S 7 8 9 10 II 12 I

Ir 5 1

minuit 5 7 fl 9 10 II 12 ^

PT

PiG. 103. — Courbe des variations diurnes de la température normale.

journée; elle varie périodiquement suivant un cycle qui se reproduit toujours le même. Il est donc important, pour avoir des observations comparables en clinique, de prendre toujours aux mêmes heures les températures des malades en observation. La courbe des variations diurnes chez l'homme estrepresenlée figure 103.

On voit qu'elle présente deux maxima et deux minima : le premier maximum vers une heure de l'après-midi; le second, plus élevé, vers sept heures du soir. Les minima ont lieu vers cinq heures du matin et vers trois heures de l'après-midi, le premier étant beaucoup plus basque le dernier. Enrésumé, la courbe s'élève à partir de cinq heures du matin jusqu'à six heures du soir en présentant un pli assez marqué entre une heure et six heures de l'aprèsmidi; elle redescend ensuite régulièrement jusqu'à cinq heures du malin.

Variations de la température avec diverses causes.— Age.— Barensprung a cherché à établir les variations que subissait la température physiologique aux divers âges de la vie. Ces variations sont très minimes et ne dépassent guère un demi-degré centigrade. Aussi les observations faites ne sont ni assez nombreuses ni assez probantes pour établir la courbe de la variation avec les divers âges. Un des faits qui ressort de ces recherches c'est l'abaissement de la température du nouveau-né aussitôt après sa naissance, abaissement qui tient à l'augmentation brusque des causes de refroidissement. La température de l'homme tend également à s'abaisser lorsqu'il se rapproche de la vieillesse, c'est-à-dire à mesure que l'activité des combustions internes diminue.

Exercice musculaire. — C'est une des plus puissantes causes de calorification et par cela même d'élévation de température. Après un exercice violent et prolongé l'élévation peut dépasser un degré centigrade. Les températures si élevées (44** 75) que Wundeclich a pu observer chez les tétaniques tiennent à la même cause, contractions musculaires exagérées. Richet a pu produire des températures analogues chez des chiens dont il faradisait la moelle.

Topographie thermique.— La température de l'homme n'est pas la même à tous les endroits du corps. Elle est très différente lorsqu'on passe des organes profonds à la périphérie cutanée, et, même à la surface cutanée, elle varie suivant que les parties considérées sont plus ou moins exposées au refroidissement. Oa a construit pour la mesure des températures locales des thermomètres qui par leur forme peuvent s'appliquer exactement sur la surface choisie. (Thermomètre de Seguin, Burq, Constantin Paul; disques thermoélectriques de Gavarret.) J. Davy a obtenu les résultats suivant? pour l'clal physiologique.

Plante du pied 32o,26

Jambe en avant 33o,05

Mollet 330,85

Région précordiale 34<»,40

Creux pophté 35«

Pli inguinal 35«,80

Les cavités naturelles dans lesquelles on peut introduire le thermomètre peuvent encore donner des températures différentes de la température axillaire. Les températures prises dans la bouche, dans Tanus, dans le vagin sont plus élevées que la température prise dans l'aisselle. Il en est de même de la température prise par CErtmann et Mantegazza, en plaçant le réservoir thermométriquo dans le jet d'urine au moment de l'émission, et de celles

VAIUATIONS DE l,A TEHPÉRATLHE PHYSIOLOGIQUE 3S9

indiquées par les Ihermomèlres A maxîina que Kronecker et Mnycr faisaient avaler aux animaux en expérience.

Bien plus imporlanles sont les différences de température que l'on observe dans les diverses parties de l'arbre circulatoire. Ces différences étudiées par nn grand nombre de physiologistes ont été élucidées et définitivcinent fixées dans la science par les recherches de Claude Bernard. Ce grand physiologiste s'est tantôt servi de thermomètres à mercure dont la tige trèamince permettait leur introduction dans les vaisseaux du chien soumis h l'expérience, tantôt de sondes the r m o- électriques spéciales pouvant être introduites très loin dans les deux vaisseaux, artère et veine de même nom habituellement, dont on voulait mesurer la différence de température. Le manuel opératoire très simple au moyen duquel Claude Bernard a résolu la question si cuntroveraée de la température des sangs veineux et artériel est le suivant (iig, 104) : la

ne. lOi. — Ap|>areil de Cl. Bernard pour mesurer la chaleur des sangs artériel et veineux.

veine et l'artère crurales étant mises à nu, on pousse les sondes jusqu'à la bifurcation de l'aorte abdominale et de la veine cave inférieure; le galvanomètre indique un excès d'un demi-degré en faveur du sang artériel.

En poussant ensemble les deux sondes du côté du cœur, on constate que «et excès diminue de plus en plus à mesure que l'on s'en rapproche ; il est nul au niveau des veines rénales. Donc au niveau de l'embouchure des veines rénakt la température du sang veineux est égale à la température du sang arlériel. Si l'on continue à faire cheminer les deux sondes vers le cœur, on trouve qu'au-dessus des veines hépatiques, la déviation galva nom étriqué en sens contraire des précédentes indique un excès d'un demi-degré en faveur "iu sang veineux. C'est à ce niveau, au-dessus des veines su s- hépatiques, qu'est situé le maximum lopographique des températures chez l'animal.

Les sondes ayant pénétré dans les deux cœurs, on constate que la déviation galvanométrique, quoique moins grande, a toujours lieu dans le même sens. Le sang du cœur droit est "Honc plus chaud que celui du cœur gauche. La différence trouvée par Claude Bernard a varié de 0^,17 à 0°,20.

Les sondes introduites dans la veine jugulaire et dans la carotide correspondante donnent les mêmes résultats que pour Tartère et la veine crurales.

Au point de vue de la topographie thermique le système circulatoire peut donc être divisé en trois zones distinctes : 1'" zone comprenant les artères et veines périphériques jusqu*à Tembouchure des veines rénales, dans laquelle, le sang veineux ayant subi l'action de la température extérieure dans les capillaires de la peau, est plus froid que le sang artériel; 2* zone comprenant l'aorte abdominale et la veine cave inférieure à partir du niveau de Tembouchure des veines rénales jusques et y compris les cœurs droit et gauche, dans laquelle le sang veineux est plus chaud que le sang artériel; 3* zone, comprenant les artères et veines pulmonaires, dans laquelle le sang des veines pulmonaires, après s'être refroidi dans les capillaires pulmonaires où il est en contact avec l'air extérieur, est plus froid que celui des artères du même nom.

La considération de ces résultats réduit à néant toute idée de localisation de la production de la chaleur animale, entre autres celle de Lavoisier qui avait indiqué le poumon comme organe calorigène par excellence. C'est au sein de tous les éléments anatomiques et par les réactions exothermiques qui s'y passent que se produit la chaleur.

CALORIMÉTRIE ET THERMOGENÈSE

GALORIMËTRIE. — Nous avons vu que la température des animaux inférieurs n'était qu'un effet résultant de deux causes de sens contraire : 1° cause de refroidissement par conductibilité, rayonnement, évaporation des liquides; 2** cause d'échauffement par les réactions exothermiques qui se passent au sein même de leurs tissus. Chez les animaux supérieurs homéothermes ou à régulation parfaite, l'invariabilité de cet effet ne peut donner aucun renseignement sur les causes qui le produisent et qui varient en sens inverse l'une de l'autre. Le Lapon qui affronte des températures de — 20° et le nègre qui vil sous l'équateur par des températures ordinaires de + 30° ont tous les deux très approximativement la même température propre; ils diffèrent cependant par leur genre de vie, leur alimentation. Cette différence se traduit physiologiquement par une inégalité dans la quantité de chaleur qu'ils produisent. L'importance de la mesure des quantités de chaleur produite par les êtres vivants l'emporte donc de beaucoupsurla mesure de leur température; non seulement parce que cette chaleur produite varie indépendamment de la température, quelquefois comme nous le verrons, en sens inverse; mais surtout, parce que c'est une des formes de l'énergie sous laquelle se manifeste le plus

CALORIMÉTRIE ET THERMOGENÈSE

ordinairement l'activité vitale de Têtre vivant, et qui peut servir, par conséquent, à mesurer cette activité.

Méthodes calorimétriques. — Instruments de mesure. — Il existe deux méthodes pour mesurer la quantité de chaleur produite par un animal : 1* on mesure directement, au moyen de divers calorimètres employés pour les corps bruts, la quantité de chaleur qu'il cède à un corps choisi, corps calorimétrique, dans 1 unité de temps; c'est la méthode directe; 2° on calcule indirectement, connaissant les réactions endolhermiques et exothermiques qui se passent au sein de son organisme et les masses des corps réagissants, ao moyen des constantes thermochimiques, la quantité de chaleur résultante qui devient libre. C'est la méthode indirecte. Ces deux méthodes peuvent se contrôler Tune par l'autre.

Ainsi, le problème de la thermogenèse animale ne se pose pas autrement aujourd'hui que ne l'avait posé Lavoisier en 1777. « Il y a une relation constante, dit-il, entre la chaleur de l'animal et la quantité d'air entrée ou au moins convertie en air fixe dans les poumons. » C'est pour arriver à la démonstration expérimentale de cette affirmation qu'il imagina son calorimètre à glace et qu'il fit, avec Laplace, la première expérience de calorimétrie animale. Un animal de petite taille était introduit dans une double enceinte entourée de glace. On l'y laissait un certain temps et l'on pesait l'eau provenant de la fusion de la glace. En multipliant par la constante 79* (nombre de calories absorbées par la fusion de 1 kilogr. de glace), on avait directement la quantité de chaleur fournie par l'animal, exprimée en calories. (Calorie = quantité de chaleurnécessairepouréleverl kilogr. d'eau deO^àl^C.)

FiG. 105. — Calorimètre à eau de Dulong et Desprez.

Dulong et Despretz employèrent simultanément le calorimètre à eau pour

résoudre le même problème (fig. 105). L'animal en expérience, protégé par

^e enveloppe métallique C, était plongé au sein d'une masse d'eau dont on

mnaissait le poids et la température initiale. L'eau s'échauffait et l'on pou-

lit calculer, par l'évaluation de la différence entre sa température initiale

sa température finale, la quantité de chaleur cédée par Tanimal. Les gaz

■ant servi à la respiration traversaient un serpentin également plongé dans

au du calorimètre.

On peut faire des critiques graves au procédé employé par Lavoisier; l'animal n'étant pas dans des conditions physiologiques normales se refroidissait; de plus les fragments de glace retenaient à leur surface une petite quantité de Teau de fusion qui ne pouvait être évaluée exactement. Le calorimètre à eau de Despretz et Dulong était préférable ; cependant Tanimal était dans un milieu dont la température s'élevait sans cesse et les corrections nombreuses que nécessitait la méthode rendaient les résultats incertains.

De nos jours des recherches de calorimétrie animale ont été faites par Sénator et Wood au moyen d'un calorimètre à eau; par Sapalski et Klebs, au moyen d'un calorimètre à air; par Liebermeister, au moyen de la méthode défectueuse des bains liquides. Les calorimètres de d'Arsonval et ceux de Ch. Richet répondent aux desiderata d'une étude de calorimétrie animale.

Le premier calorimètre de d'Arsonval (1880) bien que d'une construction compliquée est d'un fonctionnement t^^s simple. Il remplit absolumont toutes les conditions au point de vue de Texactitude physique des mesures et toutes les indications d'ordre physiologique. Pour sa des^ cription, qui comporte de nombreux détails, nous renvoyons le lecteur au mémoire original. (Travaux du laboratoire de Marey, 1880, p. 378 et suivantes.) Un autre calorimètre imaginé plus récemment par le même auteur permet de poursuivre sur l'homme les mesures calorimétriques. Ce calorimètre est, comme on le voit(fig. 106), un grand thermomètre à air creux. Il se compose de deux vases cylindriques en métal placés concentriquement et limitant deux cavités distinctes : la première annulaire (1) est hermétiquement close et communique seulement par la tubulure (3) avec un manomètre à eau (4). La seconde cavité (2) constitue l'intérieur du calorimètre, dans lequel est placé l'homme en expérience.

Il est très facile de comprendre le fonctionnement de cet appareil. Si une source de chaleur est placée en (2), elle réchauffe l'air de (1) et la température de cet air s'élève jusqu'à ce que la perte par rayonnement soit égale à la production. Or la température de l'air de (1) ne peut s'élever sans que sa pression s'élève en même temps, ce qu'indique le manomètre. La quantité de chaleur rayonnée par l'appareil est donc proportionnelle à l'excès de sa température sur celle du milieu ambiant (loi de Newton), par conséquent proportionnelle à la hauteur de la colonne manométrique. Le récipient (o), plein

FiG. 106. — Calorimètre de d'Arsonval.

CALORIMÉTKiE ET ÏHERMOliKNftSE 363

dair et uni h la seconde branche du manomètre, est là pour empêcher que les variations de la pression atmosphérique et de la température ambiante ne faussent les indications du manomètre. Pour graduer l'appareil en calories Tauleur fait brûler dans son intérieur un bec d'hydrogène pur à débit constant dont la chaleur de combustion est connue et note la hauteur correspondante du manomètre.

Fie. 107. — CalorimÈlre inscripleiir de d'Arsonvol.

Pour enregistrer d'une façon continue et sans corrections les phases de la production de la chaleur chez un animal, d'Arsonval a beaucoup modifié le dispositif précédent. Le manomètre a été remplacé par l'appareil inscripteur ci-dessus dont la figure 107 donne une explication suffisante.

Ch. Richet a aussi utilisé la dilatation de l'air de l'enceinte dans laquelle est enfermé l'animal pour mesurer les quantités de chaleur produites par cet animal, mais il s'est servi d'un dispositif expérimental entièrement différent. L'enceinte est, comme on le voit(fig, 108), constituée par un serpentin tubulairc en cuivre disposé en forme de double hémisphère articulé par une charnière. Chacnn des deux serpentins est relié k un tube de caoutchouc amenant l'air dilaté à la partie supérieure d'un vase clos contenant de l'eau. L'air presse sur la surface du liquide et le force à s'écouler par le siphon toujours exactement amorcé situé à gauche de la figure. Si l'on recueille dans une éprouvelle graduée l'eau qui s'écoule, on mesure ainsi exactement la dilatation de du récepteur qui est égale en volume à la quantité d'eau qui est tombée. Celle dilatation connue, il devient facile de déterminer les quantités de chaleur cédées par l'animal au récepteur calorimétrique.

Il y a lieu avec un tel calorimètre de tenir compte des varlationsde la température extérieure cl, si l'expérience a une longue durée, des variations de

pression atmosphérique.

La graduation du calorimètre a été faite par l'auteur de la façon suivante :

Ayant placé un poids P d'eau chaude dans le calorimètre à une tempéra-

re de P, on observe qu'une certaine quantité d'eau q s'écoule par le siphon

pendant que la température de l'eau placée dans le calorimètre baisse de C à

La quantité de chaleur cédée par l'eau chaude au calorimètre est P (i— f),

est laqusntilc de chaleur que représenle l'unité de volume d'eau écoulée par le siphon, cette quantité étant exprimée en calories grammes-degré ou petite calorie, si P représente le poids de l'eau chaude en gramme. Dans l'un

Fia. 108. — Catorimètre de HicheL des appareils de Gh. Richet un centimètre cube d'eau écoulée répondait i 83 calories gramme-degré.

RiRultats obtenus. — Si l'on prend la moyennedes résultats obtenus par les différents expérimentateurs dont noua venons de signaler les méthodes et de décrire les appareils, on trouve que la production de chaleur par heure et par kilogramme d'animal peut être évaluée à :

6,000 calories-gramme-degrc pour les lapins et cobayes;

2,300 — pour un chien;

1,500 — pour un homme adulte.

En calculant la quantité de chaleur produite par un individu d'un poids de 60 à 63 kilogrammes pendant une heure on trouve que cette quantité de chaleur appliquée à 1 litre d'eau à 0° serait capable de porter cette eau au voiànage de la température d'ébullition.

Variations de la productloa de chaleur avec diversas caasss- — Les chiffres précédents ne peuvent être considérés que comme des moyennes saos aucune valeur absolue. En effet, les circonstances qui influent sur la thermogenése animale sont les mêmes que celles qui influent sur la déperdition de calorique, puisqu'il ne peut y avoir, du moins chez l'homme et les animaux homéothermes, de variations sensibles de la température propre.

CALORIMÉTRIE ET THERMOGENKSE 363

Or ces causes de déperdition sont très nombreuses et quelquefois très efficaces- Elles agissent en modifiant le rayonnement, la conductibilité ou l'évaporolion à la surface de la peau. Nous en étudierons quelques-unes en indiquant sommairement les résultats obtenus.

Poids. — Le poids de l'animal influence sa production de chaleur.

Ch. Richet, qui a expérimenté divers animaux, a trouvé qu'un gros lapin d'un poids donné produisait beaucoup moins de chaleur que quatre petits lapins pesant ensemble le même poids. Ses expériences ont également démontré une particularité intéressante, que des considérations physiques pouvaient faire prévoir; c'est que l'inégalité dans la production de chaleur n'existe plus si l'on rapporte l'évaluation à l'unité de surface d'animal au lieu de la rapporter & l'unité de poids.

Influence de la température extérieure. — D'après la loi connue en physique sous le nom de loi de Newton, un corps chaud abandonne d'autant plus de chaleur par rayonnement an milieu où il est plongé que l'excès de sa température sur celle du milieu est plus grand. Or si l'on cherche à vérifier cette loi dans le cas où le corps chaud est un animal vivant, on trouve qu'elle nes'applique pas. Ce fait, signalé d'abord par d'Arsonval, a été vérifié par Ch. Richet pour le lapin entre les températures de — 2* et -1- 28',

La courbe ci-jointe (flg. 10y)doo- Déepar cet auteur indique ces variations de la production de chaleur en fonction des températures extérieures portées en abscisse. On y voit qu'il existe une température oplitna (point de rebroussement de la courbe) vers 14° pour laquelle la prodaction de chaleur est maxima.

Si la température change dans un fig. i09.

sens 00 dans l'autre la production

de chaleur diminue. Une explication entièrement satisfaisante de ces faits est encore à donner ; cependant l'action des vasomoteurs, eux-mêmes sous la dépendance du système nerveux, a certainement une influence.

Le refroidissepient des téguments en rapport direct de conductibibité avec le milieu est aussi à considérer. Grâce è ce refroidissement superficiel l'excès de la température de l'animal sur celle du milieu est diminué, si bien que l'exception de l'animal à la loi de Newton est plus apparente que réelle si

l'on tient compte de sa température superficielle et non de sa température physiologique.

Influence des téguments. — La fourrure plus ou moins épaisse d*un animal contribue encore à augmenter ou diminuer les pertes de chaleur par conductibilité et rayonnement. Gh. Richet a trouvé que les enfants, dont la peau est nue, produisent (c'est-à-dire perdent) par unité de surface plus de chaleur que les animaux à fourrure. Ainsi la production de chaleur a été pour eux de 16,1

Les chiens, qui peuvent être rangés parmi les animaux à fourrure maigre, produisent 14,4 par unité de surface. Les chats, cobayes, lapins, dont la fourrure est bien fournie, produisent de 10 à 13 par unité de surface suivant leur taille. Enfin les oiseaux, oie, canard, pigeon, à peu près comparables pour la taille et le poids aux mammifères bien pourvus de fourrure cités plus haut, produisent un peu plus de chaleur que ces derniers à cause de leur température plus élevée..

Une mention spéciale doit être faite, au point de vue calorimétrique, des expériences dans lesquelles on a enduit la fourrure des animaux tels que le lapin, le cobaye, le chien etc., d'huile ou d'un vernis quelconque, agglutinant les poils. Dans ces conditions on trouve que l'animal ainsi enduit perd une beaucoup plus grande quantité de chaleur qu'à l'état normal. Cette perte de chaleur peut être assez grande pour abaisser la température de l'animal à tel point que la mort s'ensuive. Si toute la surface du corps n'a pas été enduite de manière à pouvoir conserver l'animal en expérience, on constate qu'il s'amaigrit rapidement ou tout au moins qu'il n'augmente plus de poids. Cela tient certainement à la dénutrition rapide qui accompagne cette augmentation dans la production de la chaleur.

L'utilité des vêtements découle des considérations qui précèdent. L'homme, en se couvrant de tissus mauvais conducteurs de la chaleur, oppose une barrière à sa déperdition par conductibilité et rayonnement; il peut être assimilé alors aux animaux à fourrure épaisse.

Influence du travail musculaire. — Thermodynamique animale. — La

contraction musculaire est l'une des causes les plus importantes de variation dans la production de chaleur chez l'animal. Gh. Bernard a démontré de la manière suivante qu'un muscle qui se contracte s'échauffe.

On prend deux trains postérieurs de grenouille identiques préparés à laGalvani et l'on enfonce dans une cuisse de chacun des trains une aiguille thermoélectrique. Le galvanomètre indique une égalité de température. On excite par un courant faradique, ne pouvant pas agir par dérivation sur le galvanomètre, les nerfs lombaires de l'un des membres; de fortes contractions s'ensuivent et l'on voit le galvanomètre indiquer une élévation de température du côté contracture. Les muscles ayant perdu leur excitabilité, si on recommence l'expérience, l'aiguille ne bouge plus. Les expériences de Ch. Richet et les observations de Wunderlich citées plus haut conduisent aux mêmes conclusions.

CALORIMETRIE ET THERMOGENESE 367

Si Ton modifie cette expérience, comme l'a fait Béclard, et que Ton prenne la température de l'un des muscles d'une grenouille dont la contraction est employée à soulever un poids, puis celle de l'autre muscle symétrique, dont on empêche le raccourcissement par la fixation du membre, on trouve que la température du muscle qui soulève le poids est inférieure à celle du muscle dont on a empêché le raccourcissement. Comme il n'existe entre ces deux muscles que cette seule différence, à savoir que la contraction de l'un d'eux a produit un travail mécanique positif (le soulèvement du poids), tandis que l'autre s est contracté sans produire aucun travail, on en conclut qu'un muscle qui se contracte en produisant du travail dégage moins de chaleur qu'un muscle à l'état de contraction statique.

Cette conclusion a été vérifiée directement sur l'homme par les expériences de Béclard (1860). Elles consistent à prendre, au moyen de thermomètres donnant le l/oO de degré, la température du biceps brachial d'un expérimentateur dont le bras produit : 1* un travail positif en élevant un poids connu à une hauteur connue, contraction dynamique; 2** un effet d'équilibre, en maintenant ce poids immobile en l'empêchant de tomber (contraction statique). Ces expériences établissent le même fait que précédemment; elles ne sont pas à l'abri de toute critique.

Un animal doit donc dégager moins de chaleur lorsqu'il emploie ses forces à la production d'un travail extérieur que lorsqu'il ne développe aucun travail. Ce principe a été énoncé pour la première fois par un médecin allemand, Jules-Robert Mayer, auquel on doit également le principe de l'équivalence du travail et de la chaleur qui contient toute la thermodynamique. Hirn, dans de mémorables expériences (1857 -o8), a cherché à le vérifier directement sur l'homme, et môme à se servir de ces expériences pour en tirer le rapport numérique qui lie ces deux formes de l'énergie.

Ces expériences de Hirn, hérissées de difficultés insurmontables, ne pouvaient amener au résultat attendu, car il n'est pas possible d'assimiler le moteur animé à un moteur thermique transformant de la chaleur en travail mécanique. En effet, d'après le principe de Carnot, dans toute machine thermique, il est nécessaire qu'il y ait une chute de température et qu'une certaine quantité de chaleur tombe du point où la température est. élevée au point où la température est basse, une autre quantité de chaleur plus petite étant seule transformée en travail par la machine. Dans la machine à vapeur, par exemple, une grande quantité de chaleur passe inutilement de la chaudière au condenseur; ,^ au plus, dans les meilleures, est transformé en travail. Or, dans l'animal considéré comme moteur, on ne peut appliquer le principe de Carnot, car on ne trouve aucune de ses parties assimilable soit au foyer, soit au condenseur, et de cette impossibilité d'appliquer ce principe fondamental résulte me différence absolue entre le moteur animé et le moteur thermique.

Si l'animal ne transforme pas la chaleur en travail, on est conduit à se demander quelle est la source de ce travail. On doit la chercher jusqu'à nouvel î>rdre dans les réactions chimiques qui se passent dans l'intimité même des tissus. L'énergie libérée par ces réactions apparaîtrait directement sous la forme

travail mécanique sans passer par la forme chaleur, de même que dans ud élément voltaïque Ténergie, provenant des actions chimiques qui s'y passent, se montre sous la forme de courant électrique dans le conducteur qui joint les deux pôles.