C. Son renforcement inspiratoire

Direotion oentripète da courant sanguin danalvTeinw.—L* examen au microscope de la circulation du sang dans le poumon ou le mésentère de la grenouille permet d'assister au retour du sang qui après avoir traversé les fins réseaux capillaires se rend par des branches convergentes dans les troncs de plus en plus gros, qui sont les racines du système veineux. C'est pour démontrer ce retour du sang au cœur, que Harvey, n'ayant pu voir directement le phénomène, avait accumulé tant de preuves démonstratives dont celle qui suit est convaincante ; si on fait refluer le sang d*une veine superficielle du dos de la main vers l'extrémité des doigts, et si on laisse la pression se continuer, la veine reste vide de sang ; mais sitôt la pression cessée, le sang se précipite de la périphérie vers le centre, en remplissant la veine.

La disposition des valvules des veines découverte par Fabrice d'Aquapendente tend également à prouver le cours centripète du sang dans ces vaisseaux, Ces valvules très nombreuses dans les vaisseaux de gros et de moyen calibre, du tronc et des membres, absentes dans les veines porte et rénale, utérines et pulmonaires, rares dans les veines de la tète et du cou, se ferment toutes les fois que le sang tend à rétrograder du côté des capillaires.

Ganses. — La cause du mouvement du sang dans les veines est l'impulsion cardiaque, qui, après avoir chassé le sang à travers les capillaires, préside encore sous le nom de vis a tergo au cours rétrograde de ce fluide du côté du cœur.

En poussant par les artères des injections de sang défibriné, et cela avec une force qui n'excédait pas celle du cœur, Haies vit le sang s'écouler par les veines, sans qu'on pût invoquer d'autre force que l'impulsion initiale. Cette expérience ancienne aurait dû suffire à montrer que la force du cœur n'e$t pas épuisée au delà des artères, et que le sang pour continuer son cours n'avait nul besoin d'une impulsion nouvelle qui lui aurait été communiquée par une action des vaisseaux capillaires jouant le rôle de cœurs périphériques (Bichat). Les expériences de Magendie ont montré l'inanité de cette opinion de Bichat et refuté un fait sur lequel il s'appuyait, à savoir que lorsqu'on comprime l'artère principale d'un membre après avoir fait une plaie de la veine qui ramène le sang, celui-ci continue de couler quelque temps encore, bien

que Taction du cœur ne puisse plus se faire sentir ; Magendie démontre que c*est par suite du retrait élastique des artères qu'a lieu cet écoulement, et cette force de retrait n'est elle-même qu'une portion de Faction cardiaque emmagasinée dans les artères.

Toutefois à l'état ordinaire, un certain nombre de causes viennent en aide au cœur en favorisant d'une manière accessoire le retour du sang à cet organe, contre-balançant ainsi les obstacles que la pesanteur, les efforts musculaires, etc., opposent d'une manière permanente ou accidentelle à ce retour centripète du sang.

C'est à des influences extérieures que les veines empruntent le surcroît de force qui pousse le sang dans la direction que les valvules commai^dent. Ces forces adjuvantes sont : A , les contractions musculaires qui rendent efficaces le rôle des valvules veineuses ; B, les mouvements de la respiration. Ces causes n'ont d'ailleurs d'action que par le fait de la dilatabilité et de l'élasticité des veines, qui permettent des changements alternatifs dans la contenance des diverses portions du système veineux.

Dilatabilité et élasticité des veines. — La grande capacité et l'extrême dilatabilité des veines par rapport aux artères, font du système veineux un diverticulum ou réservoir qui se prête à loger des quantités très différentes de sang sans que la force élastique de ces vaisseaux s'accroisse jamais beaucoup. La dilatabilité veineuse n'est pas la même pour tout le système. Certains organes ne s'accommoderaient pas des compressions qui pourraient résulter de l'ampliation de ces vaisseaux par le sang. C'est la raison pour laquelle les veines de la dure-mère, les sinus crâniens sont inextensibles et incompressibles.

Malgré leur grande extensibilté, les veines sont néanmoins très résistantes et peuvent supporter sans se rompre des pressions intérieures qui peuvent aller pour certaines d'entre elles jusqu'à 4 et 6. atmosphères, alors que les artères se rompraient sous un effort moindre.

Après avoir été distendues, les veines reviennent sur elles-même en vertu de leur élasticité, et pour que ces vaisseaux perdent cette propriété, il faut qu'ils aient été longtemps et fortement distendus. C'est ainsi que les veines des membres inférieurs, dilatées pendant la grossesse, reviennent sur elles-même après la parturition ; toutefois si les grossesses se renouvellent, la dilatation variqueuse peut devenir persistante.

Les veines sont également contractiles mais cetle propriété sera étudiée plus loin avec la contractilité des vaisseaux en général.

Causes adjuvantes de la circulation veineuse : A. Contractions musculaires et rôle des valvules. — Un grand nombre de veines rampent dans les interstices musculaires et sont par suite comprimées toutes les fois que les muscles entrent en contraction. Sous cette influence la pression du sang augmente dans le vaisseau, mais le liquide ne peut refluer parce que les valvules veineuses se referment : le sang est donc obligé de progresser du côté du cœur. Lorsque la contraction musculaire a cessé, la tension sanguine baisse

dans la veine plus ou moins vide ; celle-ci se laissera donc facilement remplir du sang de la périphérie soumis à une pression supérieure. Grâce aux alternatives de contraction et de repos des divers muscles, les tronçons successifs des veines se vident et se remplissent du sang de la périphérie; ce sang, qui par suite de l'action des valvules dont ces vaisseaux sont pourvus, se trouve ainsi poussé toujours dans la même direction, au lieu de subir de simples oscillations sur place comme cela aurait lieu si les valvules étaient absentes. Celte influence musculaire permet de comprendre pourquoi dans Topération de la saignée l'écoulement sanguin se trouve favorisé par les mouvements des doigts que le chirurgien fait exécuter au malade.

Une autre conséquence des valvules des veines, dans les membres inférieurs par exemple, c'est d'empêcher des pressions relativement considérables de s'exercer sur les radicules veineuses, comme celle qui serait représentée dans ce cas par une colonne sanguine de la hauteur du membre; une pareille pression gênerait considérablement le passage du sang au travers des voies capillaires. Mais pour que les valvules soutiennent la colonne sanguine il faut que celle-ci soit divisée, fragmentée. C'est ce qui a lieu sous l'influence des mouvements : les segments intervalvulaires des veines sont inégalement distendus par le sang, ce qui permet aux valvules de se fermer sous la charge de tronçons veineux remplis de sang, situés au-dessus d'elles. Si les veines étaient remplies de sang, comme cela aurait lieu dans le cas d'inertie complète des muscles, le rôle des valvules serait inefficace ; elles ne formeraient plus que des diaphragmes flottants dans une colonne liquide dont elles n'interrompraient pas la continuité. C'est la raison des varices qu'on observe chez les gens que leur profession oblige à se tenir debout sans marcher.

Un autre eff'et des valvules, c'est d'utiliser pour la circulation les influences de la pesanteur. C'est ce qui a lieu pour les veines superficielles du bras dans les mouvements alternatifs d'élévation et d'abaissement du membre : le bénéfice au profit de la circulation produit par l'élévation du bras n'est pas perdu dans le mouvement inverse par suite de la fermeture des valvules.

B. Influence des mouvementsrespiratoires sur la circulation veineuse. Aspiration thoracique. — Valsalva avait déjà signalé qu'au moment des inspirations, le sang des veines jugulaires qui s'afl'aissent coule plus facilement du côté de la poitrine ; mois c'est Barry (1825) qui donne la démonstration et l'interprétation du fait, en faisant voir qu'une aspiration s'exerce sur les veines voisines du thorax et agit comme une force indépendante de la vis a tergOy pour ramener le sang du côté du cœur.

L'expérience classique de Barry consiste à introduire par la veine jugulaire àlabase du cou, jusque dans la veine cave supérieure, chez le cheval, untubede verre recourbé en foi^me de siphon et dont l'extrémité libre plonge dans un vase rempli d'eau : on voit le liquide s'élever dans le tube et couler rapidement vers le cœur, pendant l'inspiration, s'arrêter ou même refluer légèrement pendant l'expiration, de telle façon qu'en peu de temps tout le liquide est aspiré et le vase vidé. En répétant la même expérience pour la cavité pleurale et le

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péricarde, Barry constate également l'aspiration du liquide dans ces cavités ; d'où cette conclusion que « les cavités des grandes veines thoraciques et toutes les cavités thoraciqiLes (cavité pleurale, médiastine,péricardique) aspirent les liquides qu'on met en communication avec elles.

Pour bien comprendre l'influence des mouvements respiratoires sur la circulation veineuse, il faut considérer que l'élasticité pulmonaire n'est jamais satisfaite sur le vivant, dans l'état d'intégrité des parois de la poitrine et des plèvres; que par conséquent l'aspiration thoracique qui en est la conséquence règne en tous temps dans la poitrine, en subissant périodiquement un renforcement pendant la phase inspiratoire ou de dilatation du thorax. C'est ce que montrent les mesures de Ourson et de Donders : l'aspiration constante qui est de 6à8 millimètres de Hg. pendant l'expiration monte à 30 et 40 millimètres pei^dant l'inspiration. L'aspiration thoracique constante et le renfoncement inspiratoire de cette aspiration ont sur la circulation veineuse des actions qu'on peut comparer respectivement à celles de l'élasticité artérielle et du cœur sur la circulation du sang dans les artères.

I. L'aspiration thoracique constante diminue la masse du sang en mouvement dans les veines^ et par suite les résistances au cours de ce fluide dans ces vaisseaux, — Le poumon, organe élastique, tendant toujours à revenir sur lui-même, exerce une aspiration continue à la surface de tous les organes qui l'avoisinent : la voussure du diaphragme et l'écartement mécanique des parois des organes creux contenus dans le médiastin (péricarde, cœur et gros vaisseaux) ont fait connaître depuis longtemps cette action aspiratrice continue des poumons, dont les physiologistes ont donné plus tard la mesure. (Voir pour plus de détails, p. 388.) Sous cette influence une certaine masse de sang^ toujours la même, pour un régime circulatoire régulièrement établi, se trouve donc renfermée dans les gros tro.ncs veineux intra-thoraciques* et retenue dans ces vaisseaux par la pression atmosphérique comme l'eau dans un tube fermé par un bout et retourné; elle n'exercera par conséquent pas de pression sur le sang des veines de l'abdomen et des extrémités inférieures, ce qui n'aurait pas lieu si le vide pleural n'existait pas.

L'expérience suivante de Jolyet montre bien l'économie de sang et de travail du cœur apportée par l'aspiration thoracique constante dans la circulation de retour. Chez un chien à jeun immobilisé par le curare et respirant artificiellement au moyen du soufflet, la circulation s'exécute normalement, que l'animal soit placé horizontalement ou verticalement. Mais vient-on, dans cette dernière situation, à supprimer le vide pleural par une ouverture faite au thorax, immédiatement la pression artérielle tombe, et les oscillations cardiaques s'atténuent ou disparaissent complètement, comme l'indique le tracé arotidien fig. 165. La pression remonte, et les pulsations reprennent dès

* Pour bien se représenter l'état circulatoire indiqué, il faut supposer l'homme ou l'animal dans la station debout, et dans le repos expiraloire soutenu : dans ces conditions, chaque ondée ventriculaire, sanguine, prise dans les veines inlra-lhoraciques, y est aussitôt remplacée par une quantité égale de sang venu de la périphérie, et poussé par la seule vis à ter go.

niYSlULUGlE HUMAINE. 29

que la station horizontale est rétablie. Ces effets de la suppression du vide pleural s'expliquent facilement, en remarquant que le sang, dans la position verticale n'étant plus retenu dans les vaisseaux intra-thoraciques, tombe par action de la pesanteur, dans les veines de l'abdomen et des membres qu'il distend. Le cœur alors ne trouvant plus à son voisinage dans les gros troncs veineux le sang nécessaire à sa réplélion se contracte à vide, d'où la chute rapide de la tension artérielle. Pour rétablir la circulation dans ce cas, il faut pourunchiendel2àl5kilogr. injecter dans les veines li.'iO à 300 grammes de sang (pour l'homme il faudrait environ i litre) nécessaire pour remplir les veines intra-Lhoraciqucs, et assurer la réplétion ventriculaire. Mais alors tout le système veineux est distendu et la circulation dans ces conditions s'exécute sous une tension veineuse supérieure à la tension normale (le vide pleural

exislaitl) de toute la hauteur d'une colonne sanguine égale à la distance gui sépare l'orifice aponéorotique du diaphragme, du vertex. On voit de suite l'importance qu'il y a à ce que la circulation veineuse dans les conditions oii le système circulatoire contient le moins de sang (à jeun) ne s'exécute pas sous une pareille tension et réplétion qui rendraient inefficace le rôle des valvules des veines, et exposeraient ces vaisseaux à une perte rapide de leur élasticité, favorisant ainsi la formation des varices.

Une autre considération à mettre en lumière est celle tirée du rôle du sang dans les diverses parties du système circulatoire, en particulier dans les veines. C'est dans les réseaux capillaires qu'il accomplit ses fonctions, mais la quantité de ce fluide qui distend le système artériel est nécessaire puisque c'est cette quantité accumulée qui fait circuler le sang. De même dans les gro3 troncs veineux intra-thoraciques, la masse sanguine, retenue par l'aspiration pleurale est nécessaire pour assurer en tous temps la réplétion ventriculaire. Dans tout le reste du système veineux au contraire le sang qui s'y trouve contenu y est en quelque sorte immobilisé. Cette portion des vaisseaux doit donc en contenir la moindre quantité possible, de façon à pouvoir se prêter, en vertu de son rôle de diverticulum ou de réservoir à loger les quantités de ce liquide surajoutées par le fonctionnement physiologique.il est évidentque si les veines étaient déjà distendues par le sang dans les conditions de réplétion minimum, elles ne pourraient, sans de grave» inconvénients, recevoir encore le surcroit considérable résultant des tiigesta.

CIRCULATION DANS LES VEINES 45i

II. Le renforcement inspiratoire de Vaspiration thoraciqite constitue une force active, surajoutée à la vis a tergo pour opérer la circulation de retour. — Accolé aux parois thoraciques, le tissu pulmonaire élastique est obligé d'en suivre tous les mouvements sans pouvoir jamais s'en écarter. A chaque mouvement d'ampliation de la poitrine, par le fait de la contraction des muscles inspirateurs, l'aspiration pleurale constante subit donc un renforcement rythmique, dont le résultat est l'agrandissement des cavités des organes intra-thoraciques. L'écartement mécanique des parois des troncs veineux thoraciques, en diminuant la pression sanguine à l'intérieur de ces vaisseaux, rompt l'état d'équilibre circulatoire indiqué plus haut en opérant un appel, une succion du sang contenu dans les veines extra-thoraciques. Théoriquement l'appel inspiratoire, doit se transmettre jusqu'aux extrémités du système veineux, en diminuant d'intensité à mesure qu'on s'éloigne du thorax.

Si l'aspiration thoracique de l'inspiration peut se transmettre à de longues distances à travers un tube à parois rigides, comme dans l'expérience de Barry, il n'en saurait être de même pour les veines, a-t-on dit, qui, flasques, doivent se laisser affaisser par la pression de l'air, sous l'effet de la succion du sang dans le vaisseau.

Mais d'abord cette propriété des veines comporte des exceptions, comme pour les sinus de la dure-mère et les veines sus-hépatiques. Or, Bérard a démontré qu'une disposition analogue existe pour toutes les veines voisines de la poitrine, qui sont entourées d'aponévroses auxquelles elles adhèrent, et qui les maintiennent béantes (veines sous-clavières et jonction de ces veines avec les jugulaires). Ces veines sont le siège d'une aspiration inspiratoire qui fait entrer l'air dans ces vaisseaux, quand, dans une opération, on vient à les ouvrir imprudemment. Les chirurgiens connaissent bien l'étendue de cette zone dangereuse où l'introduction de l'air dans les veines est tant à redouter, puisqu'elle amène en général la mort instantanée.

L'aspiration que le thorax exerce sur le sang se propage donc à toutes les veines de la base du cou. D'autre part, la veine cave inférieure est adhérente au pourtour de l'ouverture aponévrotique du diaphragme qui lui donne passage. Cette veine, immédiatement au-dessous du diaphragme, reçoit les gros troncs des veines sus-hépatiques dont les parois sont adhérentes au tissu du foie. Tous ces vaisseaux restent béants lorsqu'on les a divisés , le sang qu'ils contiennent, soumis en amont à une pression positive, subira donc également l'influence de l'aspiration du thorax et se précipitera dans cette cavité.

La sphère d'action de l'aspiration thoracique se borne-t-elle à ces veines voisines du thorax, ou s'étend-elle plus loin encore ? Sans vouloir avec Barry étendre l'aspiration à tout le système veineux, il est certain qu'on en constate l'influence assez loin puisque les chirurgiens ont observé des cas d'introduction de l'air dans les veines, à la suite de blessures de l'axillaire, et même de la faciale près de l'angle de la mâchoire. Dans les expériences physiologiques on la retrouve jusque dans les sinus veineux et les canaux des os du crâne.

Il est facile de s'expliquer l'appel du sang, même à de grandes distances du thorax, dans les conditions normales de respiration calme, en dehors des ins^

pirations forcées, qui en exagérant l'appel exerceraient une succion des veines, en lesaplatissanl. Dans le premier cas, l'appel ne vide pas les veines, mais n'opère qu'une soustraction incomplète du sang qui se trouve remplace en partie à mesure par le liquide toujours poussé par derrière.

Il résulte de ce qui précède, que la même cause qui fait pénétrer l'air extérieur dans les poumons, provoque aussi l'appel du sang des veines extrathoraciques dans les veines intra-thoraciques, provoquant dans ces derniers vaisseaux comnio dni:? Ic^ cellules pulmonaires une pression négative dont la connaissance est aussi importante pour le physiologiste que pour le médecin.

Il est facile maintenant de déterminer pour les parties du système veineux général, le rapport des variations de la pression du sang avec les deux phases des mouvements respiratoires, dans la respiration calme et diaphraginatique ordinaire comme l'ont fait Jolyet et Rosapelly dans leurs expériences. Et d'abord l'expiration se faisant passivement par le retrait élastique des poumons, l'effet de succion inspiratoire ne peut être annihilé par ceux dits .à- la pression développée pendant l'expiration, d'outant plus que la présence des valvules qui n'oppose aucun obstacle à l'extension des effets d'aspiration produilsdans les veines extérieures au thorax ' arrêterait aussitôt tout reflux dû h l'expira- Fio. 166. ~ Vaisseaux subissant tion. Par conséquent l'aetion desmouvcmenis l'influence des mouvements res- respiratoires (inspiration et expiration) conpiro ires. tribue à favoriser le cours rétrograde du sang

afKiiuiiitpieuriie. des parties périphériques vers le cœur.

Il faut remarquer de plus, que du côté de l'abdomen, la respiration produit des variations de pression inverses de celles du thorax. L'abaissement du diaphragme qui agrandit la cavité thoracique diminue celle de l'abdomen en comprimant les visc^rfc abduiaînaux et les vaisseaux qui y sont contenus ; c'est très manifeste pour le tracé de la veine porte. 11 y a toutefois exception pour la veine cave abdominale, surtout dans la partie de la veine qui avoîsine le diaphragme, et pour les veines sus'-hépatiques. (Nous en avons dit plus haut les raisons.) Pour ces derniers vaisseaux même, la pression du sang positive à l'expiration, devient négative dans l'inspiration, comme dans les veines intra-thoraciques.

Les tracés suivants de Jolyet et Rosapelly (lig. 167], en même temps qu'ils font connaître la pression du sang dans les diverses veinés, montrent aussi les variations avec les deux phases de la respiration.

L'examen comparatif des tracés porte et sus-hépatique fait bien comprendre l'aide apportée, par le mouvement inspiratoire, & la circulation du sang dans

le foie. Ce n'est pas à la compression abdominale seule qu'on doit attribuer l'élévation de la pression moyenne dans la veine porte : c'est au système capillaire hépatique qui constitue un obstacle au cours du sang et diminue

j HouTements respiratoires.

j Pression <lu sang dans la veine jugulaire.

) Pression <lu sang dans la veine core ) abdominale.

l'innucncc de l'aspiration thoracique. Mais si celle-ci a un effet inverse audessus et au-dessous du foie, sur la pression, elle ne peut produire qu'une aecélération plus grande du cours du sang dans le foie, aidée qu'elle est par la poussée abdominale inspiratoire sur le tronc de la veine porte.

Les conditions générales du mouvement du sang dans le poumon sont déjà connues. (Voir Circulation, définitions et considérations générales, p. 371 et suivantes.) 11 ne re«le donc & faire connaître ici que les conditions particulières à la petite circulation, à savoir :