DANS LES VAISSEAUX CAPILLAIRES

Dispositions anatomiques des réseaux capillaires.

Examen microscopique de la circulation capillaire, j o^^îd^^^^^ ^'^'"'^'

! Pression \ ... J du sang.

Struoture et disposition des capillaires. — On entend par circulation capillaire, le mouvement du sang dans les vaisseaux intermédiaires aux artères et aux veines. Toutefois, il faut reconnaître que la délimitation exacte du système capillaire est très difficile, et qu'il est à peu près impossible de dire où s'arrêtent les petites artérioles et où commencent les veinules. Quoi qu'il en soit, nous considérons comme capillaires les vaisseaux constitués par des tubes endothéliaux reposant peut-être sur une couche membraneuse qui serait le rudiment de la lame élastique interne des artères. C'est dire que si les capillaires sont des tuyaux élastiques, ils ne possèdent pas de contractilité proprement dite comme les artères.

Les capillaires forment dans le parenchyme des organes, des réseaux plus ou moins riches, et dont la configuration, subordonnée d'ailleurs à la forme des éléments de l'organe, est en rapport avec leur fonction propre. C'est ainsi par exemple, que les réseaux capillaires des poumons, très riches par suite de l'importance des échanges gazeux qui s'y passent, font saillie dans l'intérieur des alvéoles lorsqu'ils sont remplis par le sang de façon à augmenter le contact de la surface sanguine avec l'air des alvéoles, et par suite favoriser l'hématose.

D'une manière générale, la richesse propre du réseau capillaire d'un organe est en rapport avec l'activité fonctionnelle de cet organe, et le rôle physiologique spécial du sang. C'est pourquoi le poumon, les glandes en général ont des réseaux très développés. Les systèmes nerveux et musculaire qui, pour fonctionner, ont besoin d'une excitation incessante du sang, ont pareillement des réseaux capillaires riches. Cette richesse est plus grande dans les parties du système nerveux qui possèdent des cellules (substance grise) que dans les parties blanches formées de tubes, dans les fibres musculaires striées que dans les fibres musculaires lisses.

Observation direote delà ciroulation capillaire chez l'animal vivant. — Gonohe immobile ou adhésive. — Pour bien juger des réseaux capillaires des organes, et de la manière dont la circulation s'y exécute, il faut examiner soi-même au microscope cette circulation dans les parties transparentes des animaux vivants.

C'est en 1661 que Malpighi, examinant ainsi le poumon et le mésentère de

la grenouille, put voir le premier le magnifique spectacle de la circulation du sang. Lorsqu'on examine à un grossissement de 100 diamètres environ, et avec les précautions nécessaires, sur la grenouille vivante, et immobilisée par le curare, la circulation dans le poumon, la langue, ouïe mésentère, le cours du sang en général est tellement rapide, que l'on ne peut distinguer tout d'abord les globules, mais seulement le sens du mouvement du sang. On reconnaît facilement les divers vaisseaux, par ce fait que dans les artères le courant sanguin s*éloignant du cœur va des grosses branches vers les petites, et qu'il présente des renforcements de vitesse à chacune des impulsions cardiaques ; dans les veines au contraire, et dans les capillaires, le courant sanguin continu et parfaite* ment régulier se fait des vaisseaux aux branches et aux troncs plus volumineux.

Si on porte son attention sur les dernières artérioles et mieux encore sur les capillaires de grand et de moyen calibre, un fait déjà signalé par Malpighi et Haies frappe tout d'abord l'attention : c'est que les globules qu'on commence à distinguer, mus dans un liquide incolore, le plasma, ont des vitesses différentes ; ceux qui sont près de l'axe du vaisseau marchent avec une rapidité beaucoup plus grande que ceux qui se rapprochent de la paroi vasculaire. C'est un phénomène identique à celui qui a lieu dans les canaux et les rivières où la vitesse du courant décroît de l'axe vers les bords, et qui tient à l'adhérence du liquide aux parois du conduit et à celle que des couches excentriques de liquide éprouvent les unes par rapport aux autres. Il était important de le connaître puisqu'il nous renseigne sur la véritable nature des résistances que le sang éprouve dans les vaisseaux. Dans ces conduits, la couche de liquide qui en mouille la paroi interne peut être, avec Poiseuille, considérée comme adhérente à cette paroi, et par conséquent immobile (couche immobile du sérum ou adhésive) ; sur cette couche extérieure en glisse une autre plus mobile, puis d'autres dont la vitesse est d'autant plus grande qu'elles se rapprochent davantage de l'axe du vaisseau. L'existence d'une couche liquide extérieure dépourvue de globules semble expliquée par cette observation ancienne que l'on ne peut distinguer dans le sang en mouvement aucun globule, mais que ce liquide forme au milieu du vaisseau une colonne sombre, séparée de la paroi par un liseré plus clair correspondant précisément à la couche immobile du sérum, dans laquelle les globules ne pourraient pénétrer en raison de la vitesse dont ils sont animés. Il suffit en effet d'arrêter ou de ralentir seulement le cours du sang pour voir disparaître l'espace transparent et les globules rouges se répandre sur toute la largeur du vaisseau.

La couche extérieure transparente offre une épaisseur qui varie avec la vitesse du mouvement circulatoire ; elle augmente d'une manière graduelle avec la vitesse du courant et diminue au contraire très sensiblement lorsque cette vitesse est très ralentie jusqu'à disparaître avec l'arrêt du sang.

La figure 163 représente, d'après Poiseuille, l'aspect des deux parties centrale et périphérique du sang dans le vaisseau. Dans la branche de la bifurcation artérielle comprimée en c par un morceau de platine, les zones transparentes périphériques ont disparu par suite de l'arrêt du sang qui a amené la réparti-

us CIRCULATION

ttan uaiforme des hématies daos tout le vaisseau, et leur contact avec la parai inteme.

Quand la circulation n'est pas trop rapide pour permettre de distinguer vaguement les leucocytes des hématies, on reconnaît que ces globules, lorsqu'ils sont dans le centre du courant, cheminent avec une même vitesse, mais qu'il n'en est plus de même lorsqu'ils sont rejetés du cAté de la paroi. On voit le globule rouge qui a pénétré aiasi dans la couche adhésive ralentir son mouvement, s'arrêter même un instant, puis rouler le long de la paroi et rentrer bient6t dans le torrent. Lorsque le globule bl^nc arrive au voisinage de la paroi vasculaire, au lieu de glisser sur cette paroi comme l'hématie, il y adhère, en vertu de propriétés spéciales, il résiste à la force des couches

FiG. 163. — Aspect Je la circulation eapillnire au microscope (Poiscuille).

mobiles du courant qui tend à l'entraîner en le roulant le long de la paroi. Cette adhérence desleucocytes à la paroi explique lé nombre plus grand de ces globules qu'on remarque dans la couche adhésive, en rendant, pour ainsi dire, la face interne des vaisseaux rugueuse ; elle a pour résultat d'augmenter les résistances à l'écoulement du sang dans les petits vaisseaux.

Le microscope démontre encore une autre sorte de résistance au mouvement du sang dans les petits vaisseaux, c'est celle qu'on observe dans les capillaires de très petit calibre, ou les hématies sont obligées de se déformer et de s'allonger pour les traverser, comme s'ils passaient dans des filières.

On remarque beaucoup d'autres faits qui avaient également frappélea anciens observateurs. Etant donné un réseau capillaire complet, la circulation offre, dans tel ou tel point, des différences très grandes, là un ralentissement ou même un arrêt succédant à une rapidité très grande, ailleurs même un cban-

gement iaverse dans le trajet du liquide qui reprend un ïastant après son cours primitif. Ces phénomènes s'expliquent tout naturellement aujourd'hui par des accumulatioDs locales de globules qui obstruent certaines voies, ainsi que par les dilatations ou les contractions des artères par influence nerveuse ; dans tous les cas, le sang coule toujours des points où la pression est forte vers ceux où elle est plus faible. Nous reviendrons sur ce sujet en étudiant la contraclilité artérielle.

DlapédèBS d«a globales blancs atrongss. — Les leucocytes subissentdes changements de forme qui ne sont point passifs comme ceux des hématies, mais qui dépendent de propriétés sarcodiques particulières. {VoyezMouvemenlg amiboîdes.) L'excitabilité de ces éléments se manifeste lorsqu'ils touchent à la paroi vasculaire : ils adhèrent k la paroi par un point de leur surface, tandis que le reste de leur masse, sur lequel le courant a prise, se trouve refoulé à l'aval de la paroi. Quelquefois, la force du courant rompt l'adhérence et le globule est entraîné jusqu'à ce qu'il se fixe de nouveau plus loin, et ainsi de suite. Mais tous les leucocytes llxés àla paroi vasculaire ne rentrent pas ainsi dans la circulation; la plupart d'entre eux, „

dans les capillaires comme dans les veines, s'insinuent dans les tuniques vasculaires et finissent par les traverser pour s'engager dans les mailles du tissu conjonctif dans une gaine lymphatique, ou se mettre en liberté h la surface d'une séreuse.

Dans une observation suivie, après quelques heures, lorsque la diapé-

dëse est en pleine activité, il est pos* —

fiible de voir des leucocytes aux dif- no. 144. — Cellules lymphatiques h dlTers térenle. ph.«. du pr«c.i.u. d'é,»i- S J ^^Z iriZl'^^' "'■"gration {fig. 164). Parmi les cellules ,. p,„i d„ ,^^„. „, r«»fc, ^^hi,» d. poide la face interne des capillaires ou ""'"îJ d^u'^^'^aWr"'-"' des veinules, certaines ont l'aspect premier .i.d« a» miMiioa i

'^ //, LeiKocvle» aul ont Inior

dem\-sphérique et si Ion continue l'observation de cette partie du globule saillant & l'intérieur du vaisseau, on voit qu'elle diminue peu à peu de volume jusqu'à ne plus être qu'un point brillant qui disparaît lui-même à son tour. Hais & mesure que la petite masse demi-spbérique disparaît à l'intérieurdu vaisseau, on voit apparaître au dehors et augmenter à mesure dans la région correspondante une masse îrréguliëre, munie de prolongements variés qui se répandent & la surface vasculaire externe ou dans les mailles du tissu conjonctif voisin. A l'exemple de Conbeim, on rend l'observation précédente beaucoup plus facile en faisant absorber des particules colorées (vermillon, carmin) par les cellules lymphatiques.

Les globules blancs, en traversant la paroi vasculaire, laissent sur les plaques endothéliales des ouvertures ou stomates par lesquelles les globules rouges

q( Iraiond R jw»i.

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peuvent s*engager et traverser à leur tour la paroi du vaisseau. Dans d'autres cas, l'ouverture des capillaires dans laquelle s'est engagée une partie d'un globule se* resserre sur cette partie en produisant un étranglement du globule, la partie libre dans le vaisseau, battue par le courant, est séparée et entraînée dans la circulation. *

La diapédèse est un phénomène physiologique comme le démontre l'observation sans mutilation des capillaires (membrane interdigitale), mais ce phénomène est très exagéré dans l'inflammation et dans l'œdème.

Cause de la progression da sang dans les oapillaires. — La cause du mouvement du sang dans les capillaires est la force impulsive du cœur ; seulement cette force, sousl'influence dé l'élasticité artérielle a perdu son caractère intermittent : autrement dit c'est la tension artérielle, c'est-à-dire la portion de la force cardiaque emmagasinée dans les artères, qui fait circuler le sang dans les capillaires. Cette transformation complète du mouvement est le résultat des résistances considérables que le sang éprouve dans son passage au travers des petits vaisseaux. Par conséquent toutes les causes qui diminueront les résistances en amont, augmenteront la pression dans les capillaires, et tendront à y propager l'impulsion cardiaque. C'est le cas du relâchement paralytique des petits vaisseaux. Le même résultat aura lieu par l'amoindrissement du retrait élastique des artères dû à l'affaiblissement des contractions du cœur (animal qui va mourir).

Pendant la première période de la vie embryonnaire, la propagation de l'ondulation du pouls dans les capillaires est normale (Spallanzani), de même chez les vieillards (Marey). Mais tandis que chez ces derniers, c'est par perle de l'élasticité artérielle sous l'influence de l'athérome que la transformation du mouvement ne s'effectue plus, pendant la première époque de la vie, c'est au contraire parce que l'élasticité artérielle n'est pas encore développée, et par suite la différence de pression du sang des artères aux veines. Nous connaissons la nature de résistances constantes au cours du sang ; nous connaîtrons bientôt l'élément variable qui réside dans l'état de contraction ou de relâchement plus ou moins grand des artérioles. Cette constriction agit à la manière d'un rétrécissement apporté en un point du tube d'écoulement qui abaisse considérablement le niveau du liquide dans les piézomètres en aval, tandis que ceux d'amont s'élèvent.

On a cherché à mesurer la pression du sang dans les capillaires, en déterminant le degré de pression extérieure nécessaire pour arrêter la circulation périphérique dans une partie du corps (Kries), ou dans des membranes vasculaires placées sous le champ du microscope (Gh. Roy et Graham Brown). On a constaté ainsi que la pression arrête d'abord la circulation dans les plus petits capillaires et de là en remontant du côté des artères, c'est-à-dire que la pression varie selon le volume des vaisseaux. On a trouvé ainsi que pour la peau du doigt la pression dans les capillaires est de 37 millimètres de mercure, et que la circulation dans la membrane interdigitale est suspendue sous une colonne d'eau de 200 à 330 millimètres.

Vitesse- — Le système des vaisseaux capillaires représentant le point le plus élargi du cône vasculaire, la vitesse du sang dans ces vaisseaux doit être moindre que partout ailleurs.

D'après l'examen microscopique, et en tenant compte de Tampliflcation due au grossissement, on a assigné comme valeur réelle à cette vitesse : 0"*, 57 (Weber); 0°>», 50 (Valentin).

Ces chiffres s'appliquent au mouvement du sang dans les capillaires de fin calibre, dans lesquels le mouvement ralenti du sang permet de suivre des globules pendant un certain trajet. Dans les capillaires plus volumineux le torrent est trop rapide pour permettre une mesure. Si on considère que le calibre des petites artères est sujet à varier, que sous l'influence du système nerveux, les vaisseaux se resserrent ou se relâchent pour ainsi dire à chaque moment, on voit qu'il n'y a pas, à proprement parler, de vitesse définie dans le système capillaire, la circulation dans ces vaisseaux subissant toutes les influences des variations de la tension artérielle. Lorsque les artérioles se relâchent, la pression artérielle baisse dans les artères, et augmente dans les capillaires, tout en restant naturellement toujours inférieure à celle des premiers vaisseaux. C'est dans ces cas qu'on peut observer la propagation de l'ondulation du pouls jusque dans les capillaires et même au delà dans les vei* nules (circulation capillaire dans les glandes en fonction). Le même fait a lieu lorsqu'un obstacle au cours du sang veineux vient augmenter la tension capillaire : dans ce cas le sang progresse d'une manière saccadée, mais sa vitesse est diminuée, et même le sang n'exécute plus que des oscillations sur place si l'obstacle est suffisant (ligature de la veine principale d'un membre).

Changements de volume des organes sous l'influence des variations de la circulation capillaire. — Les réseaux capillaires des organes sont tous plus ou moins développés. Certains le sont à un tel point qu'on peut dire que le parenchyme de l'organe est alors formé de vaisseaux. On conçoit que dans les cas de ce genre, un changement de calibre même léger des artères amènera des variations importantes dans les capillaires, et par suite un changement* de volume notable de l'organe lui-même. C'est au moyen des appareils à dépla* cernent (Mosso), qu'on peut apprécier ces variations de volume des organes sous ces influences, c'est-à-dire déceler les quantités plus ou moins grandes de sang qu'ils contiennent. Cette méthode de mesure de la circulation capillaire constitue la pléthysmographie.