B. — CARACTÈRES PHYSIQUES ET CHIMIQUES DE LA BILE

Les caractères de la bile varient assez notablement suivant les divers animaux, et, chez le même animal, suivant différentes conditions dont le déterminisme n'a pas toujours été précisé par les auteurs qui ont fait des recherches à cet égard.

On l'obtient, pour l'étude, soit en la recueillant dans la vésicule biliaire immédiatement après la mort (suppliciés, animaux), soit en établissant une fistule biliaire (Schwann) chez certains animaux, surtout chez le chien, soit enfin en profitant des fistules pathologiques de la vésicule ou des canaux biliaires qu'on observe quelquefois chez l'homme.

CAItACTÈHES DE I.A BILE 355

La bile fraîche et n'ayant pas séjournp dans la vésicule, est un liquide trans parent, de couleiirjaune chez tous les mammiftrea et chez l'homme (jaunisse), mais avec des nuances depuis le jaune orangé jusqu'au jaune vert. Elle est franchement verle chez tous les ovipares.

Elle le devient aussi par un séjour prolongé dans la vésicule, et sur le cadavre,chez l'homme et chez les herbivores, tandis que chez les carnivoreselle devient bnine. Pure elle est très fluide et non visqueuse, mais elle s'épaissit par résorption d'eau et devient niante par addition de mucus dans la vésicule.

na. 71. — Capillaires san);uins et biliaires du foie du lapin (figure précédente IrÈs grossie).

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Son odeur est fade ou un peu musquée, sa saveur très amère {fiel) avec un arrière-goût douceâtre. Elle est toujours neutre quand elle est pure, et ne de vient alcaline que par son mélange avec du mucus. La bile cystiquc est cependant acide chez les carnivores, et elle le devient aussi chez les herbivores sou mis à l'abstinence (Cl. Bernard). Ces changements de réaction sous l'influence' du régime sont comparables à ceux qui ont lieu dans l'urine sous les mêmes conditions. Sa densité (bile cyslique) varie de 1,020 à 1,035, (homme), 1.043 (choléra), 1.066 (foie gras).

La bile ne coagule pas par la chaleur, car elle ne contient pas d'albumine ; l'alcool et l'acide acétique donnent un précipité de mucine, les acides minéraux (AïO', etc.) un précipité résineux d'acides biliaires. La bile acidulée précipite les peptones, la syntonine, l'albumine, mais le précipité est redissous par un excès de bile. Elle a un pouvoir colorant énergique (jaunisse) et dissout rapidement les globules rouges et blancs du sang. Elle dissout aussi et saponifie les acides gras et retarde la putréfaction des matières albuminoïdcs.

( Eau.

Composition moyenne | p^ncipes solides.

Etude des principes solides.

i Acide taurocholique.

— glycocholique.

oeis et acues uu.an.. . p^^^^j^^ ^^ dédoublement G?ycocoile.

( Réaction de Pettenkofer Acide cholalique.

/ Bilirubine et biliverdine.

^ ,,.... \ Réaction de Gmelin.

Mgments biliaires < Hydrobilirubine.

\ Biiifuscine, biliprasine, etc.

Cholestérine.

Lécithine et autres substances organiques. Sels minéraux.

Variation de composition de la bile.

Composition moyenne- — Il a été publié, depuis Berzélius, de nombreuses analyses toutes différentes les unes des autres. On peut cependant admettre, jusqu'à nouvel ordre, pour la bile humaine, la moyenne générale suivante résultant des recherches de Frerichs, Gorup.-Besanez, Ritter, etc. :

Eau . .

Solides . . 120

880 (libre = simple dissolvant et non eau de constitution).

Sels biliaires ... 75

Graisse et savons. 12

Pigments ^0 (?) non dosés directement.

. Mucine 10

1000 J Cholestérine. ... 5

Sels minéraux . . 8

Sels et acides biliaires. — Ce sont les matériaux les plus importants de la bile. Les sels sont au nombre de deux, le taurocholate et le glycocholate de sodium (bilates alcalins). Chez l'homme, la plupart des mammifères, les oiseaux, les animaux à sang froid, le taurocholate prédomine de beaucoup et existe môme seul chez le chien, le chat et les carnivores en général. On ne trouve une quantité notable de glycocholate que chez l'homme (pas toujours), le bœuf, le porc, le kangourou. Ces sels n'existent pas dans le sang, ni dans l'urine (sauf dans l'ictère); ils donnent à la bile sa saveur amère, dévient la lumière polarisée à droite, sont solubles dans l'eau et se décomposent facilement dans l'intestin, en présence des acides, des alcalins ou des ferments. Chez les poissons de mer, le potassium prend la place du sodium.

i'' Acide taurocholique (ancien cholèique). Abondant dans la bile de l'homme et du chien, (!xistc aussi dans celle du bœuf, des oiseaux, etc. C'est

(COMPOSITION nHTMlQUK 2n7

un aride copule résultant de la coiiibinaisoii de uu équivalent de taurine, substance azotée, sulfurée et un écjui valent diacide cholalique non azoté.

Taurine {acide amido-iséthioniqiie). = C* H' Az SO* + Acide cholalique = C" II** 0*.

=: Acide taurocholique . . . . = C" H" Az SO' (Streckeri. + Eau = H« 0.

L'acide taurocholique forme des aiguilles soyeuses, <léliqueseentes, très acides, solubles dans l'eau et l'alcool, dextrogyres, très peu stables et se dédoublant facilement in vitro et dans l'intestin (sous l'influence des ferments) en taurine et en acide cholalique, qu'on retrouve dans les fèces.

i" Acide glycocuolique (ancien cholique). C'est aussi un acide copule résultant de la combinaison du glycocolle (ou sucre de gélatine) et de l'acide cholalique; abondant dans la bile du bœuf, existe aussi chez l'homme, manque chez les carnivores, des traces dans l'urine ictérique.

Glycocolle (acide amido-acélîque) . =: C* H* Az 0*. + Acide cholalique = C" H*" 0*.

= Acide glvcocholi(iue = C" H** Az O*.

+ Eau. . ' = II* 0*.

Il forme des aiguilles soyeuses, incolores, très solubles dans l'alcool, peu solubles dans l'eau ; chauffé avec les alcalis ou les acides, il se dédouble en ses deux composants.

Produits de dédoublement des acides biliaires. — i"* Taurine. — Contient du soufre. Toute formée dans la bile putréfiée (d'où on la retire), l'urine du boeuf, le tissu pulmonaire de quelques mammifères (combinée à l'acide lactique = acide pneumique), les muscles des mollusques, les tissus des plagiostomes fPrerichs). Forme de magnifiques prismes incolores et transparents, solubles dans l'eau bouillante, insolubles dans l'alcool, inattaqués par l'eau régale, les acides et les alcalis, résistant a une chaleur de 240**.

Une petite quantité de la taurine mise en liberté dans l'intestin passe dans les excréments avec lesquels elle est éliminée, le reste se décompose sous l'influence des ferments, en présence des carbonates alcalins, et donne naissance à de l'hydrogène sulfuré et à des sulfates qui passent peut-être dans l'urine.

Les rapports physiologiques de la taurine, son origine, ses métamorphoses dans l'organisme sont encore complètement inconnus, malgré les recherches de Salkowski. On peut seulement supposer qu'elle est un produit de désassimilation des albuminoïdes.

2* Glycocolle. — C'est un acide amidé (amido-acétique) qui se pressente sous forme de gros rhomboèdres incolores, transparents, inaltérables à l'air, solubles dans l'eau et l'alcool dilué, insolubles dans l'alcool absolu et l'étber, sucrés quoique de • réaction acide, se combinant aux bases, aux andes et aux sels. N'existe nulle part libre dans l'organisme, mais senlemonl «»n «'ombinaison dans la bile avec l'a^'idc cholalique. daiis l'urine avec \vMv hfMi/nï({iie (=: Hcide hi[)pu riqiie). «huis la ^•^«'JalitM* en cniid)in(ii>on rum-

2o8 SÉCRÉTION BILIAIRE

plexe — Il est mis en liberté par la décomposition de ces diverses combinaisons. Celui qui provient du dédoublement de l'acide glycocholique dans Tintestin ne s'y retrouve pas et doit y subir une décomposition plus profonde ou passer dans le sang pour y être oxydé et transformé en urée. — La question de son origine dans l'organisme sera étudiée plus loin.

3** Acide cholalique. — Il se présente à l'état amorphe et cireux ou sous forme de cristaux tétraédriques, très amers, efflorescents, peu solubles dans l'eau, solubles dans l'alcool et l'éther, dextrogyres. Sa constitution chimique est inconnue et on ne connaît que sa formule brute. On le trouve à l'état libre dans le gros intestin et les excréments de l'homme, du chien, du bœuf; quelques traces aussi dans l'urine ictérique.

Chauffé à 200° ou bouilli avec HCl., il se transforme, avec perte d'eau, en dyslysine substance insoluble dans l'eau et l'alcool.

Dans la bile de quelques animaux l'acide cholalique a des caractères un peu différents : c'est ainsi qu'on trouve chez le porc l'acide hyocholalique (C" H*« 0*) ; chez l'oie, l'acide chénocholalique (C" H** 0^). Bayer a même admis chez l'homme un acide anthropocholalique, qui serait notablement différent de l'acide cholalique du bœuf ou du chien.

L'origine de l'acide cholalique est inconnue : pour les uns, il proviendrait de la désassimilation des albuminoïdes, bien qu'il soit dépourvu d'azote ; pour d'autres, de celle des graisses.

La formation des acides biliaires azotés (glycocholique et taurocholique) est également inconnue. Elle doit avoir lieu dans le foie, puisque l'extirpation de cet organe (chez la grenouille) ne produit pas leur accumulation dans le sang, et se faire aux dépens des albuminoïdes. La taurine contient le soufre de l'albumine, et le stroma des globules rouges détruits dans le foie participe peut-être à sa formation.

Réaction db pettenkofer. — La bile, les acides biliaires et leurs sels, l'acide cholalique présentent une réation colorée très caractéristique. Si on y ajoute un peu de sucre de canne et d'acide sulfurique et si l'on chauffe très légèrement, de manière à ne pas dépasser 70*^, on observe une belle couleur rouge pourpre dichroïque, qui donne au spectroscope deux bandes d'absorption, une près de E, l'autre près de P. Cette réaction est très sensible et peut déceler (elle se produit alors plus lentement) des proportions très faibles de sels biliaires. 1 pour deux ou trois mille. Les liquides essayés doivent être privés d'albumine, oléine etc., qui peuvent donner la même coloration (V. Technique urologique, page 249), mais les spectres d'absorption sont alors différents (Dalton).

II. Matières colorantes. — Les nombreuses matières colorantes (bilifulvine, biliphéine, cholépyrrhine, etc.), indiquées par Berzéhus étaient des mélanges cadavériques mal définis et non cristallisables. D'après les travaux de Stœdeler et Maly, on n'admet aujourd'hui dans la bile fraîche que deux pigments : l'un brun, bilirubine ^ dans la bile jaune de l'homme et des carnivores ; l'autre vert, la biUverdine, dans cette bile jaune altérée et dans la bile verte des herbivores et des ovipares.

!• Bilirubine. — C* H^' Az^ O*. Existe dans la bile jaune à Tétat de dissolution simple et se rencontre aussi dans le contenu de l'intestin, l'urine ictériquc et les calculs biliaires où elle est combinée avec la chaux. Cristallise en lames clinorhombicpies, transparentes, orangées, insolubles dans l'eau, l'alcool, l'éther, solubles dans les alcalis et le chloroforme ; s'extrait par le chloroforme de la bile de l'homme ou du chien, ou mieux des calculs biliaires du bœuf qui en contiennent jusqu'à 40 p. 100.

Son identité avec l'hématoïdine des anciens foyers hémorrhagiques et des kystes hydatiques du foie paraît prouver qu'elle provient aussi de l'hémoglobine des globules rouges détruits dans le foie (par les acides biliaires). Elle se rencontre dans l'intérieur des cellules hépatiques. Toutes les causes qui détruisent les globules du sang (injection dans le sang d'oxyhémoglobine ou de bilirubine (Tarchanoff), d'acides biliaires (Frerichs), d'eau, etc., transfusion, fièvres, ictère, etc.) augmentent la proportion de matière colorante dans la bile et font apparaître la bilirubine dans l'urine. Si la transformation directe de l'hémoglobine en bilirubine n'a pas été observée, on a vu que l'hématine en solution alcaline traitée par l'amalgame de sodium donne, comme la bilirubine elle-même, de l'hydrobilirubine, ce qui ne permet guère de douter de l'origine hématique de la bilirubine (Hoppe-Seyler).

2* BiLiVERDiNE. — C* H" Az* 0*. On la rencontre dans le contenu de l'intestin, les vomissements bilieux, l'urine ictérique, la bile verte des herbivores et des ovipares, le placenta des chiennes. Elle est rare dans les calculs biliaires. Elle représente un produit d'oxydation et aussi d'hydratation de la bilirubine et s'obtient en effet par la simple exposition à l'air, dans une assiette, d'une solution alcaline de bilirubine. C'est une poudre amorphe, vert foncé, insoluble dans l'eau et le chloroforme, très soluble dans l'alcool et les alcalis.

Réaction de Gmelin. — En versant doucement un agent oxydant, tel que de l'acide azotique jaunâtre (c'est-à-dire contenant des vapeurs d'acide azoteux) dans un liquide contenant du pigment biliaire, il se forme aussitôt des jeux de couleur consistant en une succession d'anneaux colorés dans l'ordre suivant : vert (biliverdine), bleu, violet, pourpre, brun, jaune [(cholétéline), dus à l'oxydation progressive de la bilirubine qui donne de la biliverdine, puis d'autres matières colorantes dont la plus oxydée, seule connue, est jaune (cholétéline). S'il n'y a que de la biliverdine, la réaction commence par le bleu. Cette réaction très sensible se produit encore dans une dilution au 1/80000'.

Uydrobilirubixe. — Par la putréfaction ou l'action de l'amalgame de sodium sur ses solutions alcalines, la bilirubine se transforme en hydrobilirubini C"H^^Az^ O'(Maly). Par sa couleur et ses caractères spectroscopiques cette substance qui, d'après Hammarsten, existe déjà dans la bile normale se montre identique avec la matière colorante des fèces ou stercobiline de Masius et ^anlair. Son développement dans l'intestin a lieu par suite de l'hydratation de la bilirubine sous l'influence de l'hydrogène naissant dégagé par les fermentations. Elle est identique aussi à î'un des pigments de l'urine, l'urobiline

•2i\() SKCHKTÏO.N HII.IA1RK

C '-H***Az*0" <lo JaflV', alxnulaiile surUml dans riiriiit' cic la iiôvro cl (!<• huiles les maladies dans lesquelles la destruction des globules est augmentée (Cazcneuve). V. p. 237. Une partie de l'hydrobilirubine produite dans Tintestin est donc résorbée et passe dans l'urine soit en nature (urobiline), soit un peu modifiée (ehromofifène nu urobiline ineolore).

BiLiFUSCiNE, BiLiPRASiNK, MiLicYAMXK. — Ce sont des (iérivés encore peu connus de la bilirubine (ju'on trouve dans la bile altérée et dans les calculs biliaires.

III. Cholestérine (de /oXt) fjiUp --= suif de la bile) C^» H^* 0 (IP 0). — Cette substance, <|ui nVst pas un corps gras, comme on le croyait autrefois, mais un alcool (Berthclot), est tr»'s répandue dans réiMmomie et se trouve dans la bile et les calculs biliaires, le coiiteini intestinal, le cerveau, les nerfs, le sérum sanguin, le jaune d'anif, le pus, et divers liquides f)athologi(|ues : hydrocèles. kystes, etc., et dans beaucoup de substances végétales.

On la retire très facilement, par l'alcool bouillant, de certains calculs biliaires, composés, pour la plus grande partie, de cholestérine presque pure. Elle forme de beaux cristaux brillants, en lames ou paillettes rhombiques, fusibles à 137°, insolubles dans l'eau, solubles dans l'alcool bouillant, Téther, le chloroforme. Dans la bile elle est dissoute à. la faveur des sels i)iliaires, dans le sérum et les divers liquides morbides par des traces de savons.

Son origine et son rôle physiologique ne sont pas nettement établis. Celle de la bile est simplement excrétée par le foie qui la puise dans le sang. Toutefois rien ne prouve qu'elle soit, comme le ditFlint, un produit de désassimilation de la substance cérébrale. Sa présence dans beaucoup d'éléments et de tissus animaux et végétaux semble indiquer qu'elle a peut-être un rôle histogénique.

IV. Lécithine et autres substances organiques. — On trouve encore dans la bile de petites quantités de lécithine ou de ses produits de dédoublement (névrine ou choline et acide phosphoglycérique) ; de graisses neutres, palmitine, stéarine, oléine, et de leur savons ; d'urée (des traces) et d'un ferment diastasique.

V. Sels minéraux. — Les sels minéraux de la bile sont le chlorure de sodium (de beaucoup le plus abondant), le chlorure de potassium, le carbonate de sodium, les phosphates de soude et de chaux et l'oxyde de fer (de 0,0004 à 0,0010), parfois un peu de cuivre et de manganèse. — Les cendres totales de la bile contiennent, en outre, la soude des sels biliaires, de l'acide phosphoriquc venant de la lécithine, des sulfates venant de la taurine, de l'acide carbonique, etc. (H. Rose). — La bile contient des gaz : un peu d'azote et beaucoup de CO».

VI. Variations de composition de la bile. - On a signalé les «'ause^ ^uivaiiti's di' variation qui pnntMd. «'xidiiiurr en ]>arl,ir l^^s dis«*ordançes <ie>

MECANISMK l)K LA SKCHKTION 26t

analyses : un rô^ime abondant, azoté, augmente les matériaux fixes ; l'ingestion d'une grande quantité d'eau les diminue ; le séjour dans la vésicule concentre la bile qui contiendrait de une à trois fois plus de principes solides que la bile hépatique ; la bile du jour contient plus d'eau que celle de la nuit ; la bile delà femme contient plus d'eau et de graisse et moins de taurocholate que celle de l'homme ; la bile sécrétée au moment de la digestion est plus rich-e en sels biliaires et minéraux, cholestérine et graisses. Parmi les variations accidentelles, il faut signaler la bile blanche qui est de la vraie bile, comme l'a montré Ritter, mais sans matières colorantes.