RESPIRATION INTERNE OU RESPIRATION DES TISSUS

Respiration élémentaire.

Parallélisme des respirations externe et interne.

Fixation de Toxygène par les tissus.

Mécanisme des échanges gazeux.

Réserve d'oxygène.

Variations dans l'activité respiratoire des tissus.

Causes intrinsèques.

Causes physiologiques*

Causes physiques.

Respiration élémentaire. — Ce n'est pas pour le sang lui-même, mais en réalité pour les éléments anatomiques de l'organisme tout entier que l'oxygène est emprunté au milieu extérieur, au niveau du poumon, et le sang n'est qu'un intermédiaire entre le milieu extérieur et les éléments des tissus. Les phénomènes mécaniques de la respiration, les échanges gazeux qui ont lieu entre le sang et l'air au niveau du poumon ne sont que des phases préliminaires de la vraie respiration qui a lieu au niveau des tissus eux-mêmes, et on peut supposer des organismes dépourvus de ces mécanismes intermédiaires et chez lesquels l'oxygène viendrait directement vivifier les éléments anatomiques. C'est le cas non seulement pour les êtres inférieurs composés d'une seule ou d'un petit nombre de cellules, mais, encore pour des organismes relativement très complexes comme les insectes, chez lesquels l'air, apporté par des canaux ou trachées qui parcourent tous les tissus, vient entourer tous les éléments d'une atmosphère d'oxygène.

Ainsi donc» on peut admettre plusieurs phases dans l'exercice de la fonction respiratoire :

1» La respiration externe, qui fait pénétrer l'oxygène de l'air dans le sang, c'est-à-dire dans le milieu intérieur ou intermédiaire. L'ensemble des mécanismes chargés d'exécuter cette première phase constitue l'appareil respiratoire et la respiration proprement dite ;

2* La respiration interne qui fait pénétrer l'oxygène du sang dans les tissus.

Parallôlisme des respirations interne et externe. — Ces deux respiratioas se ressemblent, en fait, beaucoup plus qu'elles n'en ont lair et on pourrait en faire une étude presque rigoureusement parallèle. La respiration externe a lieu au niveau des capillaires pulmonaires ; elle se fait entre les gaz du milieu extérieur et les éléments du milieu intérieur constitué par un tissu spécialisé, le sang. La respiration interne a lieu au niveau des capillaires gênérauXf elle se fait entre les gaz du milieu intérieur et les éléments des divers tissus. Elles sont assurées toutes les deux par des actes mécaniques différents, mais dont le résultat est identique, à savoir le renouvellement de Toxygène : Yexteme par le mécanisme thoraco-pulmonaire (phénomènes mécaniques de la respiration) agissant sur le milieu extérieur, c'est-à-dire sur Fair ; Yinteme par le mécanisme de la circulation agissant sur le milieu intérieur, c'est-à-dire sur le sang. Le sang artériel représente pour les tissus ce que représente Tair inspiré pour le sang contenu dans le poumon, c'est-à-dire l'apport d'oxygène ; le sang veineux représente l'air expiré, c'est-à-dire le départ de l'acide carbonique.

Fixation de loxygène sur les tissas. — Ce phénomène si important de la respiration des tissus qui est l'essence même de la respiration a été signalé pour la première fois par Spallanzani qui constata que des parties d'organes séparés du corps, muscle, substance cérébrale, moelle épinière, tendons, etc., placés sous des éprouvettes absorbent de l'oxygène et exhalent de l'acide CO'. Gel illustre observateur a étudié ainsi la respiration de chaque tissu en particulier et il est arrivé à des chiffres qui concordent sensiblement avec ceux qui sont obtenus aujourd'hui par les méthodes perfectionnées. Depuis, de nombreux expérimentateurs, Liebig, Pfliiger, P. Bert, Regnard, etc., ont étudié le même sujet et bien précisé les conditions du phénomè)ie.

Non seulement un muscle séparé du corps, c'est-à-dire du sang, absorbe l'oxygène de l'air et exhale de l'acide carbonique, mais encore, lorsqu'il est placé dans une atmosphère d'hydrogène ou d'azote, il continue à exhaler de l'acide GO*, et même en grande quantité, si on le fait contracter, bien que l'on se soit assuré, au préalable, qu'il ne contient aucun oxygène libre, en le soumettant à l'action de la pompe à mercure. Et cette exhalation d'acide CO*, ainsi que la faculté de se contracter, peut durer un certain temps dans ces conditions. Cependant, on sait que l'oxygène estjnécessaire à la vie du muscle, et que celui-ci perd sa contractilité si on le prive d'oxygène, en le faisant traverser, par exemple, par un courant de sangveineux, aulieudesang artériel. U faut donc qu'il existe, dans l'intérieur du muscle, de l'oxygène à un état particulier et que le vide ne peut pas dégager, c'est ce qui a lieu. Le muscle jouit donc, d'une part, de la propriété d'absorber et de fixer oxygène ambiant, en le transformant en oxygène intra-moléculaire d'une nsion très faible ou nulle ; d'autre part, de la propriété de produire et de égager continuellement de l'acide GO ', en quantité plus ou moins grande, Clivant qu'il est à l'état de repos ou de contraction. La contre-partie de l'expérience du muscle plongé dans l'air, c'est-à-dire

séparé du sang et qui continue tout de même à exhaler de l'acide CO', consistera à observer le sang séparé du muscle et maintenu à la température du corps. Or, les oxydations y sont faibles, Toxygène qu'il contient disparaît lentement, et si on y ajoute des corps très oxydables, tels que la glycose par exemple ou l'acide pyrogallique, on les retrouve intacts, après un temps fort long, ce qui prouve qu'ils n'ont pas été brûlés. Il n'y a donc, dans le sang luimême, que des combustions inappréciables.

Maintenant si on plonge un fragment de muscle non plus dans l'air, mais dans du sang artérialisé ou dans une solution d'oxyhémoglobine, le muscle absorbera l'oxygène du sang ou de la solution, lesquels ne donneront plus au spectroscope que l'unique raie d'absorption de l'hémoglobine réduite. Il en est de même si le muscle, au lieu d'être plongé librement dans un bain de sang, est traversé par le sang lui-même comme cela a lieu sur le vivant, où le muscle, pénétré par un réseau capillaire sanguin, est en quelque sorte plongé dans une éponge sanguine. La paroi des capillaires, bien que séparant le sang des fibres musculaires, n'empêche pas la substance musculaire d'absorber l'oxygène contenu dans le sang. Plusieurs expériences le prouvent : Si. comme SchUtzemberger, on fait circuler du sang artériel défîbriné dans un tube de baudruche plongé dans une bouillie de levure de bière, c'est-à-dire de protoplasma vivant, on constate que la levure absorbe l'oxygène du sang qui la traverse et dont l'oxyhémoglobine se trouve ainsi réduite. L'élégante expérience de Vierordt n'est pas moins démonstrative. On éclaire très vivement la pulpe rosée du bout du doigt rendue ainsi demi-transparente, et on l'examine au spectroscope ; on reconnaît les deux bandes d'absorption de l'oxyhémoglobine du sang qui arrive dans le doigt. Puis on arrête la circulation par une ligature faite à la base du doigt. Au bout][de deux à trois minutes, la pulpe rosée est devenue violette et le spectroscope ne montre plus que la bande unique de Thémoglobine réduite. L'oxygène du sang a donc été absorbé par les tissus du bout du doigt.

Mais si la tension de l'oxygène du muscle est nulle, celle de l'oxygène du sang est comparativement forte, et ce gaz tendra continuellement à traverser le plasma, la paroi capillaire , les espaces lymphatiques et le sarcolemme pour venir dans la substance musculaire sur laquelle il se fixe en perdant sa tension, en sorte qu'il y a sans cesse appel d'oxygène en ce point. C'est Tinversé pour l'acide GO* qui, sans cesse produit par le tissu musculaire, y possède une tension toujours forte, tandis qu'elle est relativement faible dans le sang : d'où un courant d'acide GO^ du muscle vers le sang. La respiration du muscle a donc bien lieu dans le muscle lui-même et non dans le sang qui le traverse. Les opérations chimiques, d'ailleurs mal connues dans leur essence, qui donnent naissance à l'acide GO*, se passent donc dans l'intimité de la substance musculaire, et l'acide GO* n'est pas produit, comme quelques-uns l'ont cru, dans le sang lui-même où le muscle ne ferait que vei scr certains principes oxydables que l'oxygène du sang aurait directement oxydés et transformés en acide GO* et autres produits dits de combustion.

Ge qui a lieu pour le muscle a lieu évidemment pour les autres tissus, et

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c'est bien au niveau de leurs éléments, et non dans le sang qui les traverse, que s'effectuent les combustions respiratoires.

Enfin Texpérience de la grenouille salée montre bien aussi que ce n'est pas dans le sang que se produisent les combustions respiratoires puisque, sur une grenouille dont on a remplacé tout le sang par de l'eau salée, et qui peut continuer à vivre assez longtemps, les phénomènes chimiques de la respiration persistent sans modification. Or, il est difficile de supposer que ce n'est pas dans les tissus, mais dans l'eau salée qui les traverse, que se produisent les phénomènes métaboliques de l'organisme.

Mécanisme des échanges gazeux. — Les échanges qui ont lieu au niveau des capillaires généraux, entre le sang et les cellules des tissus, s'opèrent par le même mécanisme, et en vertu des mêmes lois de la diffusion, que ceux qui ont lieu dans les capillaires pulmonaires entre l'air et le sang, c'est-à-dire qu'ils ont pour cause les différences respectives de tension dans le sang et dans le liquide interstitiel des tissus, de l'oxygène et de l'acide CO ^. Dans le sang artériel qui arrive aux capillaires, la tension de l'oxygène est forte (jusqu'à 1 dixième d'atmosphère); elle est faible, au contraire, dans le plasma interstitiel qui baigne les cellules des tissus. Pour l'acide GO*, c'est le contraire. Il y a donc une tendance à l'équilibre qui fait passer l'oxygène du plasma du sang dans le plasma des tissus, et l'acide GO* des tissus dans le sang. Mais, dès que la tension de l'oxygène tombe au-dessous de 4p. 100 d'une atmosphère, l'oxyhémoglobine se dissocie et restitue au plasma une quantité d'oxygène égale à celle qui a diffusé dans les tissus et ainsi se maintiennent les différences de tension qui assurent la continuité des échanges entre le milieu intérieur et les tissus.

Les mesures de la tension de l'oxygène et de l'acide GO* dans le sang et les tissus ont pu être faites soit directement pour le sang, soit indirectement poar les tissus par la mesure de la tension de ces gaz dans les liquides formés dans la profondeur même des tissus : bile pour le tissu du foie, urine pour le tissu du rein, salive pour le tissu des glandes salivaires, etc. Or, la tension de l'oxygène se montre faible, celle de l'acide GO*, au contraire, est relativement forte dans les tissus. Tandis que dans le sang artériel elle équivaut à 21°" de mercure, et dans le sang veineux des capillaires du poumon à 41"", elle monte à 50"° dans la bile, à 58"" dans le liquide péritonéal et la paroi intestinale, à 68"" dans l'urine, c'est-à-dire qu'elle est de beaucoup supérieure à celle de l'acide GO* du sang artériel, et qu'il doit s'établir facilement un courant d'acide GO* des tissus vers le sang.

Réserve d'oxygène. — Nous avons vu que, dans le muscle, l'exhalation 4'acide GO* ne dépend pas directement de l'absorption d'oxygène, puisque e muscle produit encore de l'acide GO* dans une atmosphère d'hydrogène ou l'azote. Et il en est ainsi pour les autres tissus et pour l'organisme tout entier. Les expériences de Spallanzani (répétées par W. Edwards, Gollard de Warligny, etc., plus récemment par Pfliiger) ont montré en effet, il y a longf*mps. que los ^grenouilles placées dans une atmosphère d'hydrogène ou

d'azote continuent à vivre un certain temps (96 heures à 0*, 48 heures à la température ordinaire) et à exhaler de Tacide CO*. Cet acide CO* est produit aux dépens de Toxygène introduit par la respiration avant T expérience et qui est emmagasiné et mis en réserve dans les tissus sous forme d'oxj'gène intra-moléculaire que le vide ne déplace pas. Cette réserve permet à l'organisme de fonctionner un certain temps, et, par suite, de produire de l'acide CO*, sans absorber d'oxygène, tout comme les cils vibratils de certaines cellules peuvent continuer à se mouvoir un certain temps dans l'azote ou rhydrogène, pourvu qu'on les soumette au préalable à l'action de l'oxygène. L'oxygène agit donc, dans ces cas, suivant la comparaison de Pfluger, comme pour remonter la pendule vitale. Et celle-ci, une fois montée, peut marcher un certain temps sans avoir besoin d'être remontée de nouveau.

Cette réserve d'oxygène ne s'épuise que lentement chez les animaux à sang froid, surtout aux basses températures, et chez les animaux en hibernation, ainsi que chez les petits mammifères nouveau-nés, par suite de la lenteur des échanges au niveau des tissus. Mais chez les animaux à sang chaud, dans les conditions ordinaires, elle est rapidement épuisée et l'asphyxie survient au bout de quelques minutes si l'animal est privé d'oxygène. Certains oiseaux ou mammifères plongeurs, qui peuvent rester plusieurs minutes sans respirer, possèdent une réserve d'oxygène plus grande, grâce à la capacité proportionnellement plus grande de leur système circulatoire où peut s'accumuler une plus grande quantité de sang et, partant, d'oxygène. A poids égal, par exemple, un canard contient un tiers ou moitié de sang de plus qu'un poulet: aussi ce dernier animal [plongé dans l'eau (ou étranglé) périt au bout de deux à trois minutes, tandis que le premier résiste jusqu'à sept ou huit minutes (P. Bert).

Variations dans TaotiTité respiratoire des tissus. — Causes btrinsÈQUES : Nature des tissus. — Tous les tissus n'absorbent pas la même quantité d'oxygène, comme l'avait déjà vu Spallanzani, et le tableau suivant, dressé par P. Bert, indique les quantités d'oxygène absorbé et d'acide CO* exhalé pendant 24 heures par 100 grammes de divers tissus plongés dans l'air à la température de 10^ :