COUSANT ASCENDANT

Contraction.

Contraction.

Contraction.

(^ontracUon.

M. Pfliiger découvre le nerf sciatique de plusieurs grenouilles; il applique aux uns un courant très- faible^ aux autres un courant de moyenne intensité^ aux autres un courant /br^ Voici le résultat de ces expériences comparatives.

9as

EXPÉRIENCES DE FFLOSB».

Courant faible.

COOIIANT DESCENDANT.

Fermeture, contraction .

Ouverture 0

Courant moyen j Fermeture, contiwtlon.

I Ouverture, contraction.

Courant fort : an élément (Fermeture, contraction, de Dunsen | Ouverture 0

CODRANT ASCENDANT.

Fermeture, contractioD.

Ouverture 0

Ferme! ure, con traction .

Ouverture, contraction.

Fenaeliire 0 Ouvertura^ eontraction.

On peut voir par ce tableau, très-symétrique, que les effets des courants faibles sont les mêmes que ceux observés par MM. Bernard et Regnauld sur le nerf sciatique intact. Ajoutons que les résultats obtenus avec des courants faibles, par MM. Matteucci, Bezold, Rosenthal, Schiff, Gbauveau, sont également identiques.

Ritter a donné un tableau sur les effets amenés par la fermeture et l'ouverture du courant, tableau analogue à celui de Nobili, mais plus détaillé, et sur lequel on voit apparaître des effets étudiés plus tard par MM.Pfliiger, Eckbard,Wundt, Rosentbal, Heidenbainet Bezold. Yoici en quoi consistent ces effets :

Je suppose qu'on découvre un nerf et qu'on comprenne un segment plus ou moins étendu de ce nerf dans le courant d'une pile de force moyenne. Le muscle dans lequel se distribue le nerf se contracte au moment où le courant vient à être fermé ; puis, pendant tout le temps que le courant passe dans le nerf, le muscle reste au repos. C'est là un fait bien connu. Mais de plus, dit M. Ëckbard, pendant tout le temps que dure le passage du courant dans le nerf, VexcUation du nerf sur un autre point de son parcours (au-dessus ou au-dessous) n'est plus capable de faire entrer en contraction le muscle dans lequel il répand ses filets.

M. Pflûger a montré que le résultat annoncé tient à ce que M. Ëckbard s'est servi dans ses expériences d'un courant trop fort; que si, au contraire, on emploie un courant faible, l'excitabilité du nerf, bien loin d'être anéantie ou même amoindrie par le passage du courant, est, au contraire, augmentée. Ceci, pour le dire en passant, prouve la nécessité de se servir dans toutes les expériences de ce genre de courants d'une commune mesure.

M. Pfliiger a poursuivi cette étude, entrepris un grand nombre' d'expériences, et publié plusieurs mémoires sur ce sujet. Voici, en substance, les résultats auxquels il est parvenu, et qu'il a résumés sous forme de lois :

1° Lorsqu'on applique sur un nerf un courant faible ascendant^ Texcit^bilité de ce nerf est augmentée en avant du courant (en d'autres ter^ mes, le nerf est devenu plus excitable quand on Texcite entre les centres

nerveux et le point où est appliqué le courant) ; c'est ce que M. Pflûger nomme le katelectrotonus ascendant

2» Lorsqu'on applique sur un nerf un courant faible descendant^ Tcxciiabilité de ce nerf est augmentée en avant du courant (c'est-à-dire entre le point où est appliqué le courant et la périphérie); c'est ce que H. Piluger nomme le katelectrotonus descendant,

S"* Lorsqu'on applique sur un nerf un courant faible ascendant , l'excitabilité de ce nerf est diminuée derrière le couranj (c'est-à-dire entre le point où est appliqué le courant et la périphérie) ; c'est ce que M. Pflûger nomme Vanelectrototius descendant.

4'* Lorsqu'on applique sur un nerf un courant faible descendant^ l'excilabilité de ce nerf est diminuée (fem^e le courant (c'est-à-dire entre les centres nerveux et le point où est appliqué le courant) ; c'est ce que M. PilQger nomme Vaneïectrotonus ascendant.

M. Rosenthal, qui (après MM. Ëckhard et Pflûger) a cherché quelle influence le courant direct et le courant inverse d'une pile faible exercent sur un nerf lorsqu'ils le traversent pendant un certain temps, formule ainsi ses conclusions : Tout courant constant, qui traverse pendant un certain temps un nerf, place ce nerf dans des conditions telles, que son pouvoir incito-moteur est augmenté pour l'ouverture d'un courant semblable à celui qui agit et pour la fermeture d'un courant de sens opposé, le pouvoir incito-moteur du nerf en expérience est, au contraire, diminué pour la fermeture du premier et pour l'ouverture du second.

MM. Wundt, Heidenhain etBezold résument leurs expériences à peu près dans les mêmes termes que M. Rosenthal i.

Jusqu'ici il n'a été question que des nerfs mixtes. Gomment se comportent les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs^ c'est-à-dire quels effets obtient-on de l'application du courant de la pile aux racines antérieures et aux rsicines postérieures des nerfs rachidiens? Avec des courants forts ou de movenne intensité, les effets obtenus sont ceux de l'excitation des racines, c'est-à-dire de la sensibilité à l'ouverture et à la rupture des com*ants pour les racines postérieures ; des mouvements convulsifs à l'ouverture et à la rupture du courant pour les racines antérieures. Mais avec les courants faibles, ces racines se comportent-elles comme les nerfs mixtes? Y a-t-il aussi du mouvement, seulement à la fermeture du courant (racines antérieures), et de la sensibilité seulement à la fermeture du courant (racines postérieures) ? MM. Matteucci et Longet avaient cru (en agissant notamment sur les racines motrices) que le cou-

1 M. Wundt distingue deux modifications différentes, déterminées par l'action du courant sur les nerfs. La première, connue depuis Ritter et décrite par M. Pflûger, de beaucoup la plus importante, se manifeste par Taclion suffisamment prolongée du courant. Outre cette modification, M. Wundt en décrit une autre, qui est fugace, et qui ne se montre que par l'action très-courte et pour ainsi dire instantanée du courant de la pile. Cette modification différerait de l'autre, en ce que tous les phénomènes observés seraient ici de sens opposé «

rant se comportait autrement que sur les nerfs mixtes, c'est-à-dire que le mouvement se produisait à Touverture du courant descendant, MM. Martin-Magron et E. Rousseau ont signalé les causes d'erreur auxquelles doivent être attribués ces résultats et fait rentrer les actions neryeuses des racines des nerfs dans les lois générales que nous avons exposées. Plus récemment, M. Schiff a montré, non-seulement sur les grenouilles, mais encore sur les mammifères, que les racines antérieures des nerfs (celles qui sont capables d'exciter des mouvements) se comportent absolument comme les nerfs mixtes, quand on applique sur elles des courants faibles.

Quelques-ims des phénomènes étudiés dans ce paragraphe ^ et dans le précédent tendent à établir entre l'action nerveuse et l'action électrique une certaine analogie. Mais, indépendamment des différences déjà signalées entre ces deux agents, en voici une autre qui n'est pas moins remarquable.

Tlteise de transmlislon des courants nerveux. — Cette transmission,

si on l'envisage dans ses rapports avec celle del'électricité, est inflniment plus lente. Il semble que les changements moléculaires des éléments nerveux aient besoin d'un certain temps pour se produire.

M. Helmholtz a fait le premier sur ce sujet un grand nombre d'expériences sur les grenouilles. Sa méthode, modifiée par M. Yalentin, et perfectionnée par M. Dubois-Reymond, consistait en deux épreuves successives : 1^ il excitait un nerf dans le voisinage du muscle qu'il anime, et il notait le temps écoulé entre le moment de l'excitation du nerf et le moment de la contraction du muscle ; 2"* il excitait ensuite le nerf dans un point plus éloigné du muscle, et il notait de combien s'était iccru le temps^écoulé entre l'excitation et la contraction. Cet accrois-

* U n'est question dans ce chapitre que des applications immédiates de rélectricité le tissu nerveux lui-même. C'est seulement ainsi que, au point de vue physiologique^ peut se former, relativement à r influence des courants électriques et aux rapports de ces courants avec les courants nerveux, des idées justes et précises. Mais on peut encore ëreillcr la sensibilité et le pouvoir incito-moteur des nerfs, en appliquant rélectricité dans des points plus ou moins distants des nerfs, à la surface tégumentaire, par exemple. Ces ex* périences ont surtout été tentées dans un but thérapeutique. Les appareils dans lesqoeis rélectricité se trouve à Pétat statique on de tension sont cei'x qui déterminent sur le système nerveux les effets de commotion les plus énergiques. L'électricité accumulée snr des conducteurs et à un état de forte tension traverse facilement les Ussus et géoéralise plus aisément ses effets. Aussi, toutes les fois qu*on veut agir sur Pensemble du systèoie nerveux, a-t-on recours à la machine électrique ou à la bouteille de Leyde. Les appareîlt d'électricité dynamique, tels que les divers appareils d'induction, sont préférables quand U 8*agit de faire des applications localisées. L'application du courant, indépendanuneot des effets de sensibilité, éveille la contractilité du tissu musculaire sous-Jacent, ^t comme les tissus qui recouvrent les nerfs sont aussi bons, si ce n*est meilleurs conducteurs de l'électricité que les nerfs eux-mêmes, le courant se transmet aux branches nerveuses voisines par rintermédiaire des tissus ambiants (peau et muscles). 11 s'ensuit que U contraction, qui ne se manifeste qu'entre les deux points touchés par les rhéophores, quand le courant est faible, se généralise, au contraire, aux muscles voisins ou éloignés, eniincs par le nerf ou les nerfs compris dans le courant, quand celui-ci a une tension suffisante

CHAP. VIIL INNERVATION. 993

sèment de temps, on le conçoit^ représentait précisément la vitesse de l'agent nerveux dans une longueur de nerf déterminée. L'appareil employé par M. Helmholtz était très-simple : il consistait en une pile dans le circuit métallique de laquelle était compris un galvanomètre. La durée des oscillations de Taiguille était calculée par avance.- Une patte de grenouille était introduite dans le circuit, et tellement disposée, que le plus faible raccourcissement de la patte, amené par la contraction de ses muscles, produisait la rupture du courant entre la pile et le galvanomètre. A l'aide d'un artifice mécanique, l'excitation du nerf de la patte était simultanée avec la fermeture du courant du galvanomètre. Au moment précis où la patte se contractait, le courant se rompait. Le chemin parcouru par l'aiguille du galvanomètre, au moment de la rupture, indiquait le temps écoulé entre l'excitation du nerf et le début du mouvement. En procédant ainsi, M. Helmholtz a reconnu que la vitesse du courant nerveux était d'environ 30 mètres par seconde *.

L'appareil employé par M. Yalentin consiste essentiellement en un chronomètre à deux cadrans. Ce chronomètre, qui n'est autre que le chronoscope de M. Hipp, est mis en marche par un mouvement d'horlogerie. L'aiguille du i/remier cadran exécute un tour complet en iO secondes ; ce cadran étant divisé en 100 degrés, chaque degré correspond à i/iO de seconde. L'aiguille du second cadran exécute une révolution complète pendant que celle du premier parcourt 1 degré ; et comme ce deuxième cadran est divisé aussi en 100 parties, chaque degré correspond ici à 1/1000 de seconde.

L'aiguille du premier cadran se meut librement; mais la marche de l'aiguille du second cadran peut ûtre momentanément suspendue sous rinfluence d'un électro-aimant, lorsqu'un courant voltaïque, convenablement dirigé, parcourt l'hélice métallique qui entoure la masse métallique de rélectro-aimanU

Ceci posé, voici comment on procède à Texpérience. On prend une patte de grenouille, dont on ne conserve que la masse musculaire du mollet m (Yoy. fig. 211), le nerf sciatique, le tendon d'Achille et un fragment d'os.

On isuspend la patte de grenouille sur un montant en bois, à. l'aide du fragment d'os v, et on adapte à l'extrémité inférieure du tendon d'Achille un petit cylindre composé d'une matière isolante (ivoire), terminé inféricurcment par une pointe métallique g. Cette pointe métallique affleure une lame métallique A, convenablement maintenue au contact de g par des vis et par un ressort (de telle manière que le plus faible raccourcissement du muscle w, même un raccourcissement de 0",1 entraîne la rupture du contact entre g et h).

t La vitesse de rélectricitô est, d'après les évalDaUons de M. Wheatshone et celles de M. FJzean, à peu près la même que celle de la lumière, c'esl-Â-dJre de plus de 50,000 kilomètres (ou 60 millions de mètres) par seconde. La vitei^se des courants nerveux sur I«ar8 conducteurs (nerfa) serait donc environ deux millions de fols moins rapide que celle d*is courants électriques sur les conducteurs métalliques de nos appareils tclégraphlqueiL BÉCLAnD, 6« édition. II. 63

991 LIVRE IL FONCTIONS DE RilATION.

En examinant la flgure 211 , on voit que le courant de la grande inle • (courant fort) peut circuler le long d'un conducteur métallique fenné, suivant eabdefghlz. Ce courant est destiné à transformer la petite masse de fer b en électro-aimant, et & suspendre pendant sa durée la marche deTaiguille du deuxième cadran, au mécanisme duquel elle est annexée. Le courant de la petite pile P* (courant faible) est destiné au nerf R,'d(w( l'excitation sera -suirie de la contraction du muscle m. Le courant deU pile P* peut suivre deux directions. Il peut se diriger soit dans la direction ^oi-^^ soit dans la direction c'mxtn!. Comme ce courant e^t trèsfaible, il a bien plus de tendance & suivre la première direction que k

Hfconde. En elTet, dans la première direction, tout le circuit est métallique, tandis que dans la seconde il rencontre la résistance du fragment de nerf (ux) interposé. Ainsi, quand les courants sont disposés comme ils le sont dans la flgure, le courant passe tout entier par dor^; fl ne suivra la direction tfsuxtr;^ que quand on viendra & rompre la commoûcation du fil métallique o avec le point r.

L'expérience consiste précisément dans la rupture du contact r. L'expérimentateur rompt la communication de o avec r à l'aide d'ua mécanisme particulier, qui lui permet de noter sur le chronomètre 1( moment précis de la rupture. Le courant de la pile P* passe immédiatement par lesegmentdunerfiiJ^/il se développe dans le nerf n un courant nerveux, le muscle mse contracte, le contact gh est rompu (parlt contraction du muscle), le courant de la grande pile P cesse de passff, le cylindre de fer doux b perd son aimantation, et l'aiguille du second cadran commence à se mouvoir. Au moment où l'expérimentateur i rompu le contact or, une petite sphère métallique, convenablement disposée (et qui n'est point représentée sur la figure), s'échappe et tombe d'une certaine hauteur. Au moment ob la sphère métallique tombe en jr, le circoit métallique de la grande pile P se trouve fermé par elle, sui*

vant caMyj/z ; le cylindre de fer doux h devient de nouveau un aimant, et l'aiguille du second cadran s'arrête.

Une série d'expériences préliminaires avait fait connaître la durée de chute de la sphère métallique. Le temps que le courant nerveux a employé pour parcourir lé fragment de nerf et amener la contraction mus* culaire peut donc être facilement calculé : il est égal à la durée de chute de la sphère métallique diminuée de la fraction de temps pendant laquelle l'aiguille du second cadran du chronomètre s'est mue. Or, cette dernièro fraction de temps est fournie par l'instrument Ipi-môme, car elle correspond au point où l'aiguille du second cadran s'est arrêtée. L'appareil de M. Dubois-Rëymond était à peu près le môme que celui de M. Helmholtz.

Les résultats obtenus par MM. Valentin et Dubois-Reymond concor* daient d'ailleurs complètement avec ceux de M. Helmholtz.

Depuis quelques années, l'emploi de la méthode graphique a beau* coup simplifié ce genre d'expériences que des mains très-expérimentées pouvaient seules tenter autrefois.

Voici, en peu de mots, sur quel principe reposent les appareils nouveaux de MM. Helmholtz, Harless, Thiry, Fick, Marey, etc. Un muscle est fixé de manière que Tune de ses extrémités vient toucher (à l'aide d'un style) la surface du cylindre d'un appareil enregistreur mû d'un mouvement circulaire continu. L'état de repos du muscle se trouve représenté sur le cylindre par une ligne droite, et chaque contraction par une courbe. Lorsqu'on excite le nerf à des points variés, et dont les intervalles sont connus, il est facile» par l'examen du tracé des courbes, de reconnaître le retard ou l'avance des contractions musculaires, en tenant compte des temps écoulés. La connaissance du temps écoulé est donnée soit par un chronomètre, soit par une syrène, soit par un diapason, annexés au mouvement d'horlogerie de l'appareil enregistreur.

Les nouvelles expériences ont donné des résultats tout à fait sembla* blés aux premières évaluations de M. Helmholtz.

Les recherches dont nous venons de parler ont été faites sur les animaux. Quant à l'homme, certains phénomènes, sur lesquels nous avons déjà appelé l'attention dans l'histoire des sensations, et en particulier dans celle de la vue et de l'ouïe, peuvent conduire à des résultats analogues. En effet, si le bruit produit par les chocs successifs des dents d'une roue contre une languette métallique se transforme, pour l'oreille, en un son continu^ quand le nombre des chocs est de 32 par seconde, cela tient sans doute à ce que le temps qu'il faut à l'impression, pour cheminer <ie l'oreille au centre de perception par le nerf acoustique, est plus considérable que l'intervalle compris entre deux chocs successifs. Lorsqu'un pianiste exécute sur son instrument une cadence aussi rapide que sa Tolonté peut le lui permettre, il ne dépasse pas dix chocs par seconde. Chaque mouvement du doigt se compose de deux temps; il faut, en

effet, que les extenseurs le relèvent et que les fléchisseurs l'abaissent. Les nerfs transmettent ici Texcitation motrice du centre à la périphérie vingt fois par seconde, par des conducteurs nerveux, dont on pciil évaluer la longueur à 1 mètre. On pourrait donc estimer ici la vitesse du courant nerveux à 20 mètres par seconde, si la contraction musculaire s'opérait instantanément sous Tinfluence de l'excitant, et s'il n'y avait un certain temps de consommé pour qu'elle puisse se produire.

La physiologie ne pouvait se contenter de ces évaluations approximatives. La véritable valeur de la vitesse du courant nerveux chez rhommt vivant^ a été rigoureusement démontrée par expérience. M. Schelske a recherché la vitesse de l'agent nerveux sensitif{de ce qu'on peut appeler le courant nerveux centripète). Son procédé a consisté à faire passer une décharge électrique faible sur un point éloigné des centres nerveux (l'extrémité d'un membre, par exemple), et à noter le temps écoulé entre le moment de la décharge et le moment de la sensation. La même excitation électrique est appliquée en un point plus rapproché des centres nerveux, et séparé du précédent par une distance connue.* L'expérimentateur note également le temps qui sépare la décharge de la sensation, et il compare ces deux série? d'expériences. Leur différence exprime la vitesse de l'agent nerveux sensitif. M. Schelske l'évalue à 29*,60 par seconde. M. Baxt (laboratoire de M. Helmholtz) a recherché la vitese de l'agent nerveux moteur (courant nerveux centrifuge). L'expérimentateur coulait autour de son avant-bras un moule en plâtre qui Tentourail de toutes parts, sauf un point. Par ce point, sorte de fenêtre ou d'ouververture, le moment précis de la contraction des muscles était indiqué par le gonflement musculaire transmis par une tige convenablement disposée. L'excitation nerveuse avait lieu sur le nerf-radial, tantôt en haut du bras, tantôt en bas, en deux points séparés l'un de l'autre par un intervalle de 40 centimètres. (Cette distance avait été vériûée par de nombreuses dissections.) La différence entre les deux séries d'expériences exprimait la vitesse de l'agent nerveux moteur, rapportée à une étendue de 40 centimètres. M. Baxt conclut de ses recherches que cette vitesse est de 31 ",50 par seconde.

La concordance de toutes ces expériences est remarquable. La vitesse de l'agent nerveux peut donc être évaluée chez l'homme, de mtoe que chez les animaux, à environ 30 mètres par seconde.

Cette vitesse paraît du reste sujette à varier, mais dans des limites peu étendues. MM. Helmholtz et Dubois-Reymond ont noté dans leurs expèriences que la chaleur l'accélère et que le froid la ralentit. M. Marey a remarqué aussi que la fatigue musculaire ralentit un peu cette viless.*, et que la strychnine semble l'accélérer.

Des poiMons électriques. — Quelques poissons présentent, sur divers points du corps, des appareils particuliers, qui offrent une certaine

ressemblance avec des piles voltaïques. A Taide de ces appareils, les poissons électriques peuvent, lorsqu'ils sont touchés, ou même spontanément, donner naissance à des décharges qui offrent, avec celles de nos machines, une remarquable analogie. Les conducteurs métalliques^ placés en contact avec leurs corps, transmettent Faction électrique •comme les conducteurs de nos appareils. Les corps non conducteurs interceptent cette action. On peut môme faire briller Tétincelle électrique, lorsqu'on fait passer la décharge de la torpille ou celle du gymnote par des circuits métalliques interrompus. Enfin, le courant quitra* verse les iils métalliques conducteurs (mis en rapport convenable avec les organes électriques de ces poissons) peut produire tous les effets des courants électro-dynamiques : il donne la commotion, il produit des élévations de température dans les fils, il aimante les aiguilles d'acier introduites dans les tours de spire des conducteurs.

L'organe électrique des torpilks, placé de chaque côté du corps de l'animal, est composé d'une série de colonnettes ou prismes dirigés perpendiculairement, du dos de l'animal vers son ventre. Ces prismes, au nombre d'environ 500, dans chaque appareil, sont essentiellement <;omposés de parties membraneuses et de liquides albumineux interposés. La partie membraneuse consiste dans une quantité considérable de petits diaphragmes, ou lamelles superposées et empilées les unes sur les autres. Les lamelles sont en nombre considérable, car les prismes ayant 4 centimètres de hauteur contiennent 1,500 à 2,000 diaphragmes. Ces petits diaphragmes, qui n'ont guère que 0'°'",004 d'épaisseur, sont réparés les uns des autres par des espaces de O^^jOâ remplis par le li- •quide. Cet appareil reçoit des nerfs qui, venant s'appliquer contre la surface inférieure des diaphragmes, baignent ainsi dans le liquide de l'espace situé au-dessous d'eux.

L'appareil électrique du gymnote (anguille de Surinam) a de l'analogie 4ivec le précédent ; il est placé aussi sur les côtés du corps de l'animal, mais ses dimensions sont beaucoup plus grandes, car il a environ 60 centimètres de longueur. En outre, les diaphragmes adossés dans les séries de pyramides n'ont point leurs surfaces disposées comme ceux de la torpille; ces lamelles sont perpendiculaires à la direction du corps, de «orte que l'une de leurs surfaces regarde la tète et l'autre la queue. Aussi, tandis que dans la torpille le courant est dirigé de la surface «dorsale à la surface ventrale, dans le gymnote le courant est dirigé de la tôle à la queue. En d'autres termes, l'extrémité dorsale des pyramides de l'appareil de la torpille représente le pôle positif, tandis que dans le ,gymnote ce pôle correspond à l'extrémité céphalique de l'organe.

Les poisBons électriques sont : les torpilles {iorpedo RissOj torpédo unimaculaia^ tor» pedo marmorata, torpédo Galvanii), le silure {silurus electricus)^ le gymnote {gymnotus ^/ectricus)^ le tetraodon electricus^ le trichiitrus electricus.

Dans ces dernières années, on a découvert les propriétés électriques dans d'autres poissons encore, qui sont : gymnaschus niloticuSy mormyrus longipinnis^ mormyrus oxy^ Thynchusy mormyrus dorsalist

Il y a, de chaque côté du corps du gymnote» envinm quarante*hatt séries Je diaphragmes. Chaque série contient environ 4,000 diaphragmes sur lesquels sont appliqués des filets nerveux; ces diaphragmes sont également séparés par des espaces remplis de liquide. *

Les diaphragmes de l'appareil du gymnote sont plus compliqués que ceux de la torpille. M. Pacini, qui a étudié dernièrement ces organes avec beaucoup de soin, a reconnu qu'ils étaient formés de deux parties superposées : Tune qu'il appelle corps cellulaire^ et l'autre, très-fine, qu'il appelle lamelle fibrillatre. Ces deux éléments membraneux soot aussi séparés l'un de l'autre par un liquide. M. P(^!^ini, qui cherche à établir la ressemblance de ces organes avec des piles, compare la membrane fibrillaire à la cloison de porcelaine poreuse qui sépare les deux liquides en réaction dans la pile de Bunsen.

L'organe électrique du mormyrus longipinnis^ décrit par M. Kôlliker, est analogue aux précédents ; il est formé par quatre séries de diaphragmes placés longitudinalement sur les côtés de la queue, deux de chaqoe cibik. Chacune de ces séries est composée de 140 à 450 diaphragmes, séparés les ims des autres par des intervalles de 0""",! remplis d'un liquide albumineux.

L'organe électyque du silure a été étudié par M. Pacini. Il présente des caractères particuliers qui le distinguent des précédents ; il n'est point formé de séries parallèles et symétriques. Il se compose de plans membraneux entre-croisés dans toutes les directions, et formant par leurs entre-croisements des alvéoles octaédriques d'une capacité d'eaviron 1 millimètre cube, et remplis d'un liquide albumineux. En outre, cet organe forme une masse alvéolaire qui enveloppe tùui le corps de /«ntma/, moins les nageoires et l'extrémité du museau. Il s'ensuit que IV nimal est plongé dans son organe électrique comme dans un sac. Le silure étant complètement enveloppé par son organe électrique, le courant de décharge n'a pas de direction déterminée; il peut sortir dm point quelconque de sa surface. Dans le silure, il y a une masse abondante de tissu adipeux, qui forme une couche continue interposée entre l'appareil électrique et le corps de l'animal. Le silure, entouré d'an tissu mauvais conducteur^ se trouve ainsi isolé au milieu de son appareil Les autres poissons électriques, dont l'appareil est placé de chaque côté du corps, ne présentent point de masses analogues de tissu adipeoi, parce que la direction du courant a une tendance natmelle, au moment de la décharge, à compléter son circuit au travers de l'appareil luimême, comme dans les piles dont on met les pôles en rapport; Xxaà» que, au contraire, dans le silure, enveloppé de toutes parts par Tapp*reil, le courant aurait à chaque décharge, traversé le corps de Taniniil par le chemin le plus court.

Ce qu'il y a de bien remarquable dans tous les poissons dont nous venons de parler, c'est que la décharge de l'organe électrique est »• lontaire. On peut toucher impunément un poisson électrique, même en

mettant en rapport les deux pôles opposés de Torgane éleetrique, sans ressentir aucune commotion ; mais si Ton vient à irriter l'animal, la décharge peut se produire et se répéter à chaque irritation.

Nos appareils électriques ne nous offrent rien de semblable. Si nous touchons un réservoir où se trouve accumulée de Télectricité à l'état de tension, la décharge a lieu au moment même du contact. D'un autre côté, si nous établissons la communication entre les deux pôles d'un appareil électro-djmamique, le passage du courant s'opère d'une manière continue.

Au bout de quelque temps, et à la suite de commotions répétées, la décharge des poissons devient déplus en plus faible, ce qui prouve que l'électricité fournie par l'appareil ne se produit pas instantanément, et qu'il lui faut un certain temps pour s'y accumuler. Après plusieurs heures de repos, le courant a repris toute sa force. Il est donc vraisemblable que l'électricité renfermée dans l'appareil électrique des poissons s'y trouve à l'état de tension ou à l'état statique. Mais il reste toujours à démontrer pourquoi les deux électricités accumulées dans Tappareil ne se reconstituent pas nécessairement, quand on établit la communication entre le pôle positif et le pôle négatif de l'organe, et comment le système nerveux qui est en communication avec lui, par des nerfs volumineux, peut lui donner ou lui^retirer cette propriété. Parmi les faits jusqu'à présent connus de l'électricité, c'est le magnétisme qui offre le plus d'analogie avec ce phénomène singulier. Sur un aimant, en effet, l'électricité se trouve accumulée aux deux pôles et s'y maintient à l'état statique, tant que l'aimant est en repos. On a beau joindre les deux pôles de l'aimant à l'aide de conducteurs métalliques, ceux-ci n'accusent le passage d'aucun courant, et ne déterminent aucune commotion. 11 n'en est plus de même lorsque l'aimant est mû par un mouvement rapide : son électricité passe alors immédiatement à l'état dynamique; elle détermine des courants dans les conducteurs convenablement placés, et elle excite des commotions^ etc.

II est remarquable que lorsque le poisson lance sa décharge, sous l'influence des nerfs qui vont se porter à l'organe électrique, les nerfs agissent par action centrifuge, exactement comme quand ils déterminent la contraction des muscles.

L'appareil électrique des poissons est un appareil spécial, qui n'a point son analogue dans les animaux vertébrés. Cet appareil, qui sert aux poissons de moyen d'attaque ou de défense, est, il est vrai, sous l'influence du système nerveux; mais il n'est pas le système nerveux lui-même. On n'a jamais observé de phénomènes analogues à ceux des poissons électriques sur les animaux vertébrés dépourvus d'un organe électrique spécial. Le rôle du système nerveux, dans ses rapports avec l'organe électrique des poissons, parait consister à mettre cet appareil dans les conditions nécessaires pour que l'électricité développée par les phénomènes chimiques de la nutrition se maintienne en ce point à l'état

iCOO LIVRE IL PONCTIONS DE RELATION.

de séparation, et ne se recombine pas sur place, comme cela a lieu dans la trame de tous les tissus (Voy. ^ 225 et 226). En effet, lorsque les nerfs qui se rendent à l'organe électriqne sont divisés, ou lorsque le lobe nerveux d'oti ces nerfs se détachent est enlevé (ce lobe est placé à la partie supérieure de la moelle, où il forme un renflement qu'on peut comparer aux olives du bulbe rachidien), l'organe électrique p^ promptement ses propriétés.

Inlliienee du système nerTeiix tvr les fonctions do nvti4tlon. «- Les

fonctions de nutrition, c'est-à-dire celles de respiration, d'absorption, de sécrétion, etc.. se rencontrent dans tous les êtres organisés ; elles umX communes aux animaux et aux végétaux. Ce qui distingue essentiellemoit les animaux des végétaux, c'est le mouvement et la semibUité* Le système nerveux est propre aux animaux. Il tient sous sa dépendance les oi^ganes du mouvement : c'est le système nerveux qui anime les muscles, et leur permet de mouvoir les parties solides sur lesquelles ils se fixent; c'est loi qui donne la sensibilité aux organes, et établit ainsi entre l'animal et le monde extérieur les rapports les plus variés. Mais le système nerren est-il sans influence sur les fonctions de nutrition?

La plante immobile sur le sol où elle a pris racine absorbe, respire, sécrète et se nourrit sans intermédiaire d'un système organique analogue au système nerveux. L'animal qui naît, prend naissance aux dépens d'un blastèmede cellules qui parait uniforme dans l'origine; les^tissos se développent et s'accroissent alors que le système nerveux n'existe pas encore, et ce système lui-même se développe et s'accroît comme eux. Sur l'animal et sur l'homme, arrivés* à leur complet développement, la suppression ou la section des nerfs d'une partie, d'un membre, jmr exemple, qui entraîne dans ce membre la paralysie de la sensibilité et cèDe du mouvement, n'entraîne pas nécessairement la suspension des phénomènes de la nutrition, et le membre, quoique séparé de set liens av^ le système nerveux, continue encore à vivre ^. Un muscle séparé dn ^tème nerveux continue donc à se nourrir et conserve son pouvoir excitomoteur. M. Brown-Séquard ainsi que M. Bidder ont constaté que k contractilité musculaire (appréciée par l'excitation directe des masciies) n'avait pas disparu deux ans après la section des nerfs : ajoutons qu'use longue portion avait été réséquée pour se mettre en garde contre la cicatrisation.

Ce n'est pas à dire pourtant que le système nerveux soit sans influence sur les fonctions de nutrition. La section des nerfs des muscles, ta

1 H. SchiflT avait déjà observé que les os d'un membre d*un Jeune animal coatiiiMBl à se développer après la section des nerfs de ce membre. MM. Vulpian et nB* peaux coupent sur uu chien de deux mois le nerf sciatique et le nerf crural d*un monbre, en enlevant un segment de ces deux nerfs. Quatre mois plus tard on trouve les «s (le ce côté non-seulement aussi développés que ceux du membre saio, mais il même, ordinairement, que ces os sont hypertrophiés.

déterminant leur inaction, les prédispose à une dégénérescence graisseuse progressive, qui peut se terminer par leur atrophie. N'oublions pas que les fonctions les plus essentielles de la yie organique sont accompagnées de mouvements chez l'animal. La respiration et la circu-> lation en particulier ne sont possibles qu'autant que le jeu des puissances musculaires, qui agrandissent la cage thoracique, sont dans leur état d'intégrité. Il suffit de léser sur les animaux supérieurs certains points du système nerveux pour entraîner la cessation des mouvements de la poitrine, et pour amener immédiatement la mort. La cessation des mouvements de l'estomac, de ceux des intestins, entraine pareillement, en peu de temps, des désordres graves dans la digestion. Les lésions de l'axe cérébro-spinal retentissent promptemeat sur les mouvements du cœur, h • amènent une profonde perturbation dans la circulation, ou môme sa cessation quand elles sont très-étendues, etc.

En dehors de l'influence exercée par le système nerveux sur les mouvements des organes dans Taccomplissement des fonctions de nutrition, l'expérience démontre que les sécrétions sont plus ou moins modifiées lorsque les nerfs qui se rendent aux organes sécréteurs sont divisés. — (Voyez pour plus de détails, § 377 et 377 bis.)

Il y a des animaux qui, placés aux degrés inférieurs de l'échelle zoologique, ne présentent point de système nerveux distinct, et qui, cependant, vivent et se nourrissent. On n'en tirera pas la conclusion que le système nerveux est étranger aux fonctions de nutrition chez les animaux supérieurs pourvus de ce système. De même, les animaux inférieurs dont nous parlons présentent des mouvements manifestes ; ils sont composés d'un tissu homogène et contractile : en tirera-t-on la conclusion que le systèmenerveux, qui tait ici défaut, est étranger aux mouvements des muscles dans les animaux supérieurs ?

§ 351 bis

DlM réyénéimitoBs des »evrr* •*- Da rétabllMenirat des fonetloai ■ervenses. — De 1» r^nttion des ûhwem Mervevflcfl Motrices »vec les

flbres nerrevMs sensitivM. — Lorsqu'un nerf a été divisé, les partieit dans lesquelles il envoyait ses filets périphériques sont instantanément privées de la sensibilité et du mouvement. Plus tard, il peut arriver ou que les fonctions de sensibilité et de mouvement soient anéanties pour toujours, ou qu'elles se rétablissent peu à peu au bout d'un temps plu5 ou moins long. Lorsque le sujet de l'observation est un homme ou un animal adulte, il faut attendre ce résultat au moins trois ou quatre mois ^. Lorsqu'il s'agit d'un animal très-jeune, le rétablissement de la

* Ches l'homme adulte le rétablissement complet après la section est long, mais 11 parait être beaucoup plus prompt après la ^/ure des deux bouts du nerf. H. Laugier, après la suture du nerf médian, a vu les fonctions du nerf commencer à se rétablir au. bout de quarante-huit heures. Dans le retour de la sensibilité des parties, on obsenre, dans un ordre inverse les phénomènes que nous avons signalés pins haut (voy. Toucrkk). Cest la sensation des attouchements qui réapparaît d'abord. Lorsqu'on traverse la peau avec des

fonction est beaucoup plus rapide : on voit la sensibilité et le mouvement commencer à réapparaître au bout de huit à quinze jours^ pour se rétablir progresâvement et complètement au bout d'un temps plus long. Lorsque la fonction est rétablie et qu'on examine le nerf qui avait été divisé, on trouye la plaie nerveuse cicatrisée, c'est-à-dire que les deux bouts séparés se sont réunis et que le nerf a repris sa continuité. Si l'on examine le nerf à l'aide des instruments grossissants, on constate qu'au milieu des éléments du tissu conjonctif qui ont préludé à la réunion des parties, et qui constituent la plus grande masse de la cicatrice, apparaissent des tubes nerveux de nouvelle l'ormalion, qui vont sans cesse augmentant de nombre et qui unissent par envahir le tissu de réunion.

Les éléments nerveux de nouvelle formation ne naissent point par genèse spontanée au milieu du tissu de cicatrice; ils procèdent à la fois du bout supérieur el à la fois du bout inférieur du nerf coupé par formation progressive, jusqu'à ce qulls se fusionnent au point où ils se rencontrent.

Toutes les blessures des nerfs, avons-nous dit, ne se cicatrisent pas, ou tout au moins ne se réunissent pas par une cicatrice nerveuse, fl faut, en effet, pour que le nerf coupé se reconstitue dans sa continuité, que les deux bouts du nerf coupé soient maintenus l'un près de l'autre. Lorsque les parties ne se correspondent pas ou que le nerf a subi une trop grande perte de substance ou que les deux bouts, bien que maintenus en regard l'un de l'autre^ sont à plusieurs centimètres de distance *, la cicatrice peut se former encore, mais elle ne devient pas nerveuse et la fonction ne se rétablit pas.

Tandis qu'il se passe au niveau de la section ou de la résectioii nerveuse, un travail de cicatrice qui peut se terminer par le rétablissement de la continuité du nerf, d'autres phénomènes surviennent dans le bout périphérique du nerf, qui ne sont pas moins curieux et que Waller a mis en pleine lumière.

Aussitôt qu'un nerf est coupé, il survient rapidement dans le bout périphérique des modifications ou plutôt une dégénérescence qui s'étend peu à peu jusqu'aux dernières ramifications du nerf. Cette altération des tubes nerveux consiste dans la disparition progressive de li moelle nerveuse contenue dans les tubes. En sorte qu'au bout de pen de temps les tubes nerveux du bout périphérique du nerf ne consistent plus qu'en cylinder-axis entourés de la gaîne vide des tubes.

Lorsque la plaie faite au nerf doit se cicatriser, on voit, à mesure que les éléments nerveux se montrent dans le tissu de la cicatrice, on voîU

aigailles H n'y a pas de douleur, mais une sensation obscure detooeher: il en est di même pour les corps très-chauds. Ce n'est que plus tard que la sensibilité à la dooiCBr et à la température réapparaît.

* La cicatrisation peut encore se faire quand les deux bouts sont à une distance de 1, 2, a, 4 cenUmètres. Ainsi, 4 ou 6 centinièires d'écartement, telle parait être la limite aa delà de laquelle la cicatrice nerveuse ne s'opère plus.

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dis-je, le bout périphérique du nerf se reconstituer par la réapparition de la moelle nerveuse. Cette restauration bien étudiée par M. Scbiff et par M. Yulpian est lente. Plus d'une année £çrès la lésion nerveuse, on trouve sur l'animal adulte que le diamètre des fibres nerveuses du bout périphérique d'un nerf coupé est encore inférieur au diamètre normal.

MM. Philipeaux et Yulpian ont mis hors de doute, par de nombreuses expériences, la réunion possible des fibres nerveuses sensitives avec les fibres nerveuses motrices, après section. Sur déjeunes chiens ils coupent le nerf hypoglosse (nerf moteur), au cou, ainsi que le nerf lingual (nerf sensitif), puis ils réunissent par suture le bout central ^ du nerf lingual avec le bout périphérique ^ du nerf hypoglosse. Au bout de plusieurs mois, la réunion est complète. Le nerf lingual de l'animal transmet les incitations motrices dans les muscles de la langue, à la manière du nerf hypoglosse qu'il remplace. Lorsqu'on excite mécaniquement ce nerf Ungual, ainsi modifié, on amène des contractions dans la moitié loorrespondante de la langue. On peut même faire contracter la langue de ce côté en excitant ce nerf après avoir coupé ses communications avec le centre nerveux. M. Rosenthal, après avoir reproduit la même expérience et obtenu les mêmes résultats, fait ensuite l'expérience contraire (également sur de jeunes chiens ; ces expériences réussissent mieux chez les jeunes animaux) ; il réunit, après section, le bout central de l'hypoglosse au bout périphérique du lingual. Au bout de quatre mois et demi, la moitié correspondante de la langue était amaigrie et paralysée du mouvement. Mais si l'on venait à exciter le nerf nouveau, aussi bien dans la portion linguale que dans la portion correspondante à l'hypoglosse, on déterminait immédiatement des mouvements dans la partie correspondante de la langue.

Dans une autre série d'expériences, MM. Philipeaux et Yulpian réunissent (sur un chien de 5 mois) le bout périphérique de l'hypoglosse avec le bout central du nerf pneumogastrique. Au bout de trois mois, lorsqu'on excitait mécaniquement le nerf pneumogastrique -au-dessus de la cicatrice, il survenait des contractions dans la partie correspondante de la langue. De plus, l'excitation des ramifications périphériques de ce nerf nouveau déterminait de la douleur. M. Yulpian tire de ces expériences cette conclusion générale, que les fibres nerveuses sensitives ou motrices, anatomiquement identiques, sont motrices ou sensitives, non pas par elles-mêmes, mais par suite de leurs connexions centrales et péri* phériquesy doubles connexions qui diffèrent dans les uns et dans les autres.

1 C'est<^'(lire le bout qui lient aux centres norveux. * C est-à-dire le bout qui tient à la langue.

lOoi LIVRE ^I. FONCTIONS DE RELATION.

SECTION n.

Propriété» de» «Uverses partie» du «ystéme nerireax.

ARTICLE I