A. — MÉTHODES EMPLOYÉES POUR MESURER LES ÉCHANGES GAZEUX

Méthode directe. — Pour étudier ces échanges gazeux, la première méthode employée, et celle qui l'a été le plus fréquemment, peut être résumée de la façon suivante : étant donnée la composition centésimale de l'air atmosphérique, si l'on confine un animal dans un espace clos rempli de cet air, par le fait même du séjour de cet animal, la composition de l'air va être modifiée, la quantité pour 100 d'acide carbonique va être augmentée, celle de l'oxygène diminuée, la teneur de Tazote et de la vapeur d'eau varieront. En cherchant de nouveau la composition centésimale de cet air vicié, on déduira, par comparaison, les quantités d'acide carbonique, d'oxygène, d'azote et de vapeur d'eau exhalées ou absorbées dans la respiration de l'animal en expérience. C'est là, simplifié, le principe de la méthode directe employée d'abord par Lavoisier.

Méthode indirecte. — Il en est une autre employée par Boussingault et que Ton a appelée, par opposition, méthode indirecte. En voici le principe \ tout d'abord on ne se préoccupe pas le moins du monde de ce qui peut se pîwser dans la respiration de l'animal en expérience et celui-ci vit à l'air libre ; mais par contre on surveille avec soin ce qu'il introduit dans son tube digestif et les excréments rendus. Pour cela, soumettant l'animal à la ration d'entretien, c'est-à-dire lui donnant une quantité d'aliments telle que pendant toute la durée de l'expérience son poids ne varie pas, on pèse et on fait l'analyse élémentaire de tous ses aliments ; de même on pèse et on analyse tous ses excréments. Des quantités totales d'oxygène, d'hydrogène, de carbone et d'azote fournies par l'analyse des aliments, on retranche les quantités totales d'oxyjfène, d'hydrogène, de carbone et d'azote fournies par l'analyse des excréments. On obtient ainsi un reste variable avec chacun des quatre corps élémentaires, qui indique précisément la quantité de ces corps qui a été éliminée parle poumon, puisque le poids de l'animal est resté le même.

11 est à remarquer que le poids total d'oxygène absorbé ne peut être donné par cette méthode, comme celui du carbone, de Thydrogène et de l'azote, qui s(mt fournis exclusivement à l'animal par ses aliments. La principale source d'oxygène pour l'animal, en effet, c'est l'air atmosphérique ; or, nous savons que dans la méthode indirecte on ne tient nul compte de l'absorption ou de l'exhalation par la voie pulmonaire. Aussi, pour avoir le poids total d'oxygène absorbé on a recours au raisonnement suivant : le carbone et l'hydrogène ne peuvent être éliminés en nature par le poumon, mais ils le sont sous forme d'eau et d'acide carbonique. Puisque l'oxygène fourni par les aliments est insuffisant pour que ces combinaisons du carbone et de l'hydrogène puissent s'effectuer, il a donc fallu que l'air atmosphe'rique fournît la quantité manquant. Le poids total d'oxygène éliminé par le poumon, le seul qui ne soit pas donné directement par la méthode, s'obtient en calculant la quantité d'oxygène nécessaire j)Our transformer-en eau le poids connu de l'hydrogène et en acide carbonique le poids connu du carbone. Une partie de cet oxygène est tirée des aliments; l'autre, plus importante, vient de l'aii; inspiré.

La méthode indirecte mise en pratique par Boussingault sur un oiseau, la tourterelle, a donné de bons résultats, surtout au point de vue de l'hydrogène transformé en eau par l'animal. Elle complète les résultats donnés par la méthode directe.

Appareils employés. — Pour mettre en pratique la méthode directe, les physiologistes ont dû avoir recours à des appareils assez compliqués qu'il est iniportant de connaître. Il ne suffit pas, en effet, pour étudier les échanges ueux respiratoires sur un animal, de placer cet animal, comme cela a été diqué en donnant le principe de la méthode, dans un espace clos rempli dr ; il faut aussi renouveler cet air à mesure (ju'il est vicié parla respiration, manière que cette fonction s'effectue autant que possible dans des condi- >ns physiologiques normales. Diverses solutions expérimentales ont été probes; nous examinerons seulement les principales.

L'appareil de Valentin et Brunncr se compose simplemeal d'un flacoa dans lequel l'expérimentateur rejette l'air expiré, en s'astreignant & n'inspirer que par le nez et k l'air libre. L'air expiré déplace l'air du flacon et il arrive un moment où celui-ci est entièrement rempli d'air ayant servi à la respiration. On analyse cet air au moyen des procédés usuels et on obtient, soit simultanément, soit au moyen de plusieurs expériences, sa teneur en oxygène, acide carbonique, azote et vapeur d'eau.

Dans l'appareil d'Andral et (îavarret, la respiration s'elTectue dans un espace clos constitué par un masque s'appliquant hermétiquement sur le visage du sujet en expérience. Un courant d'air atmosphérique traverse cet espace clos, entrant par une ouverture pratiquée dans le masque et se dirigeant vers un récipient formé par trois grands ballons de verre dans lesquels on a fait le vide. C'est dans ce courant d'air que s'efTectue la respiration du sujet ; l'acide carbonique exhalé est dosé ensuite dans les récipients par les procédés ordi-

L'appareil de Regnault et Reiset est l'un des plus importants, tant par le

mérite des auteurs qui en ont fait usage, que par les nombreux résultats qu'il a fournis entre leurs mains. Le principe sur lequel il repose est le suivant : étant donné un animal qui respire dans un espace clos, maintenir constante la composition de l'air de cet espace, en absorbant l'acide carbonique à mesure qu'il est produit et en fournissant de l'oxygène à mesure qu'il est absorbé. Pour mettre en pratique ce principe, Regnault et Reiset se sont servis d'un appareil dont le schéma est représenté (fig. 97). il se compose de trois parties distinctes : 1° une cloche tubulée C contenant l'animal en expérience et qu'on peut entourer d'eau pour que sa température ne varie pas. Cette cloche pat rodée et repose sur une platine de manière à former un joiut hermétique ;

2* d un système, E D, de deux pipettes destinées à absorber l'acide carbonique. Ces pipettes, au moyen du balancier représenté sur la figure, reçoivent un mouvement qui les vide alternativement Tune dans l'autre, mettant ainsi Tair de la cloche en contact avec la dissolution de potasse caustique qu'elles conliennent. C'est par les tubes e eid que l'air est tantôt attiré de la cloche dans les pipettes, tantôt refoulé des pipettes dans la cloche ; 3" d'un appareil destiné à remplacer l'oxygène au fur et à mesure qu'il est absorbé par l'animal, comprenant un ballon B jaugé contenant de l'oxygène. Ce ballon est mis en communication avec l'air de la cloche par le tube b et avec un récipient à niveau constant, A, par le tube a. Une dissolution du chlorure de calcium ne dissolvant pas l'oxygène s'écoule lentement de A en B et déplace l'oxygène qui est chassé dans la cloche G. Un manomètre et un thermomètre servent à connaître, à chaque instant, la pression et la température de l'air de la cloché.

Pour faire une expérience au moyen de cet appareil, on commence par placer l'animal sur lequel on veut expérimenter dans la cloche C que l'on referme exactement. Puis, remplissant à moitié les pipettes E, D d'une solution de potasse caustique titrée et pesée, on met en mouvement le balancier auquel sont suspendues les pipettes au moyen d'un moteur quelconque ; le flacon B est rempli d'oxygène et le robinet du tube a est ouvert. Lorsque l'expérience a duré suffisamment, on pèse de nouveau et on titre la solution de potasse ; on a ainsi le poids d'acide carbonique produit ; on a de plus le poids d'oxygène employé par le nombre de flacons B qui ont été vidés.

L'appareil de Regnault et Reiset, bien que susceptible de donner des résultats d'une grande précision, prête cependant le flanc à certaines critiques importantes. En premier lieu l'animal ne respire pas un air absolument dans les conditions physiologiques ordinaires. En effet, l'air de la cloche C, d'après les analyses des auteurs eux-mêmes, contenait en moyenne 2 pour 100 d'acide carbonique au lieu de 4 p. 10,000 au plus qu'en contient l'air ordinaire. L'animal respirait donc dans un air cinquante fois plus chargé d'acide carbonique que l'air normal ; les conditions physiologiques dans lesquelles vivait l'animal étaient changées et les résultats devaient être faussés. De plus, les produits de la respiration cutanée venaient se mêler à ceux de la respiration pulmonaire. Enfin, l'air était tellement chargé d'humidité, après quelque temps de séjour de l'animal, que les parois intérieures de la cloche ruisselaient.

Jolyet et Regnard ont modifié cet appareil de manière à ramener les conditions dans lesquelles respire l'animal, à être aussi rapprochées que possible des conditions physiologiques. Leur appareil représenté (figure 98) comprend toujonrs les trois parties essentielles de l'appareil de Regnault et Reiset, mais toutes trois ont subi des modifications importantes. L'animal n'est plus enfermé ans la cloche C, mais respire cependant dans cette cloche, par l'intermédiaire e la muselière hermétique G. En v est un sac de caoutchouc de 400 à 500 cenjnètres cubes de capacité, dont les parois sont accolées l'une à l'autre, et wtiné à empêcher les variations de pression qui résulteraient des inspirations des expirations de l'animal dans l'appareil clos et rigide. Les pipettes P et '' de Regnault et Reiset, remplies de glycérine, ne sont plus employées que

pour faire eiroulor l'air di' la cloche C, à travers un manchon k deux lubulures A, inResaamment et violemment secoue par un mouvement rapide de vaet-vient sur un support articulé. La solution de potasse que contient ce manchon est ainsi brassée continuellement avec l'air et le dépouille compila te ment

de son acide carbonique. La source doxygènc ost constituée [par un llacon 0 dans lequel la solution de chlorure de calcium déplace le gaz aussitôt qu'il s'effectue, par suite de l'absorption de l'acide carbonique, une diminution de pression dans l'appareil.

Pcltenkofer et Voit ont construit et utilise un appareil qui se distinjcue des précédents par ses dimensions vraiment eolortSFdes. Il est employé pour l'homme et se compose d'une chambre de douze mètres cubes de cnpaeitt'. dans laquelle le sujet en expérience respire librement, et peut même se livrer à certaines occupations.

Cette chambre est ventilée, comme le masque de l'appareil d'Audral et Gavarret, par aspiration; l'air entrant par des ouvertures pratiquées dans la chambre est aspiré à diverses hauteurs dans celle-ci par un tuyau mis en communication avec une pompe puissante mue par une machine à vapeur. .. Cet air est mesuré exactement, au moyen d'un compteur à gaz. Sur la conduite principale, allant de la chambre k respiration au compteur, est branché un tube d'un petit diamètre, communiquant lui-même avec une pompe aspi-