IIL — PHYSIOLOGIE DE LA1>PAREIL NERVEUX TERMINAL

Excitabilité et excitants de la rétine* — Phosphènes.

Siège précis de la sensibilité de la rétine. — Arbre vasculaire de Purkinje.

Variations locales de la sensibilité. — Tache jaune, tache aveugle.

Marche des rayons lumineux dans la rétine.

Rôle du pigment choroïdien.

Photochimie de la rétine. — Pourpre rétinien.

Vision droite. — Projection de l'image.

Perception des couleurs.

Mélange des couleurs simples. — Couleurs complémentaires.

Rôle des cônes dans la perception des couleurs.

Théorie de Young-Helmholtz.

Cécité des couleurs.

Persistance des impressions lumineuses.

Modifications de l'excitabilité. — Images consécutires, positives et négatives.

Images complémentaires des objets colorés.

Ck)ntraâte simultané et successif d«s couleurs.

Phénomènes entoptiques subjectifs.

Irradiation.

E^ipoitabilité et excitants de la rétine. — Phosphènes. — Nous avons établi que l'appareil dioptrique de l'œil formait des images des objets exté-

rieurs sur la face postérieure de la rétine. Ici commence le rôle de Tappareil nerveux visuel. Gel appareil se compose de la rétine, du nerf optique et de centres cérébraux. La rétine^ comme tous les éléments nerveux terminaux des différents organes des sens, est essentiellement un organe de transformation de phénomènes physiques déterminés en une sensation spéciale. Il n'y a pas de rapport nécessaire entre le phénomène et la sensation. En d'autres termes, un phénomène déterminé ne donnera des sensations comparables que s'il agit toujours sur le même sens; s'il vient à agir sur un autre sens, la sensation sera toute différente. Mais un même orgjane donnera toujours des sensations comparables quelle que soit la cause excitante ; le mode de réaction d'un même élément anatomique est en effet toujours identique. Un morceau de fer rouge transmet à l'éther des vibrations que notre peau perçoit comme chaleur (chaleur rayonnante), notre rétine comme lumière. Or, la chaleur rayonnante et la lumière sont un même phénomène physique ; la distinction que nous en faisons est purement subjective. La température du fer rouge diminuant, notre peau continuera à en ressentir la chaleur rayonnante, mais notre rétine ne sera plus impressionnée ; le phénomène physique est cependant resté le même, il n'a fait que diminuer d'intensité. Le même phénomène donne donc à des organes divers des sensations qui ne sont pas comparables; de plus, un phénomène n'est pas nécessairement suivi d'une sensation. Si maintenant nous supposons une rétine mise à nu, elle transmettra aux centres des sensations lumineuses, non seulement après excitation par des rayons lumineux, mais encore après une excitation mécanique quelconque. C'est ce que l'on a constaté dans les opérations intéressant la rétine. Une expérience élémentaire, la production des phosphènes par la compression d'un point quelconque du globe oculaire, démontre bien cette propriété de la rétine. Tandis que cette compression nous donne par les nerfs centripètes de la sclérotique une sensation de douleur, nous percevons en outre des sensations lumineuses qui ne correspondent à aucun objet du monde extérieur et qui sont simplement dues à l'excitation mécanique de la rétine.

Le nerf optique ne transmet au cerveau que des sensations lumineuses; toute excitation mécanique ou électrique de ce nerf est perçue comme phénomène lumineux. Mais la lumière n'a d'action sur le nerf optique que par l'intermédicùre de la rétine. Le nerf lui-même n'est pas excitable par cet agent.

Siège préois de la senBibilitô de la rétine. — Parmi les diverses couches de la rétine quelle est celle qui doit être soumise à l'action immédiate des rayons lumineux pour qu'il y ait sensation lumineuse ? L'expérience déjà citée de Purkinje nous renseigne à cet égard. Cette expérience consiste à projeter l'ombre des vaisseaux rétiniens sur les parties de la rétine qui ne la reçoivent pas habituellement. Ces vaisseaux sont ainsi vus par l'œil en expérience. Ils sont situés dans les couches antérieures de la rétine (couche des fibres et des cellules multipolaires), leur ombre est portée sur les couches postérieures et est perçue par elles. C'est donc parmi celles-ci qu'il faut cher*

cher la couche directement impressionnable. H. Maller a trouvé par le calcul que la distance existant entre les vaisseaux rétiniens et la surface qui reçoit leur ombre devrait être de 0"" 17 à 0"" 36. Or, la distance qui sépare les vaisseaux de Textrémité postérieure des cônes et des b&tonnets est de 0"" 3

P1G. 260. — Expérience de Purkinje.

B, bougie placée à cM de TcBil, e'ett-à-dire aoMî lalértlement que ponible par rauport au centre de la. cornée; — B, lource lumineose iatérieure forméd par les rayons lumineux que le cristaJlin concentre ssr ne partie très latérale de la rétine. ~ C. D, deux Tsisseaux de la rétine (répalsaenr de la rétine a étéextr£menent exagérée ici pour la clarté dn schéma). On toit que Tombre de ces deux Taisseaux est projetée en 0* et C.

à O"'* 3. Cette couche postérieure de la rétine est donc celle sur laquelle les points lumineux extérieurs doivent former leur foyer de réfraction pour être nettement perçus.

yariations locales de la sensibilité. — Nous avons vu, en étudiant la structure de la rétine, que les cônes et les b&tonnets ne sont pas répartis en proportions égales dans toute l'étendue de la rétine. Dans la tache jaune il n'existe que des c6nes; à partir de ce point, leur nombre diminue tandis que celui des b&tonnets augmente. A ces différences dans la distribution des éléments terminaux dans les divers points de la rétine correspondent des différences dans l'acuité visuelle de ces divers points. L'acuité de la vision est d'autant plus grande que l'œil peut distinguer des points plus rapprochés angulairement. Or deux points ne peuvent être perçus comme distincts que s'ils viennent former leur image sur deux éléments rétiniens distincts. Donc plus o» derniers seront petits plus sera grande l'acuité de la vision. Helmhoitz a trouvé expérimentalement que pour que deux points puissent être distingués ijs devaient être séparés par un angle de 63" 75, soit 1 minute environ. Un tel angle correspond sur la rétine à un cercle de 4 )a,6 de diamètre. Or telle est à peu près la dimension que Kœlliker a trouvée pour les cônes de la tache jaune. Max Schultze a donné des chiffres plus faibles li [t. ki {a,5. Hirschmann a abaissé jusqu'à 50' l'angle minimum sous lequel deux points peuvent être vus distincts, angle qui correspond à un diamètre de 3 (a,65 sur la rétine. Wolkmann aurait démontré que les dimensions des cônes ne sont pas assez petites pour expliquer l'acuité visuelle, que deux points peuvent être distingués alors même qu'ils forment leurs images sur un même élément. Mais, d'après Helmhoitz, on pourrait objecter à cette opinion que les deux points si rs^pprochés sont vus distincts, non pas simultanément, mais successivement dans un espace de temps très court par suite des déplacements continuels de l'œil.

Taohejanne. — Nous avons vu qu'au niveau de la tache jaune, l'épithélium sensoriel de la rétine n'est constitué que par des cônes. A cette constitu-

tion de la tache jaune correspond une particularité fonctionnelle. La tache jaune est le point de la rétine où l'acuité de la vision est de beaucoup la plus grande. On le démontre par une méthode tout analogue & celle du compas de Weber. Les pointes du compas sont ici remplacées par deux Ois parallèles trËs fins. On les place à la distance maximum à laquelle ils puissent être distingués l'un de l'autre. En ce moment, leur image se forme sur la tache jaune, car nous amenons toujours à se former sur ce point l'image d'un objet que nous regardons avec attention. Si l'on déplace l'œil de manière & ce que

FjQ. 261. — HoLlië droite il'une coupe de la Uche jaune et de la fovea cenlralU.

l'image des deux flls vienne se former vers l'équateur de l'œil, il faudra écarter les fils de cent cinquante fois leur distance primitive pour qu'ils ne soient pas confondus. L'acuité visuelle diminue très rapidement en dehors de la tache jaune, puis plus lentement jusqu'à la périphérie oii elle atteint son minimum.

On appelle ligne visuelle (fig. 262), la ligne de direction qui passe par le centre de la fossette centrale. Cette ligne se compose de deux parties : la première va du deuxième point nodal it „^-__^ ,

la fossette centrale; la seconde est une pa- ,^r ~^^i

rallèle & la première et passe par le premier /m ^M^

point nodal. Pour voir distinctement un A,„y«/ ij\ -^Ë:

point quelconque, on place l'œil de ma- \Bt/ tT

nièreàce que la ligne visuelle passe par ce ■ w^ M

point. La ligne visuelle ou axe visuel fait yO^ ^F

avec l'axe optique un angle de 5» (angle a) ; ^^^^^^

sa partie intra-oculaire est externe par rap- "6- M3. — Axe visuel. (Charpentier.)

port à ce dernier ; sa partie extra-oculaire

lui est interne. Les deux lignes visuelles ont donc une tendance à converger

en avant des yeux. '

I^ tache jaune est large d'ecTiron 2 milliinëtres, haute de û",8. Ces dimeasions correspondent ft un angle de 2 à 4 degrés dans le champ Tisnel. Mais, en réalité, l'angle dans lequel sont comprises les parties du champ visuel, vues simultanément avec netteté, est encore plus petit; en effet, la sensibilité rétinienne n'atteint son maximum que dans la fossette centrale large de 0™°,2, ce qui correspond à un angle de 12'. Il semble que l'on vise simoltanément avec netteté des objets compris dans un angle beaucoup plus ouvert; mais cela tient k la rapidité des mouvements de l'œil. Si, placé dans l'obscurité, on dirige son regard sur un livre que vient éclairer subitement une étincelle électrique, on ne distingue qu'un très petit nombre des caractères du livre.

Papille oa taoha aveagle. — Un autre point spécial de ta rétine est la papille du nerf optique ; il n'existe en ce point que des fibres oervenses (fig. 263).Nousavonsdéj&dit que ces fibres étaient insensibles à la lumière. Les images qui Tienneul se formersurlapapille ne doivent donc pas être perçues, c'est ce quel'on démontre par l'expérience deHariotte. Si l'on regarde attentivement avec l'œil droit la croix de la Qgure 364, on Irouverti, par l&tonnements, qu'en plaçant son œil & une certaine distance, 1 pied environ, le cercle blanc de la figure disparaît et le fond parait uniformément noir. Pour l'œil droit, le point qui disparait & la vue est à droite ; par suite du renversement des images, il correspond donc & une partie située à gauche de la tache jaune. On a établi, par le calcul, que ce point était bien la papille du nerf optique (tache aveugle). Dondersa donné une démonstration directe du fait. Si l'on projette au moyen del'ophthalmoscoperimaged'ane flamme sur la papille, cette image n'est pas perçue. L'insensibilité â la lumière de la tache aveugle ne se traduit pas par une sensation d'obscurité. Si nous répétons l'expérience de Mariette avec deux cercles noirs sur un fond blanc, celui-ci paraîtra continu et la place occupée par le cercle noir que nous ne percevons pas nous paraîtra blanche. La tache aveugle ne donne aucune sensation, par conséquent la partie de l'espace qui vient

— Papille du nerf optique el son ophthalinoscopique. (LaDdolt.)

se peindre sur elle n'existe pas pour nous au point de vue oplique et les parties situées de part et d'autre sont vues comme continues.

FiG. 36i. — Eipcrieace de llariotte.

Harohe d«8 rayon* lominmix dans la rétine. — A l'état physiologique la rétine est transparente et les rayons lumineux la traversent pour aller agir sur les éléments de sa couche postérieure et cela sans impressiouner les diverses couches autres que celle-ci. Les cônes et les b&tonnets sont en effet les seuls éléments sur lesquels la lumière agisse directement et sans intermédiaire. Tous les rayons lumineux qui traversent la rétine n'arrivent pas jusqu'&la couche postérieure ; quelques-uns sont absorbés, particulièrement les rayons bleus et violets qui, au niveau de la tache jaune, sont arrêtés en partie par le pigment jaune diffus situé en avant des canes et dans les autres parties de la rétine par les globules sanguins cheminant dans les capillaires de cette membrane. Chez les oiseaux et les reptiles, les globules colorés, rouges ou jaunes, que contiennent les cônes, doivent avoir une action absorbante analogue.

La lumière qui pénètre dans l'œil tombant d'avant en arrière et la transmission à travers la rétine se faisant d'arrière en avant, il est probable que la lumière n'agit sur la rétine qu'après avoir subi une réflexion. Mais quelle est la surface réfléchissante ? On a regardé comme telle l'article externe des b&tonnets et des cônes, vu sa structure lamellaire. Mais est-ce là un état vital, ou un état déterminé par les réactifs ?

Râla da pigment dit ohoroldien- — Rouget considère la couche de pigment rétinien comme un miroir noir qui réfléchit les rayons lumineux suivant leur direction d'incidence. En effet, le centre de courbure de la rétine coïncide à peu près avec le centre optique de l'œil. Les rayons lumineux passant parle centre optique sont normaux à la rétine, la direction du rayon réfléchi coïncide donc avec celle du rayon incident. Jusqu'à Rouget on avait considéré les pigments de l'œil comme simplement destinés à absorber les rayons lumineux après leur action sur la rétine. 11 est bien certain que la choroïde absorbe beaucoup de rayons lumineux puisqu'elle nous parait noire, mais il est cer-

tain qu'elle ne les absorbe pas tous puisqu'une image projetée sur elle est visible. Elle peut donc fort biea jouer le r61e de miroir que lui attribue Rouget, mais il est probable aussi qu'elle a pour fonction d'absorber les rayons Inmiiieux qui après une première réflexion ont déjà traversé la rétine sans avoir été traoâformés en agent nerveux. Dans ce rôle on peut comparer son action à celle de Fenduit noir dont on revêt l'intérieur des tubes des instruments d'optique. La théorie de Rouget nous parait confirmée par l'existence du tapis de l'œil de beaucoup de mammifères. Le tapis est une surface réfléchissante, visible par conséquent au fond de l'œil et situé à son pôle postérieur. 11 est très probable que c'est lui qui permet aux chiens, aux chats, aux renards, etc., d'y voir avec une très faible quantité de lumière. Cette faible quantité est absorbée presque en entier par la choroïde noire de l'homme, mais dans les yeux munis d'un tapis les rayons sont réfléchis et la vision est encore possible. Où le pigment est nécessaire, c'est à la face postérieure de l'iris et dans les parties antérieures de la choroïde. En effet, si ces parties n'absorbaient pas la lumière, les rayons réfléchis par le tapis ou la choroïde seraient de nouveau renvoyés sur la rétine et troubleraient la netteté de l'image. De plus, la lumière venant de l'extérieur traverserait l'iris et la sclérotique et irait irriter la rétine. C'est ce qui a lieu chez les albinos. Outre son rôle de miroir, la choroïde a donc pour efi'et d'isoler l'œil de toute la lumière qui ne tombe pas sur la pupiUe.

Dans l'action de la lumière sur la rétine il faut tenir compte de la migration du pigment des cellules prismatiques qui recouvrent la rétine dans les prolongements que ces cellules envoient entre les cônes et les bâtonnets. De cette migration, qui se produit sous l'influence de la lumière, il résulte que les éléments sensoriels de la rétine sont isolés les uns des autres au point de vue optique. Il est difQcile de préciser l'utilité de cette disposition, mais elle parait importante.

Photochimie de la rétine. — Pourpre rétinien. — Le mode d'action de la lumière sur la rétine est inconnu. 11 y a là une transformation de mouve> ment de l'éther en agent nerveux. C'est là une manière de voir qui s'impose aujourd'hui que l'on admet les principes de conservation et de transformation des forces. On sait de plus que les forces se transforment en quantités équivalentes (équivalent mécanique de la chaleur). Mais on ignore la nature des diverses forces, de même que le mode de transformation d'une force en une autre. Il ne peut donc être question de déterminer actuellement la manière dont les rayons lumineux agissent sur la rétine. Mais on sait que la transmission par les nerfs présente à peu près les caractères d'un phénomène chimique se propageant de proche en proche tout le long du nerf. Pour cette raison il est intéressant de connaître les phénomènes chimiques qui ont lieu dans la rétine sous l'influence de la lumière. Il se produit constamment dans l'article externe des bâtonnets une matière colorante rouge que la lumière décolore. Pour l'observer il faut tuer un animal gardé quelque temps dans l'obscurité et examiner immédiatement sa rétine. Dans les premiers instants elle parait

pourpre, puis rose, enfin Faction de la lumière se continuant elle devient incolore. Si une image se forme sur une rétine chargée de pourpre rétinien, elle se photographie sur cette rétine. En effet, les parties éclairées de l'image décolorent le pourpre rétinien à l'endroit de la rétine où elles se forment, les parties obscures se décolorent beaucoup moins. Cette photographie rétinienne est appelée optogramme. La solution d'alun fixe le pourpre rétinien et permet ainsi de conserver les optogrammes. (Pour la préparation des optogrammes, voir Traité technique de Ranvier, page 967 et note.)

Il faut remarquer qu'un certain temps est nécessaire pour la formation des optogrammes, tandis que le phénomène de la vision est presque instantané. En outre, quand l'œil est exposé à une vive lumière, le pourpre rétinien est presque entièrement décoloré et il ne saurait y avoir formation d'optogrammes tels que ceux observés dans des rétines maintenues quelque temps dans l'obscurité. Remarquons aussi qu'il n'existe de pourpre rétinien que dans les bâtonnets; la tache jaune, lieu de la vision distincte, en est donc dépourvue. Il serait possible néanmoins que les cônes continssent une matière analogue au pourpre rétinien par ses propriétés, mais toujours incolore; ce n'est là qu'une hypothèse. En somme, le fait le plus remarquable dans l'étude du pourpre rétinien est qu'il existe dans la rétine un composé chimique que la lumière modifie et qui se régénère continuellement par le fait de la nutrition. Ce pourpre rétinien existe justement dans la couche de la rétine impressionnable à la lumière. Peut-être est-il un intermédiaire par lequel la lumière agit sur les éléments nerveux.

Vision droite. — Projeotion de l'image. — On a émis beaucoup de théories pour chercher à expliquer comment nous voyons les objets droits alors que les images rétiniennes sont renversées. Sous cette forme la question est mal posée. On suppose en effet que l'œil voit l'image qui se forme sur sa rétine, ce qui n'est pas. Pour établir la question sur ses véritables bases, il faut tâcher de comprendre le mécanisme des perceptions visuelles. L'œil est un organe qui nous renseigne à distance sur la forme des objets extérieurs et leur position. Or ces objets n'agissent sur lui que par les rayons lumineux qu'ils émettent. Ces rayons sont rectilignes ; pour connaître leur direction, il suffira donc de connaître deux de leurs points. Il doit exister dans l'appareil visuel une disposition qui permette de résoudre ce problème. Dans les yeux composés des articulés l'étroit calibre des bâtonnets cristallins entourés de leur manchon de pigment ne permet l'accès aux rayons lumineux que suivant l'axe du bâtonnet, l'élément nerveux situé à la partie profonde de cet organe ne reçoit donc de rayons lumineux que suivant une direction toujours la même. L'impression marche d'une extrémité à l'autre de Télément nerveux en agissant successivement sur des points contigus placés en série linéaire suivant Taxe de l'élément, et il est permis de supposer que c'est par ce mécanisme qu'est fournie la notion de la rectilignité des rayons lumineux. Nous trouvons dans l'œil des vertèbres une disposition tout analogue. Les cônes . et les bâtonnets sont aussi des éléments rectilignes à travers lesquels l'action

lumineuse se transmet d'une extrémité à Fautre et peut donner la notion d'un mouvement qui se propage en ligne droite. Ici il faut faire remarquer que les cônes et les bâtonnets sont séparés par les expansions pigmentées des cellules de revêtement de la rétine ; ils ne reçoivent donc de rayons lumineux que suivant leur axe. En somme, toute excitation d'un élément terminal rétinien donnera l'impression d'un rayon lumineux dirigé suivant l'axe prolongé de l'élément. Or les cônes et les bâtonnets sont ordonnés suivant les rayons de courbure de la rétine dont le centre de courbure coïncide à peu près avec le centre optique du cristallin. Par conséquent les rayons lumineux des objets vus nettement arrivent suivant l'axe prolongé des cônes et des bâtonnets puisqu'ils passent par le centre optique (points nodaux) du cristallin. Les éléments terminaux de la rétine donnent alors l'impression de la direction réelle des rayons lumineux puisqu'ils sont adaptés à percevoir toute excitation comme dirigée suivant leur axe. Ce n'est donc pas l'image formée sur notre rétine, Toptograrame, que nous voyons, nous ressentons des vibrations lumineuses dont nous reportons (projection) la cause à l'extérieur, grâce à un mécanisme physiologique préétabli. La preuve en est que si nous fermons les yeux après avoir regardé quelques instants un corps brillant, nous le voyons encore dans sa position normale. Ce phénomène s'explique par la persistance d'une impression faite sur les éléments rétiniens qui en reportent toujours la cause à l'extérieur et dans le prolongement de leur axe. Une autre preuve de cette propriété physiologique des bâtonnets et des cônes esX que le phosphène déterminé par la compression d'un point du globe oculaire apparaît au point diamétralement opposé, c'est-à-dire dans le prolongement de l'axe des éléments excités.

Perception des cotQeors. — Nous appelons lumière blanche la lumière que nous envoie directement le soleil. Au moyen de prismes nous pouvons décomposer cette lumière blanche en uncertain nombre de lumières difTérentes qui produisent sur nous la sensation des couleurs. Notre appareil visuel à lui seul est incapable de distinguer dans la lumière blanche les couleurs composantes. Nous pouvons en conclure que nous ne percevons par la vue que des résultantes. Les couleurs du spectre sont simples. Au point de vue physique, une couleur simple est un ensemble de vibrations de même longueur d'onde et par conséquent de même vitesse et de même durée d'oscillation dans Tunité de temps. Les longueurs d'onde vont en diminuant du rouge au violet, par conséquent les vitesses et le nombre d'oscillations par seconde varient en sens inverse. Le rouge répond à 456 billions, le violet à 667 billions de vibrations par seconde. En deçà et au delà de ces chiffres les vibrations de l'éther ne sont pas perçues par nous sous la forme de sensation lumineuse. Le passage du premier nombre au second se fait unité par unité ; par conséquent, les diverses couleurs sont réunies par des intermédiaires insensibles. Mais dans la lumière solaire il y a un très grand nombre de lacunes dans la série des vitesses d'oscillation. Ces lacunes se traduisent dans le spectre par des raies obscures. Newton a compté 7 couleurs dans le spectre, mais on en distingue un nombre