DES NERFS

iverfs raciitdieiii. — UTerf* eràniens. —Les nerfs qui se détachent de l'axe cérébro-rachîdien ont été divisés parles anatomistes en nerfs rachidiens et en nerfs crâniens, c'est-à-dire en nerfs qui se détachent du centre nerveux contenu dans le rachis, et en nerfs qui se détachent du centre nerveux renfermé dans la boîte crânienne. Cette division n'est pas seulement anatomique, elle est encore physiologique. Tandis que tous les nerfs rachidiens se comportent de môme, et naissent par deux ordres de racines ayant des propriétés spéciales, les nerfs crâniens n'ont, pour la plupart, qu'une origine simple ou une seule racine ; ceux qui naissent par deux ordres de racines, et qui se rapprochent ainsi des nerfs rachidiens, offrent d'ailleurs, dans leur distribution ultérieure, des caractères propres que ne présentent point les nerfs rachidiens.

Les nerfs rachidiem^ au nombre de 31 paires (8 cervicales, 13 dorsales, 5 lombaires, 6 sacrées), après s'être détachés de la moelle par deux ordres de racines (Voy. flg. 199 et 200), Tune antérieure, l'autre postérieure, convergent vers le trou de conjugaison, et se réunissent bientôt en un tronc commun. Les racines d'origine du nerf ont à peine mélangé } eurs filets en un tronc commun, que ce tronc se divise à sa sortie du trou de conjugaison en deux branches terminales, lesquelles contiennent à la fois des filets sensitifs et des filets moteurs. Les nerfs rachidiens, à leur sortie du trou de conjugaison, sont donc des nerfs mixtes.

Les nerfs rachidiens, peu après leur union en un tronc commun, se divisent en deux branches qui divergent à la sortie du trou de conjugaison. L'une des branches se porte en avant, l'autre en arrière.

Les branches- postérieures se portent dans les muscles postérieurs du tronc et dans la peau de cette région. Les branches antérieures se portent vers la partie antérieure du tronc et forment les plexus cervicaux, bra- "shiaux, lombaires et sacrés qui alimentent les muscles et la peau du cou, les muscles et la peau des membres supérieurs et des membres inférieurs.

Les nerfs rachidiens président à la contraction des muscles du troua et des membres; ils donnent aux muscles la sensibilité obscure qu'ils présentent; ce sont eux enfin qui donnent à la peau du tronc, à celle des memb'*es età celle de la partie postérieure de la tèle, lasensibilité tactile qui lui est propre. Le segment antérieur de la tête reçoit ses filets sensitifs d'un nerf crânien (le nerf de la cinquième paire, ou trijumeau).

Les nerfs crâniens naissent dans des points variés de l'encéphale, et

CHAP. Vni. INNERVATION. 1005

sortent par les trous de la base du crâne. Il y a douze paires de nerfs crâniens (classification de Sœmmering), qui sont : 1^ les nerfs olfactifs ; 2* les nerfs optiques ; 3' les nerfs moteurs oculaires communs ; 4"* les nerfs pathétiques f^^ les nerfs trijumeaux; 6° les nerîsmoteurs oculaires externes; T les nerfs faciaux ; 8* les nerfs auditifs; 9* les nerfs glosso-pharyngiens ; iO* les nerfs pneumogastriques; 11* les nerfs spinaux ; 12* les nerfs Aypoglosses.

Les nerfs olfactif, optique et acoustique nous ont déjà occupé (Yoy. §§ 320, 299, 314), dans l'étude des sensations. Nous avons tu que l'exci* tation mécanique, chimique ou galvanique éveille en eux la sensation qui leur est propre. Ils agissent comme conducteurs, à la manière des autres nerfs ; ils reportent dans les points de l'encéphale où ils se termi* nent l'impression reçue à leur extrémité périphérique, et c'est dans l'encéphale lui-même que l'impression devient lumière, son, etc. Lorsqu'un de ces nerfs est détruit sur un point quelconque de son trajet intracrânien, la sensation disparait. La portion du nerf qui reste adhérente à l'organe de sens, et qui est séparée de l'encéphale, a perdu ses propriétés conductrices. Le point réel de l'encéphale où vont se terminer les racines des nerfs olfactifs n'est pas très-bien connu ^. On ne peut guère poursuivre les racines de ce nerf au delà de la partie postérieure du lobe antérieur du cerveau, dans le fond de la scissure de Sylvius. Le nerf optique parait se terminer dans les tubercules quadrijumeaux (Yoy. § 369). Le nerf auditif paratt se terminer au bulbe rachidien, dans l'épaisseur de la substance grise placée à la face postérieure du bulbe. Le siège encéphalique des divers organes des sens n'est donc pas en* core suffisamment déterminé.

iVerf moteur oculaire comman. -— Ce nerf se détache des pédoncules cérébraux dans le sillon qui sépare les pédoncules de la protubérance annulaire. L'origine apparente de ce nerf a lieu sur. l'étage inférieur des pédoncules cérébraux. Le nerf moteur oculaire commun va se distribuer à tous les muscles de l'œil, sauf le droit externe et le grand oblique, c'est-à-dire qu'il donne le mouvement au droit supérieur, au droit inférieur, au droit interne, au muscle petit oblique et au releveur de la paupière supérieure ; de plus, il fournit au ganglion ophthalmique ce qu'on appelle sa courte racine. Cette racine, après avoir traversé le ganglion, donne naissance aux nerfs ciliaires qui vont à l'iris. C'est à ces nerfs que l'iris doit de pouvoir diminuer l'ouverture de la pupille : ils présidente la contraction du sphincter irien. Lorsque le nerf moteur oculaire commun est coupé sur les animaux, ou lorsqu'il est détruit ou comprimé par

« L'cTiglne des nerfs, aux points où Us se tépartnt des centres nerveux, ne représente que leur origine apparente» On peut suivre plus ou moins profondément les fibres d'un nerf dans le centre nerveux lul-méme. C'est ce qu'on appelle poursuivre son origine réelle» C'est one recherche difficile, attendu le peu de consistance do la substance nerveuse.

1006 LIVRE n. FONCTIONS DE RELATION.

des tumeurs sur le vivant, on voit survenir la paralysie des muscles de Uoeil et la dilatation permanente de la pupille*

La paralysie des muscles dans lesquels se distribue le nerf moteur oculaire commun se traduit à Textérieur par un prdapêm de la paupière supérieure, dû à la paralysie du muscle releveur de la paupière supérieure : il s'ensuit aussi \m strabisme externe. Le strabisme externe s'ex* plique aisément par la paralysie du muscle droit interne et par la per» sistance de la tonicité (Voy. § 227) dans le muscle droit externe resté intact.

On a quelquefois signalé exceptionnellement des rameaux nerveux du nerf moteur oculaire commun, qui se rendaient dans \edroit externe et dans le grand oblique. Dans l'appréciation symptomatique de la lésion nerveuse, le prolapsus delà paupièresupérieure et la dilatation de la pupille devront donc passer avant le strabisme.

Le nerf moteur oculaire commun est un nerf de mouvement. Mais ne renfermâ-t-il pas quelques Ûlets de sensibilité ?

Lorsqu'on excite le nerf moteur oculaire commun sur les animaux, dans la cavité orbi taire, les animaux accusent de la douleur; le nerf est légèrement sensible. Cette sensibilité est-elle empruntée au nerf ophthalmique dans le trajet intracr&nien, le long du sinus caverneux, ainsi que le pense M. Longet, ou bien est-elle due à une petite proportion de fibres sensitives destinées à la sensibilité musculaire ? C'est ce qui n'est pas parfaitement déterminé. Les recherches de MM. Jacnbowitsch et OwsjannikolT sur l'origine réelle des nerfs encéphaliques s'accordent mieux avec la dernière supposition.

Chez l'animal récemment tué, il est facile de montrer Tinfluence motrice de ce nerf sur les muscles^ de l'œil; il suffit d'exciter le n^, dans le crâne, avec une pince ou avec les pôles d'une pile faible pour exciter des contractions dans tous ces muscles, et aussi dans l'iris *.

Les expérimentateurs (M. Nuhn en particulier) ont constaté pareillement sur l'homme décapité que l'excitation du nerf moteur oculaire commun entraîne la contraction de la pupille.

.'Vcrf pathétique. — Ce nerf a son origine apparente en arrière des tubercules quadrîjumeaux, sur les côtés de la valvule de Vieussens. Le nerf pathétique est destiné à un seul muscle de l'œil, le muscle grand oblique. Lorsqu'on vient à exciter ce nerf dans l'intérieur du crâne, sur un animal récemment tué, on aperçoit sur le globe oculaire un léger mouvement de rotation de dehors en dedans ; et, lorsque la voûte osseuse de l'orbite est enlevée, on constate directement que ce mouvement est déterminé par les contractions du muscle grand oblique.

* Voir, pour plus de détails sur les mouvements de l'iris, le § 375.

CHAP. yni. INNERVATION. ^«W

Mevf irUumcAU (on trifAolal» on de la clAqvièine paire). — JjQ nerf

trijumeau naît de rencéphale par deux racines. Il offre, sous ce rapport, avec les nerfs rachidiens une certaine analogie. L'une de ces racines est, en effet, une racine sensitive, et l'autre une racine motrice. Ces deux racines ont leur origine apparente au même point, sur les côtés de la protubérance annulaire, là où les fibres transversales delà protubérance premient le nom de pédoncules cérébelleux moyens.

L'expérience a prouvé, de la manière la plus certaine, quela, petite ra» cine de ce nerf est une racine motrice, tandis que la grosse racine est une racine sensitive. La grosse racine, ou racine sensitive, présente, comme les racines postérieures des nerfs rachidiens, un renflement ganglionnaire peu après son origine. Ce renflement est connu sous le nom de ganglion de Gasser. La réunion de la portion sensitive du nerf trijumeau avec sa portion motrice n'a lieu qu'au delà du ganglion, comme pour les nerfs rachidiens. Mais ce qui établit entre les nerfs rachidiens et le nerf trijumeau une différence essentielle, c'est que la portion ganglionnaire ou sensitive du nerf trifacial ne se réunit pas en* tièrement à la portion non ganglionnaire pour former un nerf mixte. Loin de là, il n'y a qu'une faible partie de la portion ganglionnaire du nerf qui se réunisse à la portion non ganglionnaire pour former la bran* che maxillaire inférieure. Les deux branches supérieures du nerf de la cinquième paire sont exclusivement fournies par la racine sensitive : ce sont la branche opA^Aa/mtijri^ et la branche maxillaire supérieure.

Les branches ophthalmique et maxillaire supérieure sont donc des nerfs sensitifs, tandis que la branche maxillaire inférieure est un nerf mixte.

Le nerf de la cinquième paire donne, par sa branche supérieure (ophthalmique), la sensibilité du globe oculaire, à la conjonctive, à la muqueuse nasale et à ses sinus, à la peau du front jusqu'à la partie supérieure de la tête, à la paupière supérieure, à la partie supérieure du nez. Par sa branche moyenne (maxillaire supérieur), il donne la sensibilité à la muqueuse nasale, à la trompe d'Eustache, à la partie supérieure du pharynx, au voile du palais, à la voûte palatine, aux gencives, aux dents, à la paupière inférieure, à la partie inférieure du nez, aux joues, à la lèvre supérieure. La branche inférieure du nerf de la cinquième paire (nerf maxillaire inférieur) donne la sensibilité à la peau des tempes, à une partie de l'oreille externe, à la partie inférieure du visage, à la lèvre inférieure, au plancher inférieur de la bouche, aux deux tiers antérieurs de la langue. Cette branche donne le mouvement, par ses filets moteurs, aux muscles temporaux, masséters, ptérygoldiens externes et internes, ventres antérieurs des digastriques, mylohyoldiens, tenseurs du palais (péristaphylins externes). En résumé, la

cinquième paire donne la sensibilité à presque tous les téguments cutanés et muqueux de la face (Yoy. fig.

212) . En outre elle donne le mouvement à un groupe de muscles qui agissent pendant la mastication.

On peut exciter directement le nerf de la cinquième paire dans l'intérieur du crâne, après avoir soulevé le cerveau avec précaution; on constate ainsi que la portion ganglionnaire est douée d'une vive sensibilité.

La section intracrânienne du tronc entier de la cinquième paire» au moment de son passage sur le sommet du rocher, entraîne immédiatement l'abo- Fig. 2it. lition de la sensibilité de toutes les par-

*' ""o'^ïa/m? uc"^*"** ^* ** branche ties quc uous vcuons dc sigualcr, et la

2, distribution cutanée de la branche ma- parai VSiC dCS mUSClCS aUXQUClS il donnC

lillaire supérieure, mt j ^

8, S, distribution cutanée de la branche ma- dCS ÛletS.

xillaire inférieure. - .• • ^ * • j * j

4, distribution cutanée des branches an- La SCCtlOU intraCraniCnne OU nerf dC

5, 5. distribron'rutr/êdT^^^^^^^^^ la Cinquième paire S'opère, sur l'animal

térieuresdesnerfacenrioaux. yivaut, à l'aidc d'un petit instrumenl

très-délié, qu'on introduit en avant du conduit auditif externe» en per« forant l'os temporal, après avoir mesuré par avance, dans le crâne ouvert d'un animal de même espèce, la profondeur à laquelle il faut faire pénétrer l'instrument, et la direction qu'il faut lui donner pour diviser le nerf. Cette section est accompagnée d'une très-vive douleur, ce qui établit directement encore que ce nerf est doué d'une grande sensibilité. D'un autre côté, lorsque, après avoir enlevé le cerveau sur un animal, on détache les origines du nerf de la cinquième paire de la protubérance, on peut exciter le bout périphérique de la grosse racine sans déterminer le moindre mouvement dans les parties auxquelles va se distribuer ce nerf. Lorsque l'excitation porte sur la petite racine, les muscles auxquels va se porter le nerf maxillaire inférieur entrent en contraction, et comme ces muscles sont principalement des muscles masticateurs, la m&choire infé^ rieure se rapproche de la supérieure. Cette expérience, souvent répétée parles observateurs, prouve que la partie sensible du nerf correspond à la grosse racine, et la partie motrice à la petite. Elle prouve encore que. dans le nerf maxillaire inférieur, la portion nerveuse qui fait contracter les muscles vient de la petite racine du nerf trijumeau, car l'irritation de la grosse racine, qui, elle aussi, concourt à la formation du nerf maxil* laire inférieur, n'est suivie d'aucun mouvement dans les muscles de la mâchoire.

C'est à la racine non ganglionnaire du trijumeau, et à la portion motrice du nerf maxillaire inférieur, qui lui fait suite, que Bellingeri a

GHAP. YlII. INNERVATION. 1009

donné le nom dxs nerf masticateur. Cette dénomination est plutôt phj^ siologiqae qu'anatomique, car elle s'applique à un nerf qui n'est pas isolé dans toutes les parties de son trajet. Il est vrai que les filets fournis aux muscles et ceux qui vont se distribuer à la peau et aux muqueuses peuvent être souvent suivis à l'aide du scalpel et rapportés à leur véritable origine; c'est-à-dire à la racine motrice ou à la racine sensitive, et qu'on peut ainsi, à la rigueur, séparer le nerf maxillaire en ses deux parties composantes, sensitive et motrice, depuis son origine^ jusqu'à sa terminaison. Maisil faut dire que la dissection peut induire en erreur, car elle est, en quelques points tout au moins, un peu artificielle. La véritable distribution des fibres sensitives et des fibres motrices du nerf maxillaire inférieur est bien plus rigoureusement déterminée par l'expérience, qui consiste à irriter directement la racine motrice du nerf de la cinquième paire après l'enlèvement du cerveau. La dissection des rameaux du nerf maxillaire inférieur aurait toujours laissé quelque incertitude dans l'esprit, pour savoir quels sont les filets du nerf maxillaire inférieur qui viennent de la racine ganglionnaire, et quels sont ceux qui viennent de la racine non ganglionnaire; c'est en tenant compte des résultats fournis par les expériences physiologiques que l'anatomie. est parvenue à rapporter les divisions de ce nerf à leur véritable source.

Influence du nerf delà cinquième paire sur les organes des sens. —Lorsque le nerf de la cinquième paire a été coupé sur un animal dans l'intérieur du crâne, la sensibilité et le mouvement ont disparu dans les parties animées par ce nerf. Le mouvement de clignement ne s'opère plus sur l'œil du côté correspondant à la section du nerf. La sensibilité de la conjonctive est en effet anéantie : la sensation de picotement déterminée par le contact de l'air sur cette membrane n'est plus sentie, le f>esoin de cligner n'existe plus. On peut promener les barbes d'une plume, appliquer la pulpe du doigt sur le globe de Tœil, l'animal n'en a pas connaissance, et les paupières restent immobiles.

Quand l'animal survit à l'opération, on constate qu'au bout de quelques jours la cornée devient opaque; elle s'ulcère même parfois, et l'œil se perd en se vidant. Dans le principe, on avait pensé que cette altération de l'œil devait être attribuée au dessèchement de l'œil (par cessation du mouvement de clignement, les larmes n'étant plus étalées à la surface du globe oculaire), et à l'action irritante des poussières et des autres influences extérieures. Mais M. Magendie, qui, le premier, avait observé les désordres dont nous parlons, avait déjà constaté que, ni la aection du nerf de la septième paire (suivie de la paralysie du sphincter des paupières), ni l'excision des paupières, opérations qui mettent à découvert le globe* oculaire, quoique suivies d'ophthalmie, ne sont capables de produire dans le globe oculaire une affection semblable à celle qui résulte de la section de la cinquième paire. MM. Snellen et Donders ont confirmé la justesse de cette observation, et, comme

néCLARD^ 6» édidon, II . 64

M. Magendie, ils ont constaté pareillement que Textirpation de b glande lacrymale n'entraîne point l'opacité de la cornée.

Les désordres qui surviennent dans la nutrition du globe de Toeil après la section du nerf de la cinquième paire tiennent donc évidemment à la suppression d'action de la branche ophthalmique de ce nerf.

Le mode de cette action, resté jusqu'à ce jour assez obscnr, nous semble avoir été dernièrement élucidé, avec beaucoup de sagacité, par M. Snelien. L'auteur, après avoir constaté d'abord que des tissus dont les nerfs ont été coupés sont tout aussi capables que les autres de s'enflammer sous rinfluence des agents mécaniques et chimiques, montre, par des expériences, que des irritations mécaniques peuvent, après la section du nerf facial (nerf de la septième paire), donner lieu à desalté^ rations de nutriti')n qui ne diffèrent en rien de celles qui suivent la section du trijumeaui M. Snelien constate également, comme l'avait déjà observé M. Schiif, que l'application d'une suture aux paupières (d'un animal dont on a coupé le nerf de la cinquième paire), pour empêcher le contact de Tair, retarde un peu, mais n'empêche ni le développement ni l'intensité de l'inflammation oculaii^e. L'expérimentateur se demande alors si les corps étrangers et durs, contre lesquels ranimai se choque à chaque instant avec son globe oculaire découvert et privé de sensibilité, ou avec son globe oculaire, couvert de paupières également insensibles, ne seraient pas capables de produire une inflam> mation de la cornée avec ses suites. L'auteur imagine alors un nouveao procédé. Après avoir coupé le nerf de la cinquième paire à un lapin et fermé les paupières du côté lésé par une suture, il fixe au-devant de rœil, par quelques fils, l'oreille du môme côté (l'oreille reste encart khsible après la section du trijumeau). De cette façon, l'œil se trouve soustrait aux influences traumatiques.

Dans une première expérience, la cornée resta parfaitement transparente jusqu'au sixième jour, moment où les fils de la suture tombèrent iivec la suppuration des paupières. Les fils étant tombés, le pus s'amassa dans l'œil entr'ouvert, la cornée devint opaque et les phénomènes ordinaires ne tardèrent pas à se manifester. Dans une autre expérience, au moment où les fils se relâchèrent, on renouvela les points de suture, et le succès fut tel que, jusqu'au dixième jour, c'est-à-dire jusqu'au moment de la mort de l'animal, la cornée garda son état normal. M. Sndlen tire de ses expériences la conclusion que les altérations qui surviennent au globe de l'œil, à la cornée en particulier, sont TetTet des causes traumatiques, alors que l'œil, privé de sensibilité, a perdu la faculté de se soustraire aux influences du dehors.

Cette conclusion est celle que M. Brown Séquard dès 1849 lirait des ooservatîons faites après la section du nerf scialique. Il avait remarqué que les ongles du membre inférieur se déformaient, que les poils tomhaient par places, qu'il survenait à la longue des ulcérations, et il avait

CHAP. Vlll. INNERVATION. iOii

attribué ces divers effets à la perte de la sensibilité et aux frottements contre le sol qui en étaient la conséquence.

M. Schiff a récemment répété les expériences deM. Snellen. Sur cinq lapins, les résultats généraux (consignés dans la thèse de M. Hauser) ont été sensiblement les mêmes ^.

La cinquième expérience de M. SchifT est surtout saisissante. On pratiqua sur un jeune lapin la section du nerf trijumeau des deux côtés, et on conserva Tanimal par l'alimentation artificielle (il faut alimenter artificiellement Tanimal, car la sensibilité delà muqueuse buccale et le jeu des mâchoires sont abolis). L'œil gauche fut fermé par suture et protégé par l'oreille. L'œil droit fut seulement fermé par suture. Le cinquième jour, dans la matinée, l'animal fut trouvé mort (de faim). La cornée de l'œil gauche était saine ; la cornée de l'œil droit était opaque.

La section du rameau carotidien, qui établit la communication entre le ganglion cervical supérieur du grand sympathique et le ganglion ophthalmique, entraîne aussi des altérations de nutritiondans Tœil, mais «lies ne sont pas à beaucoup près aussi marquées. Elles consistent particulièrement dans l'injection des vaisseaux de l'iris et de la conjonctive (Voy. § 377).

^n phénomène souvent observé après la section du nerf de la cinquième paire dans l'intérieur du crâne, c'est le rétrécissement de la pupille, rétrécissement qui diminue peu à peu. Or, le môme phénomène survient aussi sur les animaux auxquels on a coupé le filet carotidien, qui fait communiquer le ganglion ophthalmique avec le ganglion cervical du grand sympathique; il est, dès lors, assez probable que la seclion intracrânienne de la cinquième paire a en même temps porté sur le iWei de communication dont il est question, filet qui passe très-près <Ies racines de la cinquième paire '. Le rétrécissement momentané de la pupille peut être expliqué par la paralysie des fibres rayonnées de l'iris, lesquelles sont sous l'influence du grand sympathique (Voy. §373), «tpar la persistance de l'action tonique du sphincter de l'iris, lequel est sous l'influence du nerf moteur oculaire commun (Voy. § 353).

Lorsque le nerf de la cinquième paire est coupé dans l'intérieur du crâne, il survient aussi des troubles dans l'organe de l'odorat, troubles qu'il est assez difficile d'expliquer. L'expérience apprend peu de chose à cet égard, car tout ce qui est relatif aux odeurs est difficile à bien

^ M. Schiir signale, en outre, l'injection des vaisseaux de l'iris et de la conjonctive romme conséquence de la lésion de la cinquième paire, et comme prédisposition à Fiuflammatlon du globe de l'œil, lorsque celui-ci D'e«t pas protégé par la paupière et par Voreilie* Mais il n'est pas démontré que la paralysie des vaisseaux (d'où l'injection) n'est pas icl^ comme ailleurs, déterminée par la portion du filet du grand sympathique qui pro> cède dit rameau caroUdlen, et qui se rend au ganglion ophthalmique, iilet qui passe sur ' le sommet du rocher, dans le voisinage de la cinquième paire.

s M. SchifT, qui a observé le rétrécissement de la pupille sur le lapin, ne Ta point ob* «ervé sur le cliat et sur le chien. Cela ne tiendrait-il pas au rapport un peu différent du filet anastomotique du grand sympathique?

<0i2 LIVRE IL FONCTIONS DE RELATION.

apprécier sur les animaux. On sait seulement qu'alors la muqueuse nasale éprouve des modifications de nutrition. Elle rougit ; elle devient molle et- saignante ; la sécrétion en est augmentée (Schiff), et rodorat parait très- affaibli. On sait qu'un simple coryza suffît pour altérer profondément Todorat.

La paralysie delà cinquième paire est quelquefois accompagnée d'une certaine dureté de l'ouïe. La section intracrânienne de ce nerf sur les animaux apprend peu de chose sur ce point ^. Si l'ouïe est troublée, cela provient sans doute de la cessation d'influence des filets nerveux qui se détachent du ganglion otique (venant indirectement du nerf maxillaire inférieur), et qui vont se porter au vestibule, c'est-à-dire à la membrane qui contient les liquides auditifs.

S'il est vrai que le nerf lingual (branche du maxillaire inférieur) tient sous sa dépendance non-seulement la sensibilité tactile de la langue, mais encore la sensibilité gustative de ses bords et de sa pointe, il est évident que la section intracrânienne de ce nerf entraîne à la fois l'abolition de ces deux modes de sensibilité (Yoy. §§ 323, 328).

•Lorsque le nerf de la cinquième paire est coupé, la sécrétion de la salive est ralentie. L'excitation du nerf augmente, au contraire, cette sécrétion, ce dont on s'est convaincu sur des animaux chez lesquels on avait établi des fistules aux canaux excréteurs ^. La glande sous-maxillaire et la glande sublinguale reçoivent leurs nerfs du ganglion sousmaxillaire et du ganglion sublingual, et ces ganglions sont en communication avec le nerf lingual de la cinquième paire, et avec la corde do tympan de la septième paire, auxquels il faut joindre quelques filets da grand sympathique accolés à l'artère linguale et à ses divisions. La glande parotide reçoit des filets de la branche auriculo-temporale de la cinquième paire, à laquelle viennent se joindre des filets de la septième paire.

IVerf moteur oeulalre externe. — Ce nerf, qu'on pourrait appeler aussi nerf abducteur de l'œil, se répand dans le muscle droit externe. La distribution de ce nerf dans un seul muscle, tandis que le nerf moteur oculaire commun se distribue dans les autres muscles de l'œil, est vraisemblablement en rapport avec le mode d'association des mouvements des deux yeux dans l'exercice de la vision (Voy. § 300),

1 Quand on coupe le oerf de la cinquième paire dans l'intérieur du crâne, il peat at^ river qu'on coupe en même temps le nerf acoustique. 11 fnut donc ae méfier des résultats.

* Lorsqu'on se propose d'activer la sécrétion des glandes salivalres par l'excitation da nerf de la cinquième paire, il faut que l'excitant (on s'est particulièrement servi éèXA ces expériences du courant de la pile ou du courant des appareils d^inductioa) soit appl> que sur les branches correspondantes aux glandes en expérience, çt il faut que ces bnaches soient intactes. Lorsque les branches ont été coupées, ce n'est pas, comme on poorraft le croire, l'excitation du bout périphérique, mais bien celle du bout ceotral, qui actifs la sécrétion (Voy., pour plus de détails, § 377 6i««).

CHAP. Vm. INNERVATION. 1013

L'expérience qui consiste à exciter directement ce nerf dans Tintérieur du crâne est une expérience difficile. Ce nerf prenant naissance sur les eonûns postérieurs de la protubérance, à l'endroit où les faisceaux du bulbe rachidien s'engagent sous les ûbres transversales de la protubérance, on ne peut parvenir jusqu'à lui qu'en soulevant toute la masse encéphalique. En procédant avec beaucoup de précautions, M. Longet a constaté que l'animal parait insensible à son excitation.

Lorsqu'on a enlevé le cerveau, on peut exciter le bout périphérique du nerf à l'aide d'excitants variés, et constater directement qu'il fait contracter le muscle droit externe, de sorte que le globe oculaire se tourne en dehors. Lorsque ce nerf est paralysé isolément sur l'homme vivant, la pupille se trouve portée en dedans en vertu de la tonicité persistante du muscle antagoniste (le muscle droit interne).

Merf faeial. — Le nerf facial nait, en dehors du précédent, dans le sillon de séparation de la protubérance annulaire et du bulbe rachidien. Il s'engage bientôt dans l'aqueduc de Fallope, et sort du crâne par le trou stylo-mastoïdien. Le nerf facial anime les muscles occipital, auri* culaire postérieur, auriculaire supérieur, auriculaire antérieur, frontal, sourcilier, orbiculaire palpébral, grand zygomatique, petitzygomati* que, canin, élévateur propre de la lèvre supérieure, élévateur commun de l'aile du nez et de la lèvre supérieure^ myrtiforme, transverse du nez, pyramidal, orbiculaire des lèvres, buccinateur, triangulaire, carré, muscle delà houppe du menton, peaucier, ventre postérieur du digastrique, stylo-hyoldien, muscle interne du marteau, muscle de l'étrier.

Lorsqu'on excite les principales branches du nerf facial qui se distribuent àlaface, l'animal se montre très-sensible à l'excitation ; lorsqu'on l'excite à sa sortie du crâne, c'est-à-dire au-dessous du trou stylo-mastoïdien, il est sensible encore, mais beaucoup moins. La sensibilité de ce nerf à la face provient en très-grande partie des filets sensitifs de la cinquième paire, qui presque partout marchent accolés avec lui et sont confondus dans le même névrilemme. Ces deux nerfs, en effet, se distribuent ensemble à presque toutes les parties molles du visage : l'un (nerf facial) abandonne surtout ses filets dans les muscles, l'autre (nerf de la cinquième paire) se porte en majeure partie dans les téguments cutanés et muqueux.

Le nerf facial, à son origine, est-il un nert purement moteur? est-il tout à fait insensible ? La dénlonstration directe n'est pas facile, quoiqu'elle ait été 'annoncée. Si Ton cherche à exciter le nerf facial à son origine, sans détruire le cerveau, il faut, en effet, soulever celui-ci et le renverser, pour découvrir la partie antérieure du bulbe rachidien. Or, cette expériencen'estguère possible sans déchirure, et l'animal est alors tellement abattu, qu'on ne peut guère tirer de conclusions positives de

l'expérimeDiation ; mais on peut chercher à résoudre le proMëmc par voie indirecte.

Les paralysies de la cinquième paire, qui entraînent la perte de la sensibilité dans les téguments de la face, ne sont point accompagnées de la perte du mouvement. Réciproquement, dans la paralysie du nerf facial, qui entraîne la paralysie du mouvememenl, la sensibilité des téguments est conservée du côté correspondant de la face.

Lorsque le nerf de la cinquième paire a été coupé dans le crâne, les branches du nerf de la septième paire, qui se répandent à la face, sont devenues très-peu sensibles à l'excitation, et quelques-unes même ne paraissent plus Tôtre. C'est donc principalement Tadjonction de la branche auriculo-temporale de la cinquième paire au niveau du trou stylomastoîdicn, celle des filets sus-orbitaires, sous-orbitaires et mentonniers de la cinquième paire, au niveau des trous de môme nom, qui communiquent au nerf facial la vive sensibilité que montre l'animal intact y lorsqu'on irrite les branches de la septième paire. Mais il n'en faut pas conclure que le nerf facial est absolument insensible.

Le nerf facial est légèrement sensible à sa sortie du trou stylo-mastoïdien, alors qu'il n'a pas encore reçu les anastomoses du nerf de la cinquième paire, et, de plus, sa sensibilité n'est pas éteinte complètement lorsque le nerf de la cinquième paire a été divisé dans le crâne. Cette sensibilité obscure, le nerf facial la doit à des filets propres, qui font partie de son tronc originel.

Lorsqu'on examine les origines du nerf facial, on remarque qu'il se détache du bulbe par deux racines : l'une., qui constitue la plus grande partie du nerf; l'autre, très-petite, qui lui est tout à fait accolée. Est-ce cette petite racine (nerf de Wrisberg) qui lui donne la sensibilité obscure dont il jouit, et la petite intumescence qu'on observe au coude du nerf facial, en son trajet dans l'aqueduc de Fallope, est-elle un renflement ganglionnaire analogue à celui qu'on observe sur les racines postérieures des nerfs rachidiens et sur la racine sensitive de la cinquième paire? Ce sont là des suppositions qui ne sont pas suffisamment démontrées ^. Mais ce qui ressort de L'expérience, c'est que le nerf facial n'est pas exclusivement moteur avant ses anastomoses avec la cinquième paire, et qu*il est légèrement sensible par lui-môme ^.

1 Quelques expériences de M. Bernard tendent à faire supposer que le nerf de Wrisberg n'est pas complètement assimilable à la racine eeni^itlve de la cinquième paire. Ce nerf devrait être envisagé, au moins en partie, comme une racine du système sympathique encéphalique, et Tintumescence gangliforme du nerf de la septième paire devrait être considérée comme un ganglion de ce système 'Yoy. §377).

« il ne faut pas forcer les faits et vouloir se faire sur les propriétés exclusivement sea» sltives ou exclusivement motrices des nerfs des idées trop absolues. La distinction est nette et tranchée pour les racines originaires des nerfs rachidiens ; elle l'est auasi pour les branches du nerf de la cinquième paire; mais la disUnction est loin d'être aui«i tranchée pour la plupart des autres nerfs crâniens. La localisation des tubes nerveux conducteon du mouvement dans tels ou tels nerfs n'est en rien nécessaire i la doctrine de Charles Bell; ces éléments diiïérenls conservent leur sigiiiûcation, alors même qu'ils sontacroléi dans les nerfs, alors même qu'ils sont accolés dans les centres nerveux. Tantôt Ils appa*

CHAP. Vin. INNERVATION. 1015

Le nerf facial est ie seul qui fournisse des filets moteurs aux muscles de la face. On peut, après avoir mis à. mort un animal et lui avoir enlevé l'encéphale, irriter mécaniquement le bout périphérique du nerf facial, et faire contracter ainsi les muscles du visage. Dans les paralysies du nerf facial, les muscles d'un côté de la face étant paralysés, les muscles du côté sain entraînent le visage de leur côté, en vertu de leur force tonique etlaface prend une expression particulière.

Influence du nerf de la septième paire sur les organes des sens. — Quand ce nerf est paralysé sur Thomme, ou quand on l'a coupé sur un animal, à la sortie du trou stylo-masto!dien, le muscle orbiculaire des paupières ne se contracte plus, les paupières ne peuvent plus s'abaisser sur le globe de r.ïiil. L'œil du côté paralysé parait même plus grand que l'autre, en vertu de la tonicité persistante du muscle releveur de la paupière supérieure animé par le nerf moteur oculaire commun. Il peut résulter de celle paralysie des troubles graves dans la vision, et il y a ordinairement un élat inflammatoire chronique de la membrane conjonctive, par suite du contact prolongé de l'air. Les muscles du globe de l'œil peuvent toutefois suppléer en partie le mouvement de clignement; ce n'est plus la paupière qui étale les larmes sur le globe de l'œil, c'est l'œil lui-môme qui se meut sous la paupière. Les larmes s'écoulent sur la joue, parce que les points lacrymaux n'ont plus leur direction normale (Voy. §304)

Dans les paralysies du nerf facial, on a souvent observé un affaiblissement remarquable de l'odorat, qui est assez difficile à expliquer. On Ta attribué à la paralysie des muscles qui entourent Torifice extérieur des narines, paralysie qui, tout en n'empêchant pas le courant d'air de traverser les fosses nasales, s'opposerait à l'écartement actif des narines, qu'on regarde comme une cause adjuvante assez essentielle de l'odorat ^.

Le nerf facial anime les muscles des osselets, c'est-à-dire le petit muscle de l'étrier, et le muscle interne du marteau. La paralysie du nerf facial est quelquefois accompagnée d'une sensibilité douloureuse de l'audition, qui dépend sans doute de ce que la membrane du tympan ne peut plus remplir son rôle protecteur (Voy. § 309).

raissent dUtlncts aa moment où les nerfs ec séparent des centres, tantôt ils sont accoVs au lieu d'être séparés. Les tubes nerveux ne s'anastomosant point entre eux, cela importe peu. Les tubes nerveux, qu'ils marchent séparément vers leur destination ultérieure, ou qu'Us se rassemblent et se rapprochent dans un névrilemme commun, n'en conservent pu< moins, jusqu'à leur terminaison, les propriétés qui leur sont propres. Les filets sensitifi du nerf de la cinquième paire et les filets moteurs du nerf facial, réunis entre eux dans \eA branches auriculo-temporales, susorbitalres, sous-orbitaires et mentonnières, ne président pas moins, les uns à la sensibilité des parties, et les autres au mouvement musculaire. Ces filets seraient accolés entre eux et formeraient un tronc unique dès le moment où ils se séparent des centres nerveux^ que cela ne changerait point le rôle qu'ils sont appelés à jouer.

^ On peut aussi attribuer l'Influence du facial sur l'odorat an filet qui se détache du coude du facial, sous le nom de grand nerf péireux eupeificiel (filet supérieur du nerf vidien)^ et qui, après avoir traversé le ganglion sphciio-palalin, va se répaidre dans \ei fos&es nasales, en formant la plus grande partie du nerf naso-palatin. Le nerf facial c\r-i'ceraitsur l'odorat une influence du même ordre que le nerf ûc la cinqu ùuic puire cVc.. § 365).

Le nerf facial fournit, un peu avant sa sortie par le troa stylo-mastoïdien, un rameau assez volumineux, qu'on désigne sous le nom de corde du tympan. Ce rameau traverse de part en part la caisse du tympan, et sort du crâne par un petit orifice situé au voisinage de l'épine du sphénoïde. Ce nerf s'accole au nerf lingual et va se terminer avec lui dans la membrane muqueuse de la langue. Beaucoup de suppositions ont été laites sur le rôle de ce nerf singulier, mais il faut bien dire qu'il reste encore à cet égard à éclaircir plus d'une obscurité.

On a souvent constaté des altérations du goût dans le côté de la langue correspondant au nerf facial paralysé. Ces altérations ont été notées à diverses époques. Tels sont les faits rapportés par MM. Roux, Bernard, Hénoch, Romberg, Neumann, Lussana, etc. M. Sticb passe en'revue la plupart des faits de ce genre, et fait remarquer que dans les cas oh Ton a observé le trouble du goût, la cause de la paralysie du nerf facial siégeait toujours sur un point plus ou moins périphérique du nerf faciaL Le goût n'est pas troublé, au contraire, quand le siège de la cause paralysante se trouve à la base de l'encéphale. M. Stich en conclut que, si la corde du tympan a de l'influence sur le sens du goût, elle le doitî des filets du trijumeau accolés à elle et fonctionnant comme nerfs du goûf K Ce qui est certain, c'est que la corde du tympan, quelle que soit Torigine réelle des filets de gustation qu'elle renferme, a une influence propre dans l'appréciation des saveurs. Un homme auquel on avait enlevé la moitié de l'os maxillaire inférieur avec la corde du tympan et le nerf facial immédiatement à sa sortie du trou stylo-mastoïdien, le nerf lingual étant conservé, éprouvait plutôt une sensation tactile qu'une sensation de saveur lorsqu'on déposait une dissolution concentrée de sel, à l'aide d'un pinceau, sur la pointe et sur les bords du côté correspondant de la langue. Il se trompait constamment sur la nature de la sensation. Il en fût de même avec l'extrait de quassia amara, dont la saveur amère ne fut pas distinguée. La détermination des diverses saveurs était, au contraire, parfaitement nette à la base de la langue dans les points correspondants aux divisions du nerf glosso-pharyngien.

Lorsqu'on excite directement sur les animaux vivants la corde dn tympan, on n'observe pas le moindre frémissement dans les muscles de la langue. D'une autre part, cette excitation éveille chez l'animal des signes manifestes de sensibilité. La corde du tympan contient donc des filets de sensibilité, et elle exerce sur le goût et sur la sensibilité tactile de la langue un rôle analogue à celui du nerf glosso-pharyngien.

L'excitation de la corde du tympan favorise la sécrétion de la glande

1 M. stich suppose que des filets fle la cinquième paire ne s^ccolent pas seulement à la corde du tympan après la sortie de la base du crâne ; mais il pense que, à la partie supérieure même du rocher, le nerf facial reçoit des anastomoses de la cinquième paire qui raccompagnent pendant son Xnjei dans Taqueduc de Fallope. Cette suj^odUon a. déjà été faite autrefois par M. Longet, qui a cherché à expliquer de cette façon la biklé du tronc du nerf facial à sa sortie du trou stylo-mp^toîdien*

CHAP. Vin. INNERVATION. tOH

sous-maxillaire. Les expériences de M. Bernard ont montré qu'en même temps que la salive coulait abondamment, sous l'influence de l'excitation de ce nerf, en môme temps, les veines de la glande ramènent, en ce moment, non plus du sang brun, mais du sang rouge. (Voy. § m bù.)

La brancbe auriculo-temporale (probablement les filets de cette brancbe qui procèdent du nerf facial) exerce sur la sécrétion de la glande parotide une influence analogue à celle que la corde du tympan exerce sur la sécrétion sous-maxillaire. On sait qu'on peut exciter la se* crétion de la salive parotidienne en touchant la muqueuse des joues avec du vinaigre. Or, M. Bernard a remarqué que, quand on a coupé la brancbe auriculo-temporale, cet efifet ne se produit plus. D'un autre côté, on favorise la sécrétion par l'excitation directe de cette branche nerveuse. M. Ludwig, en excitant directement le nerf facial dans le conduit auditif interne (après avoir enlevé le cerveau et lié les carotides), a remarqué que de deux papiers rouges de tournesol placés dans chaque canal de Sténon, celui qui correspondait au nerf facial excité était ramené au bleu (on sait que la salive est légèrement alcaline).

Quant aux mouvements des muscles du voile du palais, ils ne sont point, comme on l'a cru, sous l'influence du nerf facial. La galvanisation du nerf facial dans le crâne ne fait point contracter ces muscles, tandis que la galvanisation du nerf glosso-pharyngien et celle du nerf pneumogastrique les font manifestement entrer en contraction. M. Debrou, par d'habiles dissections, a d'ailleurs démontré que le nerf glossopharyngien anime la plupart de ces muscles ^

Merf iplMAo-piiaryiiffieM. — Le nerf glosso-pharyngien prend son origine sur les côtés du bulberachidien, au-dessus du pneumogastrique. Ce nerf est manifestement mixte dès son origine, c'est-à-dire composé de filets sensitifs et moteurs. Lorsqu'on excite ce nerf sur l'animal vivant, aussitôt après sa sortie du crâne, sur le chien ou sur le chat, on obtient de faibles signes de sensibilité. Les recherches anatomiques de M. Debrou et les expériences physiologiques de M. Volkmann prouvent que ce nerf tient sous sa dépendance quelques muscles du pharynx et du voile du palais (stylo-pharyngiens, constricteur moyen, péristaphylins internes et palato-staphylins).

Le nerf glosso-pharyngien ne donne pas seulement des filets aux muscles et des filets de sensibilité à la muqueuse des parties où il distribue ses filets ; il communique aussi à la base de la langue la sensibilité gustative dont elle jouit. La faible sensibilité de ce nerf tient, sans doute, à ce qu'une grande partie de ses filets est dévolue à la sensibilité spéciale du goût (Voy. § 328).

^ Nous avons vu plus haut (§ 353) que le përistaphyllu externe reçoit ses filets de la nelne motrice du nerf maxillaire inférieur (branche de la cinquième paire).

1018 LIVRE n. PONCTIONS DE RELATION.

Nerf pnenmosrattriqiie. — Le nerf pneumogastrique, né sur les côtés

du bulbe rachidien, au-dessous de l'origine du glosso-pharyngien, sort du crâne par le trou déchiré postérieur, en compagnie du glosso-pharyngien et du spinal, fournit des rameaux au pharynx, au larynx, au cœur, aux poumons, à Testomac, et tient ainsi sous sa dépendance trois grandes fonctions de Téconomic : la respiration, la circulation et la digestion.

Le nerf pneumogastrique, au moment où il sort du crâne par le trou déchiré postérieur, est accolé au nerf spinal, et il présente sur son trajet un petit renflement gcinglionnaire. Plus tard, le spinal n'est plus seulement accolé à ce nerf, mais il lui fournit une branche anaslomotique assez considérable. De plus, ces deux nerfs naissent de la moelle dans des points différents; tandis, en effet, que le pneumogastrique se détache du bulbe rachidien sur le prolongement de la ligne qui, à la moelle, donne insertion aux racines postérieures des nerfs, le nerf spinal se détache du faisceau latéral de la moelle cervicale et du bulbe. La présence d'un ganglion sur le pneumogastrique, son absence sur le spinal, le mode d'origine de ces deux nerfs, et un certain nombre de faits que nous analyserons bientôt, ont porté quelques physiologistes à confondre ces deux nerfs en une seule description, et à les comparer à une paire rachidienne dont le pneumogastrique serait la racine sensitive, et le spinal la racine motrice. Ces deux nerfs, en se fondant ensuite ensemble (en partie au moins), formeraient par leur accolement un certain nombre de branches mixtes.

Cette manière de voir, proposée par M. Bischoff et habilentient soutenue par M. Longet, a été, il y a déjà longtemps, abandonnée par M. Bischoff, comme contraire aux faits.

Il est certain, en effet, et toutes les expériences faites depuis ce temps le démontrent, que le nerf pneumogastrique est un nerf /nixte^ dès son origine encéphalique. La sensibilité du nerf pneumogastrique ne fait doute pour personne. Lorsqu'on l'irrite ou lorsqu'on le coupe sur un point quelconque de son trajet, les animaux accusent une vive douleor. Mais ce qui prouve que ce nerf n'est pas seulement un nerf de sentiment, c'est que son irritation dans le crâne, alors qu'il n'a encore reçu ni l'anastomose du spinal, ni celle d'autres nerfs, détermine des contractions dans les muscles constricteurs supérieurs et inférieurs du pharynx, dans quelques-uns des muscles du voile du palais (Bischoff et Reid), et aussi dans les muscles de l'œsophage et de l'estomac (Valentin, Van Kempen). De plus, les animaux sur lesquels on a pratiqué Tabla. tien complète des nerfs spinaux dans le crâne * présentent encore des mouvements dans les parties où vont se distribuer les branches du

t Voy. § ico, à l'artJdedu nerf spinal, le procédé mu en ueagA a cet elTct par M. Bernsns,

CHAP. VIII. INNERYATION. 1019

pneumogastrique. Ce dernier argument, il est vrai, ne constitue pas une certitude, mais seulement une présomption, attendu que le nerf pneîimogastrique pourrait emprunter des filets moteurs à ses autres anastomoses, au-à3Ssous du trou déchiré postérieur. Mais l'excitation directe du pneumogastrique dans le crâne, et avant toute anastomose, ne peut laisser subsister aucun doute à cet égard.

La facilité avec laquelle on peut couper au cou le nerf pneumogastrique, et aussi Timportance de sa distribution (cœur, poumons, estomac), ont conduit depuis longtemps les physiologistes à examiner les efTets de cette section. Rappelons que, lorsqu'on coupe le nerf pneumogastrique au cou, on ne tranche pas seulement le nerf, tel qu'il se détache du bulbe rachidien : le tronc du pneumogastrique, au cou, contient le faisceau interne du spinal qui fait corps avec lui ; il a reçu aussi quelques filets anastomotiques (provenant du glosso-pharyngien et de l'hypoglosse). La section au cou du nerf pneumogastrique, en supprimant Faction de ce nerf, supprime en même temps celle des autres fibres nerveuses qui lui sont accolées.

Influence du nerf pneumogastrique sur la digestion et l'absorption, — Le nerf pneumogastrique, envoyant par sa branche pharyngienne des rameaux aux muscles du pharynx, contribue à la déglutition. Si la section du pneumogastrique au cou ne trouble pas la déglutition pharyngienne, c'est que cette section esttoujours pratiquée au-dessous de Torigine de la branche pharyngienne. Pour couper le nerf pneumogastrique au-dessus de la branche pharyngienne, il faudrait remonter profondément sous la mâchoire : nul doute qu'alors la déglutition ne fût gênée.

Au reste, ce n'est pas seulement par les filets du pneumogastrique que sont animés les muscles du pharynx. S'il est vrai que l'excitation du pneumogastrique dans le crâne fait contracter le constricteur supérieur et le constricteur inférieur, l'excitation du spinal dans le crâne fait également contracter les constricteurs du pharynx, et avec plus d'énergie que le pneumogastrique lui-même ^. Dans ses expériences d'extirpation du nerf spinal, M. Bernard a toujours noté une certaine gêne de ' la déglutition. '

L'œsophage et l'estomac reçoivent leurs nerfs de sensibilité et de mouvement du nerf pneumogastrique et du nerf spinal. L'excitation du nerf pneumogastrique dans le crâne amène des mouvements non équivoques dans les parties dont nous parlons; celle du spinal également. Ces filets sont confondus dans le pneumogastrique pris au cou.

En paralysant le mouvement, la section du nerf pneumogastrique au cou entrave les phénomènes de la déglutition œsophagienne et suspend l'influence mécanique de l'estomac sur la digestion (Yoy. §§ 26 et 29). La

f Le glosso-pharyngien fait aussi contracter le constricteur moyen (Voy. § 358). Le grand sympathique fournit aussi des ûlets au larynx. C'est, en dëQnitiTe, du plexus pharyngien formé par destUets du spinal, du pneumogastrique, du glosso-pharyngien et du grand sympathique, que procèdent les nerfs du pharynx.

masse alimentaire n'est plus successivement promenée dans l'estomac, et ses diverses parties ne sont plus soumises à Taction des sucs digestifs. Quand on retire cette masse deTestomac d'un animal dont les nerfs pneumogastriques sont coupés, on trouve que sa surface est en partie chymifiée ; mais le centre est à peu près intact.

L'action du nerf pneumogastrique sur la digestion ne paraît pas être bornée exclusivement à ces phénomènes mécaniques. Sur des chiens à fistule gastrique, on peut constater que la quantité du suc gastrique est généralement diminuée après la section des pneumogastriques. La réaction acide de ce suc tantôt persiste, et* tantôt disparaît : le lait injecté dans l'estomac se coagule, ou ne se coagule point.

M. Schiff, qui a pratiqué un très-grand nombre de fois la section des nerfs pneumogastriques, a constaté que sur vingt-trois opérations de ce genre le suc gastrique était resté faiblement acide treize fois, et que douze fois l'estomac ne sécrétait plus qu'un liquide à réaction neutre. Il a constaté, en outre, que la neutralité de la sécrétion gastrique coïnddaitavec la gêne apportée par la section de ces nerfsdans les phénomènes de la respiration, gêne qui n'est pas la, môme pour tous les animaux.

Lorsque l'aliment est avalé sans être divisé, il reste souvent trois oo quatre jours dans l'estomac (Nasse). Les aliments réduits en bouillie et introduits à petites doses successives dans l'estomac d'animaux dont les nerfs pneumogastriques sont coupés peuvent encore être digérés et servir à la réparation *.

Si les animaux succombent au bout d'un temps plus ou moins long à la section des pneumogastriques, cela tient surtout à l'influence exercée par ces nerfs sur d'autres organes, sur les poumons, par

exemple *.

La disparition des aliments liquides placés dans l'estomac des chiens dont les pneumogastriques sont coupés prouve que l'absorption n'est pas suspendue. On peut objecter, il est vrai, que l'absorption s'est produite dans l'intestin. Mais, quand on injecte des substances vénéneo- 'ses dans l'estomac des chiens dont on a lié le pylore et dont les pneumogastriques sont coupés, cette section n'empêche pas le poison de pénétrer dans les vaisseaux et d'amener l'empoisonnement. Il y apeatêtre un peu plus de lenteur dans le phénomène ; la section des ner£s peut entraîner, en effet, dans les circulations locales, des efifets de congestion qui ralentissent le cours du sang (Yoy. § 112). Il ne faut pas on* blien lorsqu'on pratique ces expériences, que dans quelques animaux (le cheval, par exemple) l'estomac absorbe très-peu, même quand les nerfs pneumogastriques sont intacts (Yoy. § 60).

* Nous avons vu que d'autres liquides que le suc gastrique concourent, dans le tube alimentaire, à la digestion des substances albumlnoldes.

* On a vu des chiens survivre à cette section quatre, cinq, six, sept, huit et dix aeinaines. (Expériences de M. SédiUot, expériences plus récentes de M. Nasse» é$

M, Schiff, etc.)

M. Pinças a dernièrement pratiqué la section des nerfs pneumogastriquesy non pas au cou, comme les expérimentateurs qui l'ont précédé, mais sous le diaphragme, vers l'extrémité inférieure de l'œsophage, près de l'estomac. Ce nouveau mode d'expérience, mis en usage sur des chiens et sur des chats, a conduit l'auteur à des résultats curieux. Les animaux étaient à jeun depuis vingt-quatre heures, au moment de l'opération ; et immédiatement après on leur faisait avaler du lait. On mettait à mort l'animal au bout de vingt-quatre ou trente heures, et on trouvait : I* le lait non coagulé dans l'estomac ; 2* le liquide stomacal était non pas acide, mais a/c'a/in ; 31a membrane muqueuse était fortement hyperhémiée, et on trouvait même des hémorrhagies interstitielles sous la membrane muqueuse. Ce triple résultat a été constant.

La section des nerfs pneumogastriques au cou, et celle des mêmes nerfs au niveau de l'orifice œsophagien de l'estomac entraînent donc des résultats différents. L'auteur fait remarquer que les changements profonds dans la sécrétion (qui à' acide est devenue alcaline^ et, par conséquent, impropre à la digestion stomacale), et dans la coloration de la membrane muqueuse (par injection vasculaire), doivent être attribués, dans ces expériences, non pas à la section des pneumogastriques, mais à celle des rameaux du grand sympathique qui, dans toute la portion thoracique des pneumogastriques, viennent se joindre aux troncs de ces deux nerfs et les accompagnent dans leur distribution ultérieure. Les expériences de M. Pincus sur les diverses portions viscérales du grand sympathique, dont il seraquestion plus loin (§ 377), montrent que les lésions du grand sympathique sont, tout le long de l'intestin, suivies des mêmes effets.

Influence dupneumogastrtquesur les mouvements du cœur. — L'influence qu'exerce le système nerveux et en particulier le pneumogastrique sur les mouvements du cœur a déjà été examinée plus haut (§ 112, page 295). Nous n'ajouterons ici que quelques remarques complémentaires. On sait que le cœur reçoit ses nerfs de deux sources : des filets cardiaques du pneumogastrique et de la portion cervicale du nerf grand ^ sympathique.

Lorsque les deux pneumogastriques ont été coupés sur l'animal, il survient une accélération remarquable des battements du cœur. Cet efl'et n'est pas déterminé seulement par l'agitation et l'émotion inséparables de toute opération : il persiste pendant les jours qui suivent. Le nombre des battements du cœur est souvent presque doublé. M. Nasse a constaté qu'ils s'élèvent de 100 à 130 ou 190 sur les chiens. En même temps que les battements du cœur augmentent de fréquence, ils perdent de leur énergie. Les nerfs pneumogastriques exercent donc une certaine influence sur les mouvements du cœur, mais ils ne les commandent pas absolument, puisque ceux-ci persistent.

Quel genre d'influence le nerf pneumogastrique exerce-t-il sur lecœur? MM. Ed. Weber et Budge, ayant fait passer le courant énergique d'un

i022 LIVRE II. FONCTIONS DE RELATION.

appareil d'induction par ie tronc du nerf pneumogastrique des mammifères, des oiseaux et des poissons, ont observé les premiers un fait des plus curieux, dont nous avons déjà parlé. Le cœur suspend ses contractions aussitôt que le courant passe dans le nerf pneumogastrique. Le pneumogastrique et le spinal paraissent, du reste, jouir à cet égard des mêmes propriétés, car le même phénomène se produit^ soit qu'on applique l'excitant électrique aux racines du pneumogastrique, soit qu'on l'applique aux racines du nerf spinal. On a dit que le grand sympathique, excité de la même manière, c'est-à-dire par un courant éner^ gtque, ne donne rien de semblable; qu'au contraire, les' contractions do cœur seraient alors accélérées.

Dirons-nous avec quelques auteurs que l'eiTet du pneumogastrique sur le cœur est de le mettre au repos, tandis que le grand sympathique aurait une action contraire, et que c'est de l'association de ces deux actions contraires que résulte le rhythme des mouvements du cœur?

Mais, n'avons-nous pas vu (§ ii2) que si, au lieu d'employer des courants énergiques^ on se sert, pour exciter le pneumogastrique, de courants ordinaires ou de courants faibles^ on obtient des résultats précisément contraires : c'est-à-dire que l'excitation de ce nerf, loin d'amener alors la paralysie du cœur, amène au contraire l'accélération de ses mouvements? Quant au grand sympathique, dont nous ne parlerons ici qu'en passant, ne sait-on pas aujourd'hui, que les courants trhénergiques n'ont pas, comme on l'a cru d'abord, le pouvoir d'accélérer les mouvements du cœur, mais bien plutôt celui de les entraver? D'où il résulte que les deux nerfs agissent, si ce n'est dans la même mesure, du moins d'une manière analogue, sur les mouvements cardiaques, et que l'opposition qu'on a cherché à établir entre eux n'existe pas.

Les excitations ordinaires ou faibles appliquées sur les nerfs intacts paraissent donc n'agir que par voie directe ou centrifuge^ tandis que dans les excitations galvaniques énergiques l'action centripète qui se produit du côté des centres, agît violemment sur eux, les ébranle, et entrave pour un moment l'action nerveuse.

Tout ce qui excite avec énergie le système nerveux central, produit identiquement les mêmes effets. Telles sont les émotions morales vives qui peuvent aller jusqu'à la syncope. Telles sont les douleurs violentes de quelque nature qu'elles soient et sur quelque point qu'elles se montrent. Telles sont les excitations violentes des nerfs sensibles sur des points quelconques de l'enveloppe cutanée.

Lorsqu'on plonge des cœurs de grenouille dans do Veau salée, ils cessent bientôt de se contracter spontanément, et de plus ils deviennent insensibles aux excitants. Lorsqu'on les plonge ensuite dans l'eau pure, ils recommencent à battre spontanément, et ils recouvrent aussi leur contractilité. M. Yulpian, qui a fait connaître ces résultats, suppose que l'eau salée agit sur les rameaux des nerfs pneumogastriques con-

CllAP. VlU; INNERYATIUjM. iOf3

lenus dans l'épaisseur des fibres charnues du cœur, à la manière des courants d'induction sur le tronc de ces mêmes nerfs.

MM. Eulenburg et Ehrenhaus plongent des cœurs de grenouille dans une dissolution étendue de digitaline (0>%05 de digitaline pour 125 grammes d'eau); le cœur continue à battre spontanément quelques instants, puis K cesse, recommence, cesse encore, et ainsi de suite, avec de grandes intermittences de i minute à i minute i/2. Peu à peu le nombre des contractions diminue entre les intermittences. Il est vraisemblable que cette action de la digitale sur le cœur s'exerce pareillement par l'intermédiaire du nerf pneumogastrique, c'est ce que tendent à prouver aussi les expériences de M. Traube signalées page 303.

Influence du pneumogastrique sur la respiration. — Lorsqu'on a coupé les deux pneumogastriques sur un animal, il survient, la plupart du temps, un trouble iihmédiat de la respiration, et tous les signes delà suffocation apparaissent. Les animaux ne succombent point après la section d'tmseti/ nerf pneumogastrique : on n'observe alors chez eux qu'un changement dans le timbre de la voix et un trouble passager de la digestion. On a plus d'une fois pratiqué chez l'homme la section d'tm nerf pneumogastrique dans un but chirurgical. M. Fano a dernièrement rapporté l'observation d'une résection de l'un des nerfs pneumogastriques, pratiquée accidentellement chez l'homme par Roux. Il s'agissait d'une tumeur cancéreuse siégeant sur le côté du cou. On ne remarqua absolument rien d'anormal dans la mécanique respiratoire. La seule chose observée fut une modification dans le timbre de la voix.

Si l'animal est jeune, il succombe en peu d'instants, après la section des deux nerfs pneumogastriques. Les animaux plus âgés résistent mieux, mais ils ne tardent pas, en général, à succomber par asphyxie, au bout de peu d'heures, ou tout au plus de quelques jours. L'asphyxie est due à la paralysie des muscles de la glotte. Les lèvres delà glotte ne se maintenant plus écartées l'une de l'autre, à chaque mouvement respiratoire, par l'action de leurs muscles iilatateurs, l'air, qui se précipite dans le vide amené par la dilatation pulmonaire et qui s'engage avec une certaine force dans l'orifice comparativement étroit du larynx, déprime les cordes vocales sans résistance^ et tend à obturer le conduit aérien. Cette difficulté de respirer augmente les efforts d'inspiration de l'animal, et les effets dont nous parlons s'exagèrent encore ^. C'est pour cela que, dans toutes les expériences où Ton veut prolongpi la vie de l'animal, on fait une large incision à la trachée au-dessous du larynx.

Chez les vieux animaux la gloUe inter-arytënoïdienne, comprime entre les apophyses cartilagineuses et rés stantes des aryténoides, présente, ainsi que /a remarqué M. Longet, une ouverture constante^ alors même que les cordes vocales sont appliquées Tune contre l'autre. La r'.gldité des cartilages aryténoides s'oppose à leur affaissement sous la pression de l'air inspiré. Chez les Jeunes animaux, le peu de développement des apophyses antérieures des cartilages aryténoides et la souplesse de toutes les parties du larynx font qu*au moment de l'inspiration la glotte se ferme à peu près complètement, quand les pneumogastriques n'animent plus les muscles glotllques*

1024 LIVRE n. PONCTIONS DE RELATION.

Malgré cette opération accessoire, les animaux succombent souvent très-rapidement, et ce n'est que par un hasard heureux qu'on peut les conserver vivants pendant un mois ou deux ^. Quand on pratique Tautopsie des animaux qui, quoique pourvus d'une ouverture à la trachéet ont succombé en quelques heures, on trouve des parcelles alimentaires engagées dans le larynx et jusque dans les bronches, il est évident que ce sont ces corps étrangers qui, obstruant l'arbre aérien, ont déterminé l'asphyxie. La section des pneumogastriques a^ en effet, non-seulement privé du mouvement les muscles de la glotte, mais elle a rendu insensible la muqueuse laryngienne, et l'animal ne cherche pas à se débarrasser par des efforts d'expiration des substances qui ne mettent plus en jeu la sensibilité de la muqueuse, et dont fl n'a pas conscience. On a proposé, pour remédier à ce genre de mort, de placer dans l'incision pratiquée à la trachée une canule recourbée, volumineuse, qui, remplissant le calibre intérieur de Taibre aérien, permet le libre accès de l'air extérieur et s'oppose mécaniquement à l'entrée dans les voies aériennes des aliments qui traversent le pharynx.

Les nerfs qui animent les muscles du larynx sont les laryngés supérieurs et les laryngés inférieurs ou récurrents. Dans la section du nerf pneumogastrique au cou, les laryngés supérieurs ne sont pas toujours compris dans la section ; ils peuvent continuer d'être en relation avec Tencéphale ; mais ils n'animent qu'un seul muscle du larynx, et encore ce muscle n'est pas un dilatateur (Voy. § 252) ; tandis que le laryngé inférieur, qui se détache beaucoup plus bas du pneumogastrique, à la partie supérieure de la poitrine, est toujours situé au-dessous .de la section cervicale du pneumogastrique.

Le tronc du nerf pneumogastrique comprend au cou, ainsi que nous l'avons déjà dit, les filets anastomotiques du spinal. Or, les filets parlésquels les nerfs laryngés communiquent le mouvement aux muscles du larynx proviennent-ils exclusivement du nerf pneumogastrique, ou exclusivement du nerf spinal, ou de l'un et de l'autre? Deux voies expérimentales peuvent conduire à la solution de cette question : !• l'excitation dans le crâne des racines originaires du nerf pneumogastrique et des racines originaires du nerf spinal; 2** la destruction du nerf spinal, suivant le procédé de M. Bernard. L'excitation directe de la racine du nerf pneumogastrique dans le crÂne, sur l'animal fraîchement décapité, fait naître des contractions, non-seulement dans les muscles précédemment énumérés, mais encore dans les crico-aryténoïdiens postérieurs. L'exci-

1 Les animaux peuvent surTivre àla section cervicale des deux nerfs pnemnogastrigaet» mais à une condition, c'est qu'on laisse entre la section de l'on des pneunHkgastriqoes et celle de l'autre un intervalle d'au moins cinq ou six mois (Haighton, Vulpian) ; e*est qa'ea d'autres termes, i'un des nerfs soit cicatrisé avant la division de l'autre. Les SDimau dont on coupe simultanément les deux nerfs pneumogastriques périnent fatalement «a t)out d'un temps plus ou moins long.

tatioD de la racine du spinal amène des contractions dans la plupart des muscles du larynx. D'un autre côté, Tabiation complète du nerf spinal est suivie de troubles profonds dans la voix (Voy. § 360) ; mais la respiration continue, et la glotte offre encore un libre passage à l'entrée et à la sortie deTair. Il résulte de là que les muscles du larynx reçoivent des filets moteurs à la fois du pneumogastrique et à la fois du spinal. Les filets du pneumogastrique ont pour effet, sans doute, ainsi que le remarque M. Bernard, de mettre le larynx dans les conditions de dilatation nécessaires à la respiration, tandis que les filets empruntés au nerf spinal, par les nerfs laryngés, sont en rapport avec les mouvements des muscles qui rapprochent les lèvres de la glotte, lorsque cet organe se dispose pour la production du son.

Le nerf pneumogastrique fournit à la trachée, aux bronches, aux poumons^ de nombreuses branches, qui, se réunissant à des branches venues de la portion cervicale du grand sympathique, forment un plexus autour de la racine des poumons et accompagnent les bronches dans leurs subdivisions terminales. La plupart des expérimentateurs sont d'ac- <:ord pour attribuer la mort lente des animaux, après la section des nerfs pneumogastriques, aux désordres qui surviennent du côté des poumons. Peu après cette section, les mouvements respiratoires perdent de leur fréquence; il n'est pas rare de. voir diminuer leur nombre de moitié. Nous avons souvent observé que, quelques minutes après la section des pneumogastriques, le nombre des mouvements respiratoires, qui était chez les lapins de 70 à 80 avant l'opération, tombait brusquement à 40 et même à 30 par minute.

Si l'on pratique l'autopsie des animaux qui ont succombé, on trouve un engouement pulmonaire, accompagné d'engorgement sanguin, des exsudations séro-œdémateuses, et parfois une hépatisation pulmonaire rappelant celle de la pneumonie. Les bronches sont remplies de mucosités. Le mucus bronchique a empêché l'arrivée de l'air jusqu'aux extrémités radiculaires des bronches, et l'échange des gaz, qui constitue l'essence de la respiration, est devenu de plus en plus impossible ; l'animal a succombé à une asphyxie lente.

Pourquoi les bronches, qui ne sont plus animées par le nerf pneumogastrique, ont^elles alors une tendance anormale à l'engorgement muqueux? On a fait observer que les fibres musculaires des bronches animées par le nerf pneumogastrique *, étant paralysées par la section de ce nerf, ne pouvaient plus expulser les mucosités continuellement sécrétées à leur surface. Mais il n'est pas probable que, dans l'état normal, la membrane muqueuse des bronches sécrète des mucosités qu'elle écou-

i Les bronches sont contracUles, et, de plus, leur contractilitë est manifestement sous l'influence du nerf pneumogastrique. H suffit, pour s'en convaincre, d'ouvrir la poitrine d'un animal, de lier la trachéesur un tube, de remplir le poumon par ce tube avec de Teau à 30 ou 40 degrés centigrades, et de faire passer un courant par les bouts périphériques des nerfs pneumogastriques préalablement coupés. On voit, au bout de peu d'instants» le liquide monter dans le tube, en vertu de la rétracUon des bronches

DÉCLARD, 6« édition. II. 65

1026 LIVRE 11. FOiSCTlOKa DE RELATION.

lerait par Torifice supérieur du larynx. M. Traube suppose que les mucosités de la partie supérieure des voies digestives, ainsi que les liquides de l'alimentation, s'engagent dans le larynx, où elles ne sont plus senties, et^ de là, dans* les extrémités des bronches, dont elles amènent peu I peu l'engorgement. L'explication de M. Schiff, appuyée par les recherches de MM. Wundt, Panum etÂrnsperger, nous parait plus vraisembla ble : il attribue la mort à l'engorgement sanguin, qui survient par paralysie des vaisseaux; engorgement d'où résultent des épanchements interstitiels et une double pneumonie. Les altérations inflammatoires des poumons ont été constatées d'ailleurs par la plupart des observateurs. M. Snellen a récemment constaté, sous la direction de M. Donders, qu'en appliquant sur le tronc du nerf pneumogastrique un courant d'induction, non-seulement on obtient l'efiTet signalé par MM. Weber et Budge, savoir : la suspension momentanée des mouvements du cœur, mais aussi la susp.ension momentanée des mouvements respiratoires. Cette suspension momentanée se produit pendant l'inspiration, c'està-dire pendant l'état actif des puissances respiratoires. Après quelques instants de repos, survient un certain nombre de mouvements coorts et précipités.

Les expériences de M. Snellen ont prouvé de plus, et c'est un phénomène qui a depuis été constaté par tous les expérimentateurs, que l'action qu'exerce le nerf pneumogastrique sur les mouvements respiiatoires est une action réflexe. Lorsque les nerfs pneumogastriques sobI coupés, on constate en effet que l'excitation du bout périphérique est sans action sur la mécanique respiratoire (nous savons que cette excita tion agit sur les mouvements du cœur), tandis que l'excitation du boni central produit les mêmes résultats sur les mouvements respiratokes que l'excitation du nerf intact.

Noos avons vu précédemment que l'excitation des nerfs pneumogastriques agit sur le cœur dedeux façons, par action directe et par voie réflexe, lorsque l'excitation est vive. Le rôle du pneumogastrique en ot qui concerne la mécanique respiratoire ne s'exerce que par voie réflexe, c'est-à-dire que l'action chemine de la muqueuse pulmonaire vers les centres nerveux, lesquels réagissent à leur tour sur les nerls qui » rendent aux muscles de la cage thoracique.

Nous avons vu que les excitations vives des nerfs périphériques de U sensibilité peuvent entraîner par action réflexe le ralentissement d^ mouvements du cœur. Le ralentissement des mouvements respiratoires peut aussi en être la conséquence; c'est ce que M. SchifT a constaté par expérience en excitant notamment les principales branches du nerf de la cinquième paire. C'est ainsi sans doute que doivent être interprétées les expériences de M. Rosenthal, expériences auxquelles leur auteur donne un autre sens \

^ M. KoseDthal Irrite le nerf pneumogastrique au-dessous de l'origine du oerf lanmcè •upérieur, ou bien le ner laryngé supérieur lui-même. Ces deux expériences dooneniMBi

sptaal. — Le nerf spinal ou nerf accessoire de WilliSy se distingue de tous lesnerfs crâniens par la singularité de ses origines. Chez Thorome, il nait sur les côtés du bulbe rachidien, et ses insertions multiples s'étendent inférieurement le long de la moelle cervicale jusqu'au niveau de la cinquième paire cervicale environ. Dans quelques mammifères, et, entre ftulres, dans le cheval, les insertions de ce nerf descendent jusqu'au ni* veau de la première paire dorsale. L'insertion a lieu sur le faisceau latéral de la moelle, plus près des racines postérieures des nerfs cervicaux que des antérieures. Le nerf, ainsi constitué par la réunion de nombreux Uleis, remonte dans le cr&ne, d^où il ressort par le trou déchiré postérieur intimement accolé au nerf pneumogastrique. Pendant son passage dans le trou déchiré postérieur, il se partage en deux parties : une branche externe, qui reste libre, et une branche interne, qui s'accole et s'unit au nerf pneumogastrique. Il est remarquable que la branche interne ou anastomotique du nerf spinal correspond à la* partie du nerf qui se détache du bulbe rachidien, tandis que la branche externe, ou branche libre, correspond aux filets de ce nerf qui se détachent le long de la moelle cervicale.

Lorsqu'on excite le nerf spinal dans son trajet intrarachidîen, il se montre insensible aux irritations mécaniques. Lorsqu'on excite le nerf spinal dans son trajet intracrftnien, il offre des traces de sensibilité. D'autre part, lorsqu'on excite, à sa sortie du trou déchiré postérieur, la branche externe du nerf spinal, elle se montre insensible comme la portion iutrarachidienne du nerf auquel elle fait suite. D'où on peut conclure que le nerf spinal est surtout un nerf moteur.

Déjà (§ 359) nous avons indiqué les divers muscles à la contraction desquels le nerf spinal préside, par sa branche interne ou anastomotique, conjointement avec le nerf pneumogastrique. Quant à sa branche cxleiiie, elle se porte en dehors et va se diviser dans les muscles trapèze et sterno-cléido-mastoldien, en s'associant avec les branches du plexus cervical.

L'anastomose du nerf spinal avec le pneumogastrique dans le trou déchiré lui-même ne permet pas de le couper au cou, au-dessus de l'anastomose. D'autre part, les origines multiples de ce nerf rendent la section complète de sa portion intracrânienne presque impossible, ou bien il faut faire subir aux animaux une mutilation telle, qu'ils succombent en peu d'instants.M. Bernard a imaginé un procédé très-in génieux, àl'aide duquel il est possible d'enlever complètement ce nerf ;sur l'animal vides résultats différents. La première détermioerait l'arrêt du diaphragme en contraction, •t la seconde l'arrêt du diaphragmeen relAcliement. D*aprèsU manière de voir de M, Roseiithal, le nerf pneumogastrique agirait dans ces deux cas par voie réflexe. Le tronc du nerf contiendrait des filets dont TexcitaUen amènerait par Toie réflexe la contracUon du diapliragme, le nerf laryngé supérieur contiendrait des filets qui auraient pour effet d'exer cer sur les centres nerveux une acUon paralysante (Yoy. § 377 bis).

Relativement à l'influence du nerf pneumogastrique sur Taclion glycogémqi» du fOM, Voir le paragraphe 187.

yant, et d'étudier ainsi les modifications qui survienneniaprès son enlèvement. Ce procédé consiste à saisir le spinal à sa sortie du trou déchiré postérieur, et à opérer, par arrachement, la destruction de toutes ses origines ^. Dans toutes ses expériences, M. Bernard a d'ailleurs vérifié, par rautopsie des animaux, que Textirpatioa était complète. 11 n'est pas nécessaire de pratiquer une incision à la trachée pour entretenir la respiration.

Le premier résultat de ces expériences, c'est que les animaux survivent à l'extirpation du nerf spinal. Le nerf spinal étant enlevé, les mouvements auxquels préside le nerf pneumogastrique persistent. Le spinal ne représente donc pas l'élément moteur d'une paire nerveuse, dont le pneumogastrique serait l'élément sensitif. Tout ce qu'on observe alois chez l'animal au repos, c'est la disparition de la voix eixxnecerUnne^ de la déglutition.

Après l'arrachement d'un seul nerf spinal, la voix devient rauque; après l'arrachement des deux nerfs spinaux, l'aphonie est complète. Quand Tanimal veut faire entendre un son, il ne parvient qu'à produire un souffle expiratoire, comme quand on expire avec force, mais pointdc voix. Quant à la respiration, elle continue à s'opérer comme iTétit normal, même sur les très-jeunes animaux*

Les filets du spinal qui entrent dans la constitution des nerfs laryngés ont donc sur les muscles du larynx une influence qu'avec M. Bennrii nous appellerons vocale. Ils sont destinés à donner à l'ouverture de la glotte et à la tension des cordes vocales les conditions propres au m au moment où la glotte devient organe de la voix par la volonté de l'animal. En d'autres termes, les muscles du lar^^nx forment un syûhm moteur qui peut réaliser deux fonctions distinctes, parce que lesdax puissances nerveuses motrices qui l'animent sont distinctes et indépcodante^ dans la transmission de leur influence. Le larynx est tour à tour un organe de phonation et un organe de respiration ; l'appareil muses* laire laryngien est tantôt un appareil vocal, quand le spinal rexcile; tantôt un appareil respiratoire, quand le pneumogastrique senl risfluence (Voy., pour plus de détails, § 252).

La gêne de la déglutition qui survient après l'ablation des nerfs^naux s'explique naturellement par la suppression des filets nerveux qii^ le spinal envoie aux muscles du pharynx (Voy. §359). La déglolilit^ n'est d'ailleurs pas abolie, à cause de la persistance des filets pbai^ giens provenant du pneumogastrique et du glosso-pharyngien. (Toj* §§ 358 et 339). Si on n'observe point la gêne de la déglutition aprèsia section du nerf pneumogastrique au cou, là où le spinal a déjà foofli sa branche anastomotique, c'est que la section a lieu au-dessous de l'origine du rameau pharyngien.

Lorsqu'au lieu de détruire le nerf spinal dans son entier, on pratiqtf

1 La méthode de M. Bernard donne des résultats complets sur les chats et les lafi»* Elle échoue presque toujours sur le chien, ainsi qu*il le remarque lui-même.

CHAP. VIIL INNERVATION. 1029

seulement la section de sa branche externe^ en conservant la branche interne anastomotique, la voix et la déglutition restent tout à fiait intactes; seulement les muscles trapèzes et sterno-cléido-mastoldiens, dans lesquels Ta se distribuer la branche externe du spinal» sont paralysés en partie ^. Le thorax n'est plus maintenu aussi solidement comme point fixe^ au moment de l'effort (Yoy. § 240) : les animaux n'exécutent plus qu'avec peine les mouvements qui exigent une certaine énergie de contraction.

Il va sans dire que l'ablation totale du nerf spinal, amenant également la paralysie incomplète des sterno-mastoldiens et des trapèzes, entraîne les mêmes effets dans les phénomènes du mouvement.

Nerf hypoirloMe. — Ce nerf se détache du bulbe rachidiensur lepro* longement du sillon collatéral antérieur de la moelle. Il parait être essenliellement moteur. Le nerf hypoglosse est le plus reculé des nerfs crâniens ; il sort du crâne par le trou condylien antérieur. On peut arriver sur lui, en laissant l'encéphale dans son état d'intégrité, par l'inteiTalle qui sépare postérieurement l'occipital de la première vertèbre. On peut ainsi se convaincre qu'en l'excitant à son origine, il est insensible à l'excitation. Le nerf hypoglosse est toujours sensible au cou, mais, en ce point, d'autres fibres nerveuses se sont accolées au tronc principal, pendant son trajet. Le nerf hypoglosse s'anastomose, ea^affet, avec le pneumogastrique, et largement avec les deux premières branches du plexus cervical.

Le nerf hypoglosse anime les muscles de la langue (hyo-glosse, styloglosse, génio-glosse, et muscles propres de la langue). Par sa branche descendante, à la formation de laquelle concourent les deux premières paires cervicales, il anime les muscles omoplato-byoldiens, stcrno-hyoïdiens, thyro-hyoïdiens.

Lorsqu'on coupe le nerf hypoglosse sur l'animal vivant, le mouvement de la langue est aboli. La sensibilité tactile et gustative de l'organe persiste. Le chien auquel on présente à boire cherche en vain à laper. En abolissant les mouvements de la langue, la section du nerf hypoglosse gêne beaucoup aussi la déglutition (Yoy. § 26).

Lorsque le nerf hypoglosse vient d'être coupé, et qu'on excite le bout périphérique du nerf, on fait naître des contractions dans les muscles de la langue et dans ceux que nous avons énumérés.

1 Leur paralysie n'est pu complète. Ces muscles reçoiveot encore des filets nerveux par rintermédiaire du ple&us cervical et du plexus brachiaU

ARTICLE n.

FONCTIONS DE L*AÏE CÉRÈBRO-SPINAlii

Composition. — Membranes. — Le systèm e neneuxcentra], cod> tenu dans le canal rachidien et dans la boite encéphalique, contient un élément de plus que les nerfs : il renferme de la substance grise. La substance blanche des centres nerveux est constituée par des tubes primitifis semblables à ceux qu'on trouve dans les nerfs. La substance grise est formée par les cellules nerveuses, et aussi par les tubes nerreoi qui circulent au milieu d'elles (Voy. §339). Ce sont les cellules nerveuses assemblées en masse qui donnent aux parties du système nerveux où on les rencontre une teinte grise. Cette teinte tient à ce que les cellules contiennent un pigment particulier. Elle est plus ou moins prononcée, selon Tabondance plus ou moins grande des cellules relativement à l'élément tnbuleux, et suivant la teinte du pigment, qui varie, suivant les régions^ du jaune rosé au gris noir&tre.

Dans la moelle, la substance grise est rassemblée au centre. Elle se trouve placée plus particulièrement à la surface, dans le cerveau et le cervelet. Cependant, on la rencontre aussi dans la profondeur de Fencéphale, par exemple, dans l'épaisseur de la protubérance, dans celle des tubercules quadrijumeaux, dans la couche optique, dans le corps strié, etc. La substance grise parait être partout insensible à rirritatioo directe ; mais elle n'en joue pas moins dans le système nerveux central un rôle capital, quoiqu'il ne nous soit pas donné d'en pénétrer le mystère. C'est elle surtout qui établit la différence entre les nerfs et les centres nerveux. Les nerfs, composés de filets nerveux conducteurs de sentiment, et de filets nerveux conducteurs de mouvement, entrent es communication dans les centres nerveux avec la substance grise. Quand ces communications sont rompues, toutes les propriétés des nerfs s'évanouissent.

La substance blanche de la moelle est formée par raccolement de fibres nerveuses en relation avec les cellules de la substance grise centrale. La substance blanche de l'encéphale est pareillement formée par l'accolement d'une infinité de fibres ou de tubes nerveux en relation avec les cellules des divers amas extérieurs et intérieurs de substance grise que renferme l'encéphale. La différence qui existe entre la masse de la substance blanche de l'encéphale et celle de la moelle a porté quelques anatomistes à supposer qu'il y avait dans le cerveaa des fibres propres, qui ne se continueraient pas avec celles de la modle et des nerfs. C'est un point qu'il n'a pas encore été possible de décider. Quant à la substance grise, elle n'est point continue dans son ensemble, comme la substance blanche; les amas de cellules qui la constituent sont placés, tantôt au centre (moelle, protubérance, couches optî*

ques, etc.)» tantôt à la surface (hémisphères cérébraux, cervelet, corps striés, etc.). Mais s'il n'y a pas continuité des masses ou des amds, il y a continuité des éléments par l'intermédiaire des prolongements des cellules, prolongements qui constituent les tubes nerveux eux-mêmes, et qui entretiennent entre les divers éléments du système nerveux des communications multiples.

L'axe cérébro-spinal est entouré par des membranes protectrices, ou méninges^ qui sont du dehors au dedans la dure-mère, Varachnoîde et la pie-mère, La dure-mère, membrane fibreuse résistante, douée, en certains points seulement, d'une faible sensibilité, forme dans la cavité du crâne des cloisons solidement fixées aux os. Ces cloisons soutiennent le cerveau dans les diverses attitudes et dans les ébranlements de laloco* motion. L'arachnoïde, membrane séreuse destinée à favoriser les mouve-» mentsobscurs du cerveau, ne contient dans sa cavité qu'une quantité très« faible de liquide, ainsi d'ailleurs que les autres membranes séreuses (Voy. § 118). Le liquide dit^^/^Aafo-ro^Aiidftien, liquide propre au système nerveux central, n'est pas contenu dans Tintérieur du sac représenté par la séreuse. Ce liquide est placé sous le feuillet viscéral de l'arachnoïde, entre ce feuillet et la pie-mère. La pie-mère est une membrane cellulo-vasculaire, presque entièrement formée par des vaisseaux; elle est, en quelque sorte, la membranenourricière de l'axe cérébro-spinal. Les vaisseaux qui arrivent au système nerveux, au lieu de pénétrer immédiatement dans son épaisseur, se répandent à sa surface, se divisent à l'infini dans la piemère, et pénètrent, à l'état capillaire, dans la substance délicate du cerveau et de la moelle. La pie-mère du cerveau peut concourir aussi, dans une certaine mesure, à la protection de l'organe, car elle offre quelque résistance à la déchirure. Quant à la pie-mère de la moelle, elle forme à cette partie de l'axe nerveux une enveloppe très-résistante, qu'on pourrait comparer au névrilemme des nerfs, si elle n'était en môme temps très-vasculaire.

liiqutde eéptaaloractaidien. — Lorsqu'on a coupé les muscles du dos à un animal vivant, enlevé les lames vertébrales, et mis ainsi à nu U moelle entourée de ses membranes, on constate qu'en pratiquant unb piqûre sur les méninges, il s'écoule aussitôt une certaine quantité d'un liquide transparent. On peut également donner issue à ce liquide, en pra« tiquant une ponction sur les membranes, dans l'espace qui sépare la première vertèbre de l'occipital. Le liquide céphalo-rachidien a son siège, ainsi que nous venons de le dire, à la surface du cerveau et de la moelle, dans les mailles très-lâches du tissu cellulaire sous-arachnoldien, et il communique aisément de la boîte crânienne dans le canal rachidien, en suivant la voie de continuité du tissu cellulaire. Ce liquide communique également avec les ventricules du cerveau. Les ventricules latéraux du cerveau ne sont pas tapissés, comme on l'a cru, par une véritable mem«

1032 LIVRE lï. FONCTIONS DE RELATION.

brane séreuse, comparable à un sac sans ouverture : ils ont pour revô» tement une simple couche de cellules d'épithélium, et ils oommnniqnent largement avec le tissu conjonctif sous-arachnoïdien, par Tiniermédiaire du troisième et du quatrième ventricule.

L'axe cérébro-rachidien est donc, sur l'animal vivant, baigné par une couche de liquide, et ce liquide peut passer librement de la cavité crânienne dans la cavité rachidienne, et réciproquement. M. Magendie, qui a attiré le premier l'attention des physiologistes sur ce liquide, esUme que sur l'homme sain sa quantité doit être d'environ 60 grammes, n peut augmenter dans des proportions considérables; c'est ce qn'oi» observe dans l'hydrorachis et dans l'hydrocéphalie.

L'analyse du liquide cérébro-rachidien, extrait de la cavité rachidienne des animaux vivants, a été faite plusieurs fois. Ce liquide est très-riche en eau (98 parties sur 100), il renferme du chlorure de sodium, d'autres sels^ une très-faible proportion d'albumine, et quelques matières extractives. On peut le comparer à du sérum du sang dans lequel la proportion d'albumine serait très-diminuée. Les substances solubles injectées dans le sang passent avec facilité dans ce liquide. Il n'est pas impossible, ainsi que le fait remarquer M. Magendie, que les substances qui modifient oa qui suspendent les fonctions du système nerveux agissent par cette voie. L'action, en effet, doit ainsi se généraliser promptement à tout le système nerveux central.

Lorsqu'on a enlevé le liquide céphalo-rachidien, en faisant une ponction aux membranes de la moelle d'un animal vivant, les vaisseaux de la piemère cérébro-rachidienne laissent exhaler les parties séreuses du sang au travers de leurs parois, et comme la pie-mère est très-riche en vaisseaui, ce liquide se reproduit avec une grande rapidité. Au bout de vingtquatre heures, il existe en aussi grande quantité qu'avant l'opération.

Lorsqu'on donne issue à ce liquide^ par une piqûre pratiquée dans l'espace interoccipito-atloïdien, on remarque que le premier flot de liquide sort en y^^ D'après M. Magendie, les centres nerveux seraient dès lors, dans l'élat normal^ soumis à une certaine pression de la part da liquide qui les baigne. C'est à la soustraction de cette pression namude que M. Magendie attribue le trouble des facultés locomotrices, qui succède à l'issue au dehors du liquide céphalo-rachidien. Les animaux, en effet, après cette opération, chancellent sur leurs janibes comme s'ils étaient ivres, et leur corps s'affaisse, tantôt d'un côté, tantôt de lautre.

M. Longe t, qui a répété ces expériences, a constaté que ia sectûm ée< muscles de la nuque, qu'on pratique pour mettre à nu l'espace occipitoatloïdien, suffit pour amener un trouble profond dans les mouvements; il a pareillement constaté qu'en déterminant l'issue au dehors du liquide céphalo-rachidien, sans diviser les muscles de la nuque, la démarche des animaux ne présentait aucune modification notable *.

^ Pour arriver à donner issue m liquide céphalo-rachidien sans diviser les miisda

CHAP. Vm. ÏNNERTATION. 1033

Nous sommes, en ce qui concerne le rôle du liquide céphalo^rachidien, asseL disposé à considérer ce liquide, avec M. Foltz, comme un coussin protecteur (ou, ainsi qu'il le dit, comme une sorte de ligament suspenseur des centres nerveux), en vertu duquel la sabstance nerveuse ne repose pas immédiatement sur les parois osseuses de la cavité encéphalo-rachidienne. L'encéphale et la moelle se trouvent, grâce à ce liquide, supportés dans une sorte de bain, où ils perdent la majeure partie de leur poids (principe d'Archimëde). En tenant compte de la densité du liquide céphalo-rachidien et de celle d^ la masse nerveuse, on trouve, en effet, que cette dernière doit perdre ainsi Ies98/i00 de son poids. On conçoit dès lors comment le liquide céphalo-rachidien peut amortir, dans une proportion considérable, la violence des chocs transmis aux centres nerveux.

Des mouTemento do cerTean. — Lorsque sur un animal on enlève une partie plus ou moins étendue de la voûte du crâne, on remarque (soit que la dure-mère reste intacte, soit qu'on l'enlève aussi avec les os) que la masse encéphalique éprouve un double mouvement. Elle est alternativement soulevée à chaque mouvement de respiration, et aussi à chaque pulsation artérielle. Ce double mouvement, on peut aussi l'observer sur l'enfant nouveau-né, au niveau des fontanelles, c'est-àdire dans les espaces membraneux non encore comblés par l'ossification. Les mouvements d'ensemble de la masse encéphalique ont d'ailleurs peu d'étendue. Sur les individus qui ont subi l'opération du trépan, qui ont perdu, ou par accident ou par maladie, une portion plus ou moins étendue des os de la voûte du crâne, le tissu cellulofibreux qui remplace l'os absent permet aussi de constater, surtout par le toucher, les mouvements de soulèvement dont nous parlons.

Mais, de ce que l'impulsion due aux battements des artères et à l'influence des mouvements respiratoires se fait sentir sur le cerveau, lorsqu'il existe une ouverture anormale à la voûte crânienne, ou sur les points encore membraneux de cette voûte, enrésulte-t-il que sur ranimai sain, ou sur l'homme adulte, chez lequel la voûte du crâne est complètement ossifiée, de semblables mouvemejnts aient lieu? La boîte close

postérieurs du con, on peut enlever les lames postérieures d*une vertèbre dorsale. Dans nne autre série d'expériences, M. Longet découvre l'espace tnteroccfpito-atloïdien et attend que l'équilibre des mouvements se soit rétabli, ce qui a lieu au bout de quarantehuit heures environ. Alors il donne issue au liquide par ponction, et il ne remarque rien d*anormai dans les mouvements. M. Longet attribue la Utubatlon des animaux, pendant les deux Jours qui suivent la secUon des muscles postérieurs du cou, à la flexion angulaire de la tête sur l'atlas, flexion qui déterminerait sur les pédoncules du cervelet des tiraillements auxquels l'anîmal s'accoutumerait peu à peu. II est plus probable que ce trouble des mouvements est la conséquence directe de la suppression brusque des poiots d'attache de la masse des muscles du dos, muscles qui Jouent un rôle capital dans l'équilibre de la station.

et inextensible du crâne ne constitue-t-elle pas un (*stacle absolu à de» mouvement de ce genre? Examinons.

Lorsque :après avoir pratiqué, à l'aide d'une couronne de trépan, une ouverture circulaire au crâne d'un animal, on fixe hermétiquement Asm cette ouverture un tube de verre qu'on remplit d'eau, le liquide intro* duit dans ce tube s'abaisse à chaque mouvement inspiratoire, et s'élève, au contraire, à chaque mouvement d'expiration *. On a conclu de cette ext>érience que, sur l'animal vivant, dont le crâne est intact, la ma«se encéphalique s'abaisse sur elle-même, pendant l'inspiration, dans l'intérieur du crâne, et qu'au moment de l'expiration, elle comble le tmk qui s'était formé entre sa surface et Tintérieur de la cavité crânienne. Mais pour qu'un pareil vide pût se former, il faudrait que le cerveau fût entraîné paf en bas, au moment de l'inspiration, par une force tdlement considérable, que la chose est évidemment impossible. Si on ajoute un robinet au tube de verre solidement fixé à l'ouverture du crâne, et qu'on ferme ce robinet après avoir complètement rempli d'eau le tube, la colonne liquide reste parfaitement immobile, et pendant l'inspiration et pendant l'expiratiou. On a, dans cette expérience, substitué une colonne d'eau incompressible à un os inextensible ; on s'est donc mis en garde contre l'influence de la pression atmosphérique, et on a prouvé directement qu'il ne se forme pas de vide dans la cavité crânienne, au moment de l'inspiration.

Mais a-t-on réellement prouvé ainsi qu'il n'y a point de mouvement dans la masse encéphalique? Ne peut-on pas concevoir que rencépbale puisse éprouver de faibles ébranlements, sans pourtant qu'à aucun mo* ment la cavité du crâne cesse partout d'être remplie ? Le liquide céphalo-rachidien, par exemple, qui communique si facilement de la cavité du crâne dans le canal rachidien, ne peut-il éprouver des déplacements alternatifs correspondant aux gonflements et aux afi*aissements alternatifs de l'encéphale? L'état de réplétion et l'état de vacuité intermittente des sinus encéphaliques peuvent d'ailleurs s'accommoder avec les mouvements de la masse nerveuse.

Si la cavité céphalo-rachidienne était complètement fermée et remplie par les masses nerveuses et par le liquide céphalo-rachidien, tout mouvement serait impossible, les liquides étant sensiblement incompressibles. Mais on sait parfaitement que les masses nerveuses, le liquide qaî les entoure et les membranes qui les contiennent ne remplissent pas entièrement le canal rachidien. Il y a entre les parois osseuses du rachis et les enveloppes de la moelle, tout le long de l'épine, et surtout dans la région lombaire, un espace rempli de fissu conjonctivo-adipetix, qui communique avec le tissu conjonctif extra-rachidien,par rintcrme* diaire des nombreux et larges trous de conjugaison, de telle sorte qœ les enveloppes de la moelle peuvent facilement céder d'une certaine

t n y a aussi uoe légère oscillation corre^^nnndante au poulf.

quantité sous le flux et le reflux au liquide céphalo-rachidien qu'elles contiennent.

Il est donc vraisemblable que la respiration et la circulation déterminent dans la masse nerveuse plutôt, des ébrankmenU que de véritables mouvements.

InflueiicA du aaiiir ■» le ■ystème nerTevx central. — InfliieMce des

poisons» de l'éther» dv etaioreforme. -^ L'influence du sang sur les fonc^ lions du système nerveux est une influence de premier ordre, surtout chez les animaux à sang chaud. Les animaux à sang froid peuvent ei^ core se mouvoir et leurs diverses fonctions s'exercer pendant uh temps plus ou moins long après la suppression de la circulation, après l'excision du cœur^ par exemple ; tandis que les mammifères, dont le système nerveux central ne reçoit plus de sang, sont promptement frappés de mort.

Lorsqu'on lie les deux artères carotides sur un animal, sur un çhi«n, par exemple, il ne parait éprouver rien de bien fâcheux; mais il ne faut pas oublier que le cerveau reçoit aussi du sang par les artères vertébrales. On a vu pareillement sur l'homme l'oblitération des deux artères carotides ne pas entraîner la mort de l'individu. On possède plu-* sieurs exemples d'oblitération spontanée des deux artères carotides chez l'homme, sans qu'il soit survenu d'accidents notables du côté du système nerveux. Mais la marche lente et progressive de l'oblitération en explique sans doute l'innocuité. Il serait hasardeux d'arguer de ces faits, et surtout des résultats de l'expérimentation sur les chiens et les lapins, pour conclure à l'innocuité probable de la ligature simultanée des deux carotides. Cette ligature simultanée a été pratiquée une seule fois chez l'homme, et elle a été suivie de mort. Les ligatures pratiquées à des intervalles de temps suffisant pour permettre le développement des voies circulatoires collatérales (bien qu'ayant amené parfois des désordres momentanés, tels qu'hémiplégies temporaires, état comateux, délire, vertiges, syncopes, céphalalgie) peuvent être suivies de guérison complète.

La ligature simultanée des artères vertébrales et des artères cabotides est généralement suivie de la mort des animaux. MM. Tenner et Kussmaul ont constaté que chez les lapins la ligature de ces quatre artères détermine des accidents épileptiformes constamment suivis de mort. Dans quelques cas exceptionnels, la ligature des deux carotides et des deux vertébrales n'a pas amené la mort des chiens ; mais on a constaté par l'autopsie que la circulation s'était rétablie par voie collatérale (par les artères du rachis, par les œsophagiennes et les cervicales ascendantes).

Chez le cheval, où, contrairement à ce qui a lieu chez la plupart des animaux, les artères vertébrales sont presque rudimentaires, la ligature

4C3tî LIVRE 11. FONCTIONS DE RELATION,

des artères carotides seules, lorsqu'elle est pratiquée simultanément, entraîne, chez lui, des accidents épileptiformes suivis de la mort des animaux. Cette ligature représente, chez lui, celle des quatre troncs artériels chez le lapin.

La décapitation, qui entraîne la cessation immédiate de raciion du sang sur le système nerveux encéphalique, entraîne la mort immédiate des animaux et de l'homme. Il ne reste plus dans les deux segments qu'une excitabilité momentanée du système nerveux, qu'on peut mettre en évidence en excitant des mouvements dans les parties par des procédés divers ; mais ces mouvements sont de Tordre des mouvements réflexes ; ils succèdent à des impressions non senties (Voy. § 344). La rupture du cœur ou d'un gros tronc vasculaire entraîne rapidement la 'suspension de l'influence du sang sur l'axe nerveux cérébro-spinal et est suivie d'une mort presque subite.

M. Brown-Séquard et M. Vulpian ont démontré dans de nombreuses expériences que la soustraction du sang amène chez les animaux supérieurs, la disparition presque instantanée de la sensibilité et de la force excito-motrice. Ces expériences ont consisté soit à lier l'aorte par uneligature, soità déterminer sur les animaux des hémorrhagies graves, (Brown-Séquard), soit à interrompre la circulation en injectant dans les vaisseaux des poudres inertes (poudre de Lycopode) qui Iransi'urment rapidement le sang en une masse immobile. (Vulpian.) Le système nerveux est interrogé pendant les moments qui succèdent à rexpérience. L'enlèvement de la ligature, ou une injection de sang pris sur un aniouil de même espèce et préalablement défibriné (pour se mettre en garde contre les effets funestes de la coagulation de la fibrine), rétablissent en peu de moments la sensibilité et la force excito-motrice. II en est de môme sur les animaux qui viennent de succomberàune hémorrhagie. Il suffit d'injecter du sang dans les artères et d'entretenir la respiration artificielle, pour voir reparaître la force excito-motrice. La sensibilité ne reparaît pas, car ce serait ressusciter l'animal. Mais les mouvements par action réflexe reprennent toute leur énergie.

L'influence du sang sur les parties périphériques du système nerveoi (nerfs) n'est pas moins remarquable. Dans ces dernières expériences» on conçoit que les effets déterminés par la suppression du sang se produisent plus lentement, et dépendent dans une certaine mesure de l'espèce à laquelle appartient l'animal. M. Brown-Séquard pratique la ligature des deux artères fémorales ; la sensibilité des pattes dure encore 20 minutes chez le lapin, 30 minutes chez le chien, 40 à 50 minute5 chez le cochon d'Inde.

Lorsque M. Vulpian injectait de la poudre inerte (lycopode) dans la partie inférieure de l'aorte abdominale, pour anéantir la circulation des muscles postérieurs, les mouvements volontaires disparaissaient d'abord, puis la sensibilité.

Lorsqu'on pratique chez l'homme la ligature de la principale artère

CHAP. VUI. INNERVATION. i037

d'un membre, les mêmes phénomènes se produisent peu à peu ; la circulation collatérale nouvelle remplace les voies anciennes de la circulation et les fonctions nen'euses se rétablissent. Ajoutons qu'en supprimant brusquement le sang qui affluait à un membre, la ligature amène un refroidissement auquel le chirurgien doit remédier.

Action des poisons. — C'est généralement sur le système nerveux que s'exerce l'action des poisons. Un poison n'agit guère qu'autant que l'absorption l'introduit dans le torrent circulatoire, et que la circulation le porte sur les diverses parties du système nerveux *.

L'action des poisons n'est pas aussi simple qu'elle le parait, et les phénomènes de l'empoisonnement présentent plus d'une obscurité. Les poisons absorbés aux surfaces tégumentaires, muqueuses ou cutanées, ou portés dans le sein des tissus, doivent, pour exercer leur action, être portés vers le système nerveux par le courant sanguin. Quand les poisons sont directement déposés sur le système nerveux, soit sur la moelle mise à nu, soit sur l'encéphale, les phénomènes de l'empoisonnement ne surviennent pas instantanément. Bien plus, les phénomènes d'intoxication se manifestent dans ces conditions beaucoup plus tardivement que quand on dépose le poison sous Tépiderme ou dans le tissu sous-cutané, sur un point quelconque du corps; ce qui tient évidemment à ce que l'absorption qui doit introduire le poison dans le sang est moins facile et moins prompte dans les parties peu vasculaires (surface des centres nerveux) que dans les organes riches en vaisseaux (peau et muqueuses). Les substances toxiques, pour agir sur le système nerveux et déterminer l'empoisonnement, doivent donc arriver dans l'intimité de ce système par V intermédiaire du sang. Cette condition tient sans doute à ce que la circulation seule peut généraliser l'effet de la substance dans l'ensemble tout entier du système. Il se peut faire aussi que les substances toxiques n'aient point par elles-mêmes une influence chimique directe sur la matière nerveuse, et que leur effet réel consiste à modifier les éléments du sang, de telle sorte que ceux-ci deviennent impropres (et même nuisibles) à l'entretien des fonctions nerveuses.

Ce qui n'est pas moins surprenant dans les phénomènes de l'empoisonnement, c'est la faible dose à laquelle quelques poisons peuvent agir. M. Marshall-Hall a constaté qu'il suffit de i/1000 de grain (0*"",00005) d'acétate de strychnine pour empoisonner une grenouille, et M. Harley a montré plus récemment qu'il suffit d'injecter dans l'abdomen ou dans le poumon d'une grenouille i/80OOde grain (08"",000006) du même sel de strychnine pour amener sur une grenouille le tétanos

^ Qqelques poisons, tout en étendant leur action sar Tensemble du système neryeax, commencent par détruire la propriété contractile des muscles. Quand la dose de ces poisons est suiftsante pour amener la mort en un court espace de temps, les phénomènes ner« veux ont à peine le temp^ de se produire, et on peut dire que c'est par l'abolition directe de la contractilité des muscles (cœur et muscles de la respiration) que Tanimal succombe (sulfocyaniire de potassium, upïis-antiar}.

au bout de huit à dix minutes, et la mort au bout d'une ou deux heures. Aussi est-il permis dédire que les animaux (la grenouille en particulier, sont, pour la strychnine, des réactifs plus sensibles que ceux de la chimie. L'acide cyanhydrique (acide piiissique) agit aussi, comme chacun sait, à des doses extrêmement faibles ; mais il n'est pas facile de les apprécier aussi rigoureusement, parce que c'est un corps plus difficile à manier.

La rapidité des phénomènes d'empoisonnement dépend de deux conditions : 1^ de la nature du poison ; quand le poison est capable d'agir à faible dose, la rapidité de l'empoisonnement est grande, par cette raison que les premières parcelles de poison introduites dans le sang suffisent pour déterminer des effets toxiques ; 2** des parties sur lesquelles le poison est déposé ; les divers tissus, en effet, n'absorbent pas avec la même facilité (Voy. Absorption^ §§ 68 et suiv.).

MM. Bernard, Kôlliker, Harley, Bezold, Marlin-Magron et Buisson, Vella, Tiirk, Kiedrowski, Vulpian, Rosenthal, Bidder, Alfermann, etc., ont étudié l'action d'un certain nombre de poisons sur l'économie animale, et analysé, avec beaucoup de soin, l'influence exercée par ces substances sur les divers systèmes de l'économie. Nous ne pourrions, sans sortir des bornes de cet ouvrage, placer sous les yeux du lecteur le détail de ces expériences, qu'on consultera avec fruit dans les ouvrages originaux ^. Nous nous bornerons à consigner ici les résultats les plus saillants.

L'un des poisons dont les effets ont été le mieux étudiés, c'est le eurare^ dont nous avons parlé déjà (Voy. p. 661); poison qui jouit de la propriété de paralyser tout d'abord les éléments excito-moteurs du système nerveux. Quand on introduit un fragment de curare sous la peau d'une grenouille, l'empoisonnement se produit silencieusement, sans convulsions, sans contractions tétaniques, et au bout de deux à cinq minutes Tanimal est mort, c'eslnà-dire que la respiration a cessé, et que ses membres et tout son corps sont dans un état complet de flaccidité. Mômes phénomènes chez les animaux à sang chaud, seulement la mort est plus rapide.

Quand on ouvre une grenouille empoisonnée par lecurare, on constate que le cœur n'a pas cessé de battre. On l'a même vu continuer de battre, quoique plus faiblement, pendant vingt-quatre heures. Les muscles de la locomotion restent contractiles à l'excitation directe pendant plusieurs heures. M. Kôlliker a constaté que la contractilité est également conservée dans les muscles intérieurs (muscles lisses). Les membres préservés contre l'action du poison, par la ligature des vaisseaux qui s'y rendent, peuvent se contracter encore sous l'influence des excitations qui portent sur un point quelconque de la sur face cutanée du corps empoisonné, ce qui prouve que les éléments sensibles (fibres sensitives) du système nerveux n'ont pas été attaqués parle poison. Les mouvements réflexes sollicités

< Voy. la bibliographie, à la Ûo du chapitre de Vlrmervatim.

ainsi par la persistance de la sensibilité disparaissent pen à peu; par conséquent la sensibilité qui les éveillait s'éteint. Lorsque Textinction de la sensibilité et celle du pouvoir réflexe de la moelle sont consommées, on peut encore, pendant quelque temps, solliciter des contractions dans les muscles par Vexcitation directe, La contractilité musculaire disparait donc la dernière. Il semble même que le curare prolonge la durée de cette propriété. La rigidité cadavérique qui vient y mettre un terme survient plus tard dans les muscles d'un animal empoisonné par le curare que dans les muscles d'un animal qui a succombé à un autre genre de mort ^

Le premier effet du curare est donc de détruire l'action des éléments centrifuges du système nerveux, ô'est-à-dire l'action excite-motrice de la moelle. Lenerfsensitif jouit encore de ses propriétés, mais son excitation, non plus que la volonté de Tanimal sont incapables de se traduire par une contraction. L'action excito-motrice de la moelle est la première frappée et les nerfs moteurs perdent leurs propriétés du centre à la circonférence. Les nerfs sensitifs, dont l'action s'éteint la dernière, perdent leurs propriétés de la circonférence au centre ^.

La strychnine^ portée par l'absorption dans le sein du système nerveux, attaque et abolit les propriétés des éléments sensitifs de ce système, tandis qu'elle parait n'avoir point d'action sur les nerfs moteurs -^ Ce qui caractérise essentiellement la strychnine, au point de vue des effets visibles qu'elle détermine sur l'animal, ce sont les contractions tétaniques qui s'emparent de tous les muscles du corps, et qui reviennent par accès. C'est pendant un accès de ce genre que l'animal succombe, par suite du tétanos des muscles de la respiration, et, par conséquent, par asphyxie. L'action du poison suffirait pour entraîner la mort ; mais celle-ci est précipitée par le manque de respiration ; c'est ce qu'a prouvé dernièrement M. Pavy en prolongeant beaucoup la vie des chiens empoisonnés par la strychnine, par l'établissement d'une respiration artificielle.

M. Harley, en administrant successivement ou simultanément à un animal du curare et de la strychnine , a observé des faits curieux. Une grenouille reçoit de 1/500 de grain (0«"",000i) de curare; au bout de trois minutes.l'efiet du poison se fait sentir parla paralysie de tout le système locomoteur. On lui donne alors i/20 de grain (0«"",0025) de strychnine :

1 II résulte des expériences de M. KOiliker et de celies de M. Yulpian que, quand on a donné à une grenouille 08^,0001 (c'est-à-dire 1 dixième de milligramme) de curare. Ta* nimal qui parait mort, étant conservé dans de la mousse humide (mais non dans Peau), ressuscite pour ainsi dire au bout de quatre jours. Les mouvements du cœur n'ont pas cessé, et ont entretenu la vie de l'animal. De même, des chiens qui paraissaient luorta ont été rappelés à la vie par une respiration artificiel (A. Moreau).

s Rappelons que l'extinction centrifuge des propriétés des nerfs moteurs et l'extlnc^ Uoo centripète des propriétés des nerfs sensitifs, constitue la loi générale de la cessation d'action des fonctions nerveuses. Le curare ne fait pas exception à cette loi.

s La strychnine, de même que la morphine^ la narcoUne, la picroioxine paraissent même exagérer l'acUon excito-motrice de la moelle.

les contractions tétaniques de la strychnine apparaissent au bout de cinq minutes. Quaùd on intervertit Tordre, on voit survenir d'abord les contractions tétaniques de la strychnine, que fait bientôt cesser radministration du curare. Mais voici qui est plus merveilleux. On introduit simultanément dans Tabdomen d'une grenouille 1/500 de grain de curare et 4/40 de grain de strychnine. Au bout de dix minutes les contractions tétaniques de la strychnine apparaissent ; au bout de vingt minutes, paralysie et flaccidité complète des membres et du tronc. Le lendemain la grenouille est rétablie. M. Harley conclut de cette expérience que ces deux substances se neutralisent dans l'organisme.

M. Vella a fait sur le chien des observations analogues. Il introduit la strychnine dans l'estomac, les contractions tétaniques caractéristiques apparaissent ; il injecte une solution de curare dans le sang, les contractions se suspendent. Il injecte dans la masçe du sang d'un autre chien un mélange de strychnine et de curare; la dose de chacune de ces substances aurait tué l'animal ; ce mélange n'a point de vertus toxiques.

D'après M. Funke, l'action de la strychnine sur le système nerveux consisterait dans l'activité de ce système exagérée jusqu'à épuisement. Lorsque le système nerveux a été soumis à une activité prolongée et exagérée, la substance nerveuse (neutre à l'état de repos) présente une réaction acide (nous avons vu quelque chose d'analogue dans les muscles). Or, quand l'animal succombe aux contractions tétaniques de la strychnine, les centres nerveux et les nerfs de l'animal présentent la

réaction acide.

Le suifocyanure de potassium agit en abolissant d'abord la contractili té des muscles (Bernard). Ceux-ci ne répondent plus aux excitants directs. Ils ont perdu leur contractilité. L'animal succombe à la paralysie du cœur. Lorsqu'on empêche l'arrivée du poison dans un membre, en liant les vaisseaux qui s'y rendent, l'excitation des parties empoisonnées amène encore par action réflexe des contractions dans le membre situé au delà de la ligature. Plus tard le système nerveux s'affecte à son tour.

L'upas-antiar (suc de Vantiaris toxicaria^ arbre de la famille des artoearpécs) agit comme le suifocyanure de potassium. Le premier effet de ce poison est d'anéantir la contractilité dans les muscles (cœur d'abord, puis muscles intérieurs, puis muscles extérieurs) ; aussi il tue rapidement l'animal, en arrêtant les mouvements du cœur, ainsi d'ailleurr que l'avait constaté M. Brodie. Cet effet est prompt chez les mammifères (une ou deux minutes) ; un peu plus lent sur les grenouilles, animaux à circulation et absorption plus lente (cinq à huit minutes). L'animal succombe sans convulsions (Kôlliker, Pélican, Martin-Magron, Rûhne, de Vintschgau, Piovcne, Alfermann).

La vératrine (alcaloïde extrait des graines de la cévadille, ou veratrum sabadilla) est encore un poison qu'on pourrait appeler musculaire, c'està-dire que le premier effet qu'il produit se montre du côté des muscles, qui perdent promptement leur contractilité. Le cœur s'arrête prompte-

ment et perd son excitabilité aux excitants. L'excitabilité des nerfs sensibles n'est pas anéantie, mais seulement diminuée (Kôlliker, Kiihne}.

La conicme {alcaloïde d'aspecthuileux extrait de la grande cîguô) et la nicotine (alcaloïde d'aspect huileux extrait du tabac) ont des effets toutà fait analogues à ceux du curare. La nicotine seule détermine chez ranimai quelques secousses tétaniques, qui durent peu. L'un et l'autre de ces alcaloïdes paralysent les nerfs itfoteurs et ne paraissent pas affecter les nerfs de la sensibilité^ pas plus que la contractiiité musculaire. Le cœur continue à battre longtemps encore après la mort de l'animal.

l/opium et Vacide cyanhydrigue paraissent exercer leur principale action sur la substance même des centres nerveux, probablement sur la substance grise, ainsi que l'indique la disparition rapide des actions réflexes dans l'encéphale et la moelle.

L'action des venins a une grande analogie avec celle des poisons végétaux que nous venons de passer en revue; mais on n'a pas analysé avec autant de précision l'influence qu'ils exercent sur les divers éléments du système nerveux et sur le système musculaire. M. Vulpian a récemment appelé l'attention des physiologistes sur un fait d'un autre ordre qui n'est pas moins curieux. Les recherches de M. Vulpian ont porté sur les venins cutanés de quelques batraciens. Il a constaté que le venin cutané du triton est un poison pour le chien ^, pour le cochon d'Inde, pour la grenouille ; mais qu'il n'est point un poison pour le triton lui-même. Le venin de la salamandre terrestre fait périr les grenouilles, et non les salamandres. Le venin cutané de la salamandre et celui du triton font périr les crapauds, tandis que le venin du crapaud n'est pas toxique pour le crapaud. Le venin du triton parait avoir de l'analogie avec les poisons qui anéantissent d'abord la contractiiité musculaire; on remarque, en effet, chez les animaux auxquels on l'a inoculé, que les contractions du cœur s'affaiblissent rapidement, ainsi que la contractiiité musculaire.

Éther et chloroforme. — Par son action sur les centres nerveux, l'inhalation des vapeurs d'éther ou de chloroforme anéantit la sensibilité. Ces vapeurs placent l'homme et les animaux dans unesorte d'ivresse rapide et momentanée; la peau perd sa sensibilité, les organes des sens deviennent ensuite insensibles à leurs excitants naturels; l'organe de l'ouïe est celui qui s'endort le dernier. Il arrive souvent que le patient auquel on pratique une opération douloureuse entend ce qu'on dit autour de lui, et même voit confusément l'opérateur, bien qu'il n'ait pas la conscience de ce qu'on lui fait. Quelquefois il semble exprimer de la douleur par des cris ou par des contractions dans les muscles du visage, et cependant il ne se souvient plus de rien au réveil. Ces cris, ces mouvements sont

« Pour tuer un chien, il a' fallu rassembler le venin cutané de plusieurs tritons. l\ ^t probable que ce veniu serait aussi un poison pour des animaux de plus forte taille, et siéme pour l'homme, s'il était inoculé à dose suffisante. Leà naturalistes ont depuis longtemps signalé les ophthalmies contractées pendant la dissection da triton.

fiÉCLARD, 6* édition. II. €6

donc de Tordre des contractions musculaires sans conscience, c'est-i-diie de Tordre des phénomènes réflexes. Lorsque Téthérisation ou lachloroformisation sont complètes, les muscles sont devenus lâches, et. Ionqu'on les coupe, ils se rétractent bien moins que dans Tétat normaL Lorsqu'un animal est profondément plongé dans le sommeil de Téther ou du chloroforme, les excitants appliqués à la peau sont incapables de susciter des contractions dans les muscles du tronc ou des membres. Les muscles intérieurs, animés par le grand sympathique, perdent plus tard la propriété de réagir par des contractions : ils répondent encore aux excitants qui portent sur la membrane muqueuse, alors que Texcitatioa qui porte sur les muscles extérieurs ne détermine plus le moindre mouvement *.

Lorsque les nerfs sont mis à découvert sur un animal anesthésié parle chloroforme ou par Téther, l'excitation directe du nerf fait contracter les muscles dans lesquels ce nerf répand ses filets. Si par conséquent mi nerf mixte ne transmet plus les impressions sensitives, il est encore capable de transmettre, du côté des muscles, l'excitation motrice. Il survient ici ce qui arrive sur les membres séparés du corps (par conséquent des centres nerveux), et qui, bien évidemment, ne sont plus sensibles (Voy. § 220).

Pendant le sommeil de Téther et du chloroforme, les mouvements respiratoires sont notablement ralentis. Lorsque ce sommeil devient mortel ce qui est arrivé malheureusement quelquefois, c'est par la suspensiœ des phénomènes mécaniques de la respiration, et par la suspension de Taction du système nerveux sur les mouvements du cœur, que la mcd arrive en un court espace de temps.

Le ralentissement dans les mouvements de la respiration entraîne réchange incomplet des gaz dans le poumon ; le sang veineux se débarrasse incomplètement de l'acide carbonique. Si le sommeil est longtempà prolongé, l'acide carbonique s'accumule dans le sang, et le sang qui circule dans le système artériel n'a plus sa couleur rutilante, ainsi qu'on i pu le constater sur les animaux. Lorsque Téthérisation ou la chlorofofmisation sont poussées jusqu'à la mort des animaux, la cause de la m&tt est donc assez complexe. Elle dépend d'abord de Taction de Téther c* du chloroforme sur le système nerveux, action qui tend à ralentir les mouvements des muscles respiratoires et les mouvements du cœur ^ p^

^ M. Durham a fait récemment des expérieoees dans le Imt de déterminer les modifiGations locales qai surviennent dans Teocéphaie durant le sommeil de Téther et du chk»" forme. Sur des chiens auxquels 11 a?ait préalablement enlevé une portion de la voûte es crftne, 11 a constaté qae durant le svmmeil du chloroforme les vaisseaux de la pie-nèfS» et notamment les veines, sont distendus et gonflés, et que cette distension disparaît fH à peu à mesure que Tlvresse du chloroforme se dissipe. Les vaisseaux reprennent» quieâ ranimai est revenu à lui-même^ un volume qui n'est pas le quart de celui qu'ils aiatfes pendant le sommeil anesthésique. Ils étaient d'un violet foncé, et iU redevleaoeot nB<^ et même pâles.

* Lorsqu'on place un cœur arraché de la poitrine d'un animal vivant dans une aU»** sphère remplie de vapeurs d'éther ou de chloroforme, le cœur cesse de battre {dos tM f^ lorsqu'on le laisse à l'air libre.

CHAP. VlII. INNERTATION. 1043

rintermédiaire des nerfs que ces muscles reçoivent. Les troubles de Thématose surviennent secondairement, et le sang, incomplètement révivifié, n'excite plus suffisamment les centres nerveux. La mort par le cMoroforme est une syncope compliquée d'asphyxie.

Moelle épinière. — La moelle épinière est continue avec l'encéphale. Elle conduit à Teacéphale les impressions qui lui arrivent par les racines postérieures des nerfs : elle conduit de Tencéphale aux organes, par les racines antérieures des nerfs, lesincitations du mouvement; elle est donc un organe de transmission. En outre, la moelle contient, dans toute sa longueur, une masse intérieure de substance grise; elle a donc aussi une action propre ; elle est un centre d'innervation.

Lorsque la moelle est coupée en travers sur un animal, ou lorsqu'elle est altérée ou détruite chez l'homme dans toute son épaisseur, les parties qui reçoivent leurs nerfs de la portion de moelle située au-dessous de la lésion sont paralysées du sentiment et du mouvement volontaire. Les impressions ne sont plus senties, les mouvements ne sont plus voulus. Mais les mouvements dus à l'action réflexe de la moelle ne sont pas abolis (Voy. §§ 344 et 345).

Lorsque la moelle est divisée aijHiessus des points qui fournissent les nerfs destinés à animer les muscles de la respiration, cette section devient beaucoup plus grave pour les animaux, de même que ses altérations sont alors aussi beaucoup plus funestes chez l'honime. Ainsi, la moelle étant divisée entre la dernière vertèbre cervicale et la première vertèbre dorsale, tous les muscles costaux sont paralysés, mais le diaphragme-continue encore à se contracter, ainsi que les muscles supérieurs de la cage thoracique (sterno-cléido-mastoïdien, trapèze, grand dentelé, pectoraux). Lorsque la moelle est coupée plus haut, on paralyse successivement tous les muscles respiratoires, et l'asphyxie devient menaçante ^.

Tous ce^ faits, sur lesquels nous avons déjà insisté précédemment, révèlent l'action conductrice de la moelle; mais quelle est la voie que suivent les impressions sensitives pour remonter dans la rfioelle jusqu'à l'encéphale? quelle est la voie que suivent les incitations motrices pour redescendre par la moelle dans les racines antérieures des nerfs? C'est ce que nous devons examiner.

Rappelons d'abord quelques notions d'anatomie. Ce que l'on sait, ce que les recherches histologiques ont démontré, c'est que les racines des

^ Suivant Ch. Bell, il y aurait dans la moelle épinière une portion spécialement en rapport avec les mouvements de respiration. Cette portion serait le faisceau latéral. D'aprèi lui, le faisceau latéral de la moelle donnerait naissance aux nerfs facial, spinal, glossopharyngien, pneumogastrique, diaphragmatique, respiratoire externe du tronc (l'une des branches du plexus brachial), et aux nerfs intercostaux. Celte supposition n'est justifiée ni par l'anatomle ni par les expériences physiologiques.

[d'iprti M.

HidMPerb

Çg, lubituu» griH **, lubitiict blut

bodfttnot

nerfs rachidîens, tant les antérieures qtie la postérieures, pénètrent dans la substance grise de la moelle, et entrent en relation avec cette sobstance (V07. fig. 214). Une fois engagées dans la substance grise de la moelle, les racines des nerfs commvK niquent avec les cellules nerveuses contenues dans cette substance. D'une autre part, les cellules delà substance grise sont en communication avec les fibres longitudinales de la moelle (Schilling, Bidder, Wagner, Remak, OwsjannikoiT, Kuprer). Ajoutfms encore qu'indépendanmient des prolongements des cellules de la substance 1" r grise, continus avec les tubes ner-

Fig. m. ^ ii^wx des cordons de la moelle, el

avec les tubes nerveux qui entrent ."""^."l'"'.*'"'' fi^iis la constitution des racines des nerfs, il est d'autres tubes nerveux qui servent à établir des anastomoses ripii»i[uKic»oira entre les diverses cellules, non-seadaWiUii). lement d'un même côté, mais d'un

côté à l'autre de la moelle. C'est par l'intermédiaire des anastomosa des cellules entre elles que les phénomènes de r<u:fibn propre de U moelle peuvent 6tre interprétés. On conçoit, en effet, que les conducteurs du sentiment (lubes nerveus des racines postérieures) peuvent se trouver en continuité avec les conducteurs du mouvement (tubes nerveux des racines antérieures) dans l'iuténeur même de la moelle, i l'aide des cellules de la substance grise*.

En somme, ce qui résulte des recherches les plus récentes sur la structure de la moelle, c'est que nulle part les fibres des racines des nerb ne se réfléchissent ou ne se coudent par en haut pour remonter immédiatement vers l'encéphale par la substance blanche de la moelle, comme on les a longtemps décrites. Les fibres nerveuses de la substance blanche, qd composent ce qu'on nomme les cordons antérieurs, les cordons postérieurs et les cordons latéraux de la moelle, ne sont en rapport avec les fibres des racines des nerfs que par l'intermédiaire de^ cellules de li substance grise dans l'intérieur de laquelle plongent ces racines.

Les fibres qui composent la substance blanche de la moelle sortent par toute la surface de la substance grise et sons des angles très-aigiB,

* D'après les travaui lea pli» récents de l'ëcole de Dorpat (eoU^pTis wiu U. (LrectM de H. Bidder), les cellules de la lubslance griee de la muelle Mnl lonte* muttipo/mm, e'eat-à-dire que chaque cellule communiquerait avec une ftbra eu relatioD aiAe Vtaeêfb^ iTec une Ubre Miisitire en relatloo avec rorgaoe m Dsibl« , avec UDC IU>re molnce s rdotioQ avec l'wgaiie contracUle; eollii chaque cellule fouTnlralt une fibre api»" motlque qui <tabllr(dt la communlcatloo des cellalei du cHé gaucbe avoe ceUei do cM droit.

CHAP. Vin. INNERVATION. I0«

et elles diffèrent par leur finesse des fibres qui entrent dans la composition des racines des nerfs.

Les expériences physiologiques relatives à la transmission des impres^ sions sensitives et à la transmission des incitations motrices par la moelle, sont entourées de plus de difficultés encore que l'étude anatomique, et cela se conçoit aisément. La seule manière possible d'étudier le rôle des divers faisceaux de la moelle épinière consiste à les couper les uns ou les autres sur les divers points de leurs parcours et à examiner sur l'animal vivant les conséquences de ces sections. Mais il n'est guère possible de pratiquer la section netle et isolée des faisceaux, car les faisceaux ne sont pas des choseslimîtées. lisse confondent, au contraire, insensiblement les uns avec les autres, en formant à la substance grise de la moelle une enveloppe corticale centime. En outre, la substance grise elle-même se prolonge en avant (cornes antérieures) et en arrière (cornes postérieures) dans l'épaisseur môme de la substance blanche, si bien qu'il est difficile, si ce n'est impossible, de couper transversalement la substance blanche (en arrière ou en avant) sans léser en môme temps plus ou moins profondément la substance grise.

Ces réserves faites, il n'en est pas moins vrai que les expériences tentées sur la moelle épinière depuis une quinzaine d'années par MM. Brown-Séquard, Schiff, Van Deen, Van Kempen, Ghauveau, etc.» ont mis en lumière un grand nombre de faits importants. La difficulté d'exécuter des expériences parfaitement nettes, c'est-à-dire toujours identiques et comparables, explique suffisamment les résultats incom^ plets ou peu probants obtenus parfois par divers observateurs. Mais dans le nombre, aujourd'hui considérable, des expériences pratiquées, il en est heureusement un assez grand nombre qui ont donné naissance à des phénomènes toujours les mômes, et dont les résultats peuvent ôtre considérés comme déJSnitivement acquis à la science. Nous nous attacherons surtout à ces résultats.

A une époque déjà éloignée, Bellingeri, Rolando, M. Galmeil avaient remarqué que la section des faisceaux postérieurs de la moelle n'était pas suivie de la perte de la sensibilité dans les parties qui reçoivent leurs nerfs de la portion de la moelle sous-jacente à la section.

Ce résultat, plus tard contesté, a été reconnu de nos jours parfaitement conforme à l'observation. Les expériences ont été faites sur des .^enouilles, des oiseaux, des mammifères de toute espèce. Les animaux auxquels on met la moelle épinière à nu pour pratiquer la section des faisceaux postérieurs de la moelle perdent, a-t-on objecté, une grande •partie de leur sensibilité et de leur faculté locomotrice ; de là, a-t-on ajouté, une grande incertitude dans l'appréciation exacte des résultats. Cette objection n'est pas fondée. Il est vrai que les efforts violents de l'animal pendant l'opération, l'hémorrhagie qui raccompagne, la contusion involontaire de la portion de moelle mise à nu, entraînent immédiatement après l'opération, c'est-à-dire après l'ouverture du rachis, un

épiiisemeat momentané. Mais en laissant reposer ranimai, il recouTre en peu de temps la sensibilité et l'intégrité des mouvements. G*est. alors seulement qu'on pratique la section des faisceaux postérieurs. Or, ^ue cette section soit pratiquée à la région dorsale, à la région cervicale, oa à la région lombaire, on peut constater que la sensibilité est conservée dans les parties sous-jacentes à la section, tout comme dans les parties sus-jacentes. R y a plus, au bout de peu de temps, on constate que la sensibilité des parties sous-jacentes à la section (la sensibilité des membres postérieurs, par exemple) est augmentée. Cette augmentation de la sensibilité, signalée par M. Brown-Séquard, a été constatée depuis par tous les observateurs, et en particulier par MM: Schiff, Van Kempeu, Sanders, etc. L'animal, d'ailleurs^ peut guérir, et on constate alors que cette hypérestbésie (^icip^ préposition qui indique excès ; ataOY^aiç, sensibilité), qui a été croissant pendant les premières beures, va peu à peu en déclinant dans les semaines qui suivent ^,

Au moment où on pratique la section des faisceaux postérieurs de h moelle à l'aide d'un ténaculum à lame concave sur le tranchant, l'animal éprouve une vive douleur. Nous avons vu précédemment g 343) que ce phénomène de sensibilité était causé par la section des filets des racines postérieures des nerfs qui traversent, à des hauteurs diverses, le faisceau postérieur pour gagner la substance grise. A la région ceni* cale de la moelle, où les racines postérieures des nerfs s'engagent dans la moelle d'une manière moins divergente, on peut couper les faisceaox postérieurs, dans l'intervalle de deux racines, sans que les animani accusent la moindre douleur (Yan Deen, Schifi).

Autre expérience. M. Brown-Séquard pratique, à l'aide d'an ténaoïlum à lame convexe sur le tranchant, la section de toute l'épaisseur de la moelle, en respectant les faisceaux postérieurs. L'animal neparait point éprouver de douleur. Au moment de l'expérience, on remarque dans les membres postérieurs des secousses convulsives qui durent quelques minutes. Après quoi, on constate que le train postérieur est paralysé do mouvement et du sentiment. Dans quelques expériences analogues, M. Schiff a vu quelquefois persister des traces de sensibilité dans les membres postérieurs; mais il s'est assuré que, dans ces cas, une portîoD de la substance grise (celle des cornes postérieures) n'avait pas été coibprise dans la section. Quand cette section était complète, toute sensibilité avait disparu.

Autre expérience. M. Brown-Séquard pratique la section de la mocAîr postérieure de la moelle, comprenant la totalité des faisceaux postérieurs, la moitié postérieure des faisceaux latéraux et la moitié posié-

t L'hypéresthésie qui se déclare à là suite de la aecUon des faisceaux post^Srievs se montre aussi dans les antres lésions de la mo^le; ainsi, on l'obserre apiés Useettan^es faisceaux antérieurs ou des faisceaux latéraux. Elle parait tenir à l'action de lair sar b substance grise de la moelle. H. Brown-Séquard s'est assuré qu'elle disparaît quand sa place la région opérée de l'animal dans une atmosphère d'iiydrogène.

CHAP. Vm. INNERYATION. 1M7

rieure de la substance grise. La sensibilité est diminuée dans le train postérieur de Tanimal.

Autre expérience. Section de la moitié antérieure de la moelle, corn* prenant la totalité des faisceaux antérieurs, la moitié antérieure des faisceaux latéraux, la moitié antérieure de la substance grise. La sensibilité est diminuée dans le train postérieur de Tanimal.

Il est donc très-vraisemblable, d'après cela, que la sensibilité est transmise, du côté de Tencéphale, par la substance grise de la moelle. Voici des expériences qui le démontrent directement.

M. Brown-Séquard a remarqué que, quand on fait pénétrer un bistouri au travers d'un faisceau latéral jusqu'au centre de la moelle et qu'on détruit la substance grise (par ce procédé on ne peut la couper qu'en partie)» la sensibilité est extrêmement diminuée dans toutes les parties sous-jacentes. M. ScbiiT pratique la section des faisceaux postérieurs de la moelle au niveau de la dernière vertèbre dorsale, puis il coupe les faisceaux antérieurs et les faisceaux latéraux deux vertèbres plus haut. Le segment inférieur de la moelle n'est donc plus continu avec le segment supérieur que par la substance grise, et encore les cornes de celle-ci ont été plus ou moins comprises dans la section. Après cette opération, délicate à exécuter, la sensibilité des membres postérieurs, d'abord un peu émoussée, reparaît bientôt, et s'exalte jusqu'à rhypéresthésie.

Cette dernière expérience prouve non-seulement que la substance grise conduit à l'encéphale les impressions de la sensibilité, mais elle tend à prouver que les faisceaux antérieurs et les faisceaux latéraux sont incapables, de môme que les faisceaux postérieurs, d'opérer cette transmission. Voici, d'ailleurs, les preuves directes de cette incapacité.

Si on coupe isolément les faisceaux antérieurs de la moelle, dit M. Brown-Séquard, lasensibilité reste intacte dans les parties sous-jacentes.Il en est de môme lorsqu'on coupe isolément les faisceaux latéraux. Si on coupe toute l'épaisseur de la moelle, sauf les faisceaux antérieurs et les faisceaux latéraux, en ayant soin de sectionner complètement la substance grise, dit M. ScbifT, il ne reste plus traces de sensibilité dans les parties sous-jacentes à la section.

M. Schiff fait remarquer que les lésions incomplètes de la substance grise entraînent, non pas des insensibilités locales et partielles, mais un ' aCTaiblissement général de la sensibilité, dans les parties sous-jacentes à la lésion. Il ajoute encore qu'il ne parait pas y avoir de différence de conductibilité entre la partie centrale de la substance grise de la moelle et la substance grise des cornes antérieures et postérieures.

La substance grise de la moelle (qui transmet ainsi vers le cerveau les impressions des parties nerveuses sensibles) est insensible par elle-môme, c'est-à-dire qu'elle ne ressent l'action ni des agents chimiques, ni des agents mécaniques, ni des agents galvaniques. Cette propriété de la substance nerveuse grise, depuis longtemps connue, et sur laquelle nous

avons précédemment insisté (§ 343), a été vérifiée de nouveau par tens les observateurs (Brown-Séquard, Broca, Schiff, Chauveau, etc.).

Les divers faisceaux de la moelle, faisceaux postérieurs *, faisceaux latéraux et faisceaux antérieurs, ne paraissent donc point servir à la transmission des impressions sensitives.

Quelle voie les impressions sensitives, parvenues à la substance grise de la moelle épinière, suivent-elles pour remonter vers l'encéphale? Restent-elles dans la moitié latérale correspondante de la moelle, oa passent-elles de l'autre côté en totalité ou en partie ? En d'autres termes, les impressions sensitives, amenées dans un côté de la moelle par les racines postérieures du même côté, cheminent-elles par en haut dans la même moitié de la moelle, ou bien passent-elles du côté opposé par les commissures de la moelle, ou bien sont-elles transmises à la fois par l'un et l'autre côté? En un mot, cette transmission est-elle directe^ croisée^ ou à la fois l'un et l'autre, c'est-à-dire mixte ?

Un grand nombre de tentatives ont été faites sur ce point. Elles peuvent ôtre ramenées à deux expériences fondamentales. La première consiste à pratiquer une section transversale par laquelle on divise dans sa totalité toute une moitié latérale de la moelle. Cette section peut ^tre faite sur la région dorsale, la région lombaire ou la région cervicale. La seconde, déjà exécutée par Galien, consiste à couper les commissures de la moelle dans une certaine étendue, c'est-à-dire à séparer It moitié droite de la moitié gauche de la moelle par une section longitudinale plus ou moins étendue, pratiquée au fond du sillon médian postérieur.

Lorsqu'on divise transversalement une moitié latérale de la moelle, qu'arrive-t-ii ? On observe, chez l'animal auquel cette section a été pratiquée à la région dorsale, que la sensibilité est consenrée dans le

1 D*après M. Schiff, les falsoeaui postérieurs delà moelle aortlent une IbocUoD pre, qol consisterait à conduire non pas la sensibilité douleur^ mais la sensibilité tactlKe. Lorsqu'on a isolé les faisceaux postérieurs et qu'on a coupé au même niveaa les faSscean antérieurs» les faiieeauK iatéraux et la substance grise, de sorte tpie le segment anpâiesr de la moelle ne communique plus avec l'inférieur que par les faisceaux postérieois, Vt nimal, paralysé de la partie postérieure du corps, ne ressent plus la douleur. Quand ob pince, quand on pique, quand on brûle le train postérieur, il ne crie ni ne s'agite. Mais 9 suffit, dit M. Schiff, de le toucher même très-légèrement aor la même partie pour qiV ouvre les yeux et dresse les oreilles, en un mot, pour que son attenUon aoit éveiUëet d'où M. Schiff conclut que les faisceaux postérieurs conduisent les impressions du iêd; tandis que les sensaUons de douleur et celles de température aoot transmises par la sdb> stance grise.

L'expérience invoquée par M. Schiff ne nous parait pas démonstrative. M. Schiff dit bien que l'animal piqué, brûlé ne crie ni ne s'agite, mais M. Schiff a-t-il constaté qoe son attention n'a pas été éveillée par les excitants Tioienta, tout aussi bicoque parle simpk attouchement ? Une portion de la substance grise, conservée dans les cornes postérkiRS /si difficiles à détruire entièrement, quand on conserve les faisceaux postérieurs), ne sofflrait-eiie pas à expliquer cette persistance d'une sensibilité rtidimenuire ? La peau e^ de toutes les parties de l'animal, la plus sensible ; on peut encore constater sur dk kt derniers vestiges de la sensibilité quand celle-ci a disparu dans les autres tissus. Ne savons-nous pas (§ dSJ) que la sensibilité qui s'éteint transforme les impressions les pi» vivcb de la douleur ^n simples sensations tactdea P

GHAP. VIII. INNERVATION. iOtt

membre postériear du côté de la section. Elle est très-affaiblie dans le membre du côté opposé à la section. Cette expérience peut être complétée de la manière suivante (Van Deen et Schif!) : Tanimal étant dans cet état, on pratique plus haut ou plus bas, à la distance d'une à quatre vertèbres, une section transversale sur l'autre moitié de la moelle. La moelle a, dès lors, subi deux sections ; chacune de ses moitiés latérales se trouve divisée à des hauteurs différentes. On constate immédiatement que toute sensibilité est anéantie dans le train postérieur de l'animal.

Lorsqu'on divise la moelle longitudinalement, de manière à séparer, dans une certaine étendue, la moitié gauche de la moelle de la moitié droite, on constate que la sensibilité des deux membre»^ postérieurs est très-affàiblie.

Nous conclurons de ces expériences, avec M. Schiff, que les impressions sensitives cheminent à la fois dans le côté de la moelle qui reçoit l'impression et à la fois dans le côté opposé, c'est-à-dire que la transmission est à la fois directe et croisée. Si nous tenons compte des divers résultats obtenus par les expérimentateurs, nous ajouterons^ en ce qui concerne le degré, que la transmission est surtout croisée. Le croisement de la transmission des impressions sensitives a lieu dans toute l'étendue de la moelle. Les expérimentateurs ont remarqué, en effet, que l'affaiblissement de la sensibilité s'étendait avec l'étendue de la section Iongitudinale. Pour chaque paire nerveuse la décussation partielle dont nous parlons se fait au niveau du point d'émergence des racines, et dans une certaine étendue au-dessus et au-dessous. Les expériences ingénieuses et délicates de M. Brovm-Séquard ont nettement établi ce point K

Les expériences tentées sur les faisceaux antérieurs et sur les faisceaux latéraux delà moelle, quoique moins nombreuses et moins variées que celles qui ont porté sur les faisceaux postérieurs, ne sont pas moins intéressantes que les précédentes. D'après ce que nous avons dit, il est évident que ces faisceaux ne conduisent pas les impressions sensitives ; mais quel est leur rôle relativement aux incitations motrices ?

Lés expériences de M. Galmeil, de M. Brovm-Séquard, celles de M. Schiff et surtout celles de M. Ghauveau, qui ont porté sur plus de quatre-vingts sujets (chevaux, &nes, vaches, moutons, chèvres, chats, chiens), prouvent que l'excitation isolée des fibres longitudinales des faisceaux antérieurs ne détermine point de mouvements dans les parties qui reçoivent leurs nerfs de la partie de la moelle sous-jacente à l'excitation. Ces mouvements ne surviennent dans les parties qu'autant que l'excitation porte sur les points voisins de l'émergence des racines antérieures des nerib. Il se produit alors quelque chose d'analogue à ee qui arrive pour les faisceaux postérieurs, c'est-à-dire que ce sont les filets des racines antérieures des nerfs qui se trouvent excités dan»

< Dans les grands mammifères, la décussation partielle de chaque racine postorfenre se fait dans une étendue de 5 à 6 centimètres au-dessus et au-dessous du point d'émergence de la racine (Brown-Séquard).

les points où ils traversent les faisceaux antérieurs de la moelle pour se porter de la substance grise centrale au dehors.

Voici d'autres expériences de MM. Stilling et SchilT, qui tendent aux mêmes résultats. Lorsqu'on coupe à un lapin les faisceaux antérieurs de la moelle, au bout de quelques heures tous les mouvements da train postérieur reparaissent, et cela dans leur intensité et leur coordination naturelles. Des chats auxquels M. Schiff avait coupé toute une moitié antérieure de la moelle, et de plus les faisceaux latéraux de la moelle, offraient encore des mouvements volontaires dans le train de derrière, bien que ces mouvements fussent affaiblis.

Donc les incitations motrices passent par la substance grise de ja moelle pour se rendre de Tencéphale aux racines antérieures des neris.

Quant à la question de savoir si les incitations motrices sont directes ou croisées, ou à la fois directes et croisées, les expériences de M. Van Kempen tendent à démontrer qu'elles sont à la fois directes et croiséa^ mais qu'elles sont surtout directes. Lorsque M. Van Kempen coupait sur des lapins et des oiseaux une moitié latérale de la moelle par une section transversale dans la région lombaire ou dans la région dorsale, le membre postérieur du même côté paraissait surtout paralysé du mouvement. Lorsque la section transversale d'une des moitiés de la moelle avait lieu à la région cervicale, c'est le membre postérieur du côté opposé qui était surtout paralysé. D'où M. Van Kempen tire la conclusion que l'entre-croisement partiel des incitations motrices a lieu principalement à la région cervicale.

Nous pouvons résumer en quelques mots les faits et les expériences que nous venons de passer rapidement en revue. 1^ Les racines postérieures des nerfs sont sensibles dans l'épaisseur de la moelle jusqu'au point où elles entrent en relation avec les éléments (c'est-à-dire avec les cellules) de la substance grise ; la sensibilité de ces racines explique la sensibilité apparente des ûbres longitudinales des faisceaux postérieurs. 2* Les racines antérieures des nerfs sont excito-motrices dans l'épaisseur de la moelle dès le moment où elles se séparent de U substance grise pour traverser le faisceau antéro-latéral et se porter an dehors; le pouvoir excito-moteur que révèlent parfois les faisceaux antérieurs ou latéraux de la moelle appartient à ces racines et non aux ûbres longitudinales de ces faisceaux. 3"" La transmission des impressions sensitives et celle des incitations motrices est subordonnée à la liaison des racines des nerfs avec la substance grise de la moelle, kquelle est elle-même insensible.

Mais alors, dira-t-on, quel est donc le rôle des faisceaux postérieurs. des faisceaux antérieurs et des faisceaux latéraux de la moelle ? Ce ne sont donc pas des conducteurs?

Les expériences de M. Van Deen vont nous donner la clef de cette di^ ficulté, et nous permettre de formuler, en peu de mots, une doctrine harmonie avec les résultats signalés précédemment.

CHAP. Vni. INNERVATION. 1081

M. Yan Deen coupe la tête à une grenouille, puis, a^ec des ciseaux, il retranche toutes les parties latérales du corps, et il ne conserve que la colonne vertébrale (contenant la moelle) et le train de derrière de ranimai. Il plonge al'ors la colonne vertébrale dans de Teau contenant 10 pour 100 de sel ; cette eau s'introduit dans l'intérieur du rachis et vient baigner la moelle :les cuisses de l'animal n'éprouvent aucun mouvement. Mais, s'il touche les nerfs de la cuisse avec cette eau, ou si les racines des nerfs qui vont à la cuisse sont touchés par cette eau, aussitôt les membres se contractent. De même, lorsque sur une grenouille décapitée la moelle a été isolée dans toute son étendue, et qu'on a coupé toutes les racines des nerfs et conservé seulement les dernières paires rachidiennes et le train postérieur de Tanimal, on peut exciter la moelle sans que le train de derrière exécute de mouvement. Ce n'est que quand on s'approche de l'extrémité inférieure de la moelle, c'està-dire dans les points correspondant aux origines des racines nerveuses qui vont au train postérieur, que les mouvements se manifestent. Les mêmes expériences peuvent être faites en conservant le cerveau, la moelle allongée et le bulbe (après avoir coupé les nerfs qui procèdent de ces parties).

Quand le système nerveux de la préparation a été convenablement, isolé , on peut répéter ces expériences en prenant comme excitant un courant galvanique ; les résultats sont les mêmes.

Mettez à mort un lapin, découvrez la moelle, coupeztout es les racines des nerfs, en respectant celles des membres postérieurs ; appliquez à la moelle convenablement isolée un courant continu ou un courant d'induction, les membres postérieurs n'éprouvent aucun mouvement. Appliquez ces courants aux nerfs mêmes des membres ou à leurs racines, immédiatement ces membres se contractent.

Que prouvent ces expériences? Elles démontrent que ni l'excitation mécanique, ni l'excitation chimique, ni l'excitation galvanique ne sont capables d'éveiller l'action de la moelle, ou celle des centres nerveux. L'excitation prétendue des centres nerveux, à l'aide des excitants dont nous disposons, n'est qu'une excitation des nerfs, ou des racines des nerfs, dans leur trajet intra^médullatrej trajet compris entre la surface dp centre nerveux et les cellules de la substance grise d'où ils procèdent^. Les actions propres de la substance même de la moelle et des centres nerveux ne peuvent être suscitées que par une excitation organique.

On peut donc concevoir l'ensemble du système nerveux comme constitué par deux parties, je ne dirai pas à fonctions différentes, mais, tout au moins, qui ne répondent pas de la même façon aux interroga-

t Quand l'excitation du eeûtre nenreux porte sur des racines nerveuses motrices, elle entraîne le mouvement dans les parties correspondant à la dUtrii)ution pérlpliérique du nerf; quand l'excitation du centre nerveux correspond à des racines nerveuses sensitives, elle entraine de la douleur et souvent des actions réflexes.

I05« LIVRE n. PONCTIONS DE RELATION.

lions de nos excitants. Ces deux parties sont, d'une part, les nerfs, d'autre part, les centres nerveux (encéphale et moelle). Par nerfs, nous entendons non-seulement les cordons nerveux isolés et libres qu'on désigne généralement ainsi, mais encore l'ensemble des racines nerveuses profondes contenues dans l'épaisseur des centres nerveux, et comprises entre la surface du centre nerveux et le point où ces racines se fondent dans les cellules de la substance grise. Or, les nerfs (dans leur état de liberté, tout comme dans leur trajet intramédullaire) répondent aux diverses sources d'excitation dont nous disposons, c'est à-dire aux excitations mécaniques, chimiques, galvaniques, soit par de la douleur, soit par des mouvements. Les centres nerveux (c'est-à-dire l'axe cérébro-spinal proprement dit) sont inexcitables pour nous ^ Voilà pourquoi les divers faisceaux de la moelle (postérieurs, antérieurs ou latéraux) ne nous ont point encore livré leur secret, et pourquoi nous sommes réduits à interpréter.

En tenant compte des expériences variées que nous avons rapportées,

voici ridée qu'on peut se faire du rôle des faisceaux dé la moelle. Cette

conception, cette doctrine, si Ton veut, est d'ailleurs en harmonie avec

les notions que nous possédons sur la constitution anatomiqae des

•centres nerveux.

Examinons d'abord la transmission des impressions sensitîves. Ces impressions, nées dans les parties sensibles périphériques, cheminent dans les nerfs sensitifs, suivant la direction centripète, et pénètrent dans la substance grise de la moelle épinière par l'intermédiaire des racines postérieures des nerfs. Dans cette substance, les filets nerveux sensitifs entrent en communication avec le réseau des celloles nef* veuses.

Des cellules de la substance grise naissent des filets nerveux, qui, dèi ce moment, ne sont plus excitables^ et qui forment, à proprement parler, la substance de la moelle elle-même. De ces filets, les uns établissent des communications entre les diverses cellules de la substance grise, d'autres se dirigent vers le haut. Une forte proportion de ces filets sort de la substance grise sous des angles très-^dgos et des hauteurs variables, pour se porter dans les parties blanches de la moelle, dont ils forment les fibres longitudinales, c'est-à-dire les faisceaux',^ arrivent ainsi à l'encéphale. Dans leur trajet, ces fibres propres de h moelle, nées des cellules de la substance grise, restent en partie da même côté de la moelle, et passent en partie dans le côté opposé.

1 Dans 80D remarquable travail sur la physiologie de la moelle épinière, M. Qiaiifeai a dit très-jostement : « La distinction, dans les faisceaux de la moelle, du si^ pnifn du mouvement et du siège "propre de la sensibilité, ne peut être faite dans le t^ns eooimuném<)nt pris par les physiologistes. »

' Ces fibres, désormais non excitables ei qui remontent vers Teocéphale, forment-ciks les faisceaux postérieurs et seulement ces faisceaux P Nous Tignorons. Ce qu*0D peot dire (le plus vraisemblable, c'est que ces fibres sont groupées dans la moiUé postérieure de la substance blanche de la moelle.

CHAP. VIIL INNERVATION. iO»3

La transmission des incitations motrices est analogue à la transmis* sion des impressions sensitives, mais en sens opposé. L'incitation motrice, née dans l'encéphale, chemine dans la direction centrifuge sur les filets nerveux de la substance propre de la moelle épinière (filets nerveux non excitables, comme nous le savons). Ces filets nerveux forment les fibres longitudinales de la moelle, c'est-à-dire les faisceaux ^. Arrivés à une certaine distance de la racine antérieure du nerf auquel correspondent ces filets, ils gagnent la substance grise de la moelle, entrent en communication avec le réseau des cellules nerveuses. Des cellules nerveuses de la substance grise naissent des filets nerveux, dès ce moment excitables, et qui constituent les filets radiculaires de la racine antérieure du nerf. L'incitation motrice chemine ainsi jusqu'aux organes contractiles correspondant à la distribution périphérique de cette .racine antérieure K

Ajoutons d'ailleurs que les impressions des nerfs de sensibilité ne remontent pas toujours jusqu'à l'encéphale, et qu'ils peuvent se métamorphoser dans la substance grise de la moelle en incitations motrices (Voy, § 344, /)« tactùm réflexe). Les cellules delà substance grise de la moelle représentent alors, à elles seules, le siège de cette métamor* phose, et le mouvement succède à une sensibilité inconsciente.

i ues flures non encore excitables, et qui descendent de rencéphale, constituent-elleft les faisceaux antérieurs et les faisceaux laicraux de la moelle P Nous Tignorons. Ce qu'oD peut dire de plus vraisemblable, c'est que ces fibres sont groupées dans la moitié anté. rieure de la substance blanche de la moelle.

> La théorie de Charles Bell sur le rôle des faisceaux de la moelle dans la conduction des impressions sensitives et dans celle des incitations motrices ne peut donc plus être acceptée (nous parlons de la doctrine de Charles Bell relative aux fonctions des faisceaux de la moelle^ et non de sa doctrine relative aux fonctions des racines des nerfs rachidiens. Cette dernière est toujours vraie, et il n'est pas de physiologiste qui n'en ait vérifié l'exactitude). Mais il est aisé d'interpréter, d'après ce qui précède, les résultats des expériences de M. Longet, qui s'était constitué en France le défenseur de la doctrine de Charles Bell, alors que celui-ci l'avait abandonnée.

Le procédé de M. Longet consistait à couper complètement la moelle, le plus souvent sar les chiens, de manière à obtenir deux segments, un segment céphuUque et un segment caudal; pois il appliquait successivement le courant d'une pile de Wbllaston, de six couples, à la surface de section des faisceaux de la moelle, soit sur le bout caudal, soit sur le bout céphalique. L'application de réiectriclté au bout caudal déterminait des contractions des membres abdominaux, quand elle portait sur la surface de la section des faisceaux antérieurs; quand elle portait sur les faisceaux postérieurs, point d'effet. Sur le* segment céphalique la stimulation de la surface de section des faisceaux postérieurs déterminait de vives douleurs; la stimulation de la surface de section des faisceaux antérieurs ne causait ni mouvements ni douleurs.

Et d'abord, remarquons que l'emploi de l'électricité est nécessaire pour obtenir ces résultats. M. Ghauveau, qui a répété ces expériences un grand nombre de fois sur le cheval, en employant cooune stimulant l'action mécanique, a constaté que, quand la section de la moelle a été faite à une égale distance de deux origines nerveuses, l'excitation du bout caudal et du bout céphalique donne constamment des résultats négatifs, c'ett-à-dire ne détermine ni mouvement manifeste ni douleur sensible, sur quelque point de la surface de section qu'elle ait lieu.

Lorsqu'on emploie à cette recherche une pile à forte tension, l'excitation franchit faci. iement les limites dans lesquelles on veut circonscrire son action, et cette excitation s'étend alors à un grand nombre de racines nerveuses intramédullaireê comprises dans les points voisins et même éloignés de la surface excitée. Cette excitation des nerfs (et nou

iUo4 LIVRE IL FONCTIONS DE RELATION.

La moelle épinière présente, au niveau de la région cervicale et de la région lombaire» deux renflements peu marqués chez Thomnie, mais qui le sont beaucoup plus chez quelques animaux*

Le volume de ces renflements est en rapport avec le volume des nerfs qui vont se porter aux membres. Chez les oiseaux, dont les membres antérieurs transformés en ailes ont besoin de déployer une grande force, les muscles et les nerfs de ces parties remportent en volume sur ceux des membres postérieurs ; le renflement cervical de la moelle est chez eux très-développé. Chez les mammifères, dont les membres postérieurs sont plus puissants que les antérieurs, le renflement lombaire est plus marqué que Tautre. Les animaux sauteurs (le kangaroo ea particulier) se distinguent surtout sous ce rapport

L'action propre de la moelle épinière se révèle, sur les animaux auxquels Tencéphale est enlevé, par la persistance des mouventients réflexes.

Ces mouvements ont été étudiés ; nous n'y reviendrons pas (voyez § 344) : ils sont sous la dépendance de la substance grise de la moelle. Ils prouvent, comme le microscope, que les fibres conductrices des impressions et les flbres conductrices des incitations motrices entrent, à des hauteurs variées et dans des sens divers, en communication avec les cellules de la substance grise de la moelle, sans remonter directement jusqu'au cerveau.

L'action propre {action réflexe ou excito-motrice) de la moelle épinière se fait sentir particulièrement sur les mouvements du cœur et sur U circulation. La plupart des actes sécrétoireset nutritifs paraissent aussi plus ou moins directement placés sous son influence.

Influence de la moelle sur les mouvements du ccsur^ sur les sécrétions, U nutrition, — Al'aide d'un stylet, Legallois détruit la moelle lombaire d'un lapin : cet animal succombe au bout de trois heures et demie ; il détruit, par le même procédé, la moelle dorsale d'un second lapin, et celui-ci ne vit que quelques minutes ; un troisième, auquel il détruit la moelle cervicale^ succombe plus rapidement encore. Dans ce dernier cas, l'expérimentateur a soin d'entretenir artificiellement la respiration de l'animal pour remédier à la paralysie des muscles respiratoires. Sur d'autres mammifères, le môme expérimentateur détruit la moelle dans toute son étendue, par le môme procédé : la mort est presque instantanée. Les mouvements de contraction du cœur ne cessent pas subitement, car le cœur, môme arraché de la poitrine, continue encore de battre pendant quelque temps ; mais ces contractions, dit Legallois, sont des mouvements sans force, incapables d'entretenir la circulation.

Legallois a beaucoup exagéré la rapidité de la mort après la destruction partielle ou totale de la moelle épinière ^ ; mais il ne faudrait pas

pas de la moelle proprement dite) entraîne naturellement de la doaleor dans le bout céphalique et du mouvement dans le bout caudal. 1 Les animaux mammifères peuvent vivre vingl-quatre, trente-six ou quarante-hoit

conclure pourtant que la moelle (tout au moins la partie supérieure) est sans aucune influence sur les mouvements du cœur. Lorsqu'on fait passer par la moelle d'un animal fraîchement tué un courant galvanique, les contractions du cœur acquièrent immédiatement une assez grande énergie." En versant de l'alcool concentré sur la moelle d'un animal décapité, on peut aussi observer des résultats analogues, quoique moins prononcés. Le cœur tire donc vraisemblablement de la moelle épinière une partie au moins de son principe d'action ; et comme la moelle proprement dite n'est en relation avec le cœur que par le nerf grand sympathique, c'est par cette voie que s'opère la transmission de l'incitation motrice.

Lorsqu'on fait passer un courant d'induction dans la moelle d'un animal fraîchement décapité, on remarque encore des contractions de l'intestin grêle, du gros intestin^ des uretères, de la vessie, etc. Le grand sympathique, qui va à toutes ces parties, est évidemment, ici encore, le lien qui les réunit à la moelle. C'est également par l'intervention du grand sympathique (Voy. §§ 377 et 377 bis) que la moelle exerce, sur les sécrétions et sur la nutrition, une influence mise en évidence par les expériences physiologiques, et quelquefois aussi par les faits pathologiques^.

Bulbe raehldlen. — Le bulbe rachidien, continuation immédiate de la moelle épinière, est; comme la moelle elle-même, un conducteur des impressions sensitives, et un conducteur des incitations du mouvement, dans le sens particulier qu'il faut attacher à ces expressions (Voy. § 366). Le bulbe a aussi des fonctions propres. Il jouit du pouvoir réflexe à un assez haut degré (Voy. § 344), et il tient les phénomènes de la respiration sous sa dépendance.

L'excitation de la partie postérieure et celle de la partie antérieure du bulbe donnent des résultats analogues à ceux de l'excitation des parties correspondantes de la moelle. Les faisceaux antérieurs du bulbe sont insensibles à l'excitation. Les faisceaux postérieurs ou corps resti-

beurea après TablaUcn complète de la moelle. Les destructioDs partielles de la moelle (moelle lombaire et moitié de la moelle dorsale) peuvent être supportées par les animaux pendant un très-long temps. Cbex les oiseaux en particulier, la vie peut durer indéfiniment et sans que l'animal paraisse en souffrir autrement que par la perte de la sensibilité et des mouvements de» organes correspondants. M. Brown-Séquard, auquel nous devons ces expériences, a conservé également, pendant plus de quatre mois et dans un bon état de santé, un Jeune chat auquel il avait enlevé toute la moelle lombaire. Les expériences de Legallols n*oni été rapidement mortelles pour les animaux que parce qu'il ne s'est pas mis en garde contre i'hémorrhagie.

< La moelle épinière aurait aussi, dit-on, une action propre sur les muscles extenseurs et sur les muscles fléchisseurs, et cette action pourrait être localisée. Voici, suivant les auteurs dont nous parlons, une des expériences les plus probantes. Lorsqu'on décapite une grenouille au niveau de la première vertèbre cervicale, et qu'on l'abandonne après lui avoir étendu les membres, au bout d'un certain temps ceux-ci ^e replient dans leurs articulations. SI, au contraire, la grenouille a été décapitée entre la région cervicale et la région dorsale de la moelle, et qu'on lui étende les membres, ceux-ci restent étendus pour toqjours.

formes accusent, comme les faisceaux postérieurs de la moelle, une co^ taine sensibilité : celte sensibilité est due aux racines intramédollaires des nerfs qui se détachent du bulbe. La surface postérieure du bulbe ou le plancher du quatrième yentricule est insensible à l'excitation.

L'influence qu'exerce le bulbe sur les mouvements respiratoires est des plus remarquables. Elle a su rtout été mise en lumière par les travaux de Legallois et par ceux de M. Flourens. Ouvrez le crâne d'un animal vivant, appartenant aux degrés supérieurs de l'échelle animale : on mammifère par exemple ; faites, par portions successives, et d'avant en arrière, l'ablation du cerveau ; enlevez ainsi les hémisphères cérébraux, le cervelet, et môme la protubérance : l'animal respire encore. Mais, lorsque l'opérateur arrive dans les environs de l'origine des nerfs pneumogastriques, la respiration cesse subitement, et l'animal expire. Ce n'est évidemment pas parce que l'origine des nerfs pneumogastriques est atteinte que la respiration est subitement arrêtée alors; car la section des nerfs pneumogastriques n'entraîne que des désordres lents et laisse survivre des animaux pendant des semaines ou des mob (Voy. § 359).

L'incitation des mouvements respiratoires transmise, dans Tétai normal, par l'intermédiaire de la moelle cervicale et dorsale, aux nerfs qui vont se porter aux muscles respiratoires, se trouvant subitement anéantie par la section du bulbe dans le point précité^ on en peut naturellement conclure que l'incitation du mouvement de contraction de ces muscles venait d'une partie des centres nerveux située au-dessus de la section. Gomme, d'un autre côté, l'enlèvement des lobes cérébraux, j compris celui du cervelet et de la protubérance, laisse persister les mouvements respiratoires, il en résulte que la portion du système nerveux qui régit les mouvements respiratoires, c'est le bulbe lui-même^ et encore un espace de très-peu d'étendue à la partie supérieure du bulbe. M. Flourens s'est appliqué à fixer le siège précis de ce point du système nerveux, auquel il a donné le nom de nœud ou de coUet vUcd, Les recherches de M. Flourens ont montré que la partie du bulbe qu'on peut regarder comme la matière nerveuse incitatrice des mouvements res^ piratoires n'a guère plus d'un demi-centimètre d'étendue chez le lapin. Cette partie du bulbe correspondrait à une rondelle de la moelle, cooiprise entre une ligne qui couperait le bulbe immédiatement au-dessus de l'origine des nerfs pneumogastriques^ et une autre ligne qui couperait le bulbe à 5 ou 6 millimètres au-dessous de la première. Dans les grands animaux, le nœud vital aurait un peu plus d'étendue; il en aurait un peu moins dans les petits ^.

^ La rapidité de la mort après la section du bulbe rachidien dépend de plusieurs cqdditions : 1» 11 faut abandonner Tanimal à lui-même, si Ton veut qu'il succombe en peu de temps ; car si l'on entretient une respiration artiûcielle, on peut singulièrement pruloa^ la vie, ainsi que nous l'avons dit plus d'une fois; 2" d'un autre côté, si la section du Ni&e est rapidement mortelle pour les mammifères et pour les oiseaux, qui ne peuvent vivre an delà de une, deux, trois ou quatre minutes sans respirer, 11 n'en est pas de même te

CHAP. JllL INNERVATION . 4057

Lorsqu'on fait passer un courant très-énergique (un courant d'induction, par exemple) par le bulbe rachidien, on observe du côté du cœur exactement les mômes effets que lorsque le courant passe par le tronc des nerfs pneumogastriques eux-mêmes (Voy. § 359), c'est-à-dire que le cœur suspend temporairement ses battements K

L'action qu'exerce le système nerveux sur l'action glycogénique du foie (Yoy. § 187) est empruntée surtout au bulbe rachidien. Lorsque, à l'exemple de M. Bernard, on pratique, à l'aide d'un instrument piquant, une piqûre à la partie postérieure du bulbe rachidien, c'est-à-dire sur le plancher du quatrième ventricule, dans le voisinage de l'origine du pneumogastrique, l'urine des animaux, qui avant l'opération ne contenait pas trace de sucre, en renferme alors pendant un certain temps. La piqûre est très-efficace, lorsqu'on se renferme dans un espace compris entres ou 4 millimètres carrés. Le sucre apparaît dans l'urine de une heure aune heure et demie après la piqûre; il augmente jusqu'à la troisième heure et cesse vers la cinquième ou la sixième. L'apparition du sucre dans l'urine est due, très- vraisemblablement, à une activité anormale du foie. L'activité anormale du foie augmente les proportions du sucre que les veines sus-hépatiques jettqnt dans la masse du sang ; et M. Lehmann a démontré par expérience que toutes les fois que le sang renferme plus de 0,1 pour 100 de sucre, il s'en débarrasse par la voie des sécrétions (Voy. § 78).

M. SchiiT, en coupant une des moitiés latérales du bulbe rachidien à diverses hauteurs, a observé (chiens et lapins) que les membres sont paralysés du côté correspondant à la section; que les muscles du tronc, et en particulier ceux des gouttières vertébrales, sont paralysés du côté opposé, de manière que le tronc se courbe du côté de la section ^. Lorsque la demi-section est faite sur le bulbe au point précis où celui-ci devient la protubérance (au niveau inférieur du pont de Varole), on constate pareillement que les membres sont paralysés du côté correspondant à la section, mais la paralysie du membre antérieur diminue peu à peu, et celle du membre postérieur persiste.

ProtnbénuBce «Bnwlalre. — Pédoncules cérébellemx. — Pédon-

•eniea cérébraux. — La protubérance qui fait suite par en haut au bulbe rachidien est formée par des fibres dirigées en deux sens distincts. Les unes représentent les fibres transversaks du pont de Varole ; ces fibres

animaux hibernants et des animaux à sang froid, qui respirent aussi par la peau. (Jn crapaud, une grenouille peuvent vivre un mois après cette opération, un triton, une salamandre plus de quatre mois (quand on les maintient dans un milieu frais). Chez les animaux dont nous parlons, la respiration cutanée peut suppléer pendant longtemps la respiration pulmonaire.

> Quand l'application du courant est soutenue pendant quelque temps, les contracUoDS du cœur reparaissent, même pendant le passage du courant.

s MM. Brown-Séquard et Martin-Magron ont fait des observations analogues.

Bégulrd. 6* édition, il . 07

se portent sur les côtés, vers le cervelet, en constituant les pédoocvles cérébelleux moyens, et relient entre eux les deux hémisphères latéraai du cervelet. Les fibres transverses n'existent pas chez les aniaianx dam lesquels le cervelet, manquant de lobes latéraux, est réduit à son lobe moyen. L'autre partie de la protubérance (placée au-dessus et aussi entre les fibres transverses du pont de Varole) est constituée par oa amas de substance grise, traversée, dans le sens antéro*postérieur, par la continuité des faisceaux du bulbe avec les pédoncules cérébraux. Cette dernière partie de la protubérance présente une masse plus considérable que le bulbe racbidien ; elle en constitue la partie la plus essentielle.

Lorsqu'on excite, sur un animal récemment tué, les parties superficielles ou profondes de la protubérance, on ne fait naître chez l'animal aucun mouvement. D'un autre côté, lorsque l'excitation porte sur la même partie d'un animal dont le cerveau n'est pas enlevé, cet anirad ne donne généralement pas de signes de sensibilité. La protubérance est un conducteur de sensibilité et de mouvement, à la manière de la moelle et du bulbe.

La protubérance jouit, comme le bulbe racbidien et comme ia moelle, du pouvoir réflexe ou excito-moteur, c'est-à-dire qu'elle peut réagir, à la suite d'impressions non senties, en provoquant des moav^ ments (Voy. § 344). La démonstration directe n'est pas ici facile à isoler; cependant il est bien certain que les mouvements réflexes ont beaucoup plus d'étendue et d'énergie lorsqu'on a seulement enlevé le ce^ veau et le cervelet, et conservé à l'animal toute la moelle allongée (c'est-à-dire la protubérance et ses prolongements cérébraux et céré* belleux), avec le bulbe et avec la moelle, que lorsque l'animal est réduit au bulbe et à la moelle, ou à la moelle seule.

On a cherché à établir que la protubérance annulaire était le centie de perception des impressions de la sensibilité générale, et, psr conséquent, le point de départ de l'incitation des mouvements w)loHîaim de la locomotion. Les expériences invoquées à ce sujet ne sont riea moins que démonstratives. Sans doute, les animaux exécutent encore des mouvements, lorsque les hémisphères cérébraux, les couches optiques^ les corps striés et le cervelet sont enlevés ; ils peuvent même » dresser sur leurs pattes, changer de place, retirer la patte qu'où leur pince, etc. Mais sont-ce là des mouvements volontaires? Rien ue ie prouve, et, si ce sont des mouvements involontaires^ nous rentrons daos V action réflexe y action que la moelle et le bulbe partagent avec la protubérance \

1 M. Longet a vu des animaux dont tout Tencëphale était enlevé, sauf la protui»ér»iiti et le bulbe, crier encore quand on venait à pincer Torigine du nerf de la cinquième pafrp< Cette expérience ne résout pas la difQcuIlé, et l'on ne sait pas si l'animai a réelieœeat perçu la douleur et voulu le cri. lorsqu'on voit l'homme plongé dans Pivresse du rtik^ rofurme crier et s'agiter sous le couteau de Fopérateur, sans avoir senfi la douleur b voulu le mouvement, il est permis de douter de riuterprétatlon que M. Looget Un dt

' Pédonealea eérébelleax. — Pédonenlea cérébraux. — Les pédoncules cérébelleux sont au nombre de trois : les inférieurs^ les moysns, les supérieurs. Les pédoncules cérébelleux inférieurs relient le cervelet avec la moelle ; les pédoncules cérébelleux supérieurs, ou processus cerebelli ad testes^ relient le cervelet au cerveau ; les pédoncules moyens relient le cervelet à la protubérance, ils constituent les fibres transverses et superficielles de la pi*otubérance (pont de Varole), et forment une sorte de commissure très-épaisse entre les deux hémisphères cérébelleux. La section de ces diverses parties donne lieu, chez les animaux, à des phénomènes curieux.

La section de l'un des pédoncules cérébelleux inférieurs fait courber le corps de l'animal en une sorte d'arc, dont la cavité est tournée du côté de la blessure.

La section d'un pédoncule ou des pédoncules supérieurs ne produit pas de phénomènes nettement tranchés du côté du mouvement.

La section d'un pédoncule moyen détermine immédiatement chez l'animal un mouvement gyratoire du côté de la lésion. Le mouvement est d'autant plus prononcé que la lésion est plus éloignée de la ligne moyenne du pont de Varole. Le mouvement de rotation est si rapide, que l'animal exécute parfois plus de soixante tours à la minute. L'animal tombe souvent à terre. Il recommence à tourner quand on le met sur ses pieds. Si l'on coupe l'autre pédoncule, l'animal redevient tranquille et marche droit, mais sa progression est chancelante ^.

Le pont de Varole, qui n'est que la portion médiane des deux pédoncules cérébelleux moyens, donne lieu aux mômes phénomènes, toutes ks fois qu'on coupe ses fibres en dehors de la ligne médiane.

A quoi est dû le mouvement gyratoire ou mouvement de manège ? Probablement à ce que l'animal cherche à se soustraire à la lésion, c'est-à-dire qu'il cherche à fuir, La section des pédoncules détermine une paralysie partielle dans les muscles rotateurs de la colonne vertébrale (dans les muscles de la nuque et du dos, du côté opposé à la lésion) ; les muscles du dos, ne pouvant se contracter que d'un seul côté, courbent le corps de ce côté, et ont pour effet d'entraîner le mouvement de manège autour de ce côté.

Un phénomène assez étrange accompagne les lésions du pédoncule

ses expériences. Le cri est une expiration avec effort, accompagoëe de la tension des cordes vocales : c'est un phénomène de mouvensent Ce mouyement ne peut-il pas être involontaire de même que les divers mouvements déterminés par V action réflexe ? N'y a-trU pas des cris involontaires f

1 M. Longet« en répétant les expériences de Pourfour du Petit, de H. Magendie et de M. Floureos, a vu les animaux exécuter leur mouvement gyratoire du côté opposé à la lésion du pédoncule cérébelleux moyen. Mais M. Schiff, qui a plus récemment expérimenté à ce point de vue, a remarqué que la secUon des pédoncules cérébelleux moyens entraine le mouvement gyratoire du côté du pédoncule cérébelleux divisé, comme Tavait TU M. Magendie; seulement, quand la section dépasse le pédoncule cérébelleux moyen^ et intéresse le lobe correspondant du cervelet, le mouvement gyratoire a lieu du cOté •ppoàé.

cérébelleux moyen. Le globe oculaire du côté lésé se dirige en bas, et semble proSminer en avant, tandis que celui du côté opposé éproo?e des mouvements gyratoires convulsifs.

M. Poelman a observé pendant plusieurs mois un chien qui exécutait le mouvement de manège toujours dans le même sens. Ce chien fot tué. A l'ouverture du crâne, on trouva dans le cervelet, et particulièrement dans Tun des pédoncules cérébelleux moyens et dans le pont de Yarole, des concrétions calcaires nombreuses.

Pédoncuks cérébraux. — Les pédoncules cérébraux, qui prolongent en avant la protubérance, représentent cette portion des faisceaux de la moelle qm, après avoir traversé le bulbe et la protubérance, vont plonger en avant, à travers la couche optique et le corps strié et s'irradier dans les hémisphères.

La section ou la destruction d'un pédoncule cérébral a pour conséquence une hypéresthésie passagère du tronc, des extrémités et de h tète du côté de la lésion. Il se passe ici quelque chose d'analogue à ce qui a lieu après la section d'une moitié latérale de la moelle. Cette section ne détermine point d'hémiplégie.

Après cette section, l'animal exécute un mouvement gyratoîre ou de manège du côté opposé à celui de la lésion, c'est-à-dire du côté non lésé. Le mouvement gyratoire se fait dans ce sens toutes les fois que la section a divisé le pédoncule cérébral sur un point quelconque de son étendue, ou la couche optique dans l'étendue de son tiers postérieur. Lorsque la section porte sur les deux tiers antérieurs de la couche optique, le mouvement gyratoire a lieu du côté de la lésion.

Suivant M. SchiiT, le mouvement de manège est déterminé ici par ]i déviation de la tôte et du cou, ainsi que du membre antérieur, déviation qui entraîne l'animal de ce côté quand il veut progresser. Les animaai apprennent d'ailleurs à éviter le mouvement de manège, en appliquant leur corps contre un plan vertical résistant, contre lequel ils se glissent. M. Schiff tire de ces expériences la conclusion qu'il y a dans les cooches, optiques et dans les pédoncules cérébraux des fibres nerveuses correspondantes aux mouvements d'une moitié du cou et à certains mouvements des membres antérieurs (abduction de l'un, adduction ûm l'autre).

Ces divers mouvements de manège ne s'observent pas chez l'homioe (atteint de lésion du pédoncule cérébral, ou de la couche optique, on des pédoncules cérébelleux), attendu que son mode de progression, à l'aide de ses membres inférieurs seuls, l'y soustrait nécessairemenL

Taberealea qnadrijiimeaax. ^ Les tubercules quadrijumeaox de l'homme et des mammifères correspondent aux lobes optiques des autres vertébrés ; chez ces derniers on en voit se détacher les nerfs optiques d'une manière évidente. Chez l'homme, les nerfs optiques ne tooI

d'une manière apparente que jusqu'aux corps genouillés ; mais ceuxci sont reliés aux tubercules quadrijumeaux par des prolongements nerveux, qui font saillie sur les couches optiques.

Les tubercules quadrijumeaux sont en rapport avec l'exercice de la vision, sans qu'on puisse préciser d'une manière bien nette en quoi consiste leur rôle dans cette fonction. Lorsqu'on les enlève, l'animal perd la vue ; mais, comme l'animal perd également la vue lorsqu'on opère la section du nerf optique sur un point quelconque de son trajet, on peut se demander si les tubercules quadrijumeaux ne seraient pas seulement des renflements situés sur le trajet des impressions. On les a considérés, il est vrai, comme l'aboutissant de la sensation visuelle, ou comme des centres de perception. Mais un animal privé de ses lobes cérébraux i;otV-i7 la lumière ? Il n'est guère possible de le prouver, et d'ailleurs il se comporte alors comme s'il était aveugle : il se heurte à tous les obstacles.

Notons cependant ce point essentiel, que, lorsqu'on a enlevé les lobes cérébraux, et respecté les tubercules quadrijumeaux, la contractilité de l'iris persiste ; cette contractilité disparaît aussitôt que les tubercules quadrijumeaux sont lésés. Les tubercules quadrijumeaux constituent donc, tout au moins, un centre de réflexion entre les impressions de la lumière elles contractions de l'iris.

Lorsqu'on excite les tubercules quadrijumeaux d'un seul côté, on amène des contractions simultanées dans les iris des yeux. Ce phénomène est confirmatif du rôle que nous avons attribué à la rétine, et il tend à démontrer que chaque rétine transmet ses impressions par les deux nerfs optiques^ en arrière du chiasma (Voy. §§ 292 et 293).

Coaehea optiques, corps striés, etc. -^ Les fonctions propres des couches optiques et des corps striés, noyaux de substance grise placés sur le trajet des faisceaux prolongés de la moelle, sont tout à fait inconnues. Les couches optiques et les corps striés ne sont ni sensibles ni excito-moteurs, c'est-à-dire que l'excitation de ces parties n'est point ressentie par l'animal, et ne détermine point de mouvements.

L'hypothèse de M. Foville, qui place dans le corps strié le siège des incitations des mouvements volontaires du membre abdominal, et dans la couche optique le siège des incitations des mouvements du membre thoracique, est loin d'ôtre démontrée. On sait seulement qu'après l'ablation des lobes cérébraux et la conservation des couches optiques et des corps striés, les animaux peuvent encore se tenir sur leurs pieds. Les couches optiques paraissent, du reste, avoir sur l'appareil du mouvement une influence plus grande que les corps striés. Quand on a enlevé à un animal et les lobes cérébraux et les corps striés, il peut encore courir en se servant de ses quatre membres, lorsqu'on l'excite. Quand on enlève, en outre, à l'animal ses deux couches optiques, il n'est pas

complètement paralysé, mais il est très-affaibli et se tient difAcilement sur ses jambes.

Les fonctions du corps caUeux, de la voûte à trois piliers, celle des ventrictdes du cerveau^ de la glande pituitaire^ sont tout à fait inconnues*

Carrelet. — Le cervelet, placé à la partie postérieure et inférieure da cerveau, et en communication avec la moelle et avec le cerveau, par Tintermédiaire de la moelle allongée, constitue certainement une des parties les plus importantes de Tencéphale. Beaucoup de tentatives ont été faites pour déterminer sa part d'action dans les fonctions nerveuses; mais, malgré un grand nombre d'expériences et de déductions empruntées à la pathologie, le rôle spécial de cet organe est encore aujourd'hui fort obscur.

La substance superficielle du cervelet, c'est-à-dire la substance grise^ est insensible à l'excitation; en cela, elle ne diffère pas delà substance grise, prise dans les autres points du système nerveux ^. Quant à l'intérieur du cervelet lui-même, il est également insensible aux excitations.

Les mutilations ou l'excision du cervelet sur les animaux vivants donnent lieu à des phénomènes curieux, bien décrits par M. Flourens, et souvent observés depuis. Lorsqu'on enlève, à l'aide du scalpel, qudques tranches du cervelet d'un oiseau, il se manifeste immédiatement un manque d'harmonie dans les mouvements. Quand le cervelet a disparu complètement, l'animal se comporte, relativement aux mouvements, comme s'il était ivre. Lorsqu'on répète les expériences de M. Flourens sur les mammifères, les mômes phénomènes se reproduisent. Le défaut d'équilibration, il est vrai, n'est pas aussi grand, mais les animaux ne perdent pas moins toute leur agilité ; ils marchent en chancelant, reculent quand ils veulent avancer, et tombent aussitôt qu'ils cherchent à se déplacer avec trop de précipitation. Ce n'est pas à la gravité de la lésion encéphalique qu'on peut attribuer le désordre des mouvements, car, si l'on enlève à un lapin les deux hémisphères cérébraux, en respectant le cervelet, tandis qu'on enlève seulement une portion même assez restreinte du cervelet d'un autre lapin, le premier animal, d'abord étourdi par la blessure, ne tardera pas à se replacer sur ses pieds, tandis que le second aura la démarche chancelante de l'ivresse. C'est pour cette raison que M. Flourens considère le cervelcl comme l'organe coordinateur des mouvements. Cette dénomination est loin de nous donner la clef de l'influence mystérieuse du cervelet.

Les lésions pathologiques du cervelet chez l'homme n'ont pas toa-

1 La substance grise du cervelet et celle des hémisphères cérébraux est tout à fait »sensible, de même que la substance grise de la moelle. Celle de quelques autres reoflcmenU encéphaliques est parfois senslUe, mais 11 est probable <{ue dans ces demien poiAti ce sotit les fibres sensitlYes des nerfs, mélangées aux cellules de la subsUnce gns», qtf font naître la douleur à l'excitation. La substance grise a, dans les diven points da système nerveux, des foncUons propres que Vexciladon est impuissante à révéler.

CHAP. VIII. INNERVATION. , i063

jours donné lieu à des phénomènes identiques à ceux que cause la blessure de cet organe sur les mammifères. En général même, on peut dire que ce qu'il y a de plus frappant alors, c'est la perte du mouvement, absolument comme dans les lésions de l'encéphale Iui*mêmei

Quelques auteurs sont tentés de considérer le cervelet comme un foyer de sensibilité. Quelques faits pathologiques tendent, en effet, à démontrer que des maladies du cervelet ont été accompagnées d'une agitation extraordinaire, qu'on pouvait rattacher à une exagération de la sensibilité, n n'est point impossible que les phénomènes assez bizarres que présentent les animaux, après l'ablation du cervelet, ne tiennent à la perte de la sensibilité musculaire. Les muscles, comme la peau, sont doués de sensibilité (quoiqu'elle soit beaucoup plus obscure dans les muscles que dans la peau). Dans l'état normal, la sensibilité musculaire avertit l'animal de la résistance du sol : il sent le degré de contraction qu'il doit imprimer aux muscles pour se maintenir dans l'équilibre de la station. Supposez qu'il ne sente plus l'état de contraction ou de relâchement de ses muscles, et tous les effets observés s'expliquent facilement. S'il est vrai que la sensibilité musculaire ait son siège dans le cervelet, ce qui n'est, d'ailleurs, qu'une simple supposition ^, il est certain que la sensibilité générale (sensibilité cutanée tout au moin5&) n'est pas ordinairement abolie dans les lésions pathologiques de cet organe.

Au lieu d'envisager le cervelet comme l'organe coordinateur des mouvements, mieux vaut Tenvisager comme l'organe de V équilibration. Les mouvements, en effet, sont coordonnés en vertu de dispositions anatomiques sur lesquelles la volonté elle-même n'a pas de prise. La volonté, par exemple, est incapable de faire contracter isolément un muscle fléchisseur ou un muscle extenseur. Quand elle commande, le groupe associé obéit tout entier. Cette association, cette coordination est en quelque sorte d'ordre anatomique et résulte très-vraisemblablement du groupement particulier des cellules de la substance grise des divers départements du système nerveux central (notamment dans les couches optiques, les corps striés et la moelle allongée). Les mouvements coordonnés ne sont pas anéantis par les lésions, ni môme par la soustraction du cervelet, ainsi qu'il est aisé de le voir sur les animaux. Ce qu'ilso nt perdu, c'est la faculté de l'équilibre, de l'étendue et de la mesure du mouvement. En d'autres termes, ils se comportent exactement comme s'ils avaient perdu la sensibilité musculaire.

La tendance au recul, signalée par beaucoup d'expérimentateurs, parmi les phénomènes qui succèdent aux lésions du cervelet, n'a rien de constant. D'autres animaux manifestent, au contraire, une tendance opposée.

Les mouvements de rotation de l'animal sur Vaxe^ ou les mouve-

^ DernièremeQt M. Lussana a émis la même pensée, et il croit même l'âYoir démontrée par expérience*

inentsde manège^ notés par quelques expérimentateurs, parmi les phénomènes qui succèdent aux lésions profondes des hémisphères do cervelet, ne se montrent pas lorsque le cervelet seul est lésé. Ces phénomènes n'arrivent qu'autant que les fibres du pont de Yarole (pédoD* cules cérébelleux moyens) le sont aussi.

Gall, ainsi que chacun le sait, localisait dans le cervelet rinstinct de reproduction. Il appuyait sa manière de voir sur ce que des lésions dn cervelet avaient été accompagnées de priapisme ; sur ce que les compressions du cervelet, par hémorrhagies cérébelleuses ou par sirangnlation dans la suspension, amènent une érection accompagnée parfois d'éjaculation ; et aussi sur ce fait, que le cervelet des animaux hongres ne suit pas le développement général de Tencéphale, et reste relativemeot plus petit que chez les animaux entiers, lorsque la castration a été opérée avant le développement complet de l'animal. Mais l'absence congénitale du cervelet a été observée chez une jeune fille, qui n'en manifestait pas moins une tendance très-prononcée à l'amour physique ; les animaux châtrés ont le cervelet tout aussi développé que les étalons; et, en foit, la compression à la suite de la pendaison, ou à la suite des épanchemenls sanguins, agit tout aussi bien sur le bulbe et sur la moelle que sur le cer velet. M. Flourens parle d'un coq qui poursuivait encore sa femelle après l'ablation du cervelet; M. Calmeil dit que l'instinct de raccouplement survit chez les reptiles dans les mômes circonstances, et M. Wagner n'a constaté rien de remarquable dans la sphère génitale chez un grand nombre de pigeons qu'il a conservés vivants pendant des moisy après l'enlèvement du cervelet.

Trois phénomènes ont été surtout notés par M. Wagner sur les animaux privés de cervelet qu'il a observés : i* une disposition marquée 1 l'extension dans les membres postérieurs, c'est-à-dire dans les patte?; ^ une torsion particulière du cou et de la tête; 3^ une sorte de tremblement spécial analogue à celui de la paralysie agitante, s'exagérant quand on touchait à l'animal. « En somme, dit-il, le cervelet ne paraît pas prendre part à la transmission des impressions sensitives venues de» nerfs périphériques, ni à celle des mouvements moteurs volontaires on réflexes; il n'est point l'appareil central de la sensibilité générale, et il ne prend point part à l'action des organes des sens ni à celle des fonctions cérébrales. La vie des hommes ou des oiseaux dont le cervelet est détruit ou enlevé peut se maintenir un temps indéterminé . Le cervelet régularise les mouvements de la locomotion, et, peut-être, ceux des muscles de la vie organique. »

M. Dalton est arrivé tout récemment à des résultats analogues à ceux de M. Wagner. L'extirpation de grandes portions du cervelet est îqh médiatement suivie, chez les pigeons, d'incertitude dans la marche, dans la station, dans la position de la tête, dans les mouvements des ailes. Lorsque les animaux survivent, tout cela disparaît peu à peu (nous Vst^ vous nous-même observé), sans que pourtant la substance nerveuse ."«

CHAP. VIII. INNERVATION. i065

soit reconstituée. L'animal supplée sans doute par le sens de la vue et par le sens du toucher, à la sensibilité musculaire qui fait défaut.

Hémlaphères cérébr»iiZy on eerveav proprement dit. — Ae l'action

croisée dane le eyitème nerrenx. — ^ Lorsqu'on met lecerveau à découvert sur un animal vivant, on peut piquer, inciser, dilacérer, brûleries hémisphères, soit à leur surface, soit dans leur épaisseur, sans faire naître sur l'animal aucun signe de douleur. On ne voit pareillement survenir alors aucun mouvement, ni dans les muscles de la vie animale, ni dans les muscles de la vie organique. Ainsi, les fonctiona conductrices que nous avons reconnues dans les nerfs sont insaisissables à nos moyens d'investigation dans les hémisphères cérébraux, de même que dans les autres parties du système nerveux central.

Quelles sont donc les fonctions des hémisphères? Ces fonctions consistent à recevoir les impressions : ils ont le centre ou l'aboutissant de la sensibilité, et le point de départ de Vincitation motrice volontaire. Pour parler un langage plus général, les lobes cérébraux peuvent être considérés comme le siège de la perception et de la volonté. La moelle allongée et ses dépendances, et la moelle elle-même, peuvent, après l'ablation du cerveau, ainsi que nous l'avons vu, déterminer encore des mouvements involontaires ou réflexes, à la suite d'impressions diverses dont l'animal n'a pas conscience ; on peut donc encore caractériser le r6l€ des lobes cérébraux en disant qu'ils sont le siège des impressions perçues et le point de départ des mouvements volontaires.

Quanta distinguer dans les hémisphères cérébraux les parties qui président à la sensibilité et celles qui président au mouvement, nous n'avons aucun moyen expérimental d'y parvenir. Dans les hémisphères, la substance nerveuse cesse d'être conductrice; elle devient oi^ane de perception et de volition.

Lorsqu'on enlève les hémisphères cérébraux sur les animaux à sang froid, ces animaux conservent encore une certaine vivacité dans les mouvements. Si l'on excite ces animaux^ le mouvement produit par action réflexe est capable de les faire progresser pendant longtemps. Les oiseaux privés de leurs lobes cérébraux se tiennent aussi sur leurs pattes; ils marchent quand on les excite ou quand on les pousse. Quand on cesse de les exciter, ils tombent dans un profond anéantissement. Les mammifères sont plus troublés par l'ablation des hémisphères. Ils n'ont généralement plus assez de force pour rester sur leurs pattes. Si on les place debout et qu'on les excite, ils font quelques pas el ils tombent bientôt. Au reste, jusqu'au moment de la mort, les membres sont capables de mouvements, et l'on peut solliciter ces mouvements par des excitants divers.

Les lobes cérébraux sont aussi des centres de perception pour les organes des sens. Lorsqu'on enlève à un animal les hémisphères cérébraux, il semble plongé dans un sommeil profond. L^ bruit qu'on fait autour de

lai ne Témeut pas; les lésions les plus graves qu'on fait subir à ses tissus paraissent à peine raffecter, et s'il y répond par des mouvements, il est impossible de dire qu'il a ressenti la douleur, l'action réflexe suffisant à les produire. Lorsque l'animal conserve assez de force pour se tenir sur ses pattes, il se heurte à tous les obstacles, il garde entre ses dents oa dans son bec Tali ment qu'on y place, sans le mâcher ou sans l'avaler, etc. Lorsqu'un bruit violent se passe dans le voisinage d'un animal auquel on a enlevé les hémisphères cérébraux, lorsqu'on décharge une arme à feu près de son oreille, on remarque quelquefois en lui une sorte d'agitation ou de frémissement; mais il n'est pas possible de dire que l'animal a entendu. Les vibrations de l'air peuvent agir sur l'enveloppe du corps ou sur les tissus, à la manière des excitants. La détonation du canon peut casser les vitres; on conçoit que celle d'un pistolet puisse suffire à exciter une impression qui, conduite par les nerfs péri* phériques, se réfléchit sur des nerfs de mouvement.

On a cherché à localiser, dans .des points déterminés des hémisphères cérébraux, les centres de perception de chacune des sensations; mais tous les efforts qui ont été faits dans cette direction ont échoué.

L'extirpation d'un seul lobe cérébral pratiquée sur les chiens, les chats, les lapins, les cochons d'Inde, ne détermine rien de remarquable. Oa n'observe chez ces animaux que ce qu'on remarque à la suite de tonte plaie accompagnée d'une perte abondante de sang, c'est-à-dire un a^ faiblissement passager qui ne tarde pas à se dissiper. L'animal exécute tous les mouvements avec volonté et avec précision, et il parait voir la objets avec ses deux yeux. Ces expériences rappellent certaines observar tions faites sur l'homme, et desquelles il résulte que la destruction /en/e et progressive d'un lobe cérébral peut passer inaperçue pendant la vie, et se révéler seulement après la mort^.

L'action exercée sur les mouvements volontaires par les héaùsphèrcs est généralement croisée j c'est-à-dire, en d'autres termes, que l'incitation qui descend de l'hémisphère droit, le long de la moelle allongée et de la moelle, pour se rendre aux nerfs, excite le mouvement dans les muscles de la partie gauche du corps; et réciproquement, l'hémisphère gauche éveille la contraction des muscles placés à droite du plan médian du corps. Les lésions pathologiques (entre autres les épanchements cérébraux) prouvent aussi les effets croisés du mouvement de la manière la moins équivoque. Cet effet croisé dépend de l'entre-croisement des ûbr& nerveuses du mouvement dans la moelle (surtout dans la moelle cervicale), dans le bulbe rachidien, et dans la protubérance annulaire,

L^excitation des hémisphères ne déterminant point de contractions dans les parties musculaires, les effets croisés ne peuvent être directe-

1 La destruction d*an lobe cérébral n'étant point nécessairement aeooin|»agnée de blés dans la locomotion et la sensibilité, il s'ensnit qu'an seul lobe peut saiflre, à la ligueur, aux deux côtps du corps ; mais est-il certain qu'alors TiDdivlda Jouisse la plénitude de sea facultés? En ce qui concerne ieife^r^de l'iatelljgeooe, qui l'a avant et après ?

CHAP. TIII. INNERYATION. 1067

ment démontrés ; mais, lorsqu'on détrnit un seul hémisphère cérébral sur nn chien ou sur un lapin, on peut constater que les mouvements volontaires sont abolis dans les membres opposés à l'hémisphère enlevé. Il est vrai de dire que cette hémiplégie n'est jamais durable, et que les mouvements volontaires reparaissent d'abord dans le membre antérieur, puis dans le membre postérieur.

L'action croisée des hémisphères dans le mouvement est loin d'être complète, et on a rapporté plus d'une observation dans laquelle la lésion cérébrale siégeait du môme côté que la paralysie du mouvement. L'anatomie, la pathologie et l'expérimentation s'accordent pour démontrer que rentre-croisement n'est que partiel. Les phénomènes observés, soit dans l'état pathologique, soit dans les expériences sor les animaux vivants, dépendent très-certainement des points lésés, ceux-ci corespondant tan* tôt à des éléments entre-croisés, tantôt à des éléments directs ^

Les effets croisés de \2l sensibilité ont été observés par quelques expérimentateurs, mais ils ne sont ni constants ni complets, ce qui tend à prouver que l'entre-croisement des fibres sensitives est incomplet aussi. Lorsqu'on enlève un seul hémisphère à un animal, il conserve sa sensibilité; et on ne remarque pas de différence bien tranchée, sous ce rapport, entre les deux côtés du corps. II faut dire que les phénomènes de sensibilité se laissent moins facilement apercevoir chez les animaux que les phénomènes de mouvement. On peut dire qu'en général les altérations d'un seul hémisphère, chez l'homme, altèrent à des degrés divers le mouvement dans les parties opposées à l'altération, tandis que la sensibilité est conservée des deux côtés, mais non, sans doute, suivant la même mesure.

Les hémisphères cérébraux sont le siège organique des facultés intellectuelles et des déterminations instinctives. Chacun sait que les commotions cérébrales elles blessures graves du cerveau affaiblissent ou anéantissent, plus ou moins complètement, les manifestations de l'intelligence. Lorsque les lobes cérébraux sont enlevés sur les animaux, ils conservent la faculté de respirer, même celle de se mouvoir; mais, comme ils ont perdu toute conception, ils ne cherchent plus ni à fuir, ni à se défendre, ni à manger, et ils se laissent mourir sur les aliments qu'on leur donne. On peut dire, d'une manière générale, que l'intelligence est d'autant plus développée que les hémisphères sont plus volumineux. Ainsîf à mesure qu'on descend dans l'échelle animale, on voit l'intelligence décroître comme la masse nerveuse encéphalique. Il ne faudrait cependant pas

^ L'anatomie du système nerveux est une étude hérissée de difficultés. Pour suivre les filets nerveux de la moelle d'an côté à l'autre (dans les commissures de la moelle, dans le bulbe et dans la protubérance), il faudrait les connaître de visu dans une longue étendue, ce qui n'esc pas possible, au moins dans l'état actuel de la science. En second lieu, il faudrait savoir si l'entre- croisement oe se produit pas plusieurs fois, si un certain nombre de fibres ne s'entre-croisent pas dans la commissure blanche d'abord, par exemple, et plus loin dans les pyramides au-dessous du bulbe, ce qui donnerait, en définitive, à ces fibres une action directe. Les faits pathologiques sont aujourd'hui le seul moyen d'ë- Incider la question.

juger d'une manière trop rigoureuse du degré d'intelligence d'un animal d'après le volume de son cerveau. Il est vrai que l'encéphale de l'enfant s'accroît avec le corps, à mesure que l'intelligence se développe , et que le cerveau de l'adulte est plus volumineux, d'une manière absolue, que celui de l'enfant; mais, tandis que sur l'homme adulte le cerveau est seulement la trentième ou la trente-cinquième partie du poids da corp$, chez l'enfant il est relativement beaucoup plus grand, car il est la sixième ou la huitième partie du poids du corps.

Chez les animaux, le volume relatif du cerveau, quand on le compare au poids du corps, n'est pas toujours non plus l'indice du degré d'intelligence de l'animal. Beaucoup de petits animaux et d'oiseaux de petite taille ^ sont très-bien doués sous ce rapport, et cependant la plupart d'entre eux le cèdent aux mammifères pour le développement intellectuel Parmi les mammifères eux-mêmes, M. Colin a récemment publié un tableau d'oti il résulte que le chat serait placé en première ligne, que le chien viendrait ensuite, puis le lapin, la chèvre, le bélier, l'âne; le cheval ne viendrait qu'à la suite.

Ici, toutefois, intervient une considération qu'il ne faut pas perdre de vue. Lorsqu'on se propose de comparer entre eux les animaux, et l'homme lui-même avec les animaux, sous le rapport de la notasse encéphalique, on pèse cette masse, c'est-à-dire qu'avec les hémùpbères cérébraux proprement dits, on pèse d'autres organes dissemblables quant aux fonctions (cervelet, couches optiques, corps striés, moelle allongée, bulbe raohidien); il en résulte que ces pesées en masse ne sont ni tr^ rigoureuses, ni absolument comparables. En outre, il y a dans les hémisphères eux-mêmes deux substances : la substance blanche et la substance grise, et tout porte à penser que c'est surtout cette dernière qui doit être envisagée comme le siège réel de l'intelligence ; il faudrait donc pouvoir peser isolément les couches corticales des hémisphères, chose à peu près impossible. Ajoutons encore que la couche corticale qui entoure les circonvolutions du cerveau peut avoir plus ou moins d'épaisseur, plus ou moins de surface; par conséquent le même poids de matière pourrait être fourni par des circonvolutions nombreuses et minces, ou par des circonvolutions moins nombreuses et épaisses. Disons enfin, et c'est peut-être la cause qui s'opposera le plus longtemps ft ce que la science puisse faire en ce genre des observations tout à &it fructueuses ; disons que pour l'organe de la pensée, de même que pour les autres organes, la fonction ne dépend pas seulement de la masse, mais encore et surtout de la composition; ou, si l'on veut, à côté delà question de quantité, il y a la question de qualité ^.

1 Chez les petits oiseaux, le cenreau est à peu près daus le même rapport arec le poids du corps que chez i'iiomme. Ciiez quelques oiseaux, le rapport est en leur fareor, dwt li serin en particulier.

s La composition de la masse nerveuse devrait sans doute toujours entrer en ligne ai compte dans ces études comparatives. Voici un fait d'expérience qui suffira pour montrer touterimportancedecette détermination. Prenez un fragmentdecerveausur an animal qt'M

La forme du cerveau, le nombre et surtout la profondeur des circon* Yolutions sont des éléments dont il faut aussi tenir compte. On a môme cru pouvoir établir que Vétendue de la surface (supposée développée) du cerveau était la mesure de l'intelligence chez les animaux» Il est vrai que Thomme se distingue de la plupart des animaux par le nombre et la profondeur des circonvolutions ; mais beaucoup d'animaux très-bien doués ont des circonvolutions rudimentaires, et on les trouve relativement plus développées dans quelques animaux trèsobtus.

Au reste, il ne faut pas se dissimuler que, sur l'homme vivant, l'examen de l'encéphale ne peut guère fournir que des notions assez vagues. Ce qu'on peut apprécier ici, en effet, ce n'est pas le poids du cerveau, mais seulement son volume. Or, pour connaître môme le volume, il faudrait tenir compte de l'épaisseur des parois du crâne (épaisseur variable) ; il faudrait tenir compte de la grandeur des ventricules, de la quantité de liquide qui lesremplit, de la grandeur des sinus frontaux, etc. , toutes choses impossibles. Beaucoup de grands crânes ne sont pas remplis de cervelle, et les hydrocéphales, qui se distinguent sous ce rapport, sont la plupart du temps des crétins.

Il ne peut donc pas être question, dans l'état actuel de la sciencev d'un rapport absolu entre le développement de Tintelligence et le volume ou le poids du cerveau. Mais ce serait se montrer trop dédaigneux de la science et méconnaître l'observation, que de conclure de ces difficultés qu'il n'y a aucun rapport entre ces deux choses. N'est-il pas certain que le développement plus ou moins considérable de la masse encéphalique marche de pair avec le développement intellectuel, et ne sait-on pas de la manière la plus positive qu'au-dessous d'un certain degré de développement des hémisphères cérébraux et de la boite osseuse qui les contient, l'individu est nécessairement un idiot? Sans doute, l'encéphale est composé départies diverses qui n'ont pas, si l'on peut ainsi parler, la môme dignité. Le crâne contient les organes de la sensibilité et du mouvement aussi bien que ceux de l'intelligence ; mais parmi ces parties il en existe une (les hémisphères ou lobes cérébraux proprement dits), qui, i elle seule, est au moins deux fois plus pesante que toutes les autres réunies, et c'est celle qui est en rapport

vient de mettre à mort, dëbarrassez'le de ses membranes, pesez-le et plongez-le dans Teau. Le lendemain ou le surlendemain, retirez de Peau ce fragment de cerveau, et, après l'avoir essuyé, pesez-le. Son poids a augmenté de 25, de 30, de 40 pour 100, bien que ses carac-

, . 1 • ^ » J l ^ m ^ ^ * . __» «1^ 1 1- ' J^ ^..^m^étê^

. , peu près la même densité. Lors donc que

pèse un cerveau, comment savoir que la quantité d'eau que contient son tissu est dans les proportions physiologiques, si l'analyse chimique ne vient en aide à la balance P Pour la balance, l'eau ou la substance cérébrale c'est tout un ; et, de deux cerveaux de même poids, Tun possède peut-être un tiers de substance nerveuse de moins que l'autre. De même, un cerveau, quoique plus pesant, peut être moins riche en substance nerveuse qu'un cerveau plus léger.

iO:0 LIVRE IL POMCTIONS DE RELATION.

avec les facaltés de rentendement. Or, si ces pesées sont faites sur un très-grand nombre de cerveaux humains, n'est-il pas vraisemblable que les variations de volume des hémisphères doivent exercer plus d'influence sur le poids de Tencéphale pris en masse que les variations de volume des autres parties? Par conséquent, on doit s'attendre avoir ordinairement le poids de l'encéphale varier dans le même sens que celui des hémisphères. M. Broca, dans un travail communiqué dernièrement à la société d'anthropologie de Paris, a réuni un grand nombre d'observations sur le poids de l'encéphale et sur la capacité de la cavité crânienne, et il est résulté de ces documents, recueillis par divers auteurs, et suivant des procédés divers, qu'en moyenne, la masse de l'encéphale est plus considérable chez l'adulte que chez le vieillard, ches l'homme que chez la femme, chez les hommes éminents que cha les hommes médiocres, chez les races supérieures que chez les races inférieures.

Nous pourrions encore examiner le problème à d'autres points de vue ; mais toutes les questions de cet ordre sont plus aisées à poser qa'i résoudre. La symétrie dans la disposition des deux hémisphères ^elle une condition favorable au développement de l'entendement? On sait, il est vrai, que des blessures, que des pertes de substance, queli suppuration et la destruction iente d'un seul hémisphère n'ont pas toujours entraîné la perte de l'intelligence. Hais entre la conservatioa de l'intelligence et l'exercice plein et entier de ses facultés, il y a loin.

Un fait assez vraisemblable, c'est que le développement des parties antérieures des lobes cérébraux, se traduisant à l'extérieur par le développement de la partie antérieure du crftne, correspond au développement parallèle des plus hautes facultés de l'esprit. On a cru tirer dis l'anatomie un argument décisif contre cette supposition. On a €ût remarquer, par exemple, que les lobes postérieurs du cerveau laissentà découvert le cervelet chez les oiseaux ; que chez les mamoQÎfères une grande partie du cervelet n'est pas recouverte par les hémisphères; qu'il n'y a guère que l'homme, enfin, dont les hémisphères cérébraux sont assez prolongés en arrière pour recouvrir complètement le cervelet; d'où l'on a cru pouvoir conclure que les lobes postérieurs des hé* misphères sont précisément les parties par lesquelles les hémisphères da cerveau de l'homme diffèrent le plus du cerveau des animaux. Mais, s'il est incontestable que les hémisphères se sont prolongés en arrière, de manière à recouvrir le cervelet, il n'est pas moins incontestable qu'ils se sont développés encore davantage en avant. Il n'y a qu'à preidre comme centre et comme point de comparaison le mésophale, et à examiner la position des tubercules quadrijumeaux, par rapport à Tétendue antéro-postérieure des hémisphères, chez les oiseaux, chez les mammifères et chez l'homme, pour constater que l'accroissement des némisphères se fait surtout en avant, à mesure qu'on remonte dans Té* chelle animale.

CHAP. VIII. INNERVATION. i07l

La prédominance des parties antérieures et supérieures de la tète, associée à un certain aspect de la physionomie (c'est-à-dire à un degré convenable dans TouTerture de l'angle facial), n'est-elle pAs, depuis l'antiqnité, le symbole de l'intelligence dans toutes les productions de la statuaire et de la peinture, et ne se confond-elle pas dans notre esprit avec l'idée de la perfection physique?

Sans doute, il peut y avoir des hommes, et nous en avons connu, qui ont marqué leur place dans les sciences, dans les lettres ou dans les arls, parmi les intelligences les plus rares, et qui se sont fait remarquer par des conformations, en apparence, désavantageuses. Mais il ne faut pas oublier qu'à côté de la forme qui n'est, en somme, qu'une question de lieu ou de position, il y a la question de masse et de qualité, dont l'importance est évidemment supérieure.

ARTICLE III

SYSTÈME DU GHAND SYMPATHlQUEt

Cdmpoaiiioii dv nerf i^rand aympathi^ae. — Le nerf grand sympathique consiste en une chaîne ganglionnaire, ou long cordon noueux, profondément placé dans les cavités splanchniques, et étendu de chaque côté de la colonne vertébrale. Cette double chaîne, confondue sur la ligne médiane, en haut dans les profondeurs de la face, et en bas dans l'intérieur du bassin, constitue un seul et même système, d'une forme ovalaire, allongée. Cette chaîne envoie dans les viscères de nombreux filets qui s'anastomosent entre eux et forment des pleacus. Ces plexus établissent de fréquents mélanges entre la chaîne ganglionnaire située de chaque côté.

Le nerf grand sympathiquen'est pas isolé : il est relié avec l'axe cérébro-spinal. Ce nerf communique en elTet, au niveau des trous de conjugaison, avec le tronc des nerfs rachidiens. Les filets à^union dont nous parlons se détachent du tronc des nerfs rachidiens, et procèdent de l'une et del'autre racine. Les filets d'union du grand sympathique, quelquefois appelés les racines du grand sympathique, contiennent donc des fibres sensitives et des fibres motrices. A l'aide des filets d'union^ se trouve constituée X unité du système nerveux.

Les ganglions renfermés dans la cavité de la face, tels que les ganglioas ophthalmiques, sphéno-palatins^ otiques^ som-rnoxillaires et sublin* guauXy reliés au système du grand sympathique par les filets de communication envoyés par le ganglion cervical supérieur, peuvent être envisagés comme la portion céphalique du grand sympathique. Ces l^anglions, placés sur le trajet des nerfs crâniens moteurs etsensitifs, reçoivent des filets de communication de ces nerfs, et se trouvent ainsi 7'éunis à l'axe cérébro-spinal, et par conséquent dans les mêmes condi*

tions que les ganglions cervicaux^ thoraciques et abdominaux de la chaîne du grand sympathique.

Les ganglions du nerf grand sympathique contiennent de la substance grise, c'est-à-dire qu'on y trouve des cellules nerreuses à côté des tubes nerveux primitifs et en relation avec eux. Les connexions entre les tubes nerveux et les cellules, dans les ganglions du nerf sympathique, ont été bien vues et bien décrites par MH. Robin et Wagn» (Yoy. § 339) ^. Dans l'épaisseur des ganglions, les cellules nerveuses communiquent avec les fibres du système qui établissent la connexion des ganglions entre eux ; avec les filets qui établissent la connexion des ganglions avec l'axe cérébro-spinal ; enfin, avec les filets qui vont aux organes splanchniques, c'est-à-dire les branches viscérales.

Les tubes nerveux primitifs, qui entrent dans la constitution du nerf grand sympathique, sont de deux ordres. Les uns sont semblables à ceux des nerfs qui se détachent de l'axe cérébro-spinal. Les autres sont des fibres minces, molles, grisâtres, désignées sous le nom de fibres de Remak (Voy. § 339). Dans les filets gris du grand sympathique les fibres dites de Remak sont en grande proportion. Il y a environ cinquante de ces fibres contre une fibre nerveuse ordinaire. Dans les filets blancs du grand sympathique la proportion des fibres grises est beaucoup moins considérable.

lie nerf i^rmnd sympatlilqae eonsldéré comme eondoeteor de acb-

eibillté et de moiiTemeni. — On a longtemps considéré le nerf grand sympathique comme insensible à l'excitation directe, et l'excitation comme incapable de susciter des contractions dans les parties où le nerf répand ses filets terminaux. Le doute n'est plus possible à cet égard. De même que les nerfs rachidiens, les filets du nerf grand sympathique sont des conducteurs d'impressions vers les centres nerveux et des condoc* teurs d'excitation motrice vers les organes. Il faut remarquer toutefois que les résultats ne sont pas à beaucoup près aussi évidents pour le nerf grand sympathique que pour les nerfs rachidiens. Pour éveiller la seosibilité et déterminer la douleur sur un animal, en excitant les rameam ou les ganglions du grand sympathique, il faut revenir plusieurs fois à la charge; la transmission des impressions vers l'axe cérébro-rachîdien n'a lieu qu'avec lenteur, mais elle est néanmoins manifeste. Pour pratiquer l'excitation et bien constater la sensibilité propre au grand sympathique, il est utile de ne pas expérimenter aussitôt après l'éventration de l'animal ; il faut attendre quelque temps, parce que les vives douleurs qui résultent de la section des nerfs rachidiens compris dans les parois de l'abdomen ne sont pas encore apaisées, et qu'elles

• Ces connexions sont surtout faciles à constater sur les poissons» L'obserratiao e^ moins facile sur les reptiles, les oiseaux et les mammifères.

< quent en partie la sensibilité plus obscure du grand sympathique. Les branches d'union du grand sympathique avec le tronc des nerfs rachidiens sont les parties les plus sensibles; ensuite viennent les ganglions, K puis les branches viscérales ^.

: Le grand sympathique est aussi un conducteur d'incitations motrices, i c'est-à-dire que, si Ton excite mécaniquement, chimiquement ou galva* f niquement ses ganglions ou ses rameaux, les parties dans lesquelles se terminent les rameaux viscéraux se contractent. Ici, comme dans les i expériences précédentes, l'excitation doit être faite et prolongée peu- I dant quelque temps pour amener un résultat. De plus, nous l'avons déjà dit plus d'une fois, la contraction des muscles de la vie végétative est lente à se dessiner, et lente ar^^si à s'éteindre.

Nous avons établi précédemment que la moelle épinière, seule ou garnie du bulbe et de la protubérance, et séparée des lobes cérébraux, donnait encore aux nerfs en communication avec elle le pouvoir de susciter le mouvement dans les parties excitées. Ce pouvoir, que nous avons appelé pouvoir excito-moteur ou action réflexe^ n'existe pas seulement pour les nerfs sensitifs et moteurs de la vie animale, il existe aussi pour le nerf grand sympathique. Lorsque chez un animal décapité on vient à exciter le nerf grand sympathique, soit sur les ganglions, soit sur les filets, soit sur les viscères eux-mêmes, l'impression transportée à la moelle se réfléchit sous forme de mouvement dans les parties correspondantes à l'excitation, ou même par irradiation, à des parties plus ou moins éloignées de celles sur lesquelles a porté l'excitation. Nous avons môme vu que l'excitation des parties animées par le grand sympathique pouvait se réfléchir par action réflexe, c'est-à-dire par l'intermédiaire de la moelle, sur des muscles delà vie animale (Voy. §344). La persistance d'action du nerf grand sympathique, alors qu'il n'est dlus en communication qu'avec la moelle épinière (lorsque le cerveau est enlevé), prouve que le principe de son action émane de la moelle du bulbe et de la protubérance, et aussi que le point de départ des mouvements involontaires ne remonte pas jusque dans les lobes cérébraux. L'expérience prouve encore que le système nerveux du grand sympathique n'a pas en lui-même^ et indépendamment de ses connexions avec Taxe cérébro-spinal, le pouvoir de conduire les impressions et de renvoyer le mouvement. Si sur un animal on détruit complètement l'axe cérébro-spinal, les fonctions sensitivo-motrices du nerf grand sympathique sont, non pas immédiatement, mais promptement abolies.

1 Les ganglions sympathiques ne sont pas également sensibles. Le plexus cœliaque, pola es ganglions thoraciques sont plus sensibles que le ganglion cervical supérieur. Les bran- !bes viscérales sont peu sensibles. 11 faut, pour mettre en éTidenceleur sensibilité^ ou bien erser sur un plexus un acide concentré, ou bien y appliquer un fragment de potasse aufltique, ou bien pratiquer la ligature d'un vaisseau sur les parois duquel se ramifle le lerf grand sympathique. L'irritatlou porte alors sur un grand nombre de lllels, et Tellet e multiplie.

Dkclard, G* «édition. II. *>&

Inflaeiice dv nerf f^and sympatlilqae avr le» noa^eneate de la

papille. — Le ganglion cervical supérieur, on le sait, envoie, par sa partie supérieure, des filets du côté de la tête, filets qui vont se mettre en communication avec les ganglions céphaliques. On ne connaît pas encore très-bien le rôle spécial de chacun de ces filets ; mais les expériences de MM. Budge, Waller, KôUiker, Schiff, Chauveau et Kujper ont prouvé que celui de ces filets qui va se porter au ganglion ophthaimîque et de là à la pupille, par l'intermédiaire des nerfs ciliaîres, tient sous sa dépendance les mouvements de dilatation de la pupille.

L'iris est constitué par des fibres musculaires lisses, dirigées en deux sens différents. Les unes groupées au centre, sous forme de sphincter, ont pour effet de resserrer l'ouverture pupillaire; ces fibres ont pour nerf moteur le nerf moteur oculaire commun (Voy. § 353). Les aatr^ fibres contractiles de l'iris sont disposées vers la grande circonfére ce, et affectent la direction rayonnée. En prenant leur point fixe à l'insertion de la grande circonférence de l'iris (au ligament ciliaire), elles sont les antagonistes de l'action du sphincter, sur la circonférence doquel elles s'insèrent. Lorsque le ganglion cervical supérieur est enlevé, ou bien lorsque la branche supérieure qui s'en détache est coqpée, la pupille se contracte immédiatement, et elle reste ainsi pendant des semaines et même pendant des mois. Les fibres rayonnées, en effet, sont paralysées, et la tonicité du sphincter subsiste seule. Quand, au contraire, on irrite le ganglion cervical supérieur ou son filet supérieur, on détermine la contraction des fibres rayonnées de l'iris, et, par coih séquent, l'agrandissement de l'ouverture pupillaire.

La dilatation de la pupille qu'entraîne l'excitation du ganglion cervical supérieur ou de la branche supérieure qui s'en détache a été notée par tous les observateurs. On s'est demandé quels sont les filets par lesquels cette action s'exerce. M. Adamucci, après avoir enlevé le ganglion ciliaire sur le chat, a vu l'excitation du ganglion cervical amener encore la dilatation de la pupille. Aussi MM. Guttmann et €Bû ont-ils supposé que les filets nerveux du sympathique qui amènent k dilatation pupillaire entraient dans l'œil avec les filets de la cinquième paire par l'intermédiaire du ganglion de Gasser (qui reçoit un rameau anastomotique du grand sympathique).

Mais des expériences de M. Schiff, il résulte que si en effet le ganglion de Gasser transmet à l'œil des filets sympathiques, ce ne sont pas les seuls qui président aux mouvements pupillaires ; car, sur des grenouilles auxquelles il avait enlevé le ganglion de Gasser, l'excitation de la branche supérieure du grand sympathique entraînait encore la dilatation de la pupille.

Il est des substances qui, instillées dans l'œil^ ont pour effet d'amener dans l'iris soit sa dilatation {Vatroptné), soit son resserrement (la calabù-

CHAP. VIIL INNERVATION. 4075

riney à laquelle on peut joindre aussi la nicotine). Beaucoup de recherches ont été faites pour se rendre compte du mode d'action de ces divers agents. .

M. Kuyper instille sous les paupières d'un animal de l'atropine. Cette substance pénètre dans le globe de l'œil, et on sait qu'elle a pour effet d'amener une dilatation de la pupille. Puis, lorsque la pupille est dilatée, il excite le filet supérieur du grand sympathique, qui se détache par en haut du ganglion cervical supérieur, la pupille s'élargit plus encore qu'elle ne l'était sous l'influence seule de l'atropine. Le môme expérimentateur excite le nerf grand sympathique sur un animal sain ; la pupille s'élargit, et il mesure cet élargissement; il instille ensuite de l'atropine dans l'œil, et excite de nouveau le grand sympathique, la pupille s'élargit plus qu'auparavant.

La belladone, dont l'atropine est la partie active, amène donc la mydriase (dilatation de la pupille) bien moins par Faction excitante qu'elle exercerait sur le nerf grand sympathique, que par la paralysie des filets nerveux qui animent le sphincter irien, c'est-à-dire la paralysie du nerf moteur oculaire commun. Telle est aussi la conséquence des nombreuses expériences de MM. Bezold, Bloebaum, Grûnhagen et Bemstein. Ce qui donne encore à cette manière de voir une plus grande probabilité, c'est que l'excitation intra-crânienne du nerf moteur oculaire commun ne détermine plus la contraction de la pupille dans un œil préalablement atropinisé (Bemstein).

Les expériences de M. Rogow sur la calabarine (extrait de la fève de <]lalabar) et sur la nicotine, ainsi que celles de M. Donders, tendent à faire supposer que ces substances agissent non pas en paralysant les filets sympathiques qui se rendent au muscle dilatateur de l'iris, mais en exerçant une action excitante directe sur le nerf moteur oculaire commun, par conséquent en provoquant la contraction du sphincter irien. Si l'on applique un courant galvanique énergique sur la portion i'upérieure de la moelle dorsale, la pupille se dilate, c'est-à-dire ^ju'on fait contracter les fibres rayonnées de l'iris. Si l'on coupe la branche cervicale supérieure du nerf grand sympathique ou les bran- <^hes d'union de la portion cervicale et dorsale du grand sympathique avec l'axe cérébro-spinal, l'excitation de la moelle ne détermine plus l'agrandissement de la pupille. Cette expérience est bien propre à démontrer que l'influence motrice du grand sympathique est puisée dans l'axe cérébro-spinal.

M. Budge place entre la région cervicale et la région dorsale le point précis où le grand sympathique puise dans la moelle son action excito-motrice sur la pupille. Ce serait principalement avec la racine antérieure de la deuxième paire dorsale que les filets sympathiques dont il est question sortiraient de la moelle pour se porter dans le système du grand sympathique. M. Salkowski, dans de nombreuses expériences sur les lapins, a cherché aussi à localiser le point de la moelle d'où procède

l'action pupiUaire, c'est-à-dire ce qu'on désigne quelquefois sous le nom de centre ciliospmaL Suivant lui, la partie de la moelle qui préside a la dilatation de la pupille correspondrait à la partie supérieure du bulbe rachidien. Les filets du grand sympatbique qui procèdent des dernières paires cervicales et des deux premières dorsales, seraient ceux qui président aux phénomènes vasculaires qu'on observe dans l'oreille, concurremment avec la dilatation pupiUaire, lorsque la branche cervicale supérieure du grand sympathique est coupée.

Nous avons vu précédemment (Voy. Moelle épinière) que l'excitation des diverses parties de la moelle épinière ne paraissait éveiller de la sensibilité ou des mouvements dans les muscles volontaires qu'autant que les origines ou les racines profondes des nerfs étaient elles-mêmes excitées. On peut se demander également ici si c'est bien l'excitation de la moelle proprement dite, ou si ce n'est pas plutôt l'excitation des filets originaires du grand sympathique déjà détachés des cellules nerveuses de la substance grise qui entraine ici les mouvements de la pupille.

Influence dn iprand ayiapathiiine «nr le» uonTenenCs dn eeenr. ^

Les connexions du cœur avec le système nerveux varient suivant les espèces animales. Tandis que dans les mammifères, par exemple, le cœur reçoit ses filets nerveux du pneumogastrique et du grand sympathique, dans les vertébrés inférieurs (les grenouilles, par exemple), le cœur n'est plus animé que par le nerf pneumogastrique. Cette première considération est de nature déjà à inspirer quelques doutes sur l'action opposée qu'on a attribuée au grand sympathique et au pneumogastrique en ce qui concerne les mouvements du cœur, chez les animaux supérieurs.

Nous nous sommes déjà étendu sur ce sujet (§ li3). Nous n'y revien<^ ârons pas. Dans les expériences qui consistent à exciter les branches cervicales du grand sympathique qui concourent à la formation du plexos cardiaque, on observe généralement une accélération dans les mouvements du cœur. Lorsque l'excitation porte sur les filets de communication qui réunissent le grand sympathique à l'axe cérébro-spinal, les mêmes phénomènes se manifestent, quoique d'une manière moins marquée. Il en est de même lorsque le courant passe par la moellô cervicale.

Les phénomènes dont nous parlons ont lieu lorsque l'excitation est renfermée dans de certaines limites; on les observe également soit qu'on applique le courant sur les nerfs cardiaques intacts^ ou seulement sur le bout périphérique des nerfs coupés. Lorsqu'au contraire la source d'excitation est d'une grande énergie, et qu'elle est appliquée soit sur les nerfs cardiaques iniactSy soit sur le bout central de ces nerfs, l'application du courant détermine des effets analogues à l'excitation violente du nerf pneumogastrique, c'est-à-dire qu'il survient un ralentissement ou même un arrêt momentané dans les mouvements du cœur. One

riolente excitation des filets de communication du grand sympathique avec l'axe cérébro-spinal, une violente excitation de la moelle cervicale produisent les mômes effets. Une vive excitation d'un nerf de sensibilité, une violente douleur, nous Tavons vu, entraînent des effets analogues.

Le nerf grand sympathique a donc une action évidente sur les mouvements du cœur, dans la direction centrifuge. L'arrêt du cœur déterminé par les fortes excitations qui gagnent les centres nerveux par voie centripète, n'est propre ni au nerf grand sympathique, ni au nerf pneumogastrique, mais à tout ébranlement des centres nerveux •déterminé par des impressions vives dirigées de la périphérie au centre.

L'expérience montre que le grand sympathique puise son principe ^'action motrice dans la moelle; mais la question de savoir pourquoi le cœur séparé du corps de l'animal continue à battre spontanément pendant quelque temps ne peut être résolue que par des expériences portant sur les ganglions nerveux du plexus cardiaque, ou sur les ganglions microscopiques situés sur le trajet des nerfs dans la masse du cœur. La contractilité des fibres charnues du cœur est une propriété de tissu ; mais le rhythme ou les mouvements rhythmiques du cœur parais sent dépendre des ganglions cardiaques. (Voyez sur ce sujet le § ilâ, au ^chapitre de la circulation).

Influenee dv p^rand «Tnpathlqae sar les fonctions de nairlilon

(difcation, cireniattonyoécrétion). — La partie supérieure du tube digestif (œsophage, estomac) est sous l'influence directe du pneumogastrique, mais les intestins sont manifestement animés par le nerf grand sympathique. Les irritations qui portent sur les ganglions ou sur les filets viscéraux du grand sympathique, ou sur les filets d'union de ce nerf avec l'axe spinal, font naître des contractions évidentes dans ces parties. Les uretères, la vessie, les conduits déférents, les vésicules séminales, les trompes, l'utérus, sont, comme les intestins, sous l'influence motrice du grand sympathique.

L'influence du nerf grand sympathique est donc incontestable dans les phénomènes de nutrition accompagnés de mouvements; mais cette influence n'est pas bornée à la couche musculeuse du tube intestinal, ^ celle de l'utérus, et à celle des réservoirs ou des conduits excréteurs des glandes : elle s'étend à l'ensemble tout entier du système circulatoire. Le nerf grand sympathique se dissémine et s'épanouit en nombreux plexus sur les vaisseaux de la poitrine et de l'abdomen; la portion cervicale alimente les vaisseaux du cou et les vaisseaux de la tête par l'intermédiaire du plexus carotidien; sa portion pelvienne forme, avec les branches sacrées de la moelle, un plexus mixte qui envoie aux ▼aisseaux des membres inférieurs des filets qui procèdent du grand sympathique, ainsi que les expériences dont nous allons parler net-

dent à le démontrer. Les Taisseaax artériels et veineux possèdent, an nombre de leurs tuniques, une couche composée de fibres musculaires lisses (Voy. Mttscles lissei^ p. 651) qui peuvent augmenter ou diminuer le calibre des voies que le sang parcourt, non pas à chaque mouvement rhythmique du cœur, mais d'une manière continue et pendant on certain temps, dans diverses conditions physiologiques. Quelques-unes de ces conditions sont connues de tous, telles que l'injection de la muqueuse stomacale au moment de la sécrétion du suc gastrique, l'injection des joues sous Tinfluence des émotions vives, sons celle de la chaleur et du froid, etc. Il est vraisemblable que des phénomènes da môme genre accompagnent, dans les diverses régions, les actes sécrétoires et nutritifs, et règlent ainsi l'activité variable des métamorphoses organiques. Un grand nombre d'expériences ont été entreprises depuis quelques années dans cette direction, et les résultats obtenus établissent avec une grande netteté que le diamètre des vaisseaux est dans une liaison intime avec les branches nerveuses du grand sympathique» que quelques auteurs désignent souvent, pour cette raison, sous le nom de nerfs vaso-moteurs et qu'il serait plus convenable de désigner sous le nom de vasctUo-moteurs. C'est sur les vaisseaux de moyen et de petit calibre, c'est-à-dire sur les vaisseaux qui pénètrent dans le sein des organes, que cette influence a été surtout constatée. Peut-être s'exercet-elle aussi sur les gros troncs vasculaires de l'abdomen sur lesquels le nerf sympathique se déploie avec une grande richesse ; mais, à supposer que des changements temporaires de diamètre se montrent en ces points, ils ne sont guère sensibles. Ajoutons qu'on en concevrait beaucoup moins bien l'utilité. Ajoutons aussi que la proportion des fibres musculaires lisses qui entrent dans la constitution des vaisseaux est moindre relativement aux autres éléments organiques dans les gros vaisseaux que dans les vaisseaux de moyen et de petit calibre.

C'est M. Bernard qui a le premier fixé l'attention des physiologistes sur ce point. Coupez, à son exemple, sur un lapin, le nerf grand sympathique au cou, au-dessus du ganglion cervical supérieur, et peu de temps après, vous verrez les vaisseaux de l'oreille du côté opéré se tuméfier, se dessiner nettement sous la peau, et la température de la partie s'élever. Les filets sympathiques qui animaient la tunique musculaire des vaisseaux étant séparés du système nerveux, les fibres musculaires de cette tunique sont paralysées, et la tension sanguine amène promptement leur dilatation *. De là l'engorgement sanguin des parties, et leur élévation de température par suite de l'afflux anormal du sang.

^ Le système musculaire à flbres lisses qui enU^ dans la constitution des Taisseaux se comporte, eu égard à ses liaisons avec le système nerveux, comme le système moscalairs de la Tie animale on de la locomotion. Tant qu'un muscle de la locomoUon est relié au système nerveux central par les nerfs, H est. même pendant le repos, dans an état ds confraction toniaue ou de tension spéciale, qui disparaît par la secUon des oerû (Vov. I 227).

CHAP. Vin. INNERVATION. 1079

Exciie-t-on maintenant, à l'aide du courant de la pile, le bout périphérique du nerf grand sympathique qui correspond à l'oreille en expérience, on détermine dans la tunique musculaire des vaisseaux une contraction qui ramène les vaisseaux à leur diamètre normal ; l'injection disparait, et avec elle l'élévation de température. Supprime-t-on la source d'.excitation (qui a remplacé pour un instant l'influence nerveuse), la dilatation des vaisseaux reparaît, et avec elle l'élévation de température. '^

Tous les physiologistes et en particulier MM. Kussmaul, Tenner, Broven-Séquard, Ludwig, Lussana, Bezold, SchilT, etc., etc. *, ont répété l'expérience de M. Bernard et en ont confirmé la justesse. M. Van der Beke Gallenfels a constaté, de plus, que l'élévation de température observée sur l'oreille de l'animal, à la suite de l'extirpation du ganglion cervical supérieur, persistait encore, quoique à un faible degré, au bout de 121 et de 155 jours ^. Le même expérimentateur a constaté encore (dans une expérience qu'il pratiquait en commun avec M. Donders), sur un lapin auquel on avait enlevé la voûte crânienne, que l'excitation du bout périphérique du grand sympathique qui avait été coupé au cou amenait dans les artères de la pie-mère une diminution telle, que le diamètre de deux artères (spécialement en observation) augmentait de plus du triple quand on supprimait la cause excitatrice.

M. Pincus, M. Samuel, M. A. Moreau extirpent sur des chiens, des chats et des lapins le plexus solaire et les ganglions semi-lunaires, et, entre autres phénomènes, ils constatent que la muqueuse de l'estomac et de la partie supérieure de l'intestin grêle est fortement injectée, et que cette ablation entraine des épanchements abondants de liquides dans l'intestin. M. Pincus enlève à d'autres lapins le plexus nerveux qui entoure l'artère mésentérique et l'aorte abdominale, et il trouve des désordres analogues dans toute l'étendue de l'intestin correspondant à la distribution nerveuse.

M. Gunning coupe sur des grenouilles le plexus ischiatique au point où il sort de la moelle (par conséquent il coupe en môme temps les rameaux du grand sympathique de cette région). Parmi les résultats de cette section, il note une injection très-visible à l'œil des vaisseaux du membre inférieur. Cette injection s'étend jusqu'à la membrane nata-

1 Elle a été exécutée sur de grands animaux (cheval), par MM. Lunana et Ambrosolt.

s MM. Kassmaul et Tenner ont démontré que Télévation de température déterminée dans les parties, après la section des branches correspondantes du grand sympathique, est bien due à TalOux anormal du sang et non à une influence spéciale du système nerveux sur la caloriciié. En pratiquant la section du grand sympathique au cou d'un seul côté, et la ligature des carotides des deux côtés, ils ont constaté que la température était la même dans les deux côtés de la tête (inutile d'ajouter qu'elle était abaissée;. M. Callenfels a également montré que des lapins, auxquels on avait couj^ le nerf grand sympathique des deux côtés du cou, et ctusz lesquels les deux côtés de la tête étaient plus chauds qu'à l'état normal, perdaient en un temps donné une plus grande quantité de chaleur que des lapins non opérés, chez lesquels la chaleur est normalement distribuée. Aussi, lorsqu'on soumettait > l'inanition les lapins opérés, ils se refroidissaient plus vite que d'autres.

toire ; on peut la constater à l'aide des instruments grossissants, m comparant les deux membres.

Le grand sympathique peut donc entratner dans les circulatioDs locales des changements en vertu desquels la masse du sang qui tmerse un organe se trouve temporairement augmentée ou diminuée. Or, comme le sang est à la fois producteur et distributeur de chaleur, le grand sympathique exerce dès lors une influence indirecte, mais néaomoins très-remarquable, sur la température locale des parties.

Il y a longtemps déjà que M. Ghossat avait noté, dans quelques expériences où il coupait la moelle à diverses hauteurs dans la région dorsale, que la température prise dans le rectum des animaux éprouTait, après l'opération, une élévation momentanée qui durait plus ou moins longtemps, et qui cessait ensuite pour faire place à un abaissement cobtinu (comme, d'ailleurs, dans toutes les autres parties) jusqu'à la moci Plus tard, M. Nasse obtenait, de la section de la moelle pratiquée à diverses hauteurs, des résultats variés. Tantôt, suivant lui, la tempéiatoie du membre postérieur s'élevait, tantôt elle s'abaissait. Mais qoand, passant en revue toutes ses expériences, on compare la température des membres antérieurs avec celle des membres postérieurs (c'est-à-dire b température des parties non paralysées avec celle des parties paralysées), constamment on trouve, après l'opération, un excédant de température dans les membres postérieurs soustraits à l'influence ner?eose. Remarquons (Yoy. § 378) que le grand sympathique n'est pas un systèoK nerveux fonctionnant isolément, et que son influence est prefondémest atteinte quand, au lieu de communiquer avec tout l'ensemble du système nerveux, il ne communique plus qu'avec un tronçon peu étendu de la moelle. La soustraction de l'influence nerveuse sur la circulation des membres postérieurs est plus complète encore quand la moelle Iooh baire, au lieu d'être simplement coupée, est détruite ^«

Les expériences de M. Brown-Séquard, et celles plus récentes de M. SchiCf sur la moelle épinière, ont mis plus d'une fois en lumière cette

< Dans rétat normal, les membres postérieurs d*un chien sont plos chands que les aotërieurs de 0^,3. Après la section de la moelle lombaire, les membres postéileon stf plus chauds que les antérieurs de O^S. Après la deitrwtion de la nioeUe lombairs, ïf^ dant de température des membres postérieurs est de 2 degrés. Voici trois expériences de H. Nasse :

MembvM potlériMin. Meabni utérim

Chien intact 28«,l 27»,S

Chien après la section de la moelle . . . 26o,3 2S",7

Chien après la destruction de la moelle lombaire. 27 «,7 2&*,7

H. Nasse prenait la température dans une plaie faite aux mnscles de la eolsie. SV l'avait prise à la surface du membre, la différence eût été plus gracde. La dHatatîMiM' culaire porte en effet surtout sur les Taisseanx de petit calibre, et le réseau soofrcoi»' est très-riche.

M. Schiff insiste, avec raison, dans ses expériences, sur la nécessité de comparer 1»- Jours la température des membres en expérience avec celle des membres restés sbbSi attendu que la température absolue de la partie paralysée est souvent, comme ceik 4a autres partiesi plus basse après l'expérience qu'avant, il n'en peut être autieineot qsas' la destruction comprend une étendue notable de la moelle.

influence du systôme nerveux sur la distribution de la température. M. Brown-Séquard pratique la section d'une moitié de \s^ nnoelle vers le milieu de la région dorsale, et il constate une augmentation de température dans le membre du côté paralysé. M. Schiff a souvent observé, à la suite de la section ou de la destraction d'une partie plus ou moins étendue de la moelle, une élévation de température dans les parties paralysées, qui dépassait de 5, de 8 et quelquefois de i2 degrés celle des parties paralysées *.

C'est par l'intermédiaire des filets (vasculo-moteurs), qu'il répand sur les tuniques des vaisseaux qui entrent dans le sein des glandes, que le grand sympathique agit vraisemblablement sur les sécrétions, pour les augmenter ou pour les diminuer. Si nous nous en rapportons aux expériences de M. Budge, la suppression des nerfs vasculo-moteurs, en paralysant les tuniques des vaisseaux, ne leur permettrait plus d'opposer à la tension sanguine un effet suffisant, et la filtration des éléments liquides du sang au travers des parois vasculaires se trouverait augmentée. C'est ainsi qu'on peut interpréter plusieurs faits signalés par lui. Lorsque, sur des lapins, on a retranché le plexus solaire, l'animal est bientôt atteint de diarrhée, et, si on l'ouvre, on trouve les dernières parties de l'intestin, le c(Bcum et le côlon, remplies de liquide. L'animal survit deux on trois jours (au maximum) à cette opération. Lorsqu'on a coupé le nerf grand sympathique au cou ou extirpé les ganglions cervicaux, on remarque, indépendamment de^ résultats signalés plus haut, des phénomènes qui indiquent une certaine tendance aux épanchemenls. C'est ainsi, par exemple, que M. Colin a observé, après cette section sur les chevaux, que la partie correspondante de la face et de l'encolure est, peu après, mouillée par une sueur abondante. C'est ainsi que M. Schiff signale, parmi les résultats de l'extirpation des ganglic*«^s cervicaux, répanchement de la sérosité dans le péricarde.

Les glandes salivaires et lacrymales, quoique placées hors des cavités splanchniques, ne font pas exception. C'est, sans doute, par l'intermédiaire de la portion céphalique du système sympathique qu/e se trouvent animés leurs vaisseaux. L'excitation sécrétoire vient de la membrane muqueuse de la bouche, ou de la conjonctive; elle est transportée par les nerfs sensitifs du côté des centres nerveux (lingual, glosso-pharyngien trijumeau), et elle est transmise des centres vers l'organe sécrétoire par les filets du grand sympathique (gan-

1 M . Bezold tire, d'un grand nombre d'expériences dans lesquelles il a pratiqué des sections parUelles de la moelle, la conciasion que les nerfs Tascolo-motears qut vont aux membres inférieurs correspondent au même eàié de la moelle, et que ceux qui vont au tronc et aux membres antérieurs subissent un entre-croisement le long de la moelle.

M. Schiff conclut de ses nombreuses recherches expérimentales sur les nerfs vasculomoteurs t que ces nerfs exercent une action croisée (en remontant au système nerveux central comme source de leur acUon) pour les parois abdominales, le bassin, la cuisse ; tandis que cette action est directe par la jambe et le pied. M. Schiff signale quelque chose d'analogue pour les nerfs des vaisseaux de l'épaule et du bras, par opposition aux Derfs de Favant-bras et de la main.

glioDs ophthalmique , sphéno-palatin, otique, sous-maxiliaire, sublingual), accolés aux divers nerfs de la face *•

Si nous nous en référons aux expériences de M. Pincus, le grand sympathique tiendrait sous sa dépendance non pas seulement la ^• tité des sécrétions, mais encore leur qualité. Lorsqu'on coupe les deux nerfs pneuioogastriques au cou, suivant la méthode commune, Testomac remplit, il est vrai, incomplètement ses fonctions, parce qu'il nese meut plus sur les matières alimentaires, mais la sécrétion du suc gastrique, quoique diminuée, persiste, et le lait injecté dans l'estomâc peut encore se coaguler (cette coagulation est caractéristique deTacùlifé du suc gastrique). Mais lorsqu'on coupe les nerfs pneumogastriques au niveau de l'anneau œsophagien, le lait injecté dans l'estomac des aoi* maux ne se coagule plus, et le liquide extrait de l'estomac n'a qu'une réaction alcaline. Or, entre ces deux méthodes d'expériences, il j a cette différence que, dans le premier cas, les branches pectorales do grand sympathique, qui s'unissent aux nerfs pneumogastriques et root avec lui à l'estomac, sont respectées, tandis que, dans le second cas. ces branches sont coupées avec les nerfs pneumogastriques euz-mâmes.

M. Snellen a publié, sous les auspices de M. Donders, d'Utreclit,QDe série d'expériences qui mettent en évidence le rôle des nerfs vascolair^ sur les phénomènes de l'inflammation. On coupe à un lapin le neri grand sympathique du côté droit à la région cervicale, puis on introduit, dans chaque oreilk, par une plaie pratiquée à dessein, une petite perle de verre sur laquelle on recoud la plaie. La température de IV reille droite est de 37, celle de l'oreille gauche n'est que de 20 degrés. Au bout de six jours, l'oreille droite n'est presque plus gonflée, l'oreille gauche est fortement tuméfiée. Au bout de donze jours, la plaie de Toreille droite s'est ouverte par déchirure des bords de la plaie; celle-ci est sèche, il n'y a point de gonflement. Au bout du même laps de temps, le gonflement de l'oreille gauche a considérablement augmenté, et il s'est formé dans son épaisseur un vaste abcès purulent. D'antres expériences du même genre ont appris à l'auteur que la section du nerf grand sympathique favorise la cicatrisation ^. Voici d'autres résultats curieux ; on coupe à droite, sur un lapin, le grand sympathique au coo, et lorsque les vaisseaux du globe oculaire du môme côté sont dilatés, on verse de l'acide acétique concentré sur les deux yeux (sur l'œil do

i Les mamelles sont aussi en relaUon avec ie système du grand sympathique, pff|^ termédiaire des tuniques des artères mammaires (mammaires internes surtoot).Ui^ son sympathique de ces glandes avec les organes de la génération, dans le tnnfl^» lactation, tend à le démontrer. Toujours est-U que l'applicaUon de l'électricité s itf ^ lactaUon un effet analogue à celui qu'on obtient en l'appliquant aux autres séatHis^- Plusieurs fois on a rappelé la sécrétion du lait en appliquant à diverses reprises ko** rant d'un appareil d'induction sur la mamelle, dans la direction des valaseatix naoBtiti^ (MM . Aubert et Becquerel). ^^

s M. Snellen coupe, par exemple, à un lapin la moitié de chaque oreille. Or, Vv& correspondant à la section de la portion céphalique du grand sympathique est dealriN^" dix jours; l'autre ne l'est qu'en quinze jours.

e6té sain comme sur l'œil du côté opéré). Les deux yeux se troublent à rinstant, Tépithélium cautérisé ne tarde pas à se détacher, et une conjonctivite violente éclate. Pendant dix jours, on ne remarque aucune différence entre les.yeux. Pins tard, on voit se dessiner nettement sur la conjonctive de Tœil droit des vaisseaux rayonnes qui se dirigent vers la cornée; celle-ci s*éclaircit et redevient transparente, et, au bout de quatre semaines, l'œil droit ne présente plus qu'un trouble à peine marqué, c'est-à-dire une dilatation limitée des vaisseaux de la conjonctive et de l'iris. Quant à l'œil gauche, au contraire, on ne voit pas apparaître les vaisseaux rayonnes, et la cornée est encore si trouble au bout de quatre semaines, qu'on n'aperçoit pas la pupille.

De tous ces faits et de beaucoup d'autres que nous ne pouvons transcrire ici, il résulte manifestement que le système nerveux ganglionnaire, par les filets qu'il envoie aux tuniques des vaisseaux, tient jusqu'à un certain point sous sa dépendance les fonctions de sécrétion et de nutrition. Mais il ne faut pas cependant exagérer l'importance du système nerveux sur les fonctions nutritives. Les fractures se consolident parfaitement sur les membres paralysés; les expériences de M. Snellen montrent que la cicatrisation des plaies des parties molles est dans le même cas. S'il est vrai que les membres paralysés diminuent de volume, si leurs masses musculaires s'atrophient, ces membres n'en sont pas moins vivants. Le manque d'exercice amène à peu près les mêmes effets dans les membres non paralysés.

Le système nerveux de la vie animale qui donne la sensibilité aux parties n'est pas non plus absolument étranger aux fonctions de nutrition, et il agit, si l'on peut ainsi parler, comme une sorte de protecteur. Lorsqu'on a coupé les nerfs d'un membre à un animal vivant, on voit souvent l'inflammation s'emparer des parties sur lesquelles repose ranimai. Gela tient sans doute à ce que la sensibilité est anéantie dans le membre ; l'animal ne sent plus la compression que le poids du corps amène dans la partie sur laquelle il repose, sensation de douleur qui, dans l'état naturel, lui fait varier sa position. La partie soumise à une pression continue, et engorgée d'ailleurs par la paralysie des capillaires, se trouve éminemment disposée au travail inflammatoire. On voit pareillement chez l'homme des engorgements succéder parfois à l'excision des nerfs qui se rendent dans une partie, et des abcès se former à la suite de la paralysie de la langue, dans les points devenus insensibksy qui se trouvent soumis à la pression continue des dents ^.

En résumé, et en ce qui concerne l'action du grand sympathique sur les fonctions de nutrition, on peut dire que la section de ce nerf entraine la paralysie des filets vasculo-moteurs. Les vaisseaux qui ont perdu leur contractilité se dilatent et s'engorgent de sang. Cette hyperhémie neuro-paralytique (ainsi la nommeM.Schiff) a, à son tour, des

^ Voy., § 335, les lésiOM de Dutritlon qui surviennent par caose mécanique dans VasXi privé de sensibilité

conséquences très-diSérentes, suivant les tissus ou les organes. Tandis qu'elle ne produit pas d'altérations sensibles dans les tissus osseux, tes* dineux^ musculaire, cutané, etc., elle en peut produire dans destissm plus délicats (les poumons et la cornée, par exemple), sous l'inilueDce des causes traumatiques les plus légères. On peut encore dire avec M. Schiff: «La paralysie d'un nerf vasculo-moteur n'est jamais suffisante pour produire directement une altération de nutrition dans les tissus; elle a seulement pour conséquence immédiate de les mettre dans un état hypérhémique. »

§ 377 bis.

Des nerfs dits paralysants on suspensifs. — Il y a longtemps déjà que

les Irères Weber appelèrent l'attention des physiologistes sur un phénomène curieux dont nous avons déjà parlé (Voy. pag. 300). Ils constatèrent les premiers, qu'une excitation violente des nerfs pneumogastriques entraînait la suspension temporaire des mouvements du cœor. Plus tard M. Pfliiger remarqua pareillement qu'en appliquant sur le nerf grand splanchnique (branche abdominale du grand sympathique) les deux pôles d'un appareil d'induction, on déterminait non pas les mouvements de l'intestin, mais leur paralysie momentanée. M. Rosenthal a montré que les mêmes phénomènes d'interruption se produisent sur les mouvements mécaniques delà respiration, lorsqu'on agit sur le nerf pneumogastrique à l'aide d'un^ excitation énergique, etilchercla à localiser cette action dans le nerf laryngé supérieur. Plus tard encore MM. SchiiF, Goltz, etc., ont constaté que des excitations vives portant sur diverses parties sensibles, c'est-à-dire sur des nerfs de sensibilité, entraînent également comme conséquence la suspension momentanée des mouvements du cœur.

Voilà les faits, voyons maintenant l'interprétation. L'excitaliou de$ nerfs pouvant amener dans les parties contractiles, soit le mouvement, soit la paralysie de ces parties, on a supposé qu'il y avait dans le système nerveux deux ordres d'éléments moteurs, ou deux ordres de fibres ne^ veuses. Les unes qui par leur activité conduiraient l'excitation danste muscles, les autres qui par leur activité détermineraient un erfet précisément contraire, c'est-à-dire la paralysie des éléments musculaires, toi môme prétendu que ce dernier mode d'activité consistait dans YoBb^ Kfiment des fibres charnues. De là le nom de nerfs paralysants^ d(»néi ces derniers, par opposition aux premiers.

Cette doctrine habilement défendue et longuement développée da» ces derniers temps (surtout par M. Bezold) ne saurait être admise- La ^ férence des résultats dépend non pas de la dififérence des nerfs, m^s bien de la différence du mode d'excitation. S'il est vrai qu'une excitation forte du nerf pneumogastrique, par exemple, entraîne une suspension momentanée des contractions du cœur, nous avons vu (p^ dans d'autres circonstances (excitations faibles ou moyennes}, \^

d'être suspendus, les mouvements du cœur sont au contraire accélérés. L'espèce d'antagonisme qu'on a cherché à établir, en ce qui concerne les mouvements du cœur, entre la fonction du nerf pneumogastrique et celle du nerf grand sympathique, n'est pas mieux justifiée. On a voulu voir dans les filets du pneumogastrique qui vont au cœur des nerfs paralysants, et dans les filets cardiaques du grand sympathique des nerfs actifs; mais les expériences nombreuses de MM. Moleschott et Hufschmid sur les lapins, celles de M. Schiif sur les grenouilles, ont clairement démontré que les excitations des filets cardiaques du grand sympathique produisent comme celles du pneumogastrique des effets opposés, suivant qu'elles sont fortes ou faibles. Si les dernières déterminent l'accélération des mouvements du cœur, les premières entraînent leur suspension momentanée.

La suspension des mouvements du cœur qui succède à l'excitation violente des nerfs pneumogastriques ou grands sympathiques n'est pas déterminée par action directe de ces nerfs surlafibre charnue, mais par une action réflexe qui remonte des parties excitées vers le centre nerveux céphalo-rachidien. Ce n'est pas seulement par la voie des nerfs pneumogastriques et par la voie des filets cardiaques du grand sympathique que les excitations violentes qui retentissent sur les centres nerveux peuvent suspendre les mouvements du cœur. De vives excitations des nerfs périphériques de la sensibilité, des brûlures étendues, des émotions morales violentes qui agissent directementsur les centres nerveux sont suivies des mêmes effets.

Il est donc tout à fait probable qu'il n'y a pas de nerfs qui agissent d'une manière active, pour déterminer la paralysie des muscles. Ce qui est vrai, c'est que des excitations ou des impressions vives transmises aux centres nerveux, peuvent exercer, par voie réflexe, sur certains nerfs moteurs, une action telle que l'action de ces derniers nerfs se trouve momentanément entravée ou suspendue. Il y a des impressions paralysantes, mais non pas des nerfs particuliers auxquels on puisse donner ce nom ; en d'autres termes les nerfs peuvent être dans certaines conditions joaro/y^es dans leur action, mais il n'y a pas de nerfs moteurs paralysants y en vertu d'une action qui leur serait propre.

Les actions réflexes, accompagnées de la cessation momentanée de l'action nerveuse dans certains nerfs moteurs, paraissent, dans l'état physiologique, se montrer très-fréquemment sur les nerfs de la vie organique, c'est-à-dire sur le nerf grand sympathique et ses divisions. Tan tôtl'impression qui détermine la suspension momentanée de l'action nerveuse dans les nerfs moteurs en relation avec les nerfs sensibles impressionnés, tantôt, dis-je, cette impression est perçue ; tantôt elle ne remonte pas jusqu'au cerveau, et se trouve réfléchie par la moelle et le bulbe, en dehors de la conscience de l'animal. Dans ce dernier cas il , 8'agit d'un phénomène réflexe dans toute l'acception du mot (Voy. §344).

Les filets moteurs que le grand sympathique envoie, directement ou indirectement, dans les tuniques contractiles ou muscalûres des vaisseaux, c'est-à-dire les filets vasculo-moteurs, paraissent être fréquemment mis dans une sorte d*étal passif par les impressions qui ont pour théâtre non-seulement les divers points de Tenveloppe sensible externe, mais encore et surtout par les impressions senties ou nonsenties qui ont lieu sur les divers points des surfaces tégumentaires internes (muqueuses et séreuses). C'est ainsi qu'on peut expliquer la dilatation vasculaire et l'afflux sanguin qui précèdent et accompagnent les phénomènes de la sécrétion dans une glande en activité. Déposez, par exemple, sur la langue d'un chien, auquel les glandes salivaires (lasousmaxillaire est facile à isoler) ont été préalablement découvertes, déposez, dis-je, un corps vivement sapide, un peu de vinaigre ; la glande qui sommeillait, entre aussitôt en action, et le conduit salivaire verse dans la bouche une grande quantité de salive. En ce moment, si l'on examine les vaisseaux de la glande (rameaux artériels de la carotide externe, nmeaux veineux de la jugulaire externe), on constate qu'ils viennent de se dilater dans une proportion considérable ^. Cette dilatation de Va> tèreetdela veine, qu'est-ce, sinon une paralysie, par action réileie, de la tunique musculaire des vaisseaux? L'impression déterminée sar la muqueuse buccale par l'action stimulante du vinaigre a cheminé Teis les centres nerveux par les filets de sensibilité, et le centre nerveux, ébranlé en quelque sorte par cette stimulation, cesse, pour un temps, d'agir sur les filets moteurs correspondant aux éléments sensibles iio* pressionnés.

Il est vraisemblable qu'il se passe quelque chose d'analogue dans les autres glandes.

Ces phénomènes différencient assez nettement la fonction desécréto de la fonction de nutrition. Il semble que lorsque la glande se dispose^ la fonction de sécrétion, l'influx nerveux qui arrivait aux tuniques des vaisseaux, sous forme d'excitation motrice, change en quelque sorte de nature, abandonne les tuniques vasculaires pour se porter sur leur cûdtenu, c'est-à-dire sur le sang, et exercer au sein de la glande une sodé d'action électrolytique.

Remarques sar le r61e spécial du nerf g^rand sympathliae* ^'^'

chat, auquel on doit principalement la division féconde des fonctloo^ en fonctions de nutrition ou de la vie organique^ et en fonctions dcrdation ou de la vie animale, chercha à mettre cette division en hannoB* avec le système nerveux. Il plaça les premières sous Tinflaence des nerfs cérébro-spinaux, et il rattacha les secondes à la chaîne ganglioB* naire du grand sympathique. De là, pour lui, deux systèmes neirenx'

^ En oatre, le sang qui passe alors, en masse, et rapidement dans la gianderSort Al* près avec les qualités du sang artériel. (Voy. pour plus de déTeloppemeoti§172H

le système nerveux de la vie organique et le système nerveux de la vie animale ; le dernier ayant pour centre le cerveau et la moelle, et pour conducteurs les nerfs cérébro-rachidiens ; le pr3mier ayant pour centres multiples les ganglions du grand sympathique, et pour CTPducteurs les filets de ce même nerf. La symétrie des organes des sens et des organes locomoteurs s'accommodait, dans sa doctrine, à la symétrie du système nerveux cérébro-rachidien et des nerfs qui en partent, tandis que Tinsymétrie des organes intérieurs se trouvait en rapport aussi avec Tinsymétrie du système nerveux correspondant. D'après la manière de voir deBichat, les ganglions du grand sympathique seraient autant de petits centres ou de petits cerveaux recevant les impressions obscures des organes nutritifs, et réfléchissant vers eux le mouvement, sans Tintervention nécessaire de la moelle ou du cerveau.

Quelques anatomistes ont cherché à mettre cette doctrine en rapport avec la constitution anatomique du grand sympathique. MM. Remak, Bidder et Volkmann, en particulier, partant de cette donnée qu'il existe dans la constitution anatomique du système nerveux deux éléments tubuleux différents : les fibres blanches et les fibres grises^ se basant aussi sur ce fait, que les dernières existent principalement dans le système du grand sympathique, ont donné pour attributs aux premières la sphère animale, c'est-à-dire les fonctions de sensibilité et de mouvement, et réservé aux secondes, désignées souslenom de fibres organiques, la sphère végétative ou, en d'autres termes, les fonctions de nutrition.

La division du système nerveux en deux systèmes secondaires indé^ pendants n'est pas conforme à l'expérience physiologique. L'expérience démontre que le grand sympathique perd peu à peu ses propriétés, quand ses connexions avec Taxe cérébro-spinal sont détruites. A mesure que les recherches de la physiologie se multiplient, Vunité du système nerveux devient une vérité de plus en plus manifeste. Les impressions du grand sympathique sont ordinairement non senties ; mais elles doivent remonter jusqu'à la moelle pour être réfléchies sous forme d'incitations motrices. D'un autre côté, ces impressions peuvent aussi donner lieu (pbysiologiquement et expérimentalement) à de la douleur. Donc elles remontent parfois jusqu'au cerveau, et mettent, par conséquent, en jeu les foyers supérieurs de la sensibilité {hémisphères).

Non-seulement la sensibilité des organes et le mouvement des parties contractiles animées par le grand sympathique se trouvent anéanties par la séparation du nerf grand sympathique d'avec Taxe cérébro-spinal, mais les nerfs vasculo-moteurs eux-mêmes puisent réellement leur action dans le système nerveux central lui-même, par l'intermédiaire des filets d'union du grand sympathique. M. Pfliiger a constaté, dans une suite d'expériences délicates, que les artères de la membrane natatoire de la grenouille diminuent de calibre, quand on excite, àTaide d'un appareil d'induction, les racines antérieures des nerfs rachidiens. Quant

aux yeines, dit le même expérimentateur, il en est de même; mais leur conti;action est si peu marquée, qu'elle échappe presque à Tobservation. M. Schiff, dans un grand nombre d'expériences, a montré que Ton peut paralyser la tunique musculaire des vaisseaux par des sections faites soit sur la moelle épinière, soit sur le bulbe, soit sur la protubérance ^

ARTICLE lY.

INTELlilGENGE, INSTINCT. — SOMMEIL.

Faealtés Intellectuelles. — Les organes des sens transmettent à Tencépbale les impressions du toucher, celles de la vue, de roule, de l'odorat et du goût ; mais la sensation n'est pas tout entière dansFimpression, ni dans la transmission de l'impression. Une pendule dont le timbre résonne, et qui fait entrer en vibrations les expansions da nerf acoustique, ne donne pas nécessairement la sensation du son, et il arrive très-souvent qu'il passe inaperçu.

h* attention seule est capable de compléter la sensation, en latransfor- 0iant en perception, La sensation perçue devient une idée. L'idée considérée dans sa simplicité suppose seulement une sensation perçue par un cerveau ; elle est commune aux animaux et à l'homme. En appliquant leur attention, non-seulement à des sensations actuelles, mais encore à des sensations passées, Tbomme et aussi Tanimal comparait et jugent. Mais ce qui distingue essentiellement l'homme de ranimai. c'est que le dernier n'a que des idées concrètes^ tandis que le premier est capable de se former des idées abstraites.

L'idée concrète ne sépare jamais le mode de l'être; elle est la notioa simple de ce qui existe par soi. Pour l'animal, qui n'a que des idées de ce genre, il n'existe que des corps ou des individus plus ou moins nombreux ; pour lui il n'existe ni genres ni espèces.

L'idée abstraite, au contraire, sépare le mode del'ôtre ; elle rapproche les qualités et les attributs d'une foule de corps, et en forme des notions distinctes des corps eux-mêmes. Pour l'animal, il y a des corps colorés, des corps sapides, des corps chauds ou froids, etc.; mais les idées de couleur, de saveur, de température, de forme, de pesanteur, de son, etc. (toutes choses qui expriment certains modes considérés abstractivement des corps), n'existent pas pour lui.

Par l'artifice du signe^ de la parole et de l'écriture, l'homme a été plos loin, il a donné en quelque sorte un corps à ses abstractions; il am^ stantivé une foule d'idées qui forment le fonds commun de son langage et qui constituent en quelque sorte les éléments de sa pensée. Les substantifs vice y vertu ^ impulsion, civilisation, navigation, expression, reste»'

^ De même que pour les incitations du mouTcment Yolontaire, l'influence nerreitff ^ chemine des centres nerveux, par le grand sympathique^ vers les tuniques des niaewi parait être à la fois directe et croisée.

bknce^ force, sagesse, beauté, et tant de milliers d'autres mots dont les pfus ignorants des hommes se servent chaque jour, correspondent évidemment à des idées que l'animal n'a point. L'homme a fait plus encore, il a donné l'être à ce qui n'existe pas, il a créé le néant, Vrnfint, le passé, Vavenir.

Nous ne rechercherons pas si toutes les idées de l'homme lui viennent par les sens, ou s'il en est quelques-unes dont il possède en lui le germe. Cette recherche est, suivant nous, tout à fait oiseuse. L'homme a en lui le pouvoir de créer des idées abstraites, pouvoir que n'ont certainement pas les animaux. Qu'importe que ce soit Vidée elle-même ou le pouvoir qu'il a de les créer à l'aide des sensations qui préexistent en lui ? Il est toutefois assez naturel de penser que si toutes les sensations lui faisaient défaut, et, avec elles, tous les matériaux de la réflexion et du jugement, le pouvoir qu'il a d'abstraire resterait à l'état de force latente. On conçoit difficilement qu'alors il pût avoir même l'idée mathématique, idée qui s'éloigne le plus des modes matériels. Il n'est pas possible d'affirmer, en effet, qtf en l'absence du sens de la vue et de celui du toucher l'homme pût avoir la notion du nombre.

La comparaison entre une sensation présente et une sensation passée, ou entre deux sensations passées, c'est-à-dire la réflexion, suppose la mémoire. Chez l'homme, elle peut s'appliquer aux idées de toute sorte et aussi aux sentiments. Qu'on envisage la mémoire comme une trace insensible déposée par la sensation à la surface ou dans la profondeur du cerveau, ou qu'on avoue son ignorance sur la condition matérielle à laquelle elle est liée, il n'en est pas moins vrai que la mémoire est une faculté essentiellement organique. Elle est commune aux animaux et à l'homme. Il est vrai que les premiers n'en tirent pas, comme lui, les fruits du jugement et de la raison; mais il est incontestable qu'elle n'est pas étrangère aux déterminations qui n'ont pas leur source dans l'instinct. La mémoire est, après la sensation perçue, la plus importante des facultés de l'entendement. Sans elle toutes les autres seraient inutiles. La mémoire est une faculté variable, suivant les espèces animales et suivant les individus de l'espèce humaine. Elle varie aussi avec la durée et la vivacité des impressions. Toute perception vive et répétée se grave pour longtemps dans l'encéphale. Les perceptions de la vue, celles de l'ouïe, celles des odeurs, ne se conservent pas au même degré dans la mémoire ; et il y a, sous ce rapport, des différences individuelles extrêmement nombreuses, qui tiennent évidemment à des conditions organiques. La mémoire de la vue, d'où résulte la mémoire des lieux et des choses, donne à l'homme qui la possède à un haut degré une prédisposition favorable aux sciences d'observation. La mémoire des sons, très- développée chez quelques-uns, est presque nulle chez d'autres ; à cette prédisposition organique s'allie le goût musical. La mémoire des odeurs, généralement faible chez l'homme, est extrêmement développée chez le chien, qui reconnaît son maître bien plus par l'odorat que par In

BÉCLABD. 6* édition. II. GO

vue, etc. La mémoire enfin se perfectionne par Texercice, se ralentit et s'éteint, comme la plupart des fonctions organiques, avec les progrès de rage.

De même que Thomme, l'animal se souvient ; mais peut-il, comme l'homme lui-même, faire surgir à volonté les faits de mémoire? Rien ne le prouve, et tout prouve le contraire. L'animal n'a point de libre tH)ktè. Le libre arbitre est l'apanage exclusif de l'homme. L'homme meut son bras parce qu'il le vetU; il ne le meut point, et le laisse exposé aux douleurs les plus vives, parce qu'il lèvent encore. Dira-t-on qu'un animal a aussi la volonté, parce qu'il meut son corps ou ses membres dans telle direction plutôt que dans telle autre ? Mais pourrait-il agir autrement qu'il ne le fait? Lorsque l'homme est frappé de paralysie et que le pouvoir de mouvoir ses membres lui manque, en a-t-il moins laTolonté spontanée ? La recherche des aliments, le besoin d'un abri, la nécessité d'échapper au danger qui le menace, peuvent faire naître chez ranimai auquel on aurait retranché les membres la volonté de fuir ; mais est-ce là réellement un acte spontané de volonté ? Le mouvement n'est-il pas commandé ici par le sentiment de la conservation?

Facultés effectiTes. — instincu. — L'homme n'a pas seulement des idées, il a aussi des sentiments. La plupart des actions de l'hoiâme,le plus grand nombre de ses déterminations, supposent une tendance ou une impulsion, dont le point de départ peut être ramené à des heiom organiques. L'homme, en un mot, a des instincts comme ranimalloimême. Mais, tandis que chez l'animal l'instinct est une tendance aTeogle ou un penchant irréfléchi, qui le porte à exécuter certains actes dont il ne conçoit ni les moyens ni l'utilité, et qu'il effectue sans préméditation et sans choix ; chez l'homme, l'instinct n'est qu'un mobile d actioB que le jugement et la raison dirigent. En un mot, les instincts sont perçus par lui, et ils deviennent ainsi des sentiments.

Les instincts ont pour but, ou la conservation de l'individu, ou la conservation de l'espèce. Les instincts attachés au corps de l'animal, comme l'affinité l'est à la molécule minérale, sont la condition nécessaire de son existence. C'est par eux que l'animal cherche sa nourriture, qui! se retire dans des abris pour échapper aux causes de destruction qui le menacent; c'est par eux qu'il recherche sa femelle, qu'il construit soo nid, etc.

L'instinct de conservation, envisagé dans la série animale, est le point de départ d'actes très-compliqués. Le castor arrache des branches, les place en travers du courant, enfonce des pieux, et forme ainsi une digue sur laquelle il assoit solidement son habitation. La fourmi, laborieuse et guerrière, quitte le champ de bataille pour venir chercher des renforts à la fourmilière. L'abeille se décharge sur ses prisonniers de tous les travaux de la communauté. La mygale établit à l'entrée de sa re-

traite un couvercle à charnière. Ces actes si compliqués sont-ils le fruit de combinaisons raisonnées? Mais la fourmi, l'abeille, le castor n'ont point appris tout cela. L'individu, séparé de ses parents, dès sa naissance, se livre instinctivement aux mêmes actes ; il fait de la même manière et jamais autrement. A peine l'abeille est-elle sortie de son sommeil de chrysalide, à peine est-elle née, qu'elle s'envole, va chercher la fleur, y puise le suc, et sait retrouver sa ruche. Elle est aussi instruite le premier jour qu'elle le sera plus tard. Évidemment, ce sont là des actes irréfléchis, nécessaires, et qui méritent le nom d'instincts. Mais alors, que d'actions de l'homme, que nous qualifions souvent d'actes raisonnes et réfléchis, et qui ne sont vraisemblablement chez lui que des impulsions instinctives I

L'instinct de reproduction n'est pas moins remarquable. A lui se rattachent, chez les animaux, la construction du nid et le choix des matériaux, toujours les mêmes pour les mêmes espèces. De cet instinct encore procède l'amour de la femelle pour ses petits, amour qui lui donne le courage de les défendre au péril de sa vie. L'amour maternel des animaux, qui nous parait si tendre, nous donne bien la mesure de rinstinct. A peine, en effet, les petits peuvent-ils se suffire à euxmêmes, que la tendresse des parents s'évanouit : l'instinct de conservation reprend le dessus ; le père et la mère disputent les aliments à leurs petits ; les enfants sont devenus des ennemi»; la famille se disperse.

Le besoin de reproduction engendre dans l'espèce humaine le plus noble des sentiments, l'amour, et le plus touchant des instincts, l'amour maternel. L'amour maternel nait dans l'âme de la mère comme le lait dans sa mamelle pour nourrir son enfant, et il ne s'éteint plus qu'avec la vie.

Les instincts sont des besoins plus ou moins impérieux, qui ont pour sanction le plaisir et la douleur. Des instincts ou des sentiments dérivent les passions de l'homme, et quelques-unes aussi sont communes aux animaux. Mais, si le sentiment du bien, si le sentiment du juste, celui du beau, si la tendance constante de l'homme vers un idéal qu'il ne rencontre jamais et qu'il poursuit sans cesse sont des penchants instinctifs, ne lui appartiennent-ils pas en propre? L'homme qui trouve son bonheur à s'occuper de celui des autres obéit-il à un instinct de conservation ?

fliommeii. — Les fonctions du système nerveux sont soumises à une intermittence d'action ou à une périodicité d'où résultent la veille et le sommeil. Il est remarquable que les fonctions dites animales sont seules soumises à cette intermittence. Les fonctions de nutrition, la respiration, la digestion, les sécrétions, s'accomplissent pendant le sommeil comme pendant la veille ^

i H y a Beulement un trèa-faible ralenUssemeot dans les diverses fonctions de nutrition pendant le sommeil.

Le besoin du sommeil se fait généralement sentir quand le soleil est descendu sous l'horizon. De même que l'homme, la plupart des animaux dorment la nuit. Le besoin du sommeil est, comme lebe$oiades aliments, un besoin de conservation ; lorsqu'il n'est pas satisfait, il devient impérieux, et, quels que soient l'heure et le moment, rbomme succombe à ses atteintes. Un adulte passe généralement le tiers de sa vie à dormir ; Tenfant plus de la moitié ; le nourrisson ne fait guère que manger et dormir.

Lorsque l'homme s'endort, il sent d'abord un engourdissemeat g^ néral dans les membres ; la station devient impossible par cessation d'action musculaire (§ 243) ; les bras tombent le long du corps; les sensations^ d'abord confuses, s'éteignent graduellement ; le sentiment de la faim et les autres besoins s'endorment aussi pour un temps. Le besoin du sommeil est soumis à l'influence de l'habitude ; il reparaît et il ce^ ordinairement aux mômes heures ; il offre encore, sous ce rapport, une certaine analogie avec le besoin des aliments. Le silence et les ténèbres de la nuit favorisent l'établissement du sommeil, en supprimant les excitants des organes de l'ouïe et de la vue. Il est vrai que rhabitnde peut rendre cette condition inutile et même la rendre défavorable. U meunier s'endort au tic tac de son moulin, et se réveille quand il s'arrête; quelques personnes, qui ne peuvent dormir sans lumièrefSeiéveillent quand la lumière s'éteint.

La cause prochaine du sommeil est inconnue; on l'attribue à une congestion sanguine du cerveau, mais on ne l'a jamais prouvée.

Pendant le sommeil, l'homme perd le sentiment de son existeace,il est comme s'il ne vivait plus, comme s'il était mort. La plupart do temps, cependant, quelque chose veille en lui : il rêve, il songe. L'eftgourdissement complet des organes des sens lui a enlevé la conscience du monde extérieur, et il attribue aux images de la mémoire la réalité des objets qu'elles représentent. Au moment du réveil, lesorganesdes sens rentrent en exercice, la vivacité de leurs impressions fait pâlir les notions de la mémoire, et la réalité supposée de ces notions s'évanouit par la comparaison. Qui n'a assisté au réveil des sensations et senti se dissiper peu à peu l'évidence accordée aux images de la mémoire, à mesure que les sens, s'ouvrant davantage, attirent à eux le sentiment de la réalité, c'est-à-dire la conscience du moment présent ? A qui n'esUl pas arrivé de contempler quelques instants encore le tableau changeant d'un songe, alors que le réveil des sens, en nous rappelant à la réalité* noufi avait convaincu de sa non-existence ?

Le sommeil nous plonge donc dans une existence factice, dont la réalité momentanée est pour nous complète, et que nous ne chercierioiB probablement jamais à mettre en doute, si les sens ne venaient nous détromper d'une erreur quelquefois si douce. Les organes des sens, enno»^ donnant la certitude de l'existence des sensations actuelles, nous donnent aussi celle de l'existence des corps extérieurs ; et nous ne pouvons

avoir d'autre certitude de l'existence des corps que celle-là. Aussi, a-t-on quelquefois comparé la vie de rhomme à un rêve dont la mort serait le réveil.

L'éveil de la mémoire, pendant les songes, ne porte pas seulement «ur des situations ou des actes divers^ mais encore sur des idées, et généralement sur celles qui nous ont le plus préoccupés pendant la veille. La comparaison des idées, c'est-à-dire le jugement, s'accomplit parfois avec une netteté remarquable pendant le sommeil, c'est-à-dire dans le silence des impressions du dehors, et il en résulte parfois des aperçus qui nous étonnent nous-mêmes, par leur fécondité et leur justesse.

Le somnambulisme est un mode de sommeil dans lequel le rêve est accompagné des mouvements de l'appareil locomoteur ; mouvements commandés par l'idée ou par les idées sous l'empire desquelles se trouve le somnambule. Le somnambule ne voit ni n'entend ; les organes des sens sommeillent; aussi, n'a-t-il pas le sentiment de la réalité ; il saute par la fenêtre, croyant enjamber une porte ; il écrit sans lumière, etc. Il n'est rien moins que démontré que le somnambule réponde aux questions qu'on lui adresse, ni qu'il voie les objets qu'on place devant ses yeux. Quant au somnambulisme provoqué, ou magné^ tisme animal, état dans lequel l'individu qui y serait plongé aurait la faculté de sentir les odeurs par le creux de l'estomac, de lire avec le liez, avec les doigts ou avec la nuque, de prédire l'avenir, de ressusciter le passé, de savoir les sciences sans les avoir jamais apprises % et de se livrer enfin à une foule d'exercices plus ou moins divertissants ; quant au magnétisme animal, dis-je, et à ses prétendues merveilles, ce qu'il y a de plus surprenant, c'est la crédulité humaine. Tout dernièrement encore, ji'avons-nous pas vu les tabks tournantes et frappantes, réminiscence de la cabale et des influences occultes, se faire jour avec éclat, en plein dix-neuvième siècle, et menacer un instant de prendre les proportions d'un événement scientifique I

Du •ystème nerveux dans la série animale. — Dans touslcs animaux

vertébrés (mammifères, oiseaux, reptiles, poissons), le système nerveux consiste en un axe central cérébro-rachidien, contenu dans un canal osseux, et en prolongements périphériques ou nerfs. On trouve également chez eux une chaîne ganglionnaire (grand sympathique), située profondément le long de la colonne vertébrale et fournissant aux viscères de la poitrine et de l'abdomen.

Le système nerveux des mammifères, composé des mêmes parties fondamentales que celui de l'homme, n'offre que des différences peu essentielles qui portent, soit sur l'importance réciproque des renfle-

t Les somnambulea, qui parlent si volontiers de Testomac, de la rate ou du foie, oe paraissent pas avoir pour les sciences exactes la même prédilection que pour les sciences médicales.

menu encéphaliques ', soit sur le nombre des nerfs criniens et raclii-

diens, soil sur le nombre des ganglions et des plexus du nerf grand

sympathique.

Chez tes oiseaux, les hémisphères ou lohes cérébraux sont encore,

comme chez les mammifères, les parties les plus Tolumineuses de l'ea-

céphale ; mais ils n'offrent point de circonvolutions (Voy. flg. 214), et

ils ne sont pas aussi complètement

réunis entre eux, car le corps callem

fait défaut.

Les tubercules quadrijumeaux, an nombre de quatre chez les mammifères, ne sont qu'au nombre de deux chezles oiseaux. Ces tubercules (tol)e^ ^'^ *" M- d ™'^ bijameaux) présentent ici un

(i.Mniiipurcic«rti>rtiii, grand volume, et méritent le nom de

î:MrV.Î."i'''''^'''°""''°''" "''''''"''■ lobes optigues (Voy. fig. 2i5). Cachés, d, bulbe al proinbéruM. çjjg^ jgg mammifères, entre le cerve-

let et la moelle allongée, ils débordent, chez les oiseaux, de chaque cAtê du cervelet. Les lobes optiques sont creux, comme les hémisphères cérébraux. Le cervelet des oiseaux est réduit à son lobe moyen (Voy. fig. 214, c) ; le cerveau le laisse complètement k découvert. Les hémisphères latéraux du cervelet manquent chez les oiseaux, le pont de Varole (c'est-à-dire les fibres transverses de la protubérance qui, chez les mammifères, servent de commissure aux hémisphères cérébelleux) manque également.

Dans les dernières familles des mammifères, on remarque une tendance très -prononcée à la fusion du grand sympathique avec le pneomogastrique. Dans les oiseaux, la fusion est plus grande encore. Le grand sympathique est confondu supérieurement avec le pneumogastrique, quelquefois avec l'hypoglosse ou le glosso-pharyngien. Dans la portion inférieure du tronc, le grand sympathique est en grande partie remplacé par les nerfs du plexus lombo-sacré.

L'encéphale des reptiles et des poissons est peu développé. On n'y rencontre point de circonvolutions. La prépondérance des hémisphères n'est plus aussi marquée (Voy. fig. 215). Les lobules optiques et les lobules olfactifs sont généralement assez volumineux. Le cervelet, réduit au lobe moyen , est petit, La moelle des reptiles est trës-développée, relativement à la masse de leur encéphale, et les nerfs qui en partent sont volumineux. Chez les reptiles, le nerf grand sympathique est confondu supérieurement avec le pneumogastrique, Inférieurement, ses portions lombaires et sacrées sont suppléées par les nèrEs racbidiens. Chez les ophidiens et les sauriens, on ne trouve sur la chaîne incomplète

1 {st de même

Fig. 11».

b, lahtt opliqaa

dn grand sympathique que des ganglions très-petits. Il e . chez les poissons. Chez ces derniers, la partie inférieure du grand sympathique est également incomplète.

Les invertébrés étant privés de vertèbres, et par conséquent de cavité rachidienne et de cavité crânienne, ne présentent pa« la distinction qu'on peut établir chez les vertébrés entre le système nerveux cérébro-rachidien et le système nerveus du grand sympathique. Les invertébrés n'ont qu'un système nerveux étendu le long du corps et consistant en une série de renflements, communiquant entre eux et fournissant des nerfs à toutes les parties. Le système nerveux des invertébrés est con' stitué par les mêmes éléments anatomiques que le système nerveux des mammifères (Voy. § 339) ,

Le système nerveux des invertébrés, constitué par une série de ganglions, a été assimilé par quelques physiologistes au système du nerf grand sympathique des vertébrés ; on suppose, dans cette manière de voir, que les invertébrés sont privés du sjstème nerveux correspondant à l'axe cérébro-rachidien. Rien ne justifie cette ' manière de voir. Le système central unique des invertébrés représente les deux systèmes des animaux supé- c, huibê "rVchidiin. rieurs. Il préside, et aux fonctions de sensibilité et de mouvement, et aux fonctions de nutrition, ainsi que le prouve l'expérience.

Les articulés (insectes, annélides, crustacés) * *

présentent un système nerveux très-symétrique. Taotftt les ganglions qui le composent sont disposés par paires, de chaque cOté de la ligne mé- « diaoe du corps, et réunis en deux chaînes longi- * tuâinales, occupant une portion ou toute l'étendue du corps : les ganglions sont aussi réunis entre eux par des commissures transversales. TantOt les ganglions sont confondus sur la ligne moyenne, et forment une chaîne simple (Voy. fig. 2i7). L'on des ganglions, généralement plus volumineux que les autres, occupe la tète, et peut étrecomparéau cerveau des vertébrés. C'est ordinairement de ce ganglion que procèdent les nerfs des organes des sens, quand ceux-ci existent.

Le ganglion cépbaliqne est situé au-dessus de ,,„tiit mmui k'imicti l'œsophage, tandis que les autres portions de {«rf miuii).

la chaîne ganglionnaire sont placées au côté ven- J; Sîfî optiquw'"'"' tral de l'animal; sous le tube digestif. Le ganglion "• p"°'" «"«''<'» «wr»»!cépbaliqne est relié avec les autres ganglions par des cordons qui tournent autour de l'œsophage, et qui forment ainsi

une sorte d'anneau ou collier œsophagien. Le nombre des ganglions est très -variable; il est, par eECinple, de douze à quinze paires dans le perce-oreille et dans la sauterelle, tandis que dans la punaise des bois il n'y a que trois ganglions impairs et volumineux. On peut dire, d'une miiniëre générale, que plus l'animal articulé est parfait, plus le nombre des ganglions est petit et plus les ganglions pairs ont de tendance à se fusionner sur la ligne moyenne. La centralisation peut être portée au point qu'il n'y ait plus que deux masses nerveuses, l'une sus-cesophagienne, et l'autre sous-œsoph»- ^enne, réunies par un collier. C'est de ces deux masses que partent alors tous les filets nerveux du corps.

" T^ chaîne ganglionnaire des moilusqua est

moins symétrique que celle des articulés et s'ac> j eommode, sous ce rapport, àlaformcgéné-

, raie de leur corps (Voy. flg. 211). Cette chaîne consiste toujours en ganglions unis entre eui • par des filets de communication, et fournis-

sant aux divers organes de l'animal; Généralement, il y a un ganglion dit cerveau, plad au cfilé cÉphalique de l'animal, et deux ganglions abdominaux, placés plus en arriëresoœ l'œsophage, reliés au précédent par un colliw oesophagien. Il y aaussi parfois un on plusieurs d autres ganglions.

Chez les zoopbyles ou rayonnes, le système nerveux n'existe plus qu'à l'état rudimenlairc. 11 consiste en une série de petits ganglions \ réimis entre eux sous forme de cercle, aulcMO

■icrtEHE «..virTn» Hniinnnif. ^^ l'ouverlure, généralement unique, de l'intestin. De ce cercle partent des rameaux déliés, qui se rendent dans les tissus. Dans les zoophytes inférieurs, toute trace de système *,' lintiioa ouophi^ieii. ncrveuï a disparu. Chez ces derniers animaux,

les fonctions de nutrition s'accomplissent comme dans les végétaux. L'animal ne diffère alors de la plante que par ses mouvements; il reçoâ sans choix et sans instinct les aliments contenus dans leliquide ambiant. M. Faivre et M. Yeisin ont constaté, par de curieuses vivisections, des faits qui démontrent clairement que le système nerveux des animaux invertébrés représente l'ensemble du système nerveuxdes aDimanx supérieurs, et qu'il exerce son influence à la fois sur les fonctions de relation et sur les fonctions de nutrition. Le premier a opéré sur les àytiques (insectes coléoptères qui vivent dans l'eau), le second sur les grillant (insectes orthoptères).

Lorsqu'on enlève à ces animaux le ganglion céphaliqne sua-œtopAagte*, Us restent quelque temps immobiles, puis ils se meuvent bientôt, nuis

ils se dirigent toujours vers un point, et ne savent plus tourner les obstacles. La mastication et la déglutition sont conservées, la bouche est sensible et mobile; mais les antennes sont privées de mouvement et de sensibilité. L'enlèvement du ganglion sous-œsophagien paralyse le sentiment et le mouvement des mâchoires et des mandibules; mais ce qu'il y a de plus remarquable, c'est le trouble de la locomotion qui succède à cette ablation. Vanimal s'agite irrégulièrement, sans pouvoir progresser dans l'air ou dans l'eau. Les membres sont pourtant encore sensibles et mobiles, car ils se meuvent spontanément ou sous l'influence des excitants^ mais ces mouvements sont désordonnés et sans coordination.

Les ganglions céphaliques, sus- œsophagiens et sous-œsophagiens, jouent donc chez les insectes un rôle d'ensemble qui s'étend par l'inteimédiaire de la chaîne nerveuse à toutes les parties de l'animal, et qui permettent d'assimiler le premier de ces ganglions au cerveau, et le second au cervelet des animaux vertébrés.

L'expérience de M. Yersin, qui consiste à couper complètement vers la partie moyenne du corps la chaîne nerveuse de l'animal dans la portion ventrale, et à séparer ainsi le système nerveux en deux portions égales, est très-probante aussi et conduit aux mêmes conclusions. Sur un grillon ainsi opéré, les deux parties du corps correspondantes à chaque segment nerveux restent sensibles et contractiles, mais les mouvements de l'un ne correspondent pas aux mouvements de l'autre. Il n'y a plus d'entente en quelque sorte : le segment postérieur ne coordonne plus ses mouvements avec ceux du segmcfnt antérieur, et l'animal s'agite sans résultat. Un mâle en chaleur auquel on a pratiqué cette opération, s'agite en tous sens autour de la femelle, mais il ne peut plus se joindre à elle. pour la féconder.

■Bdlcatloiui Mbllosraplilqiicfl.

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