Les muscles lisses des bronches. (Nerf pneumogastrique

Tous les nerfs qui animent ces muscles si nombreux et leur concours synergique dans la succession rythmée des actes respiratoires (inspiration et expiration) paraissent obéir à l'action de centres nerveux situés dans le bulbe au niveau du noyau d'origine des pneumogastriques dans un point signalé d'abord par Legallois (iSlâ), et auquel Flourens, qui l'a bien étudié eu-

suite (1842), a donné le nom expressif de nœud vital, parce que la lésion ou ta destruction de ce point entraîne rapidement la mort. Nous le désignerons sous le nom de centre respiratoire.

Centre respiratoire. — Le nœud vital est formé de deux noyaux pairs qui occupent une position symétrique de chaque côté de la ligne médiane du bulbe, un peu au-dessus de Témergence des pneumogastriques, entre le centre vaso-moteur et la pointe du calamus scriptoritts, au niveau de l'intervalle entre l'occipital et Tatlas. Il est probable, comme nous le verrons plus loin, que chacun de ces centres est double (inspiratoire et expiratoire). La preuve que ce centre occupe bien la position indiquée, c'est que la moelle épinière peut être sectionnée immédiatement au-dessous, et le cerveau enlevé par tranches successives jusqu'aux limites supérieures du centre sans que la respiration soit arrêtée. Au contraire, dès que ce point est lésé ou détruit, tout le reste du système nerveux restant intact, la respiration s'arrête définitivement et la mort suit.

Centres respiratoires accessoires. — Des recherches récentes dues à Rokilansky (1874), Langendorff (1880), tendent à faire admettre dans la moelle épinière des centres accessoires d'inspiration. Poster admet même que les nerfs moteurs respiratoires dans leur trajet intra-méduUaire sont reliés à des masses ganglionnaires spéciales que traversent les impulsions motrices respiratoires en s'y modifiant avant leur passage dans les racines motrices. En sorte que, dans certaines conditions et en particulier chez de jeunes animaux, on peut voir se produire des mouvements respiratoires en l'absence du bulbe. C'est ainsi que chez un jeune chat après la destruction du bulbe, si l'excitabilité de la moelle a été augmentée par de petites doses de strychnine, non seulement on peut produire des mouvements réflexes du thorax eu pinçant la peau, mais encore on peut observer des elTorts spontanés de respiration. Poster en conclut que le mécanisme nerveux delà respiration n'est pas exclusivement limité au bulbe, comme on l'a cru si longtemps, mais qu'il comprend aussi d'autres centres accessoires situés dans la moelle. Le système nerveux respiratoire serait en somme, à beaucoup d'égards, analogue au système nerveux vaso-moteur avec son centre principal dans le bulbe et divers autres centres secondaires disséminés dans la moelle. Ces centres accessoires que traverse en s'y complétant l'influx nerveux émané du centre respiratoire bulbaire, peuvent, dans certains cas exceptionnels, remplacer, quoique d'une façon imparfaite, le centre principal.

Un autre centre accessoire d'inspiration se trouve placé dans le plancher ' 1 troisième ventricule et un autre dans les tubercules quadrijumeaux anté- 1 îurs. Il y a en outre un centre d'expiration à l'union des tubercules quadrij meaux antérieurs et postérieurs (Christiani, 1880). C'est ce qui explique < »mment certaines excitations des nerfs optiques et acoustiques peuvent 1 idifier le rythme respiratoire.

Automatisme des centres respiratoires. — Si la volonté peut modifier le rythme, la fréquence et l'amplitude des mouvements respiratoires, elle est impuissante à les suspendre complètement, et, d'autre part, elle est inutile à leur production puisqu'ils persistent dans le sommeil, Tanesthésie et le coma où toute conscience est abolie. Les centres respiratoires ne sont donc pas des centres volontaires. Ils n'ont pas davantage le caractère de centres réflexes, bien que leur activité puisse être modifiée profondément par des excitations centripètes apportées par les nerfs sensibles et, en particulier, par le pneumogastrique, comme nous le verrons plus loin. La preuve que les mouvements respiratoires ne sont pas nécessairement consécutifs à des impressions sensitives, c'est que l'on peut couper les deux pneumogastriques et le plus grand nombre des nerfs sensitifs qui agissent sur le centre respiratoire, et isoler même complètement ce centre du reste du système nerveux, sans que les mouvements respiratoires soient supprimés quoique profondément troublés.

Le centre respiratoire a donc en lui-même un mobile suffisant d'activité, c'est-à-dire qu'il appartient à la catégorie des centres automatiques. Toutefois, il s'agit bien plutôt, dans ce cas, d'une excitabilité directe par un excitant spécial, le sang, que d'un automatisme véritable. Rosenthal a démontré, en efl'et, que la composition chimique du sang qui arrive au bulbe a une influence positive sur le degré d'activité de la respiration. Plus ce sang est pauvre en 0. et riche en GO*, plus la respiration s'accélère, et la dyspnée^ c'est-à-dire l'accélération plus ou ou moins convulsive des mouvements respiratoires, est précisément la résultante de l'action d'un sang chargé de CO* sur le bulbe, comme cela se produit dans les cas de stase sanguine consécutive aux maladies du poumon, d'anémie «ausée par la ligature simultanée des carotides et des vertébrales, ou par une hémorrhagie,* etc.

Au contraire, l'excès d'O. produit l'état opposé d'apnée caractérisé par la suspension momentanée du besoin de respirer. Il se fait donc à chaque instant dans le centre respiratoire, sous l'influence de l'irrigation sanguine, un réglage automatique de la ventilation pulmonaire qui proportionne l'énergie de cette ventilation, et par suite de l'oxygénation du sang, aux besoins mêmes de l'organisme. La dissociation des effets du défaut d'O. et de l'excès de GO" sur les centres respiratoires a pu être faite expérimentalement, et Bernstein a montré que si on coupe les pneumogastriques, afin d'éliminer les excitations venues du poumon, le défaut d'O. excite le centre inspiratoire, tandis que l'excès cje GO' stimulerait plils spécialement le centre d'expiration. Mais dans les conditions physiologiques normales, c'est-à-dire dans l'état d'intégrité des nerfs pneumogastriques, il est probable que l'action du sang sur les centres respiratoires est plutôt réflexe que directe, plutôt périphérique que centrale, et qu'elle se produit au niveau même du poumon^ sur les terminaisons nerveuses du pneumogastrique, d'où elle est apportée jusqu'au centre bulbaire»

Le centre respiratoire est complètement inactif pendant toute la vie intrautérine, et le fœtus esta l'état d'apnée, grâce à la provision d'Orque lui fournit le sang maternel et au peu d'énergie des oxydations de ses tissus qui ne for^ ment que très peu de GO*i

Au moment de la naissance, la respiration placentaire du fœtus se trouve interrompue avant que la respiration pulmonaire ait commencé et le CO*, en s'accumulant dans le sang, exerce sur le centre respiratoire Texcitation qui provoque avec le premier vagissement le premier mouvement respiratoire. L'enfant naît donc toujours avec un commencement d'asphyxie ; quelquefois même, l'asphyxie est assez complète pour produire un état de mort apparente et l'excitation du sang sur le bulbe ne suffisant pas pour stimuler le centre respiratoire, il faut recourir aux stimulations excitoréûexes que produisent les impressions thermiques sur la peau (projections d'eau froide ou d'eau chaude).

Influences excito-réfLexes sur le centre respiratoire. — Rôle du pneumogastrique. — De toutes les excitations excito-respiratoires qui viennent stimuler le centre respiratoire, les plus importantes sont celles qui prennent leur source dans l'appareil pulmonaire lui-même et dans les muqueuses bronchique, trachéale et laryngienne et sont conduites par les fibres du pneumogastrique. Cette influence excito-réflexe est accélératrice des mouvements respiratoires et si on sectionne au cou le pneumogastrique d'un seul ou des deux côtés, les mouvements respiratoires se réduisent à la moitié ou au quart, mais deviennent plus profonds. Si l'on excite alors le bout central du nerf, ces mouvements s'accélèrent considérablement et une excitation trop forte peut arrêter la respiration en produisant la contraction tétanique des muscles inspirateurs et surtout du diaphragme. Ce fait semble donc prouver que le pneumogastrique contient des fibres centripètes d'inspiration.

Il contient aussi, mais en moins grand nombre, des fibres expiratrices dont l'action est antagoniste des précédentes ; c'est-àTdire que l'excitation de ces fibres provoque par voie réflexe un arrêt en expiration passive, ou même un effort d'expiration. Mais ces effets ne sont pas apparents dans les conditions ordinaires d'excitation du nerf, par suite de la prédominance d'action des fibres inspiratrices, et, pour les observer, il faut, en quelque sorte, paralyser raclion de ces dernières, soit par l'anesthésie chloralique, soit par l'épuisement nerveux consécutif à une forte excitation préalable.

Les fibres centripètes inspiratrices et expiratrices du pneumogastrique provenant du poumon, c'est au niveau de cet organe qu'elles devront recueillir les impressions excito-réflexes qui produisent les mouvements d'inspiration et d'expiration. Ces impressions sont produites soit par l'action du sang des capillaires pulmonaires sur les terminaisons nerveuses de ces fibres, soit même par l'action de l'air plus ou moins chargé d'O. ou de CO* des vésicules pulmonaires, soit enfin, et surtout, par l'excitation mécanique due au retrait et à l'expansion alternatifs du tissu pulmonaire pendant les mouvements respiratoires. C'est ainsi que dans la respiration artificielle, chaque insufflation provoque une expiration et chaque retrait du poumon une inspiration, comme on peut bien le voir aux mouvements correspondants des narines de l'animal. L'insufflation d'azote ou d'un autre gaz inerte produit les mêmes effets. La section des deux pneumogastriques empêche ces résultats

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de se produire, ce qui prouve que c'est par leur intermédiaire qu'ils ont lieu.

Le nerf laryngé supérieur possède aussi des fibres centripètes expiratrices dont Faction esten quelque sorte comparable àcelle des nerfs d'arrêt du cœur. En effetysion excite lelaryngé supérieur parun courant modéré, les mouvements diminuent d'amplitude et de fréquence, et si l'excitation devient plus forte on produit Varrét de l'inspiration avec quelques contractions dans les muscles abdominaux, indiquant un certain effort expiratoire. L'excitation du laryngé inférieur produit aussi, quoique à un moindre degré (étant surtout moteur) une action d'arrêt sur les mouvements respiratoires. Nous étudierons plus loin le rôle de ces deux nerfs dans les fonctions de la glotte. Hais leur rôle comme conducteurs d'impressions excito-réflexes expiratrices nous explique comment toute irritation pathologique de la muqueuse du larynx et de la trachée provoque la toux, c'est-à-dire de violents efforts d'expiration.

Influence des autres nerfs sensibles. — Tous les nerfs sensibles périphériques, y compris les nerfs sensoriels, peuvent agir sur le centre respiratoire plus ou moins à la façon du pneumogastrique, et leur excitation est le point de départ de réflexes excito-respiratoires. On connaît en particulier l'influence des impressions thermiques de chaud et de froid sur la peau des nouveaunés asphyxiés pour provoquer les mouvements respiratoires, celle des frictions sur la peau des noyés, employées dans le même but, etc. Le nerf trijunieau qui préside à la sensibilité de la face et à celle de la portion nasale des voies respiratoires présente avec le centre respiratoire des relations plus intimes que les autres nerfs et qui le placent, comme nerf excito-respiratoire, à côté du pneumogastrique. On connaît en effet Tinfluence des flagellations froides sur la face pour produire de profondes inspirations chez les individus en état de syncope ou d'asphyxie chloroformique: D'autre part, l'excitation de sa branche nasale ou celle de la muqueuse des narines, produit l'arrêt de la respiration en expiration pendant vingt secondes chez le lapin (Schiff), et jusqu'à dix minutes chez le canard (Frédéricq).

Influence du cerveau sur la respiration. — Excitation de la surface du cerveau. — L'étude des effets produits sur les mouvements respiratoires par l'excitation de différentes parties du cerveau a été abordée par un certain nombre d'auteurs. Nous avons déjà signalé l'existence de deux centres d'inspiration: l'un sur les parois du troisième ventricule, l'autre à l'union des tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs, et d'un centre d'expiration dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs. Hais les résultats obtenus par l'excitation des centres corticaux ont varié suivant les auteurs. Une étude d'ensemble faite sur ce sujet par François Franck lui a permis d'établir les points suivants :

Les excitations de la zone motrice seule, quelque soit le point excité, provoquent quand elles sont suffisamment fortes et prolongées, des modifications dans les mouvements respiratoires. Ces modifications consistent: 1* en accélération des mouvements par les excitations faibles, en ralentissement

par les excitations fortes ; 2* en changements à'amplitvde qui peuvent être soit en rapport direct, soit en rapport renversé avec les changements de fréquence; 3* en une tendance vers l'inspiration ou vers l'expiration liées la première avec l'augmentation, la seconde avec la diminution d'amplitude ; 4** en changements du diamètre de la glotte et du calibre des bronches corrélatifs des précédents. 11 n'y a dans l'écorce des circonvolutions ni centres spéciaux d'inspiration ou d'expiration, ni centres dissociables pour le larynx ou le diaphragme. (F. Franck. Fonctions motrices du cerceau.)

Influence des émotions. — Indépendamment des modifications apportées par la' volonté à la fréquence, au rythme, à l'amplitude des mouvements respiratoires, on sait que les émotions et les sensations pénibles ou douloureuses allèrent profondément la respiration qui^peut devenir très précipitée et superficielle (respiration haletante), ou ralentie et profonde (respiration suspirieuse) ou entrecoupée et surtout expiratrice (respiration singultueuse) ou même s'arrêter complètement. Quoique ces effets soient en partie indirects et se produisent par l'intermédiaire des modifications que les émotions exercent sur les battements du cœur, et, par suite^ sur le courant sanguin qui arrive au centre respiratoire, ils sont dus aussi, pour une part importante, à l'action directe sur ce centre des impulsions nerveuses venues des diverses parties du cerveau.

I. Troubles dus au défaut ou à la viciation de Pair respirable : asphyxie

et ses principales causes.