranes que doit traverser le sang? Est-ce en modifiant le calibre des vaisseaux, et par conséquent
la circulation, que les nerfs agissent sur les sécrétions * ? Cela est vraisemblable, surtout en ce qui concerne la quantité du liquide sécrété; mais il est probable qu'une action d'un autre genre intervient aussi. L'action nerveuse sur les sécrétions peut être comparée à la fonction chimique qu'exerce le courant galvanique. L'influence nerveuse est la même dans toutes les glandes, mais son r61e consiste à éveiller dans le tissu propre de la glande les propriétés spéciales que ce tissu possède. C'est ainsi que nous voyons, par exemple, le courant d'une même pile amener des phénomènes chimiques variés, suivant que SQsàexa, électrodes plongent dans des milieux de composition différente.
§ 172 bis.
De la couleuF du nung veineux «ni iioFt de« Irlande*. — M. Bernard
a récemment appelé l'attention des physiologistes sur un fait curieux et qui met en pleine lumière l'influence exercée par le système nerveux sur la fonction des sécrétions.
Lorsqu'on ouvre l'abdomen à un animal vivant (chien ou lapin), et qu'on examine le sang qui revient du rein par la veine rénale, on constate que la couleur de ce sang ne difl%re pas sensiblement de celle que présente le sang artériel qui arrive à la glande. Pour s'en assurer, on peut faire une piqûre sur le vaisseau et recueillir une petite quantité de sang; il suffit même d'examiner attentivement l'artère et la veine rénale, et, au travers de leurs parois demi-transparentes, on peut déjà constater la réalité du fait. Remarquons tout de suite que la sécrétion des reins est une sécrétion continue^ et que l'expérience saisit en quelque sorte le travail de sécrétion sur le fait. Ainsi, le sang qui sort d'une ^lanie qui sécrète jie fréseni^ pas la coloration foncée du sang qui revient par les veines des autres organes et, en particulier, des muscles. Tout ce qui peut contribuer à troubler le travail sécrétoire des reins tend à donner au sang qui sort de la glande la teinte générale du sang veineux ; c'est ainsi que le trouble profond apporté dans les fonctions de l'animal vivant par l'ouverture de l'abdomen et par l'exposition à l'air
' M. Bernard s'est livré à un très-grand nombre d'expériences sur ce point. La plupart de ses recherches ont porté sur la sécrétion de la glande sous-maxiUaire. Lorsque cette glande est au repos, on volt s'écouler par les veines qui en reviennent un sang noir (sang Teioeux. Yoy. § 172 ftû), mais, en outre, ces veines ne nont pas dilatées, elles sont à l'état normal. Lorsque la sécrétion de la glande est favorisée par i'excitaUon du nerf de la cinquième paire (action réflexe du lingual) ou par l'excitation directe de la corde du tympan, non-seulement le sang qui revient de la glande est moins foncé et plus oxygéné, mais les vaisseaux sont dilatés, c'est-à-dire que la farce tonique en vertu de laquelle la tonique musculaire des vaisseaux est ordinairement appliquée sur leur contenu est en ee moment suspendue, ou diminuée.
Lorsqu'on coupe les nerfs qui vont à la glande, la sécrétion, d'intermittente qu'elle était, devient permanente, et elle peut durer ainsi plusieurs semaines consécutives. Après cinq ou six semaines la sécrétion s'arrête, et la glande reprend peu à peu son état normal, c'est-à-dire qu'elle présente dos alternatives régulières de repos et d'action. On peut constater alors que les nerfs de la glande se sont régénérés pendant cet intervalte.
des organes abdominaux entraîne bientôt dans la fonction du rein un arrêt qui s'accompagne d'une coloration de plus en plus foncée du sang delà veine rénale.
Examinons une autre glande^ une glande salivaire^par exemple. Quand, par une dissection convenable, on met à nu les veines principales de la glande sous-maxillaire du chien, on constate, au travers des parois transparentes des vaisseaux, que le sang qui circule dans ces veines offre la teinte générale du sang veineux. Rappelons ici que les glandes salivaires sécrètent peu sur un animal à jeun, et que leur action n'acquiert toute son énergie qu'au moment de la mastication. L'expérimentateur a donc sous les yeux le moment de repos de la glande ; mais, s'il sollicite la sécrétion de la salive par l'excitation de la muqueuse buccale (en versant, par exemple, un peu de vinaigre sur la langue de l'animal), au bout de peu d'instants on voit le sang devenir de plus en plus clair dans les veines glandulaires et se rapprocher, pour la couleur, du sang artériel. Ainsi les glandes salivaires ou les glandes urinaires, quand elles sécrètent, laissent échapper de leur tissu, par les veines, un sang analogue pour la couleur à celui qu'elles ont reçu par les artères K
Le sang qui revient par les veines des autres organes profonds ne présente rien de semblable, c'est-à-dire qu'il offre les caractères physiques du sang veineux, que ces organes soient au repos ou qu'ils soient en activité. On peut même dire, en ce qui concerne les autres organes susceptibles d'activité, tels que les muscles, par exemple, que le sang qui revient par les veines de leur tissu est d'autant plus foncé (c'est-à-dire d'autant plus franchement veineux) que ces organes sont actifs.
L'expérience a appris qu'on produit à volonté le phénomène de coloration vermeille dans le sang des veines des glandes, en excitant les nerfs glandulaires. Lorsque, pour plus de précision, on a placé une canule dans le canal excréteur de la glande sous-maxillaire d'un chien, on constate que l'excitation de la glande par la voie nerveuse a pour effet : i"" de faire couler la salive par la canule, salive qu'on peut recueillir ; â^ de rendre plus clair le sang qui coule dans les veines de la glande; 3*^ d'accélérer la circulation dans la glande ou d'augmenter la quantité de sang qu'elle reçoit en un temps donné '.
Les faits qui précèdent sont faciles à vérifier, surtout en ce qui concerne la sécrétion urinaire, parce que le sang qui circule dans la veine rénale ne vient que du rein. Dans les glandes salivaires, au contraire, le sang des branches veineuses des muscles voisins vient se mélanger avec le sang qui sort des glandes, et une dissection attentive peut seule faire
1 S'il y a BimiUtude de couleur, il n'y a évidemment paa similitude de composition.
* Ainsi, par exemple, dans une des expériences de M. Bernard, nous voyons qu'ooe veine glandulaire ouverte n'avait donné en 65 secondes que 0",0S cubes de sang Teineux foncée tandis que la glande était au repos. En excitant la sécrétion de la glande par U galvanisation des nerfs, la même veine donna 0n,05f cubes d'un sang pku clair en l'as* pace de quinze secondes.
éviter Terreur. En outre^ il vaut mieux ne pas solliciter la sécrétion de la salive par l'excitation de la muqueuse buccale (excitation par voie réflexe), parce que ce mode d'excitation est accompagné de mouvements de mastication qui, mettant en jeu le système musculaire, tendent à masquer la teinte claire du sang qui revient des glandes par la teinte foncée du sang qui revient des muscles. Il est donc préférable de solliciter TactioQ de la glande par l'excitation directe du nerf qui s'y rend.
Des faits que nous venons de signaler, il ressort évidemment que la coloration du sang qui sort d'une glande est liée à Vaetiviié ou à Vinacti" vite relative de cette glande, et que ces états de la glande dépendent du système nerveux. En donnant au travail glandulaire une activité permanente (le rein) ou une activité intermittente (autres glandes), le système nerveux est donc la source première de ces changements de coloration du sang ; mais nous pouvons faire un pas de plus dans la recherche de la -cause prochaine qui donne au sang veineux, qui revient d'une glande ajctivey une teinte vermeille plus ou moins analogue à celle du sang artériel.
D'après ce que nous savons de la coloration du sang (Yoy. §§ 146, 147, 148), il est présumable que ces phénomènes tiennent à la nature età la proportion des gaz en dissolution dans le sang veineux, dans ces deux états différents des glandes. Consultons les expériences. M. Bernard prend sur un chien 15 centimètres cubes de sang dans la veine rénale et une égale quantité de sang dans l'artère rénale, au moment où l'animal vient d'être ouvert, c'est-à-dire dans le moment où l'urine coule dans les uretères et où le sang de la veine rénale est vermeil. Plus tard, quand, par suite de l'opération et de la mise à nu des reins, la sécrétion est ralentie ou suspendue, et que le sang est devenu foncé dans la veine rénale, on extrait de nouveau de cette veine 15 centimètres cubes de sang. Or, l'analyse a donné dans deux expériences les résultats suivants :
volume d'oxygène pour 100 volumes de sang.
Première expérience.
Sang artériel .' 19,46
' Saog Teioeux vermeil 1 7,26
Sang veineux bran 6,40
Deuxième expérience.
Sang artériel 17,44 | . ^, >
Sang veineux vermeil 16 vo urne d oxygène
Sang veineux brun 6.44 ) Ponr 100 volumes de sang.
Le sang qui s'écoule par la veine d'une glande en activité offre donc avec le sang artériel cette ressemblance, que la proportion d'oxygène qu'il renferme est à peu de chose près la môme, et cette seule considération suffit pour expliquer la ressemblance de coloration. Si la sécrétion apporte dans la constitution du sang qui sort d'une glande une modification en rapport avec le liquide sécrété par la glande, cette modification ne porte donc pas sur la proportion d'oxygène, ou, du nioins, ces pro-
portions sont changées dans de trop faibles limites pour que la coloration du sang soit sensiblement modiûée.
D'un autre côté, l'accélération de la circulation dans une glande qui sécrète n'est pas sans influence sans doute sur les qualités du sang veineux qui en sort. La masse du sang qui traverse l'organe n'a plus, en quelque sorte, le temps de se dépouiller complètement de sa qualité de sang artériel^.
Les phénomènes de sécrétion sont accompagnés d'un dégagement de chaleur appréciable. Cette élévation de température a pu être perçue, non-seulement dans le canal excréteur de la glande, au moment de la sécrétion, mais aussi dans le sang qui sort par les veines d'une glande qui fonctionne. MM. Ludwig et Spiess introduisent chez le chien une soudure thermo-électrique dans le canal excréteur d'une glande salivaire et l'autre soudure dans l'artère carotide du même côté * ; ils constatent une différence de température en faveur du sang, tant que la glande ne fonctionne pas ; mais lorsque la salive sécrétée sous l'influence de l'excitation du nerf commence à affluer dans le canal, la température du liquide excrété se rapproche de plus en plus de la température du sang et finit par l'égaler. M. Bernard, en introduisant un thermomètre à réservoir délié dans une veine glandulaire, a aussi observé que la température du sang de la glande s'élevait souvent de un demi-degré, quand la glande qui était au repos entrait en action \
Ciamiifleation des sécrétionii. — On a souvent cherché à classer lei
1 M. Meyer appelait dernièrement Tattention sur ce point que, lorsque les nerb d'une partie sont coupés, le sang veineux devient plus clair. Dupuytren, Ëmmert et firimer avaient autrefois signalé le fait, et c'est ce qu'on peut observer après la section des nerfs vasculo-moteurs dans les veines cutanées de la tête ; les voies que traverse le sang poor passer des artères dans les veines étant élargies, le sang coule plus vite, élève la température des parties et n'éprouve pas de modiflcations de couleur aussi tranchées qu'auparavant.
Les faits consignés dans ce paragraphe, et aussi ces derniers, établissent entre les phénomènes de la nutrition et les actes de la sécrétion une ligne de démarcaUon asseï tranchée. Les actes de nutriUon (exagérés, par exemple, dans un muscle en action) ont pour elTet d'amener dans le sang la modification qui le transforme en sang veineai /once. La sécrétion n'a point cet effet, et elle l'a d'autant moins que l'acte sécrétoire iamine plus complètement l'acte nutritif.
* Voyez § 16& bis.
* Dans de» recherches plus récentes, M. Ludwig a opéré, à l'aide de thermomètres très-sensibles (donnant dos AO** de degré). Ayant introduit simultanément un thermomètre dans l'artère caroUde et un autre dans le canal excréteur de la glande sooimaxillaire, il a constaté que, au moment de la sécrétion, la différence peut s'élever jot> qu'à P,5 en faveur du liquide sécrété.
M. Ludwig a également constaté que le sang veineux de la glande (c*est*à-dire le sang qui sortait de la glande) était plus chaud quand la glande sécrétait que quand elle était au repos. La température du sang de la veine pouvait alors surpasser celle du sang ar^ térie], et même celle de la salive sécrétée.
diverses sécrétions; mais tous ces essais de classification ne peuvent être que très-imparfaits : il n'est presque pas une seule sécrétion, en effet, qai n'ait quelque chose de spécial et qui ne diffère des autres par certains côtés. En envisageant les sécrétions dans leurs produits et dans le rôle que ces produits sont appelés à jouer, on peut remarquer que les unes sont destinées à l'élimination pure et simple, et que, depuis le moment où ces liquides sont formés jusqu'à celui où ils sont expulsés au dehors, ils ne sont plus nécessaires ni aux phénomènes de la nutrition oi à l'accomplissement des fonctions de la vie organique. Telle est la sécrétion urinaire. Cette sécrétion est réellement excrémentitielle, mais, à proprement parler, elle est la seule. La sécrétion de la sueur se rapproche beaucoup de la précédente ; le produit de la sécrétion est, en effet, déposé immédiatement au dehors sur la surface cutanée ; mais cette sécrétion n'est pas continue comme la sécrétion urinaire, et elle joue, par rapport au maintien de la température animale, un rôle capital : elle en est, en quelque sorte, le régulateur (Voy. § 167).
Les sécrétions dont les produits sont déposés sur la muqueuse du tube digestif, telles que salive, mucus, suc gastrique, suc pancréatique, bile, suc intestinal, servent, d'une manière variée, à dissoudre et à métamorphoser les aliments. Si une partie de ces humeurs (particulièrement la bile) est rejetée au dehors avec le résidu non digéré de l'alimentation, on ne peut cependant pas les désigner sous le nom de sécrétions excrémentitielles, car la majeure partie rentre dans la circulation par les voies de l'absorption. La sécrétion des larmes, qui vient en aide aux phénomènes de la vision, en entretenant les milieux transparents de l'œil dans les conditions physiques nécessaires à l'accomplissement de la fonction visuelle, est dans le même cas. Il en est de même et de la sécrétion des glandes de Meibomius, qui enduit le bord libre des paupières d'un vernis gras qui s'oppose à l'écoulement des larmes sur les joues, et des follicules sébacés, qui revêtent la peau d'une couche grasse destinée à prévenir le dessèchement de l'épiderme sous l'action du milieu atmosphérique, etc.
On ne peut pas dire non plus que la sécrétion du sperme et la sécrétion du lait soient des sécrétions excrémentitielles, quoique leurs produits soient destinés à être expulsés au dehors à certaines époques. D'une part, ces produits de sécrétion ne sont pas nécessairement évacués; et, d'une autre part, ils sont destinés à la conservation de l'espèce.
Quelques produits de sécrétion ont reçu le nom de sécrétions f^écré^ mentitielles. Telles sont les sécrétions séreuses et synoviales, auxquelles on peut joindre celles des glandes vasculaires sanguines. Ces produits, en effet, rentrent dans le sang, au fur et à mesure de leur formation, et lient d'une manière étroite les phénomènes de sécrétion avec ceux de nutrition. Ce mode de sécrétion offre, en effet, une frappante analogie avec la production et la résorption des milieux liquides de l'œil et de l'oreille, avec la production et la résorption de la graisse, etc.
Un certain nombre de produits de sécrétioa ont déjà été eiaminés.
Telles sont les diverses sécrétioos de la digestion (§§ 38, 40, 47, 50, 52). D'aatres, tels que les krmes, le sperme, le lait, le seront dans le second et dans le troisième livre de cetouTrage.
, Nous nous occuperons seulement ici de l'urine, de la sueur, des fonctions du foie (le foie a d'autres foncEioas que celles relatives à la digestion duodénale), des sécrétions séreuses, synoviales, se* bacées, muqueuses > et enfin des fonctions encore asset obscures des glandes vaseulaires
ARTICLE I
StCnttlOM UHIIUIM.
OrraBca d« 1» •éeritiM ■rlnaive. — L'urine est sécrétée par les reins. Ces organes , quoique n'ayant pas des dimensions très-considérables, se distinguent entre toutes les glandes par le volume de leurs vaisseaux sanguins et, par conséquent, par la quantité de sang qui les traverse en un temps donné.
Pig, 7». L'urine enlève, dans les vingt-
quatre heures, à l'économie une quantité mojrenne de liquide, qui peut Stre évaluée à 1 kilogramme ou à 1 kilogramme 1/2.
Les reins sont essentiellement constitués, outre les vaisseaux sanguins, qui apportent dans leur intérieur les matériaux de la sécrétion, par les lubeg urmiféres et par les corpuscules de Malpighi.
Les tubes urinifères présentent, dans la substance corticale des reins, des circonvolutions analogues & celles de l'intestin, tandis que, dans la substance médullaire ou tubuleuse, ces tubes sont rectilignes.
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Les tabès uriaitères commencent par une extrémité renflée en ampoule. Ces ampoules sont dans ud rapport intime avec les corpuscules <le Halpigbi.
Plus communément désignés par le nom de glomérttlet, les corpuscules de Halpigbi sont formés par un pelotonnement de vaisseaux artériels Irès-Ons, dont les circonvolutions forment une petite sphère (Voy. fig. 79). Les glomérules sont placés dans l'intérieur des ampoules qui forment l'origine des tubes urinifères (Voy. Ag. 80). Les ampoules originaires des tubes nrinifères présentent par conséquent deux ouvertures. L'une pour l'entrée du vaisseau sanguin afférent, l'autre pour la sortie du vaisseau sanguin efférent.
Les tubes urinifères devenus rectiligues dans les pyramides de la
T(1h iriiillërei du rtln it U torlM [ttituio gritca). uriuïftm dui Lei pyrunids)
». dnn Hulienlai urinirèrMlbniilDI uns uk au »ir ■ du rein (d'aprèl Schumlsnilty).
M <le liqucUc M tranTS un glomérulo de Milpiglii. a. Ici Iiibci uTinilérci qoi
>. {loiD<nilt de MalplghE. conttlliMnt U pyramide par
^allBlcid'«plUiéUiiiii. L««llul«iplac«aipKidiigla- laur IKOlaïUDt
Bitnig KuipourTD» de eiU libiiiilt. t, leur ouierture â la pa|Hll«
*> coaerdlioiit luinairea. ou loinnHt dei pyrtmldn.
substance tubuleuse, se réunissent entre eux, deux à deux, successivement, de manière qu'au sommet de la pyramide ou papille, ils se terminent, en définitive, par une vingtaine d'ouvertures ( Voy. fig. 81 ). C'est par ces ouvertures que le produit de sécrétion, formé dans la substance corticale du rein, est versé dans les calices. Les calices, qui entourent ï la manière de chatons le sommet de chaque pyramide, transmettent le bquide dans le bassinet, réservoir commun auquel l'uretère iâit suite.
L'abondance du sang que le rein reçoit, la position des glomérules dans l'intérieur même des canaux urinifères, sont de nature à favoriser 1a rapidité et la quantité du liquide sécrété. Si nous comparons, sous ce
rapport^ le rein avec le foie, il est évident que ce dernier, eu égard à sa masse, reçoit beaucoup moins de sang que le rein, et, de plus, les cellules du foie n'ont pas des connexions aussi étroites avec les vaisseaux saa* guins.
Éconlemeiit des urlneii dans la. vessie. — Expulsion de Fnrine. —
L'urine sécrétée s'accumule dans les tubes urinifères de la substance corticale ^. A mesure que l'urine est sécrétée, les dernières portions poussent devant elles, dans les voies ouvertes de la sécrétion, le liquide qui les remplit. L'urine gagne ainsi les tubes urinifères des pyramides, et arrive dans les calices et dans le bassinet ; du bassinet, l'urine passe dans les uretères. Chez l'homme qui se tient de quinze à dix-huit heures par jour dans la station verticale ou assise, la pesanteur exerce une certaine influence sur le cours de Turine. Mais l'écoulement a lieu aussi dans le décubitus dorsal, et, chez les animaux quadrupèdes, les uretères, destinés à transmettre les urines dans la vessie, concourent activement à sa progression, par la contractilité de leurs parois.
La sécrétion de Turine est continue. Il sufQt, pour s'en convaincre, d'ouvrir l'abdomen d'un animal, et de fixer sur l'uretère un petit ballon de verre maintenu au dehors. Au bout de peu de temps, on voit l'urine couler goutte à goutte dans le réservoir, à des intervalles réguliers. L'urine s'écoulerait donc incessamment au dehors, s*il n'y avait sur le trajet des voies de l'excrétion un rései*voir destiné à en rendre l'expulsion in* termittente. Ce réservoir est la vessie.
L'urine pénètre goutte à goutte dans la vessie par les uretères, et elle s'y accumule. L'ouverture de sortie de la vessie (orifice vésical de l'urètre) se trouve close par un sphincter placé à l'origine de l'urètre. Ce sphincter ne cède à la contraction des parois musculeuses de la vessie et à celle des parois de l'abdomen que lorsque la volonté intervient, ou lorsque la distension du réservoir est poussée à ses limites extrêmes.
L'urine qui s'accumule dans la vessie ne peut rétrograder par les uretères. Ce retour n'a pas lieu quand la vessie est distendue par Turlne, ni même au moment où la vessie, contractée par ses fibres propres et par les muscles abdominaux, chasse le liquide qu'elle contient du côté de son orifice urétral. Le retour de l'urine dans l'uretère est empêché, dans ces deux circonstances, par une disposition particulière. Les uretères, en efl'et, pour pénétrer dans la vessie, traversent les tuniques vésicales, de telle sorte que leur entrée, examinée à Vextérieur de la vessie, ne correspond pas à leur orifice intérieur : c'est-à-dire que les uretères cheminent
1 On peutévaluer à 9 mètres carré» la surface supposée développée des canalicules orinifères des deux reins^ ou leur surface sécrétoire. En admettant qu'en moyenne il y a 1,260 grammes d'urine sécrétée en vingt-quatre heures, il en résulte que i centimètie carré de surface du rein sécrète environ 0s%015 d'urine en vingt-quatre heures. La sécrétion de l'urine, quoique très-abondante, se fait donc d'une manière à peu près insensible sur chaque point de la surface du rein en particulier.
OHAP. VI- SÉCRÉTIONS. 513
obliquement entre les tuniques de la vessie, pendant une distance de 3 centimètres environ. Il en résulte que la distension de la vessie par l'urine a une tendance naturelle à appliquer les unes contre les autres les parois de la portion d'uretère engagée entre les tuniques vésicales. Cette tendance n'est, en aucun temps, plus prononcée qu'au moment où la vessie, se contractant sur la masse liquide qu'elle contient, détermine ainsi sur tous les points de l'organe (sur ceux qui correspondent au passage des uretères comme sur les autres) une compression proportionnée à la force de la contraction.
Lorsque, par suite d'obstacles à la sortie de l'urine hors de la vessie, celle-ci se trouve soumise à une distension permanente, on a souvent remarqué que les uretères se dilatent et acquièrent des dimensions assez considérables. Ce n'est point par le reflux de l'urine du côté des uretères que ces faits doivent être interprétés, mais bien par la continuation de la sécrétion rénale. Lorsque, en efl'et, ' la vessie distendue ne peut plus recevoir d'urine, le liquide qui arrive incessamment parles uretères s'accumule de proche en proche dans ces conduits, ainsi que dans le bassinet et les calices, et finit à la longue par vaincre la résistance naturelle des parois de ces diverses voies d'excrétion et par amener des dilatations permanentes.
Ajoutons, pour compléter ce qui est relatif à l'écoulement de l'urine des uretères dans la vessie, que les orifices de ces deux conduits peuvent être rapprochés l'un de l'autre par les faisceaux de la tunique charnue de la vessie placés entre eux. La contraction de ces faisceaux, en rapprochant les parois internes de ces conduits, peut concourir à les dilater et à &voriser l'abord de l'urine dans la vessie, à la condition, toutefois, que la vessie ne soit pas remplie de liquide.
L'unne, arrivée dans la vessie, s'y accumule. Mais, en s'y accumulant, elle développe en quelque sorte ce réservoir musculo-membraneux qui, dans son état de vacuité, est plongé dans l'excavation du bassin. A mesure qu'elle se remplit, la vessie refoule les organes voisins et sort de la cavité pelvienne, qui ne peut plus la contenir, pour se porter dans la ^on abdominale. A ce moment, on peut en constater la présence audessus du pubis, à l'aide de la percussion. Lorsqu'elle est fortement distendue, elle peut s'élever jusqu'à 8 ou 10 centimètres au-dessus de la symphyse pubienne. Ce changement de position a été mis à profit dans les opérations où l'on se propose de pénétrer dans la vessie par la paroi abdominale. Il suffit, en efiet, de la distendre par l'injection d'un liquide, pour la faire apparaître dans la région hypogastrique.
En général, le besoin d'uriner survient avant qu'il y ait dans la vessie autant de liquide qu'elle en peut contenir. Lorsque, par des causes quelconques, nous résistons longtemps à ce besoin, et lorsque cette résistance devient une habitude, la vessie finit par augmenter de dimensions. C'est pour cette raison, sans doute, que la vessie de la femme est souvent plus grande que celle de l'homme. La volonté, dtf reste, a
Béclaeo, 6* édition. 88
ses limites, et elle devient impuissante à la longue. C'est surtout ce qu'on observe toutes les fois que l'abdomen, distendu par des tumeurs de diverse nature, ne permet pas le libre développement de la vessie. Dans la grossesse avancée, le besoin d'uriner est assez fréquent, pour la môme raison. Les efforts divers de rire, d'éternument, etc., entraînant la contraction des muscles de l'abdomen, déterminent souvent l'émission involontaire de l'urine, lorsque la vessie est remplie, etc.
Le besoin d'uriner est lié à une sensation interne dont le point de départ est dans la vessie, mais dont le siège est dans le système nerveux, comme celui de tous les besoins. Ce besoin n'est pas toujours lié à la réplétion de la vessie : dans les maladies de cet organe, il se fait souvent sentir alors qu'il n'y a que quelques gouttes d'urine dans le réservoir vésical.
L'émission de l'urine est déterminée par la contraction de la tunique charnue de la vessie, aidée de la contraction des muscles abdominaux. Les matières à expulser étant tout à fait liquides, l'aide des muscles ab« dominaux est ici moins nécessaire que dans la défécation, fonction qui a, la plupart du temps, pour but l'expulsion au dehors de matières soli« des (§ 35). La tunique musculaire de la vessie est assez épaisse. Cette tunique est constituée par des fibres circulaires, et aussi par des fibres en anse, disposées de telle sorte que les courbes qu'elles décrivent embrassent le fond et l^s côtés de la vessie, et viennent se terminer du côté du col vésical. Ces fibres charnues, alors qu'elles se contractent, pressent sur le liquide et le chassent vers l'urètre ; elles prennent en même temps un point d'appui sur la masse liquide elle-même, et tendent ainsi k ouvrir le sphincter urétral.
La vessie, à elle seule, peut déterminer la sortie de la plus grande partie de l'urine contenue dans son intérieur. Lorsqu'on pratique des vivisections sur les chiens, il n'est pas rare de voir la vessie se vider, alors que Pabdomen est largement ouvert. Si l'on détache alors la vessie, et si on l'ouvre, on s'aperçoit que sa cavité a presque entièrement disparu, et l'on ne trouve plus que quelques gouttes de liquide dans son intérieur. Les parois musculaires, revenues sur elles-mêmes, donnent àla vessie du chien l'apparence d'une sorte de corps plein et dur. Stf l'homme, la vessie est moins musculeuse que sur le chien, et la contraction des muscles abdominaux est probablement nécessaire pour faire passer les dernières portions de l'urine dans Turètre. La contraction des muscles abdominaux se joint souvent, d'ailleurs, à celle de la vessie, dès le début de la miction : cela a lieu principalement lorsque nous voulons précipiter le jet de l'urine, ou lorsqu'il y a des obstacles au cours du liquide le long du parcours urétral.
Lorsque nous voulons uriner, il s'écoule un certain temps (toutes les fois que la vessie n'est pas distendue outre mesure) entre le moment où nous voulons uriner et celui où l'urine apparaît. Les fibres musculaires de la vessie sont, en effet, de l'ordre des fibres lisses, c*est-à-direde ces
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fibres dans lesquelles la contraction ne s'établit que d'une manière lente. Les contractions de la vessie ne sont cependant pas soustraites à riofluence de la Tolonté ; elles reçoivent leurs nerfs d'un plexus nerveux tmxte.
Pendant que la vessie se contracte, aidée ou non des muscles abdominaux, les muscles du périnée, le bulbo-cavemeux, l'ischio-caverneux et les muscles de Wilson sont relâchés. Lorsque le rôle de la vessie est terminé, c'est-à-dire lorsqu'elle a chassé l'urine qu'elle contenait du côté de l'urètre, les muscles précédents, groupés autour des portions membraneuses, bulbeuses et spongieuses de l'urètre, entrent en contraction pour débarrasser l'urètre du liquide contenu dans son intérieur, et pour expulser au dehors les dernières gouttes d'urine.
Composition de FiiFine. — Uréc^ acide urique» ete. — L'urine est
un liquide purement excrémentitiel, qui débarrasse l'économie d'une certaine quantité d'eau tenant en dissolution divers principes salins, et des substances azotées provenant de la décomposition des tissus. Elle concourt, avec l'exhalation cutanée et pulmonaire et l'excrétion des fèces, à entretenir l'équilibre organique. Si les gaz et les vapeurs de l'exhalation pulmonaire et cutanée constituent surtout le dernier terme des aliments thermogènes (aliments féculents, gras et sucrés), l'urine est la voie par laquelle sont principalement évacués les aliments albumÎDoïdes métamorphosés.
La quantité de l'urine est très-variable : elle peut être de 750 grammes ou de plus de 2,000 grammes en vingt-quatre heures : elle peut même s'élever, dans Tétat physiologique, à des proportions bien plus considérables, ainsi qu'on l'observe, par exemple, chez les buveurs de bière. La proportion des boissons a, en effet, une influence décisive sur la quantité d'urine sécrétée en un temps donné. Dans la saison chaude, dans les élévations de température, dans les exercices violents qui déterminent l'écoulement d'une sueur abondante, l'urine est, au contraire, considérablement diminuée.
La quantité moyenne d'urine sécrétée en vingt-quatre heures peut être estimée à 1,250 grammes environ *.
^ H. Kaupp a reoueilli ses urines darant trente-six Jours de suite, pendant lesquels il ivait suivi un régime qu'on peut considérer comme normal. En divisant par 3G la quantité totale d'urine obtenue, il est arrivé au cliiffre de 1,400 grammes environ. H. Beigel, CQ procédant d'une manière analogue, fixe à plus de 1,600 grammes la quantité d'urine éTacuée dans les vingt-quatre heures. M. Kerner l'estime à 1,600 ; M. Roberts, à 1,4&0 grammes; H. Draper, au contraire, n'obtient, par les mêmes procédés, que fJOOgram-. aies d'urioe dans les vingt-quatre heures. Il n'est pas inutile, sans doute, de faire re-, marquer que les premiers observateurs habitent l'Allemagne, le pays de la bière^ et que. la dernier est un Américain de New- York. Nous ferons observer encore que la températare et, par conséquent, le climat ont une influence décisive sur les proportions d'urine. téaéim en un temps donné (Voyez § ISS, Sueur), — Le chiffe de J,2S0 grammes, que Boos avons fixé, est celui qui correspond à notre climat et à notre régime.
L'urine est un liquide d'une couleur citrine , d'une pesanteur spécifique de 1015 à 1025, d'une odeur particulière, plus ou moins limpide, pouvant varier, sous le rapport de la coloration et de la transparence, dans des limites très-étendues. Elle contient de l'eau, des substances organiques et des sels. La proportion de ces substances est subordonnée à Talimentation et au genre de vie. L'urine se charge aussi des substances impropres à Talimentation et en débarrasse l'économie.
L'urine contient une grande quantité d'eau, de 93 à 95 pour 100 environ. Elle laisse, par conséquent, de 5 à 7 parties pour 100 de résidu solide lorsqu'on l'évaporé. Ce résidu, desséché, contient les sels et les substances organiques. L'urine du matin est plus chargée de matières fixes que l'urine de la journée. Pendant les huit ou dix heures de son séjour dans la vessie, elle se débarrasse, en effet, par résorption, d'une petite proportion de son eau.
La partie essentielle de l'urine est l'urée *. Cette substance azotée est à l'état de dissolution dans l'urine, et forme à elle seule la plus grande partie des matières organiques de l'urine évaporée. L'urée est une substance cristallisable, neutre, soluble dans l'eau et l'alcool, très-peu sqluble dans l'éther, formant, avec quelques acides, des combinaisons salines cristallisâmes *• L'urée est de toutes les matières azotées connues lapins riche en azote. Elle en contient 46,7 pour 100. On peut la considérer comme l'un des produits de l'oxydation des matières albuminoïdes. L'urée offre un grand intérêt au point de vue physiologique : cette substance constitue le résidu final d'une grande partie des matières albuminoïdes de l'alimentation qui ont fait partie de nos tissus.
La quantité moyenne de Purée contenue dans l'urine est de 2,2 pour 100, ou, si l'on veut, de 22 parties pour 1000. Dans les 1250 grammes d'urine rendus par jour, en moyenne, il y a donc 28 grammes d'urée '.
La proportion de 28 grammes d'urée nous est applicable, parce qu'elle correspond à 1 250 grammes d'urine évacués dans les vingt-quatre heures. C'est aussi la proportion fixée par M. Haughton, de Dublin. Lorsque la proportion moyenne d'urine rendue en vingt-quatre heures est plus considérable, la quantité d'urée est plus élevée. C'est ainsi que M. Kaupp la fixe à 34 ou 36 grammes dans les vingt-quatre heures, et M. Kemer à 38 grammes.
> Tandis que Turine du Jour contient environ 2 p. 100 d*urée, rnrinede la nuit (encuée le matin au sortir du lit) contient 3 p. JOO d*urée.
* On prépare l'urée, dans les laboratoires, en évaporant de grandes quantités d'aiiae humaine Jusqu'à consistance sirupeuse. On traite le résidu encore chaud pair un peidi d*acide azotique égal au sien. L^azotate d'urée qui s'est formé est desséché entre des feuilles de papier Joseph . On le dissout dans l'acide azoUque étendu, pour le poniler, et on le refait cristalliser par évapo ration. On décompose ensuite Tazotate d*urée par la carbonate de baryte : il se forme de l'azotate de baryte, et l'urée est mise en liberté. Ot précipite par Talcool l'azotate de baryte formé, et la dissolution aleooUqua d*atée, ceovenablement évaporée au bain-raarie, est enfin abandonnée à la cristallisation.
' 28 grammes d'urée renferment 18 grammes d'azote (Purée eontioai 46,7 p. 10^ d'azote).
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Gomme on doit s'y attendre, le mode d'alimentation a une grande influence sur les proportions de Turée. M. Lehmann se soumet, pendant huit jours de suite, au régime de la yiande, et pendant quatre jours au régime exclusif des œufs (régime azoté) : il recueille ses urines dans les dernières vingt-quatre heures, et il y constate 53<%i9 d'urée. Pendant huit autres jours, M. Lehmann fait exclusivement usage d'une nourriture végétale, et pendant les quatre derniers jours il ne mange que du sucre et du sucre de lait (régime non azoté) ; les urines des dernières vingtquatre heures ne contenaient que i8>',41 d'urée. Les 37 ou 38 grammei$ d'urée évacués en plus par M. Lehmann, dans sa première expérience, accusent une métamorphose plus active des matières azotées. M. Frerichs nourrit des chiens avec leur nourriture habituelle (la viande), et il note la proportion d'urée ; puis il leur donne pendant quelque temps des aliments non azotés, et il constate que la quantité d'urée produite dans ce dernier cas est la môme que celle d'un animal qui jeûne ^.
L'influence des âges se fait sentir sur les proportions de l'urée, dans un sens analogue à celui de l'alimentation. Chez les enfants qui croissent, il y a dans le mouvement de nutrition une exagération qui se manifeste non-seulement par la proportion d'acide carbonique exhalé dans la respiration, ainsi que nous l'avons établi, mais aussi par la proportion de l'urée formée. Ainsi, tandis qu'un homme adulte excrète en vingt-quatre heures 28 grammes d'urée, un enfant qui croit (âgé de huit ans) excrète en moyenne, dans le même temps, 13 grammes d'urée. Il est vrai que .cette proportion est moins considérable d'une manière absolue; mais si nous tenons compte du poids beaucoup moindre de l'enfant, nous arri Tons à ce résultat, que la quantité d'urine (et d'urée) excrétée par lui en Tingt-quatre heures est plus considérable que chez l'adulte. Si nous rapportons la proportion d'urée à une même quantité en poids de l'enfant et de l'adulte, nous trouvons que 1 kilogramme d'adulte correspond en vingt-quatre heures à 0^%420 d'urée, tandis que 1 kilogramme d'enfant correspond, pendant le môme temps, à(F,810 d'urée. Chez le vieillard, chez lequel la quantité des aliments consommés est moindre que chez l'adulte, les proportions de l'urée évacuée en vingt-quatre heures sont toujours moindres. La différence des sexes se fait sentir d'une manière moins marquée ; elle est d'ailleurs en rapport avec l'activité, un peu moins grande chez la femme, des phénomènes nutritifs. L'urine de la femme, comparée à celle de l'homme, renferme quelques grammes d'urée en moins dans les vingt-quatre heures '.
* Les mêmes obeeryateurs ont noté queTexercice musculaire prolongé augmente aussi ^ int>porUon de Tarée dans l'urine, abstraction faite du régime. Ces résultats .iujourd'holfortcootroTersës seront examinés plus loin avec quelques détails. (Chap. Nvirition.)
* M. fieigel calcule que 1 kilogramme d*homme émet en vingt-quatre liearec 21 centimètres cubes d'urine, c'est-à-dire o*%Sl par heure; 1 iLilogramme de femme émet en Tiogtrquatres heure 13 centimôlres cubes d'urine, c'est-à-dire 0'«,54 par heure. M. Belge) tire encore de 58 analyses les résultats suivants : en vingt-quatre heureSi un homme émet 35"6, d'urée ; une femme en émet, dans le même temps, 37s',6.
L'urée n'existe pas seulement dans Turine, on la retrouve aussi dans le sang. Les travaux de M. Simon, ceux de M. Yerdeil, ceux plus récents de M. Picard, de MM. Poiseuille et Gobley, etc., ne permettent plus le doute à cet égard. Il est vrai que, dans l'état physiologique, la quantité d'urée contenue dans le sang est très-faible : pour 1000 grammes de sang, il y a en moyenne 0^%2 d'urée. Mais il ne résulte pas moins de là que l'urée ne se forme pas localement dans le rein, et qu'elle s'engendre dans l'organisme, par suite des métamorphoses de nutrition ^
On peut encore déduire d'autres faits la preuve que le rein, au moins en ce qui concerne l'urée, exerce une action de séparation et non une action de formation spéciale. Lorsque les reins sont enlevés aux animaux, ceux-ci présentent bientôt un grand abattement, de la fièvre, des troubles nerveux, et ils succombent généralement du cinquième au sixième jour. Or, si l'on examine le sang de ces animaux, on y trouve une grande quantité d'urée. MM. Prévost et Dumas ont constaté sur le chat que cette quantité peut s'élever à 10 grammes pour 1000 grammes de sang. MM. Stannius et Scheven ont fiait des observations analogues. L'organe d'élimination naturelle faisant défaut, l'urée a continué à se former dans l'organisme et s'est accumulée dans le sang. L'accumulation de l'urée dans le sang et son apparition dans d'autres liquides de sécrétion arrivent également chez les animaux auxquels on a pratiqué la ligature des deux uretères. MM. Hammond, Munk et Péris ont plus récem-
^ La petite proportion d'urée contenue dans le sang correspond-elle à toute Tarée sécrétée par le rein? Les analyses récentes du sang rendent la chose plus que vraisemblable. H. Picard analyse sur deux chiens le sang de Tartôre rénale et le sang delaTeine rénale, c'est-à-dire le sang qui entre dans le rein et le sang qui en sort. Sur le premier chien il trouve, pour 1000 grammes de sang, 0cs36 d'urée dans le sang de l'artère rénale, et seulement 0sr,l8 d'urée dans le sang de la veine rénale. Sur le second chien, il trouve, pour 1000 grammes de sang, 0(s4 d'urée dans le sang de l'artère rénale, et seulement 0(',2 d'urée dans le sang de la veine rénale, c'est-à-dire moitié moins d'urée dans le sang de la veine que dans le sang de l'artère.
Supposons maintenant avec M. Valentin (dont le calcul est basé sur la vitesse ds cours du sang dans les artères et sur l'aire des vaisseaux du rein) que les reins soieat traversés par 244 grammes de sang par minute, c'est-à-dire, en vingt-quatre heures, par 3âO kilogrammes de sang. Gomme il y a, en moyenne, dans le sang humain, Op,1 d'urée pour 1000 grammes, il en résulte qu'il y aurait 70 grammes d'urée contenos dans les 350 kilogrammes de sang qui traversent le rein en vingt-quatre heures. Or, le sang qui traverse le rein n'abandonne en vingt-quatre heures que 28 gramasei d'urée dans les urines. Le calcul est parfaitement d'accord avec l'observation. Ceb n'explique pas, il est vrai, pourquoi le rein a une tendance spéciale à donner issue à ce produit, à l'exclusion des autres glandes ; et nous rentrons, sous ce rapport, dans l'inconnu de toutes les sécrétions.
MH. Poiseuille et Gobley estiment que, sur un chien dont les reins pèsent eosemlïle 62 grammes, il passe au travers de ces organes, en vingt-quatre heures, une quantité totale de sang qu'on peut évaluer à 172 kilogrammes ; ils estiment par comparaison que, chez l'homme dont les reins pèsent ensemble 379 grammes, il doit passer en vingt-quatre heures, dans ces organes, i ,000 kilogrammes de sang (3 fois plus que ne le suppose H. Valentin). D'après ce calcul, la masse de sang qui traverse les reins en Tîngt-quatit heures contient 300 grammes d'urée, dont 28 seulement s'échappent par les urines.
ment constaté que non-seulement l'urée s'accumule dans le sang, mais encore que les proportions tle la créatine sont augmentées dans les muscles de l'animal, et qu'on y voit même apparaître l'urée.
Dans les maladies oii les fonctions urinaires sont profondément trou* blée3, Turée s'accumule aussi dans le sang (albuminurie, choléra, etc.); et, de plus, l'élimination de l'urée tend à se produire dans des glandes on dans des parties qui ne lui livrent pas passage ordinairement. Dans ces cas, on a rencontré l'urée dans les épanchements séreux de la plèvre, dans la tunique vaginale, dans le liquide céphalo-rachidien, dans les liquides de l'œil, dans la salive, dans la sueur.
La quantité d'urée dans le sang parait être augmentée aussi dans toutes les maladies accompagnées de fièvre, par l'exagération momentanée des combustions interstitielles.
Parmi les substances organiques azotées de l'urine, on trouve un autre corps qui offre avec l'urée une certaioe analogie, mais qui, au lieu d'être neutre, présente une réaction acide. Cette substance, c'est Vacide urique. L'acide urique peut être envisagé comme un produit d'oxydation des matières azotées, moins avancé que Turée. L'acide urique existe dans Turine de l'homme et dans celle des animaux canivores. La quantité de l'acide urique n'est guère que la vingtième partie de celle de l'urée. Tandis qu'il y a 2â grammes d'urée pour 1000 grammes d'urine, il n'y a guère que i gramme d'acide urique pour 1000 grammes d'urine. Dans les 1250 grammes d'urine rendus en vingtrquatre heures, il n'y a donc, en moyenne, que 1«',25 d'acide urique *.
L'acide urique consiste en petits cristaux blancs qui s'accumulent en groupes. Il est à peine soluble dans l'eau, et insoluble dans l'alcool et Téther. Les sels formés par l'acide urique sont également très-peu solubies. Tel est en particulier Vurate de soude^ et c'est sous cette forme que se trouve l'acide urique dans l'urine humaine.
L'acide urique existe, à l'état libre ou à l'état d'urates alcalins, dans les excréments d'un grand nombre d'oiseaux (il forme la majeure partie <1q guano)^ dans les excréments de la tortue, dans ceux des serpents, dans ceux des insectes.
On prépare en général l'acide urique, dans les laboratoires, à l'aide des excréments de serpents, qui sont presque uniquement formés par cet acide. On mélange ces excréments avec leur poids de potasse caustique, on ajoute au mélange 15 parties d'eau, et on filtre. Le liquide filtré tombe dans un vase qui contient de l'eau distillée, additionnée d'un quart d'acide suif urique. Il se forme du sulfate de potasse qui reste en dissolution, et l'acide urique se précipite en cristaux au fond du vase.
Les conditions qui font varier les proportions de l'urée agissent aussi sur l'acide urique, mais bien plus faiblement. La nourriture animale
' l«',25 diacide urique correspond à 0«%4 d*azote (l'iicide urique contient 3i p. 100 d'azote). 1^ quanUté d'azote évacuée avec Tacide urique par la voie urinaire est donc à delne la 30* partie de celle évacuée par l'urée.
longtemps soutenue augmente les proportions de Tacide urique, mais en général seulement d'une fraction de gramme ^. L'acide urique, étant un produit d'oxydation des matières albuminoïdes moins avancé que l'urée, augmente dans l'urine quand les phénomènes d'oxydation diminuent. L'exercice, qui accélère les mouvements Tespiratoires et les combustions de nutrition, diminue la proportion d'acide urique coatenue dans l'urine ; le repos et la vie sédentaire, qui tendent à diminuer les métamorphoses de nutrition, augmentent les proportions d'acide urique. On remarque, pour la même raison, que les animaux sauvages» qui à l'état de liberté rendent peu d'acide urique dans l'urine, en rendent davantage dans l'état de domesticité K
Chez les animaux herbivores, l'acide urique n'existe qu'en très-petites proportions ; mais on y trouve un autre acide, l'acide hippurique. L'acide hippurique est uni aux alcalis, et les sels qu'il forme sont solubles dans l'eau. L'acide hippurique est bien plus abondant dans l'urine des herbivores que ne l'est l'acide urique dans l'urine de l'homme et des carnivores. Il s'élève souvent à 10 ou 15 grammes pour 1000 grammes d'urine. L'acide hippurique présente cette propriété remarquable que, traité par les acides, il donne naissance à une nouvelle substance azotée (glycocolle ou sucre de gélatine) et à une substance non azotée (acide benzoïque). Il est remarquable aussi que, si l'on' mélange de l'acide benzoïque aux aliments d'un herbivore, la quantité d'acide hippurique cmtenue dans l'urine augmente.
L'acide hippurique existe aussi dans l'urine humaine. D'après les analyses de MM. Hallvachs,Wreden, Bence-Jones, Oehren,'Shépard,etc., les proportions de l'acide hippurique contenu dans l'urine de l'homme qui fait usage d'une alimentation mixte seraient beaucoup moindres que les proportions d'acide urique. Ainsi dans 1,000 grammes d'urine il y aurait de 0«', 1 i\ 0«% 5 d'acide hippurique '.
^ Les expériences de MM. Lehmann et Lecanu montrent que Tâge, le poids, le sexe, te régime n'ont qu'une influence très-faible sur les variations dans les proportions de Facide urique. D'après M. Ranlce, l'accès de la fièvre intermittente est accompagnée d'oœ augmentation dans la proportion de l'acide urique; d'où M. Ranke est porté à condore que la rate est 'l'une des sources de l'acide urique.
'L'acide urique suspendu dans l'eau et soumis & l'influence d'un courant galvanique faible et continu, passe à un état d'oiydaèion plus avancé et se transforme en vm (Van Deen).
s Les proportions de l'acide hippurique contenu dans l'orine de l'homme augmentent après un régime végétal prolongé. M. Van Deen, ayant nourri un animal caroivore (chien)» exclusivement avec de la colle d'amidon pendant plusieurs Jours, ne trouv» plus que de l'acide hippurique dans son urine et point d'acide urique.
Sur les herbivores les proportions de l'acide hippurique dépendent également de la nature de l'alimentation. MM. Weismann, Meissner et Shépard ont constaté que les parties extérieures des végétaux (tiges et feuilles) en fournissent beaucoup plus que les racines fourragères. Ce qui revient à dire avec MM. Henneberg et Stohmann, que plus la substance végétale est facile à digérer, moins il y a d'acide hippurique dans Torine.
Dan8> leurs recherches sur l'urine des lapins, chevaux, bœufs, chèvres, MM. Meifsnf r (%t Shépard constatent qu'alors qu'on trouve abondamment de l'acide hipparlque dâi»
Les autres matières azotées que contient l'urine n'y existent qu'en très-faibles proportions. Telles sont : la créatinme et la créatine (la créa- Une ne diffère de la créatinine, au point de vue chimique, que par deux équivalents d'eau).
Il résulte de 10 analyses faites par M. Loebe sur deux individus qui faisaient usage d'une alimentation mixte qu'il y a Q^^l de créatinine dans Turine de 24 heures. M. Neubauer a trouvé aussi dans 1,000 grammes d'urine 0*',5 de créatinine ; c'est-à-dire environ des proportions doubles de celles de l'acide hippurique ^.
Les matières coioi*antes azotées de l'urine sont au nombre de trois, suivant M. Heller : une jaune ou uroxanthiney une rouge ou uroidme, une bleue ou uroglaucine.
On a quelquefois signalé dans l'urine l'existence de l'acide lactique uni aux alcalis. Mais il ne parait pas y en avoir dans l'urine normale. Son apparition est liée à un défaut d'oxydation convenable du sang, toutes les fois que les phénomènes de la respiration sont entravés.
L'urine contient encore' une proportion variable de mucus (pour la plus grande partie sécrétée par la muqueuse vésicale) et aussi des lamelles d'épithéliumK
Comme produits non azotés de l'urine, signalons encore des traces de
rnrine» il est impossible d'en ooDstater la présence dans le sang. L'acide hippurique parait donc prendre naissance dans ie rein.
Lorsque MM. Meissner et Sliépard injectaient de l'acide liippurlque dans Testomac des lapins, ils retrouvaient beaucoup d'acide hippurique dans l'urine, Jamais dans le sang.
Dans ce dernier liquide apparaissait l'acide bensoique (on sait que Taclde hippurique peut se dédoubler en acide benzolque et glycocoUe). Ce qu'il y avait de plus remarquable, c'est qu'on trouvait en même temps dans le sang une forte augmentation d'urée, n semble dès lors que dans le sang l'acide hippurique (voisin du glycocolle et de la leiicine) se transforme en urée, comme l'avait déjà supposé M. Kûhte.
On a encore signalé dans l'urine des bétes bovines d'autres acides organiques. Les acides unis à la sonde sont, d'après M. Staedier, des produits organiques non azotés ; ce sont les acides damalique, damalurique taurique^ etc. Suivant M. Staedier, on peut les rencontrer anormalement dans l'urino du cheval et aussi dans l'urine humaine.
> V. Kenbauer a pratiqué son analyse sur 500 kilogrammes d'urine recueillis dans une caserne. M. Neubauer a constaté qu'une portion de la créatinine se transforme aiiément en créatine dans le traitement chimique qu'on fait subir à l'urine pour en extraire la créatinine. M. Munk, ayant injecté une solution de créatine dans les veines d'un chien, a trouvé les proportions de l'urée et de la créatinine augmentées dans l'urine de ranimai.
s II existe encore dans l'urine d'autres matières azotées non définies , non cristallisables, en assez forte proportion, précipitables par le tannin, et qu'on désigne sous l'expression générale de matières exiracUves. Ces matières, dont la composition n'est pas connue, augmentent souvent dans les maladies ; pendant l'inanition elles deviennent trèsabondantes, et si abondantes que leurs proportions dépassent souvent celles de l'urée. Ces matières extractives sont, suivant M. Schunk, au nombre de trois. Le traitement de l'urine par les acides peut faire croire à la présence du sucre dans l'urine, parce que l'une de ces substances se transforme en une matière analogue au sucre par son action réductrice sur le liquide cupro-potasslque.
matières grasses (oléine, margarine, stéarine). Ces matières augmentent parfois dans la sécrétion urinaire, et forment une sorte de croûte trèsmince qui surnage à la surface du liquide.
L'urine fraîche de l'homme et des mammifères contient, à Tétat de dissolution, de petites proportions de gaz acide carbonique, d'oxygène et d'azote. On rencontre donc dans l'urine les trois gaz que Ton trouve dans le sang ^.
L'urine renferme enfin des sels divers, tels que : chlorure de sodium, chlorure de potassium, sulfate de potasse, phosphate de soude, phosphate de magnésie, phosphate de chaux, sulfate de chaux, des traces de silice, d'oxyde de fer et de manganèse. La quantité des matières salines évacuées par l'urine en vingt-quatre heures est, en moyenne, de 14 ou 15 grammes. Les analyses de M» Lehmann ont prouvé que la quantité de phosphate de chaux dans l'urine diminue chez les femmes pendant la période de la grossesse.
L'urine fraîche de l'homme et des animaux carnivores présente nne réaction acide *. Abandonnée à elle-même pendant un certain temps, l'urine devient alcaline, par la transformation de l'urée en carbonate d'aminoniaque ^, sous l'influence d'une fermentation due au mucus qae ce liquide renferme. Cette transformation a lieu quelquefois dans la vessie , dans l'état pathologique ; l'urine évacuée est alors alcaline, et elle présente une odeur ammoniacale. C'est à une fermentation du même genre qu'est due l'odeur désagréable qu'exhale le coucher des malades, lorsque l'urine imbibe les pièces de la literie.
L'urine des animaux herbivores est généralement alcaline. Elle doit cette alcalinité aux carbonates alcalins qu'elle contient en grande quantité. Ces carbonates, suspendus en partie à l'état de particules dans le liquide, rendent en général leur urine trouble (telle est en particulier Farine du cheval).
AD*aprè8 les analyses de H. Morin, lOOO cenUmètres cabes d*urine (urine da matin) renferment ]0e«,620 diacide carbonique, 8««,689 d'asote, 0«%S24 d*oxygène. U n'y a que 20 centimètres cubes de ce mélange gazeux pour lOOO centimètres cubes d'iirioe. Après un travail musculaire prolongé il y a 35 cenUmètres cubes de gas, pour 1000 centimètres cubes d'urine. L'excès porte sur l'acide carbonique et l'azote.
L'acide carbonique libre de Turine peut tenir en dissoluUon dans l'urine du carbonate de chaux et du phosphate basique de chaux. Lorsqu'on cbaulTe l'urine et que l'acide carbonique se dégage, ces maUères se précipitent. Us peuvent se précipiter dans la vessie et y former des dépôts, quand il s'engendre de l'ammoniaque qui sature Tacide carbenique (Heller). Dans les maladies avec flèvre, l'acide carbonique de l'urine est aogmenté (Planer).
« MM. Duriau, Poulet, Hébert, Willemin, Zulzer ont constaté qu'un bain chaud prolongé (bain ordinaire aussi bien qu'alcalin) diminue Tacidité de l'urine, qui devieot bientôt alcaline.
*Le carbonate d'ammoniaque ne diCTère de l'urée que par deux atomes d'eao:
Urée Af*C*H«0«
2 atomes d'eau H^ 0*
Carbonate d'ammoniaque..... Az^C^Hi'O*
Le régime a une grande influence sur l*état acide ou alcalin de Turine. Lorsque l'homme se soumet au régime des herbivores, son urine devient alcaline par l'accumulation des carbonates alcalins. Le régime de la viande, substitué à celui des végétaux, donne à l'urine des herbivores l'acidité de l'urine des carnivores. Un herbivore qui jeûne se nourrit en quelque sorte aux dépens de ses tissus, et présente une urine qui se rapproche de celle des carnivores. Un jeune veau qui tette sa mère vit comme un animal Carnivore : son urine, pendant cette période, présente une réaction acide, on y trouve l'urée et l'acide urique dans des proportions analogues à celles de l'urine de l'homme.
Le tableau suivant contient une analyse do l'urine de l'homme, d'après M. Lehmann. Elle ne comprend pas tou!)es les substances que nous avons indiquées, ni toutes les variations qui peuvent s^jrvenir; mais elle indique les rapports proportionnels des principales substances, pour un cas déterminé.
POCtt ANALYSE DE l'URINB HUMAINE. 1,000 GRAMMES.
Eau 032,0
Urée 32,9
Acide urique *. 1,1
Créatine, créatinioe, etc 1,5
MaUères extractives 1 1,5
Mucus Tësical 0,1
Sulfato de potasse, sulfate de soude ?,3
Phosphate de soude, phosphate acide d'ammoniaque. . 4,0
Chlorure de sodium, chlorure d'ammonium 3,7
Phosphate de chaux, silice 1 ,t
Lactates 1,7
Do snere et de l^albnmine dans l'nrine* — Des prineipes de la
Mie daiui r«rtne* — Le sucre (glycose) se montre quelquefois dans Turine. Lorsqu'il y existe en notable quantité, sa présence est liée à un état morbide, désigné sous le nom de diabète sucré ou glycosurie. On trouve aussi de faibles proportions de sucre dans l'urine des femmes, dans les dernières périodes de la grossesse, et peu après Taccoucbement* Dans Tétat normal, enfin, une nourriture exclusivement féculente et sucfée ou riche en sucre et en féculents peut faire apparaître de faibles proportions de sucre dans l'urine^ pendant les quelques heures qui suivent le repas, et sans trouble appréciable de Tétat physiologique (Voy. §§ 64, 78) *. Le médecin est souvent appelé à décider la question de savoir s'il y a
* Lorsqu'on alimente exclusivement un chien avec des féculents ou avec du sucre, Ml fiiit apparaître aisément du sucre dans les urines delà digestion. M. VanDeen a trouvé que ralimcntation exclusive avec des matières grasses est suivie des mêmes résullats. Un chien nourri exclusivement de glycérine, ou exclusivement de beurre el (i>an. présentait dans son urine Jusqu'à 0,8 p. 100 de sucre.
nu LIVRE I. FONCTIONS DE NUTRITION.
ou s'il n'j a pas de sucre dans l'urine. Il peut arriver à cette constatition par des procédés très-simples *.
L'urine des diabétiques peut contenir jusqu'à 100 et 134 parties de sucre pour 1000 (M. Bouchardat). La présence du sucre dans l'urine est le plus souvent accompagnée d'une augmentation considérable de ta
' Le premlar de ces procèdes est iuié sur la propr[élé rermenleaclble da incra. Oi sail que la TermentHlion du sucre doune naissance t de l'acide cirbonlque et Idet'slcodI. Ou place l'urine d'épreuve dane un flacon A ISg. 8!) qui commnniqna itm m tubflâ boules de Lieblg B, renrennaDtds l'eau de chaux. On ajoute il'iirlaa une petitt
Ht- n.
proportion ds l«vûie de bière pour foToriser la fermenutioa (cela n'est pas toDioiiri nécessaire quand lea urines sont en même temps très-cbargées de mucus]. Le flicos i étant placé dans un belu-marle chauffé A + 10° ou + ib", la réaction s'âtaliUt; l'iddc carbonique produit par la Termentallon sucrée se dégage Tcrs le petit appartil I bealN B et annonce sa préwnce par un précipité blanc de carbonate de chaai. Le tibt 1 boule* C, qui tilt suite au tube B, contient pareillement de l'Hu de chaux ; il est dedlit à s'oppoaer à l'action de l'acide carbonique de l'air sur le liquide du tube B.
Le précipité de carbonate de chaui qui se forme dans le Hacon B indique nuDiMc* ment qu'il s'est dégagé ds l'acide oarbonlque j malt cela ne surQt pas, i la rigueur, pwT «rflrmer la présencedu sucre. D'abord, ainsi que nous l'avons vn, il j a nnepelilcfnportlon d'acide carbonique ilbredans l'urine, et en second lien, sH'urlne n'est pas frilcbe, Il est d'autres combinaisons organiques qui pourraient taumir l'aolde carboniqu tt iaduire en erreur. Il faut, comme contre -ëpreu Te et lorsque la fermentation est tarDiiii''t placer te liquide du Hacon A dans une cornue et la distiller au bain-m*rie. S'ilyir^t da ancra dans l'nrine, 11 s'est Tormé de l'alcool qui est resté mélangé avec le liquide^ flacon A. Le point d'ébulUUon de l'alcool étant moioi élevé que celui de l'eao, l'ait*" passe le premier i la distillation (maintenue au-dessous de too degrés) ; on le rMUil> et <ffl le reconnaît i ses caractères.
Le procédé suivant peut aussi servir â décaler le sucre. Ce procédé est l>sse nr h qu'en mélangeant à chaud une dissolution de glycose avec la liqueur bien* oiiteoM par an mélange de sulfate de cuivre, de tartrate de potasse et de polaste, la gljoMt la propriété de précipiter de l'oxydule romge de cuivre. Hous avons déjà meotioimé^»* •leurs fois celte propriété (g§ i3, 30) . La liqueur d'épreuve, ou liqueur eupio-pow-
sécrétion uriaaire, augmentation qui porte surtout sur ta quantité de l'eau. On voit parfois la quantité d'urine s'élever à4, S,6 et 8 kilogrammes dans les vingt-quatre heures. Cette augmentation de la sécrétion urinaire est accompagnée d'une soif ardente.
La présence du sucre dans l'urine n'a pas d'influence notable sur les proportions normales de l'urée : tantôt celle-ci est augmentée, tantôt elle est diminuée.
Nous avons vu précédemment que les aliments féculents et sucrés pé- Dëtraient dans le sang sous forme de glycose (§ 64), et que, dans les moments qui suivent l'absorption d'une grande quantité de sucre, on pouvait même constater la présence d'une petite proportion de ce principe dans l'nrine. On a pensé dès lors que le sucre de diabète provient d'une destruction incomplète (par défaut d'oxydations de nutrition) du sucre introduit dans le sang par l'absorption digestive, et l'on
ilqDe,dlta deTrommer, est préparée par avance; on l'introdait, avec l'ariDe ieiaminer, lo RiDd d'un lube fermé; on chauHe i la leoipe Jusqu'i l'ëbiillitlon (flg. S3), et l'oD euniDe ei le précipité rouge orangé caractériitiiue prend naigEaiice.
Loraqa'oD a eooslaté la présence du sucre par cette opération, on peut m> proposer de doser U quantité de tucre que rearerme l'urine. A ceteSeVIa liqueur bleue est ramenée i un titre déterminé, de manière, p»r eiemple, que IW cenlimétrea cubes de ceUe diseolulion MUeDl coin[dëleaient dëcolorés lorsqu'on les bit beoUIlr avec t gramme de gljcose. Cette liqueur titrée peut dtre conservée, pour s'en ■ertir bu besoin. Lorsqu'on veut en Ailre iiagt, on mesure 100 centimèlrea cubea de cette liqueur dans une ëprouvelte graduée, et ta lei verse dans une capsule placée sur le fen ; <m chinOb, puis on verse incceeslvement <A peu 1 peu, k l'aide d'une burette divisée, ^.^
l'ariBe dans la capsule. On s'arrête aussllât
que b décoloration exacte de la ilgueur cuivrée est arrivée. La quantité d'urine nécessaire pour amener cette décoloration renferme précisément 1 gramme de gljuwe.
Quand 1b proportion de sucre contenue dans l'urine est peu considérable, II eat nécesatrede se débarrassBr, solide l'albumine qu'elle peut contenir lanormaiemeni], soit des matières eitractlves qu'elle renferote à l'état normal. Ces matières peuvent, en effet, maaquerles réactions caractëri s liques du sucre (Voy. plus loin, g 187).
D'antres procédés de réduction ont été proposés. Un ajoute quelquefois au sulfate de colne de la liqueur d'épreuve d'autres sels que le larlrate de pataise. On a aussi, dana ceaderniers temps, proposé de changer l'agent réducteur lui-mémé; ainsi, H. Lflwenthal ■ proposé de remplacer le sulbte de cuivre par un sel de fer, de manière que le sucre ne réduit pins de l'ox^dule de cuivre, mais de l'oiyde de ter. U. BOttcher remplace le iDihla de cuivre par un sel de bismuth (l'azotste de hismuth], auquel on ajoute de la potaeie. La liqueur sucrée réduit ici de l'oxyde de bismuth, etc. Ces divers liquides ne paraissent pas devoir être préférés A la liqueur cupro-polasslque.
On peut encore déterminer très-exactement la proportion de sucre qui se trouve dau ha urines diaNllques en mesurant la déviation qu'elles produisent sur le plan de polarisation; iccnditioD toutefois que l'urine ne contienne pas d'autres prlocipesqui dévient uuL le plan de polarisation (l'albumine est de ce nombre). Dans ce cas 11 faut préall»
a cherché à. combattre cette maladie grave en supprimant, dans le régime des malades, les ahments féculents et sucrés. Il est vrai que, par ce traitement rationnel, on arrive à diminuer la proportion du sucre dans Turine, mais le succès n'est jamais complet. Le sucre, en effet, n'est pas seulement apporté dans le sang par l'absorption digestive, le foie a encore la propriété de produire du sucre et d'écouler ce sacre .dans le sang par les veines sus-hépatiques (Voy. § 187). Ce sucre, continuellement formé dans le foie, et continuellement aussi, dans l'état normal, oxydé dans le sang par l'oxygène apporté par la respiration, n'apparaît point dans l'urine. La glycosurie dépend donc d'une lésion profonde des phénomènes de combustion ou de nutrition. U est remarquable que les animaux plongés dans le sommeil hibernal, dont la respiration est alors lente et à peine sensible, présentent du sucre dans l'urine, quoiqu'ils ne prennent point d'aliments. La présence du sucre dans l'urine doit être attribuée ici à la sécrétion lente et persistante du foie, et à l'introduction d'une quantité insuffisante d'oxygène dans le sang.
Le meilleur traitement de la glycosurie consiste donc, d'une part, à supprimer ou tout au moins à diminuer la proportion ordinaire des féculents dans l'alimentation, et, d'autre part, à favoriser les oxydations de nutrition. Le travail musculaire et l'exercice remplissent cette dernière indication. L'état de faiblesse et d'épuisement, dans lequel tombent souvent les diabétiques, ne doit pas empêcher le médecin de prescrire l'exercice et d'insister tout particulièrement sur cette partie du régime.
là albumine peut aussi se montrer normalement dans l'urine. Sa pré-
blement en débarrasser Turine. L'instrument le plus généralement employé, eo France, h ce genre de détermination, est le saccliarimètre de H. SoIeiI« perfecUonné par U. Duboscq.
Nous ne pourrions, sans entrer dans de longs détails que ne comporte point cet ouvrage, exposer ici les bases sur lesquelles repose cet instrument. Le lecteur troaTera, à cet égard, les développements nécessaires dans le Cours élémentaire de chimie de M. RegnauU, t IV.
On a récemment proposé de rechercher la présence du sucre dans Turine en utilisaot ia réaction d'une solution aqueuse d*iode sur l'urine sucrée. Le mélange de Turine sucrée avec une dissolution d'iode donne, eu effet, un liquide rougeâtre au débat de Texpcrience et qui, au bout de quelques minutes, se décolore à peu prés cbmpIétemeoL Mais on n'a pas tardé à constater que cet effet se produit encore alors que l'urine at contient pas de sucre et que l'action de l'iode s'exerce aussi sur d'autrea matières de l'urine. (M. Gubler avait montré que cette action oxydante de l'iode s'exerce surTacide urique, MM. SchOnbein et Zabelln ont constaté qu'elle s'exerce aussi sur les autres matières organiques de l'urine.
MM. Roberts et Smolen ont proposé une méthode facile pour déterminer les pr<^portiau du sucre contenu dans l'urine. Leur méthode est basée sur la diminuUon de pesanteur spécifique qu'éprouve l'urine par la fermentation du sucre. Ils ont montré que cbaqae degré aréométrique de perte en poids correspond k 1 grain (Osr,0&) de sacre par ooce (32fr) d'urine. Ex. :32 grammes (1 once) d'urine qui marquent 103G, et qui ne marquent plus après fermentation que 1019, contiennent 17 grains (08%8S) de sucre.
r:iTAP. VI. SÉCRÉTIONS. S27
8ence, liée la plupart du temps à une altération profonde de la substance du rein, peut coïncider encore avec d'autres états morbides. Dans les maladies du cœur, dans quelques affections nerveuses, chez les femmes iionvellement accouchées, etc., on peut aussi rencontrer de l'albumine dans les urines. En général, dans ces dernier;;» cas, l'albumine est en Ikible proportion, et elle ne se montre pas d'une manière continue, comme dans les maladies organiques des reins. L'albumine peut exister dans Farine, dans des proportions très-variables, depuis 0,1 pour iOOO jusqu'à 30 pour 1000. Dans ces cas extrêmes, la quantité d'albumine contenue dans l'urine est presque la moitié de celle qui existe dans le sang (il yen a environ 70 pour 1000 dans le sang).
La présence de l'albumine dans l'urine coïncide ordinairement avec la diminution de l'urée dans l'urine.
Lorsqu'on veut constater la présence de l'albumine dans l'urine, plusieurs porcédés peuvent être employés. L'alcool ou la chaleur ^ suffisent, lorsque l'urine contient beaucoup d'albumine, pour déterminer un précipité caractéristique dans cette humeur ; mais lorsque l'urine ne con* tientque peu d'albumine, cette méthode est insuffisante. L'alcalinité de l'urine suffit en effet, malgré l'élévation de la température, pour maintenir à l'état de dissolution des quantités notables d'albumine. D'ailleurs, en chauflant, au fond d'un tube, une petite quantité d'urine, une partie de l'eau s'évapore, et il se forme alors des précipités salins qui, en troublant la liqueur, pourraient induire en erreur. Le seul procédé exact consiste à traiter l'urine par la chaleur et par l'acide azotique. On place l'urine dans un tube fermé, on y ajoute de l'acide azotique, de manièi^e à rendre la liqueur acide 2, et on chaufi'e à la lampe (Voy. fîg. 83). L'acide azotique précipite l'albumine, et, de plus, il dissout les autres précipités qui pourraient se former.
Chez les ictériques, l'urine présente une coloration foncée, tandis que les matières fécales se décolorent. Depuis longtemps la présence des matières colorantes de la bile a été constatée dans l'urine des ictériques. Des procédés perfectionnés d'analyse ont permi» d'y signaler aussi les éléments essentiels de la sécrétion biliaire, c'est-à-dire les acides cholique et choléique. A l'aide de l'acétate de plomb basique, M. Neukomm a montré qu'on peut mettre en évidence des traces d'acide cholique. Plus récemment, M. Hoppe a reconnu dans l'urine des ictériques l'acide choloïdique, produit de la métamorphose des acides cholique et choléique '.
^ Â.+ 10« l'albumine commence à se coaguler.
* II y a encore an avantage à ajouter à Turine un excès d'acide azotique^ c'est que Tadde orique, déplacé de ses combinaisons avec les alcalis, et à peu près Insoluble dans farine, se précipite quand on ajoute de faibles proportions d'acide azotique , tandis qu'il le redissout dans un excès d'acide azotique.
* 11 résulte des recherches de H. Huppert que, lorsqu'on injecte dans le sang les acides delà bile (acides cholique et choléique), ces principes ne passent dans l'urine qu'en proportion extrêmement faible, et qu'ils disparaissent néanmoins très-vite dans le
Dépôts de rnriite* — Calenin. — Il se forme souvent des dépôts dans l'urine, alors même que celle-ci est évacuée à l'état limpide. Ces dépôts sont le plus ordinairement formés p<ar l'acide urique et les urates alcalins. Cet acide et les sels qu'il forme, étant très*peu solubles (Yoy. § 176), se précipitent au fond du vase lorsque l'urine se refroidit, pour peu que leur quantité se trouve augmentée. C'est ce qu'on observe fréquemment dans la plupart des maladies fébriles. Les cristaux d'A. urique sont colorés alors par un excès de la matière colorante rouge que nous avons désignée sous le nom d'urotdme. D'autres dépôts, assez communs dans Turine, sont formés de mucus et de lamelles d'épithélium. On trouve souvent, dans Pétat pathologique, des dépôts formés par du pus ou par du sang (reconnaissables à leurs globules caractéristiques, à l'aide du microscope); on y rencontre quelquefois aussi des spermatozoïdes entraînés par l'urine dans son passage par le canal de l'urètre. Les sédiments pathologiques de l'urine contiennent souvent encore, indépendamment des substances précédentes, les matières salines qui entrent dans la composition des calculs. Tels sont, par exemple, l'oxalate de chaux, le carbonate de chaux, le phosphate ammoniaco-magnésien.
Des calculs, c'est-à-dire des dépôts figurés et d'un volume plus ou moins considérable, se développent souvent dans l'urine. La plupart du temps ils se forment et s'accroissent dans la vessie, c'est-à-dire dans le point des voies urinaires où l'urine séjourne le plus longtemps à l'état de repos. Les matières salines qui entrent dans la composition des calculs adhèrent entre elles et sont en quelque sorte cimentées par les matières cliniques de l'urine, et en particulier par le mucus. Un calcul, une fois formé, favorise l'application des dépôts nouveaux autour du noyau primitivement formé. Lorsqu'un calcul séjourne longtemps dans la vessie, il peut acquérir des dimensions considérables. Des corps étrangers de toute nature, introduits dans les voies urinaires et tombés dans la ves^sie, agissent de la même manière, et deviennent souvent une sorte de centre autour duquel se déposent les matières salines.
Les calculs sont formés de matières salines diverses. Il est rare qu'ib soient exclusivement formés par une seule. Le centre est souvent constitué par d'autres substances que la circonférence ou l'écorce : il y a eu en quelque sorte plusieurs époques dans leur formation, coïncidant avec des états différents de l'organisme. Les calculs prennent en général le nom de la substance qui domine dans leur composition. Soas ce rapport, on peut grouper les calculs les plus communs en trois classes principales: 1^ calculs d'acide urique et d' urates; 2** calculs d'oxalate et de carbonate de chaux ; 3<^ calculs de phosphate ammoniacomagnésien.
MDg (par oxydation). Ce qui explique pourquoi, môme dans les cas d'ictère très-fooeé^ ils n'existent dans l'urine qu'en très-faibles proportions.
Les substances trouvées p^r l'analyse dans les calculs urinaires sont : l'âcide urique, Turate de potasse, l'urate de soude, Turate d'ammoniaque ^y le silicate d'ammoniaque, le benzoate ^ d'ammoniaque, le chlorhydrate d'ammoniaque, le carbonate de chaux, le phosphate de chaux, le silicate de chaux, l'urate de chaux, l'oxalate de chaux, le carbonate de magnésie, l'urate de magnésie, le phosphate ammoniaco-magnésien, l'alumine, l'oxyde de fer, le phosphate de fer, l'urée, la cystine, l'oxyde xanthique, et quelques autres substances organiques peu connues.
ÉUiUnatioift par Farine d^nn i^rand nombre de snlMtanees abaor*
béef. — Indépendamment des substances alimentaires et des éléments des tissus dont les produits modifiés constituent les matières solides de Purine, beaucoup de substances solubles, portées dans les voies de l'absorption, soit dans un but d'expérience, soit dans un but thérapeutique, soit dans un but d'empoisonnement, sont éliminées par les urines. Parmi les matières sur lesquelles a porté l'expérimentation, les unes apparaissent dans l'urine telles qu'elles ont été absorbées; d'autres sont décomposées par les actes digestifs ou par les combustions de nutrition, mais on peut encore reconnaître leurs éléments dans l'urine; d'autres, enfin, ne peuvent pas être retrouvées dans l'urine.
Les substances qu'on ne retrouve pas dans l'urine ont été décomposées dans le sang et peuvent être envisagées comme ayant joué le rôle d'aliments; d'autant mieux que ce sont des substances organiques. Tels sont J'élher, l'huile de Dippel, le camphre, les résines, la matière colorante de la cochenille, celle du tournesol, la chlorophylle, l'orcanette, la caféine, la théine, la théobromine, l'allantoïne, l'alloxanthine, la phlorhizine, l'asparagine, l'amygdaline, le musc, etc.
Parmi les substances non décomposées et qui apparaissent en nature (iansTurine, viennent se ranger des matières qui ne forment avec aucun des principes de nos tissus des composés insolubles, et qui ne sont ni iacilement oxydables ni aisément décomposables. Tels sont : les carbonate, azotate et sulfate de potasse; le ferro-cyanure de potassium; le borate de soude ; le chlorure de baryum, le silicate de potasse, les matières colorantes de l'indigo, de la gomme-gutte, de la rhubarbe, de la garance, du bois de campôche, de l'airelle, de la carotte rouge, des mûres ; les matières odorantes du genièvre, de la valériane, de Tassa-foetida, de l'ail, du castoréum, du safran, de l'opium ; quelques alcaloïdes végétaux, tels que la quinine et la strychnine.
Le sulfure de potassium est éliminé à l'état de sulfate de potasse. Les acides acétique, citrique, malique, tartrique, subissent dans le sang une combustion partielle, qui en transforme une partie en acide carbo-
* L'ammoniaque provient de la décomposition de l'urée.
' L'acide benzoique provient de la métamorphose de Tacide hippurique (Voy. § 176)« BéG4Aiu>, 6« édition. 8 4
nique^ d'où formation de carbonates alcalins. L'autre partie sort a?ec Turine, soit à Tétat de liberté, soit à l'état de combinaison avecdes bases. L'acide urique se transforme en partie en urée. La salicine se transforme en acide salicilique et en acide oxalique, et sort sous forme d'oxalates. L'acide tannique .sort, par l'urine, sous forme d'acide gallique; l'acide benzoïque sort non modifié ou sous forme d'acide hippurique, etc.
Dans ses recherches toxicologiques sur l'élimination des poisons. M. Orfila a constaté dans l'urine la présence des préparations d'or, d'argent, d'arsenic, d'antimoine, de zinc, de plomb, de bismuth. H. Becquerel a signalé la présence du fer dans l'urine des chlorotiques soumis à l'usage des préparations martiales. On à encore reconnu la présence de l'iode dans l'urine, après l'usage des préparations iodées, etc. Notons, en ce qui concerne les sels métalliques, que ces matières, étant susceptibles de former avec les tissus et les liquides de l'économie des composés insolubles, se fixent un temps plus ou moins long dans l'économie et ne se retrouvent immédiatement dans les urines que quand la proportion ingérée est grande. Leur élimination a lieu à la longue et par décomposition successive des composés formés. A un moment donné, il n y en a généralement que des traces à peine sensibles dans l'urine, et on peut retrouver encore quelques-uns d'entre eux, après plusieurs mois, dans les organes intérieurs (foie, reins, etc.).
Rapidité aTcc laquelle lessmlMtaitees introduites dans le tmlM di^ct*
tif apparaissent dans l'nrine* — Cette vitesse souvent assez grande dépend de conditions multiples. Elle est en rapport et avec la nature de la substance et avec le moment de la digestion. Le passage dans l'urine des substances dissoutes ou des liquides ingérés est quelquefois asseï prompt. A diverses reprises, et dernièrement encore, on a cherché des voies détournées pour expliquer ce passage ^. Rien ne justifie cette manière de voir. La rapidité avec laquelle les substances absorbées paraissent dans Turine est en rapport avec la vitesse de la circulation (Voy. § 107) ; et le temps, en général assez long, nécessaire à l'élimination de la substance, s'accorde parfaitement avec le rhythme lent et successif des phénomènes d'absorption.
Pour vider la question par expérience, il faut faire subir à l'animal une opération préliminaire. L'urine, en effet, à mesure qu'elle estsécrétée, s'accumule dans la vessie, et elle s'y rassemblcavant d'être expulsée. Le temps précis du passage d'une substance dans l'urine ne peut être apprécié qu'autant qu'on a attiré l'uretère au dehors, et qu'on a fixé et
* On a supposé, par exemple, que les sabstances absorbées par la veine porte, an lieu d'entrer dans le cercle circulatoire^ pouvaient, après avoir passé dans la veine care, j circuler par voie rétrograde ; que de la veine cave, toujours par voie rétrograde, elles passaient dans les veines rénales, et de là dans le rein. Cette supposiUon est tout i teit invraisemblable.
CHAP. VI. SÉCRÉTIONS. 53i
mainteDU à rextériear un petit ballon de verre, qui fait fonction de vessie artificielle. On peut alors essayer Turine aussitôt qu'elle sort de l'organe sécréteur, c'est-à-dire du rein.
La nature offre une voie d'expérimentation plus naturelle. C'est ainsi que H. Stehbe[|;er a institué une série d'expériences sur un jeune enfant atleint d'extroversion de la vessie. Dans ce vice de conformation, l'urine coule sans cesse au dehors, et goutte à goutte, aussitôt qu'elle est sécrétée. Dans ces expériences, 15 minutes s'écoulèrent entre le moment de l'administration de Tindigo et de la garance et le moment de leur apparition dans l'urine ; 20 minutes pour la rhubarbe; 25 minutes pour la solution du campêche; 25 minutes pour la solution d'airelle; 25 minutes pour la pulpe de casse, etc. Mais M. Stehberger n'a pas tenu compte, dans ces expériences, du moment de la digestion, c'est-à-dire de l'intervalle écoulé depuis la fin du dernier repas jusqu'au moment de l'administration de la substance d'épreuve. M. Erichsen, qui a eu soin de faire cette distinction, est arrivé à des résultats qui prouvent de la manière la plus claire que cette condition prime toutes les autres, et que c'est à elle surtout qu'est subordonnée la rapidité du passage dans Turine des substances avalées. L'extroversion de la vessie a aussi servi de voie expérimentale à M. Erichsen. La substance employée par lui était le ferro-cyanure de potassium. Cette substance, administrée chez l'individu, après un intervalle de 11 heures depuis le dernier repas, a commencé à apparaître dans l'urine au bout de 1 minute. Elle est apparue dans l'urine au bout de 2 minutes, lorsque l'intervalle entre le repas et l'expérience était de 4 heures. Lorsque cet intervalle était de 1 heures 1/2, le ferro-cyanure n'a paru dans l'urine qu'au bout de 6 minutes 1/2. Pour un intervalle de 1 heure seulement, le ferro-cyanure n'a paru dans l'urine qu'au bout de 14 minutes. Lorsque l'expérience a été pratiquée ^5 minutes après le repas, le ferro-cyanure n'a paru dans l'urine qu'au bout de 16 minutes; lorsqu'elle a été faite 2 minutes après le repas, il a fallu de 30 à 40 minutes pour que le ferro-cyanure apparût dans Turine.
L'influence exercée par le moment de la digestion sur le temps que mettent les substances solubles à passer de l'intestin dans la vessie, cette influence ne s'exerce pas probablement d'une manière directe sur la sécrétion urinaire elle-même. C'est sans doute en ralentissant la circulation de la veine porte (Voy. § 106), que la période digestive influe sur la rapidité du passage dans le sang (et secondairement dans l'urine) des matières contenues dans l'intestin.
Quant à la durée de l'élimination par la voie urinaire, elle est trèsvariable et dépend surtout de la nature de la substance. Certaines substances, en effet, qui ont de l'affinité avec les matières organiques ou Avec les tissus du corps, forment avec ces tissus des combinaisons temporaires que le mouvement de la nutrition ne détruit que peu à peu pour en expulser les résidus. A doses égales, le ferro-cyanure de po-
tassium n*est complètement éliminé qu'en 3 heures i/2, l'indigo en 4 heures J/2, la rhubarbe en 6 heures 1/2, la solution d'airelle en 7 heures 3/4, la garance en 9 heures, et pas en totalité. La garance, on le sait^ a une grande affinité pour le phosphate de chaux ; elle se fixe dans le tissu des os, et celui-ci ne la laisse disparaître que peu à peu et en partie. Nous venons de voir aussi que certains sels toxiques se fixent pendant un temps parfois assez long dans quelques tissus (foie, rein^etc.), et ne sont éliminés que très-lentement, si lentement qu'on en retrouve encore des traces dans les organes au bout de plusieurs mois.
ARTICLE II
