SÉCRÉTÉS EN 24 HEURES

Traces.

contenus

en 1,000 parties

d'urine

' I dissolvant.)

Traces.

UréidêB. — Nous avons déjà parlé de ces principes à propos de la destruction des alhuminoîdes (p. 212) dont ils sont le produit. Nous avons indiqué le lieu et le mode de formation, ainsi que les rapports respectifs de ces principes qui, à l'étal normal, s* éliminent tous par l'urine. Nous n'avons donc pas à y revenir. Mais il nous reste à indiquer dans quelles limites et sous quelles influences leur proportion peut varier.

Urée, — La proportion éliminée en 24 heures varie chez l'homme de 22 à 43 grammes, moyenne = 34 grammes ; chez la femme, la moyenne, plus faible, est de 25 grammes, soit, pour les deux, 0 gr. 40 à 0 gr. 60 par kilogramme de poids vif; chez l'enfant elle est relativement plus forte, soit 15 grammes à six ans, ce qui fait 1 gramme par kilogramme de poids vif pour 24 heures. Enfin, chez le vieillard, la proportion d'urée baisse beaucoup.

Influence du régime. — Un régime riche en albumine, caséine, glutine, etc., augmente l'élimination d'urée qui peut monter de 35 à 80 et même 1 00 grammes par jour, comme on l'observe chez quelques diabétiques gros mangeurs. Par contre, avec un régime farineux et herbacé, la quantité peut tomber à 20 grammes et au-dessous. — Mais l'abstinence même, quoiqu'elle diminue l'urée excrétée, ne la supprime pas entièrement et, après les oscillations des premiers jours, il s'établit un minimum d'excrétion qui persiste plus ou moins longtemps.

Influence de Vexercice musculaire, — Les expériences sur l'homme et les animaux ont montré que l'exercice n'augmente l'urée excrétée que dans de faibles proportions comme Voït l'a vu le premier sur le chien et, après lui, Fick et Wislicenus, sur eux-mêmes, Parkes sur des soldats, Flint sur un coureur américain. L'expérience la plus souvent citée est celle de Fick et Wislicenus. Ces deux physiologistes firent l'ascension duFaulhorn (1,956 mètres) sans prendre d aliments azotés pendant les dix-sept heures qui précédèrent l'ascension, pendant les huit heures de l'ascension et enfin pendant un laps de huit heures après. Mais ils prirent en quantité modérée des gâteaux faits avec du riz, de la graisse et du sucre et burent de la bière, du thé et du vin. Le travail produit fut pour Fick pesant 66 kilos, de 129.096 kilogrammètres;pourWislicenus pesant 76 kilos de 148,656 kilogrammètres. Mais il faut ajouter le travail produit par le cœur, par les muscles respiratoires, par les actions musculaires qui maintiennent la station verticale et par les mouvements des bras. Ce qui porte le chiffre total des kilogrammètres produits pendant l'ascension à 319,274 pour Fick, à 368,574 pour Wislicenus. L'urine fut examinée avant, pendant et après l'ascension et après un bon repas de viande. Le résultat chez les deux observateurs fut une légère (fimmu/ion de l'urée pendant la montée et après la descente, comparativement au chiffre trouvé avant l'ascension. La quantité d'urée excrétée par Fick par heure, durant chacune des quatre périodes indiquées, fut de 0 gr. 63, Ogr. 41, 0 gr. 40 et 0 gr. 45 ; pour Wislicenus, elle fut de 0 gr. 61, 0 gr. 39, Ogr. 40 et 0 gr. 51. Ces chiffres correspondent à l'oxydation de 37 grammes d'albumine pour les deux expérimentateurs. Or, l'oxydation de cette quantité

230 SKCRKTION IRTNAIRE

d'albumine ne développe que 105.000 kilogramme très. L'excédcnl de kilogrammètre!) développes provient donc de l'oxydation de substances non azotées, ce qui explique que l'urée n'augmente pas après lexerci ce musculaire. Il faut cependant faire exception pour l'exercice poussé jusqu'à la fatigue qui augmente effectivement l'urée. Il en serait de même pour le travail cérébral (Byasson).

Acide urioitî- — Moyenne de 24 heures = 0 gr. 60 pouvant monter àl gr. ou 1 gr. 50 par un régime azoté et descendre à 0 gr. 30 par une alimentation végétale. Sa proportion par rapport à l'urée est de i : SO.

itie hippitriqiii

Créatimne. — La quantité de 2 i heures varie de Ogr. 50. à 1 gr. 30 chez l'adulte. Elle augmente avec la quantité de viande ingérée ce qui prouve qu'elle provient de la créatine des muscles. Elle paraît manquer dans l'urine des enfants à la mamelle.

Acide hippuriole. — Varie de Ogr. 30 à I gramme, augmente surtout par l'ingestion de substances aromatiques: asperges, prunes reine-claude, acides benzoîque, quinique, etc.

Corps de la série grasse. — Ces corps, énumérés plus haut, n'existent qu'en très petite quantité. La présence même de quelques-uns d'entre eux à l'état normal, la glucose par exemple, est encore contestée.

Corps de la série aromatique- — Il n'en existe aussi que des traces dans l'urine. Le phénol et le erésol n'y existent pas comme tels, mais en combinaison avec l'acide sulfurique et formant des acides conjugués qui, unis aux bases, donnent du phénylsulfate et du crésylsulfate de potassium que la distillation de l'urine dédouble. Ces aeidesaromatiquesproviennent des produits d'hydratation des albuminoïdes pendant la digestion intestinale et, notamment, de la tyrosine, et ils sont résorbés par l'intestin pour 8'éliminer par l'urine. L'ingestion de phénol, benzol, indol, tyrosine en augmente la quantité

h'indican, principe colorant des urines bleues, dont il existe des traces dans

l'urine normale (4 à 20 milligrammes), n'est pas identique, comme on l'avait cru, à rindigogène des plantes indigofères, mais forme un dérivé de Tindol, l'indoxylsulfate de potassium résultant de la combinaison de Tacide SO'H ave.: rindol. De même, il existe aussi un dérivé du scatol, le scatoxylsulfate de potassium, et ces deux produits viennent aussi de l'indol et du scatol de Tinteslin ; mais ces derniers subissent dans le sang un très léger degré d'oxydation avant de s'unir à l'acide sulfurique. La proportion de l'indican dans l'urine augmente par les causes qui retardent le passage des aliments azotés dans l'intestin, comme par exemple la ligature de l'intestin.

Corps non sériés. — matières colorantes. — Thudicum adécrit la substance colorante de Turine sous le nom d'urochro7ne, mais ce n'est pas une substance bien définie. Les recherches spectroscopiques de Vierordt ont montré qu'il y a dans l'urine plusieurs principes colorants dont le nombre n'est pas connu. Un seulaété un peu étudié, c'est l'urobiline quiforme le pigment principal del'urine normale. JalTé l'a rencontrée quarante-cinq fois sans exception. Cependant sa présence n'est peut-être pas constante, du moins au moment de l'émission. Mais alors, l'urine abandonnée à l'air libre se fonce peu à peu et donne bientôt les réactions caractéristiques de l'urobiline. Dans ce cas, l'urobiline ne préexiste pas mais se développe aux dépens d'un chromogène encore inconnu. — C'est dans les urines fébriles foncées que l'urobiline existe en plus grande quantité.

Cette substance paraît pouvoir provenir de la matière colorante du sang ; après une injection intraveineuse d'hémoglobine, l'urine est en effet chargée de pigment. Maly a montré qu'elle peut également provenir de la bilirubine versée dans l'intestin, laquelle, en présence de l'hydrogène naissant dégagé par les fermentations butyrique et putride, se transforme en hydrobilirubine ou slercobiline dont une partie, résorbée par l'intestin, s'élimine par l'urine sous forme d'urobiline.

Sels minéraux* — Ils existent, pour la plupart, en solution naturelle dans l'urine et ne sont pas dus à la calcination, comme cela a lieu pour quelques-uns de ceux du sang. Le plus abondant et le plus important est le chlorure de ^dium (12 grammes environ par 24 heures). Viennent ensuite le chlorure de calcium, les sulfates alcedins, les phosphates sodiques et terreux et des traces

* FiG. 61. — Phosphate aramoniaco-inagnèsien.

de silicates, enfin souvent des carbonates alcalins et une petite quantité de nitrates.

238 SÉCRÉTIpN URINAIRE

Les phosphates (3 grammes) viennent en partie des phosphates des aliments, en partie du phosphore ou des phosphates associés aux albuminoïdes, et enfin des graisses phosphorées telles que la lécithine. Quand Turine devient alcaline les phosphates de chaux et de magnésie se précipitent, le phosphate de soude restant dissous. La quantité de phosphates éliminés augmente par une alimentation abondante, par le travail musculaire et cérébral. Elle diminue dans la grossesse.

Les sulfates (4 gr.) proviennent en partie des sulfates de Talimentation, en partie du soufre des albuminoïdes. On a désigné dans ces derniers temps, sous le nom de sow/re neutre de Turine, des corps sulfurés peu connus autres que les sulfates et les sels sulfo-conjugués.

Les carbonates, quand ils sont en grande quantité, proviennent de l'oxydation des sels organiques végétaux, citrates, tartrates, etc.

La nature des bases de Furine est en rapport avec ralimentation. Un régime végétal fait prédominerles bases alcalines, un régime animal lesbases terreuses.

Gaz de l'urine. — Les gaz qu'on peut extraire de l'urine par la pompe à gaz sont surtout de l'azote et de l'acide CO*. L'oxygène manque ou n'est qu'entres faibles proportions.

Yariations de composition de Furine. — Principes anormaux de l'urine. — L'urine peut contenir, dans certains cas pathologiques, des éléments anatomiques tels que globules du sang, globules du pus, corpuscules muqueux, cellules épithéliales de la vessie ou du rein et spermatozoïdes. Elle peut renfermer aussi de l'albumine et ses congénères, des cylindres fibrineux hyalins, de la graisse, de la cholestérine, de la glycose, de la leucine et de la tyrosine, de l'acide oxalique, des acides et des pigments biliaires, et la présence de ces divers éléments révèle au clinicien des maladies particulières de certains organes spéciaux ou de la nutrition en général. L'étude des urines pathologiques constitue un chapitre important de séméiologie sur lequel ont été publiés de nombreux et bons ouvrages auxquels nous renvoyons.

Principes accidentels. — Elimination par l'urine. — De nombreuses substances qui ne font pas normalement partie de l'alimentation, mais sont ingérées comme médicaments ou accidentellement comme poisons, s'éliminent par l'urine. Tels sont les acides minéraux qui passent dans l'urine à l'état de sels alcalins, ammoniques ou calciques ; l'hode qui passe à l'état d'iodure alcalin ; les sels alcalins neutres, sulfates, chlorates, phosphates, borates, ainsi que les chlorures, bromures, iodures de sodium et de potassium qui passent sans altération, de môme que l'acide arsénieux ; les sels métalliques solubles, mais seulement en petite quantité et assez longtemps après l'ingestion (on sait que riodure de potassium favorise l'élimination du mercure) ; les acides organiques, quand ils ont été pris à forte dose (à faible dose ils sont brûlés ainsi que leuç^ sels) ; les sucres et l'alcool pris de môme à fo rte dose ; les alcaloïdes, quinine, morphine, strychnine, théine et théobromine ; enfin certaines matière colorantes telles que celles de la garance, du campôche et de la rhubarbe.

Toxicité des urines normales. — Les recherches de Bouchard sur le pouvoir toxique des divers produits d'excrétion, fèces, urine, bile, etc., lui ont montré que l'organisme de l'homme et des animaux est un réceptacle et une fabrique de poisons. L'urine normale introduite expérimentalement dans le sang possède un pouvoir toxique plus ou moins grand suivant les animaux, dû soit aux leucomaïnes, soit aux sels de potassium. L'homme élimine en 24 heures et par kilogramme une quantité de poison urinaire capable de tuer 0 kilogr. -465 gr. L'urine du lapin est beaucoup plus toxique. 1 kilogr. de lapin élimine par jour de quoi tuer 4 kilogr. 184. Celle du cobaye l'est encore plus. Fait extrêmement important, l'inanition et le régime lacté diminuent considérablement cette toxicité.

Double système vasculaire du rein.

Variations vaso-motrices du volume des reins :

De nature mécanique => pression du sang.

De nature chimique = état du sang. — diurétiques.

Parallélisme des variations de volume et de sécrétion. Rôle de la pression sanguine intra-glomérulaire. Filtration.

Modifications de la pression glomérulaire j "^

Influence du système nerveux.

Rôle de Tépithélium rénal.

Théories de fiowmann, Ludwig, Kûss.

Double système vasculaire du rein. — Nous avons précédement donné brièyement une idée très générale de la structure du rein, et nous avons vu qu'elle diffère notablement de la structure des autres organes sécrétoires, les glandes salivaires par exemple. Nous devons expliquer maintenant pourquoi la pression sanguine est si élevée, comme nous Tavons dit, dans les capillaires desglomérules. Il nous faut revenir, pour cela, sur la disposition des vaisseaux dans le rein. L'artère rénale, très volumineuse donne, après avoir pénétré dans le rein, des branches qui vont former un réseau anastomotique en arcades au niveau de la ligne virtuelle de séparation de la substance corticale et de la substance médullaire, en formant ce qu'on a appelé la voûte artérielle du rein. De la convexité de cette voûte artérielle partent des branches artères radiées qui se dirigent en ligne droite vers la surface de l'organe, et émettent latéralement, sur toute leur longueur, des branches horizontales à l'extrémité desquelles est comme appendu un glomérule.

Chacune de ces branches pénètre dans le glomérule (vaisseau afférent) et s'y capillarise en formant un petit réseau, lequel se reconstitue ensuite en un seul Ironc qui sort du glomérule (vaisseau efférent). Rien de particulier jusque-la. Mais ce tronc efférent, plus étroit que le vaisseau afférent, ne s'anastomose pas avec des troncs voisins pour former une veine. Après un très court trajet, il ^«o

iW SECRETION LIUNAIRE

résout de nouveau en un réseau capillaire dont les mailles entourent les tubes uriniféres, et cVst de ce second réseau que naissent les veinules qui se rendent dans dos veines radiées disposées comme les artères et qui vont former & leur tour une voûte veineuse entre les deux substances. Il y a donc, dans la partie corticale du rein, deux systèmes capillaires, et le système capillaire du glomérule qui, comparativement à ce qui existe dans les autres organes sécréteurs, peut a être considéré comme surajouté, constitue véri-

tablement un système porte artériel que quelques auteurs ont improprement appelé veine porte rénale, car, d'une part, cette expression doit ôtre '^' réservée & une véritable veine porte rénale qui

«i 't existe chez les oiseaux, les reptiles et les poissons,

et, d'autre pari, le système sanguin du glomérule n'a pas la valeur d'une veine, mais celle d'une r- artère. Nous ferons remarquer, à ce propos, que ta celle disposition analomique, désignée sous le

nom de système porte, peut se rencontrer soit dans le système veineux, exemple : veine porte hépatique, veine porte rénale des oiseaux ; soit dans le système artériel : système porte glomérulaire du rein; soit cnfm dans le système lymphatique : troncs afférents et efférentsel chemins de la lymphe des ganglions.

11 résulte de la disposition que nous venons

d'indiquer que dans les deux syslèmcs capillaires

de la substance corticale, communiquant par le

vaisseau cfTérent, plus étroit, comme nous l'avons

dit, que le vaisseau afTcrcnt, la pression du sang

ne doit pas être la même que dans les eapillaircB

généraux. En effet, dans le système glomérulaire,

la pression est plus Forte; dans le système péritu-

viQ. 62, — Sdiéma des bulaire la pression est plus faible que dans les

vaisseaux do rein. capillaires ordinaires. El celle différence de pres-

ai, kntee inicriobuiiiire od ra- slou dans Ics dcux Systèmes du rcin nous explique

Mji«7- fl.W*""''''''^''''!''?'''' ^^ '"'*''' spécial, dans la sccrction urinaire, du glo-

îtoM d™"'" — TrTvdncTdroli'r niérule d'une part et des tubes urinifèros de

de ?*?n'«T™il" — u'I' rtië»" M-' l'iutrc. Commc Bowmauu l'a indiqué depuis

cuiiirEiiuiourdi'iwincripipiiiairci longtemps, il cst probable que certains pi-incipes

de l'urine seulement sont sécrétés par la partie

contournée des tubes uriniféres agissante la façon des glandes ordinaires,

tandis que la plus grande partie de l'eau avec les sels solubles et diffusibles

préexistant dans le sang sont simplement filtrés par les glnmémles.

S'il en est ainsi, comme le passage dos liquides el des substances dialysables à

MÉCANISME DE LA SÉCRÉTION 24i

travers les membranes dépend, en grande partie, de la pression, la fîllration de liquide, au niveau du glomérule, sera directement en rapport avec la pression du sang dans les artères rénales, tandis que cette pression n'aura qu'un effet indirect sur le rôle sécrétoire des tubes urinifères. Bien plus que les autres secrclioas glandulaires, la sécrétion urinaire doit donc être, avant tout, une affaire de pression sanguine et c'est le rôle de cette pression sanguine dans la production de l'urine que nous allons d'abord étudier.

Variations vaso-motricea da volume du rein. — Causes mécaniques ! Rôle de la pression artérielle dans la sécrétion urinaire, — On sait, aujourd'hui, que le rein possède un système de nerfs vaso-moteurs parfaitement développés. D'autre part, au moyen d'une modification apportée au pléthysmographe, on peut expérimentalement observer les variations de volume du rein.

Plusieurs causes peuvent faire augmenter le volume de cet organe : i^legonflementde ses éléments constituants; S"* l'accumulation de lymphe dans les espaces lymphatiques qui, d'après Ludwig et Zawarykin, entourent les tubes urinifères ; 3' la distension de ses vaisseaux sanguins, la seule de ces trois causes qui ait vraiment de l'importance. Cette distension dépend surtout de la constriction ou de la dilatation des artères rénales et de leurs branches, car la distension due à l'oblitération des veines n'a lieu que dans certains cas spéciaux. Par conséquent, comme le fait observer Foster, les variations de volume du rein peuvent être prises comme mesure des variations de vses vaisseaux, l'augmentation de volume indiquant la dilatation des vaisseaux et la diminution leur resserrement.

On voit alors, au moyen du pléthysmographe, que le volume du rein répond si fidèlement aux variations de la pression artérielle que la courbe obtenue reproduit presque exactement une courbe de la pression sanguine montrant, non seulement les ondulations respiratoires, mais même les oscillations dues à chaque battement du cœur (Poster). Quand la pression générale artérielle monte, il pénètre plus de sang dans l'artère rénale et le rein se dilate ; quand elle baisse, c'est l'inverse.

D'autres influences peuvent aussi faire varier le volume du rein. Quand la respiration s'arrête, le sang, de plus en plus en plus riche en CO*, agit sur les centres vaso-moteurs médullaires et produit la contraction des artères rénales ainsi que de tout le système artériel, et le rein diminue de volume. L'excitation du bulbe ou du nerf splanchnique, produit une diminution très marquée du volume du rein, par suite du resserrement de ses artères. L'excitation d'un nerf sensilif produit également, par voie réflexe, le resserrement du rein, bien qu il se produise, en même temps, une élévation de la pression générale qui tendrait, par elle-même, à faire augmenter le rein. L'excitation des nerfs du rpïn, comme celle du splanchnique, amène au contraire cette diminution par voie directe. Après la section, d'ailleurs très difficile, de tous les nerfs du rein, IVxcilalion portée sur les nerfs des diverses parties du corps ne produit plus la diminution mais la dilatation du rein, puisqu'elle amène une augmentation de la pression générale grâce à laquelle il pénètre passivement une plus grande quantité de sang dans le rein*

Causes cuimioues des variations de volume du rein. — Etat du sang. — Indépendamment de ces causes mécaniques, des modifications purement chimiques dans la constitution du sang peuvent aussi mettre enjeu Taction vasomotrice des nerfs du rein. L'injection dans le sang d'eau, même en petite quantité, d'urée et de quelques autres substances diurétiques amène un^ diminution du rein, bientôt suivie d'une dilatation plus durable, tandis que l'injection de solution saline normale (7 gr. 50 de chlorure de sodium pour 1,000 gr. d'eau) et surtout de diurétiques, tels que l'acétate de soude produit du premier coup la dilatation, sans resserrement préalable, il est à noter que ces effets des diurétiques et des changements chimiques du sang se montrent, même après la section, en apparence complète, de tous les nerfs du rein, ce qui ferait supposer que ces substances amènent des modifications vasculaires en agissant soit sur quelque appareil vaso-moteur périphérique (tel que des ganglions nerveux intra-rénaux), soit directement sur les vaisseaux eux-mêmes. Et ces effets sur le rein sont obtenus sans modification appréciable de la pression générale.

Parallélisme des variations de volume et de sécrétion. — On n'a pasdécouvert encore de fibres veLSo-dilatatrices se rendant au rein, et la dilatation active n'a été observée que comme effet des agents chimiques. Mais si ces filets dilatateurs n'existent pas, les filets vaso-moteurs (constricteurs) sont suffisamment démontrés. Dans la plupart des observations rapportées plus haut, l'écoulement de l'urine était déterminé en même temps que le volume du rein, en mesurant le liquide qui sortait de l'uretère du rein soumis à l'expérience, au moyen d'une canule introduite dans cet uretère. Et on constatait qu'à moins de causes particulières, l'expansion du rein était suivie d'une augmentation, et la contraction d'une diminution de l'écoulement d'urine.

Rôle de la pression intraglomérulaire. — Filtration, — La principale condition de la filtration urinaire que nous avons à considérer est le degré de pression qui existe dans les petits vaisseaux des glomérules. Plus cette pression sanguine excède la pression du fluide déjà sécrété dans les tubes urinifères, plus rapide et plus intense sera la filtration. Si cette pression diminue, ou s'égalise, ou se renverse, la sécrétion est diminuée ou même tout à fait arrêtée.

Les causes qui peuvent augmenter la pression sanguine locale dans les vaisseaux du glomérule, sont :

i® L'augmentation de la pression générale du sang produite a par l'augmentation de force, de fréquence, etc., des battements du cœur ; b par le resserrement des petites artères d'autres régions que le rein ;

2® Le relâchement de l'artère rénale qui, tout en faisant baisser la pression dans cette artère, l'augmente dans les capillaires et les petites veines que fournit l'artère. Jl est à peine besoin d'ajouter que ce relâchement local doit, soit être accompagné d'une contraction dans d'autres départements vasculaires, soit, tout au moins, ne pas être accompagné d'une dilatation suffisamment compensatrice en un autre point.

Les causes qui peuvent diminuer la pression sanguine dans les glomérules sonl :

!• La constriction de l'artère rénale et de ses branches qui, tout en augmentant la pression dans le côté cardiaque de l'artère, la diminue dans les capillaires et les veines qui sont fournis par Tartère. De même que plus haut, cette constriction doit être accompagnée par une dilatation dans d'autres départements vasculaires, ou, du moins, ne pas être contre-balancée par une constriction compensatrice ;

2® L'abaissement de la pression sanguine générale produite par a raJQTaiblissement, etc., des battements du cœur; à par une dilatation générale des petites artères du corps en général, ou par une dilatation de départements vasculaires autres que les reins.

Inflaence du système nerveux. — Il devient maintenant facile d'expliquer les cas dans lesquels la production d'urine est augmentée ou diminuée par des moyens naturels ou artificiels. Ainsi la section de la moelle épinière, au-dessous du bulbe, produit une grande diminution et, quelquefois, un arrêt complet ou presque complet de la sécrétion urinaire. Cette opération produisant une dilatation vasculaire très générale et, par suite, une grande chute de la pression sanguine. La section de la moelle dans la région dorsale abaisse, de même, la pression sanguine et arrête ou diminue la sécrétion urinaire. Cependant, comme l'animal peut se rétablir et survivre longtemps, la sécrétion reparaît, mais la pression sanguine se relève aussi, ce qui démontre encore la relation entre la pression sanguine et la sécrétion urinaire.

L'excitation de la moelle au-dessous du bulbe, quoique agissant inversement, produit aussi le même résultat, l'arrêt de la sécrétion. Par cette excitation l'action des nerfs vaso-moteurs est augmentée et la constriction des artères rénales, aussi bien que celles des autres artères du corps, se produit. L'augmentation de la pression générale ainsi produite est insuffisante pour compenser la résistance augmentée aussi dans les artères rénales, et, par conséquent, le passage du sang dans les glomérules est considérablement diminué. Nous HYons vu que, dans ces conditions, le rein diminue, et on le voit, en effet, pendant l'excitation, devenir pâle dl exsangue.

La section des nerfs du rein est suivie d'une sécrétion très abondante, (hydmrie ou polyurie). La section, en interrompant les conducteurs vaso-moteurs, même si elle n'agit pas en détruisant le tonus normal (d'ailleurs douteux), empêche l'arrivée des excitations normales constrictives, et produit ainsi indirectement la dilatation des artères rénales et, par suite, l'augmentation de pression dans les petits vaisseaux du glomérule. Si, après la section des nerfs du rein, la moelle est divisée au-dessous du bulbe, la polyurie disparaît, car la diminution de la pression générale, ainsi produite, compense au delà la dilatalion propre des artères rénales. Réciproquement si, après la section des nerfs du rein, la moelle est excitée, l'écoulement de l'urine devient encore plus abondant puisque l'élévation de la pression générale, due à la constriction générale des artères, produite par l'excitation, tend à pousser encore plus de

sang dans les artères rénales sur lesquelles, grâce à la division de leurs nerfs, l'excitation de la moelle est sans effets. La section des nerfs du rein est quelquefois suivie d'albuminurie.

La section des nerfs planchniques augmente aussi la sécrétion urinaire, mais l'augmentation, dans ce cas, est plus faible et moins constante que dans la section des nerfs du rein... Inversement, l'excitation des splanchniques peut arrêter la sécrétion en produisant le resserrement des artères rénales. Ces deux actions s'expliquent par ce fait que les nerfs splanchniques contiennent les nerfs vasomoteurs du rein.

Tous les faits expérimentaux que nous venons de relater reçoivent ainsi une explication satisfaisante quand on les rapporte exclusivement aux variations de la pression sanguine, et beaucoup des variations naturelles de la sécrétion urinaire peuvent s'expliquer de la même façon. On connaît, par exemple, la corrélation, au point de vue fonctionnel, de l'état de la peau et de la sécrétion urinaire entre lesquels il y a comme une sorte de balancement que régit évidemment l'appareil vaso-moteur. L'action du froid sur la peau produit le resserrement des vaisseaux cutanés, d'où une élévation de la pression sanguine générale et, par suite, une augmentation de la sécrétion urinaire. Inversement la chaleur, en dilatant les vaisseaux de la peau, abaisse la pression générale et diminue la sécrétion urinaire, tandis que la sueur augmente, et il est bien connu qu'on urine plus l'hiver que l'été. Il est possible cependant que ces phénomènes aient lieu par l'intermédiaire de modifications dans la composition du sang.

Rôle de Tépithélium des tubes urinifères. — Les caractères de Tépithélium qui tapisse les canalicules contournés, le tube spiral, le tube irrégulier et le tube contourné intermédiaire, du rein indiquent a priori que cet épilhélium doit avoir un rôle sécréteur comme celui des glandes salivaires par exemple, et certaines expériences ne peuvent laisser aucun doute à ce sujet.

On peut en effet produire artificiellement un écoulement d'urine, même quand l'écoulement naturel a été arrêté par une diminution de la pression sanguine, dans le cas de section du bulbe par exemple, en injectant dans le sang certaines substances : l'urée, l'acétate de soude, etc. Cet écoulement est, ou du moins peut être, entièrement indépendant de toute élévation de pression sanguine suffisante pour amener la filtration glomérulaire. De même, l'ingestion de grandes quantités d'eau augmente la sécrétion urinaire sans augmenter la pression, mais en modifiant l'état du sang qui agit alors directement sur le rein, et sans l'intermédiaire de l'appareil vaso-moteur, puisque l'action a lieu après la section complète des nerfs du rein. Nous avons vu plus haut qu'on peut admettre, dans ce cas, une action locale exercée exclusivement sur les vaisseaux du glomérule et y augmentant la pression ; mais on peut supposer également que la présence, dans le sang, de l'eau d'injection ou de boisson, de l'urée et des substances dites diurétiques, provoque une plus grande activité des cellules épithéliales qui versent alors dans les tubes une sécrétion plus abondante, comme la présence de la pilocarpine, dans le sang, produit une hypersé-

crftion des odiulf» salivaires. [.a dilalalion des vaisseaux glomorulaircf; observée en même temps ne serait, comme cela a lieu pijur les glandes salivaires, qu'un phénomène adjuvant et non essentiel de la sécrétion.

L'anatomie comparée vient apporter un argument favorable à cette manière de voir. Chez les batraciens oii il existe une veine porte rénale et où, par conséquent, le rein reçoit du sang de deux sources, on constate que l'artère rénale

Fiii. 63. — Formes dÎTfrsei* de l'êpithMuin des tubes urinifËres.

0, Im npiule de Bgwniann aicc In •«iiiHui dlipo»'! en lobslci: — n. colltt rl« la cipiulc — i. tubt br^fnliR iiH «piUitliDin polyédrique i blloiincli: — r, luh» conlourntl i<« epilhàligno cubiqus • bilon- •fU; — d. tube mllcelïiir »•« épilhtliumtrinipiKnt; — *, portion du tube eii spirale mec épilhtliuin eu. kiqH i biloniKli : — f. bnoelie •«xndtnle du lube de Ucnle ■«« «pithélium polv«driquc pial •iiuePienl brille. (Klein.)

toumit exclusivement les glomérules tandis que la veine porte, émanée de la »eine fémorale, forme seulement un réseau capillaire autour des tubes, réseau dans lequel se rendent aussi les branches efférentes des glomérules. Si donc on lie l'artère rénale, on supprime la circulation dans les glomérules où le sang des capillaires péritubulaires ne peut pas refluer. Le rein est donc transformé en une glande ordinaire sans appareil spécial de fillration. Niissbaum a pu montrer de la sorte, par cette ingénieuse expérience, quelles substances sont éliminées par Jes glomérules et quelles autres par l'épithélium des tubes. Il a vu que si le sucre et les peptonos injectés dans le sang passent rapidement dans le rein intact pour apparaître dans l'urine, ils ne passent pas après la ligature de l'artère rénale. Ils s'éliminent donc par les glomérules. L'urée, au

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contraire, injectée dans le sang, amène une sécrétion d'urine même quand Tartère rénale est liée. Elle est donc sécrétée par Tépithélium qui, en même temps qu'il l'élimine, verse dans la cavité du tube une certaine quantité d'eau.

L'expérience d'Heidenhain démontre aussi le rôle sécréteur de Tépithélium. Si on injecte dans le sang d'un animal dont on a arrêté la sécrétion urinaire par la section de la moelle, une certaine quantité d'indigo-sulfate de soude, on constate, en tuant l'animal quelque temps après l'injection, que la matière colorante a passé dans Tépithélium rénal et, de là, dans la cavité des tubes où elle forme des amas solides qui restent en place, aucune circulation de liquide n'ayant plus lieu dans ces tubes. On ne trouve dans les glomérules aucune trace de matière colorante, et les cellules qui paraissent l'éliminer, par un véritable travail de sécrétion, sont exclusivement les cellules à épithélium trouble des tubes contournés, d'une partie des anses de Henle et des canaux d'union. Heidenhain a pu suivre toutes les phases de l'élimination de l'indigosulfate de soude, en arrêtant l'expérience à des moments différents.

En résumé, ce que faisait prévoir la structure du rein, l'expérimentation vient aussi le démontrer, et la sécrétion de l'urine se fait positivement par un double travail : travail de fîltration, d'une part, qui débarrasse le sang aussi rapidement que possible d'une certaine quantité d'eau et qui est sous la dépendance directe de la pression sanguine ; travail de sécrétion, d'autre part, effectué par l'épithélium des tubes urinifères et sans relations directes avec la pression. Ces deux processus peuvent éliminer de l'eau, mais ils peuvent tous deux aussi éliminer des principes solides dissous dans cette eau. La fîltration glomérulaire élimine surtout de l'eau et, acQessoirement, des sels ; la sécrétion épîthéliale, au contraire, élimine surtout des sels et, accessoirement, de l'eau. Celle-là est sous la dépendance de l'innervation vaso-motrice, celle-ci est provoquée par la présence, dans le sang, de certaines substances agissant comme stimulants chimiques sur l'épithélium. Quant à la part qui revient à chacune de ces deux actions dans la production des divers principes de l'urine, elle n'a pu encore être établie.

Théories de la séorétion urinairei — Théorie de Bowmann. — Ce mécanisme de la sécrétion urinaire, que nous venons d'exposer, d'après l'excellent chapitre du traité de physiologie de Foster, n'est autre que l'ancienne théorie de Bowmann modifiée successivement parBowmann lui-même, von Wittich, Donders, Heidenhain, Niissbaum. Mais il existe encore deux autres théories que nous devons rapidement indiquer.

Théorie de Ludwig. — D'après Ludwig, qui faitjoueràla pression sanguine le rôle principal, le liquide qui filtre dans les glomérules est le sérum sanguin moins les albuminoïdes, mais contenant les sels et les matières extractives du sang. Ce liquide se convertit en urine pendant son parcours dans les tubes du rein. 11 s'établirait en effet entre ce liquide, d'une part, et la lymphe des espaces lymphatiques péritubulaires ainsi que le sang des capillaires qui entourent les tubes, d'autre part, un échange de matériaux qui aurait pour effet le passage

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dans le sang d'une certaine quantité d'eau et le passage dans le liquide urinaire de corps dialysables solubles, d'où résulterait une concentration de l'urine. L'épithélium, dans cette hypothèse, ne ferait que participer simplement à la constitution de la membrane endosmométrique, sans jouer le rôle d'organe glandulaire. On peut faire à cette théorie, de même qu'à la suivante, un certain nombre d'objections.

Théorie de Kuss. — Kîlss admet que le liquide filtré dans le glomérule est du sérum complet, analogue aux sérosités qui transsudent à travers les capillaires dans les cas d'obstacle à la circulation, et contenant, par conse'quent, de l'albumine. Ce sérum, en parcourant les tubes urinifères, se convertirait en urine par la résorption de l'albumine qu'effectuerait précisément l'épithélium de ces tubes. Kiiss invoque, à l'appui de cette opinion : !<> la nature albuminoïde du contenu des kystes urinaires, 2" la faible pression du sang dans les capillaires péritubulaires, et 3* la longueur, ainsi que les sinuosités considérables des tubes du reincomparables en cela aux circonvolutions intestinales et indiquant, d'après lui, un travail d'absorption et non de sécrétion de la part de l'épithélium. Que cet épitbélium soit altéré, comme dans la maladie de Bright, et la résorption de l'albumine n'ayant plus lieu, l'urine reste albumineuse. Cette théorie est passible de très graves objections : le sérum est alcalin, l'urine est acide et la simple résorption de l'albumine ne saurait suffire, évidemment, pour changer la réaction, si le liquide urinaire était réellement du sérum transsudé ; en outre, on ne s'explique pas comment les sels, infiniment plus dialysables que l'albumine, ne sont pas résorbés en même temps ou même de préférence à l'albumine, comme c'est la règle.

Origine et mode de formation des divers principes de l'urine. (V. Nutrition, p. 212.)