ÉTUDE DU FONCTION.NEMENT DÉ L'OREILLE

Nous sommes arrivés à l'étude du fonctionnement de l'oreille. . NouB rappellerons brièvement dans ce chapitre, les notions d*anatomie nécessaires à cette étude.

L'oreille de Thomme et de la plupart des mammifères se compose de trois parties : l'oreille externe, l'oreille moyenne et l'oreille interne.

Tous les autres vertébrés sont loin de posséder ces trois parties. Certains reptiles, certains batraciens et tous les poissons sont dépourvus d'oreille moyenne et d'oreille externe ; ce qui montre que les vertébrés inférieurs ne possèdent qu'une oreille interne, organe dans lequel va se terminer le nerf auditif, organe nécessaire à l'audition -, chez les vertébrés supérieurs, ainsi

que l'a démontré J. Muller, l'oreille moyenne et t'oreille externe sont des appareils de perfectionnement; ce que nous démontrerons, du reste, en étudiant l'oreille moyenne.

Dans le courant de ce chapitre, nous étudierons l'oreille dans son état de perfectionnement le plus complet, c'est-à-dire chez l'homme et les vertébrés supérieurs.

[. — OREILLR EXTEIINE

Chez les vertébrés supérieurs, l'oreille externe est formée de deux portions: le pavillon de l'oreille et le conduit auditif externe.

Tous les mammifères, sauf les monotrèmes, les pinnipèdes et les cétacés ont un pavillon de l'oreille. Tous les autres vertébrés en sont dépourvus. De même, tous les mammifères qui pogï^èdent un pavillon, possèdent aussi un conduit auditif externe ; ce dernier con<luit est remplacé par un cordon solide et dur chez ceux qui n'ont pas de pavillon.

a). Pavillon de l'oreille. — Le pavillon de l'oreille est un organe mobile chez la plupart des animaux, élastique, destiné surtout à recueillir les sons et h nous faire juger de leur orientation. La forme du pavillon de l'oreille dîfl^re essentiellement chez les primates (homme et singe) et chez les autres maminifères.' Chez les primates, il forme une conqn; très évasée, à peu près immobile, dirigée obliquement en dehors et légèrement en avant el en bas. Sa face externe présente des saillies el des sillons. ^ Les saillies de forme curviligne et hélicoïdale, sont l'hélix et l'anthéiix.

f D'autres sailhes, pyramidales, sont le tragns * et ranlitragus(fig.2T4). Elles entourent laça-

" vite de la conque, et leurs surfaces sont dirigées de telle manière, qu'après réflexion \fi ondes sonores viennent converger vers le fond e de la conque. Entre ces saillies se trouvent des

sillons correspondani, au point de vue de la Fio, 21i. — Pnviiiun île l'orenic nomenclature, aux noms des saillies. Ces sail- * "'""" ■ ligg et ces sillons ne sont pas formés par de

o. Tnfui — b. rjinque— c. Lobule . , f, ...

—d, Hèiii — e, Anihéiii — f. FoiMi» Simples replis cutanés, mais ils sont détermines etcooqu* — j. n i f»gus. par un véritable squelette fibro-cartilagineui.

Des muscles, prenant leur insertion sur les parties du cr&nc voisines da pavillon, donnent une mobilité variable à cet organe, qui est, d'autre part, retenu au crâne par de véritables ligaments. D'autres muscles réunissent de même les saillies du pavillon au cartilage sou»-jacent.

Chez les autres mammifëres, la forme du pavillon n'est plus la même ; elle représente un cornet allonge' ; la surface interne en est lisse, sauf dans les parties rapprochées de la conque, les saillies en sont moins marquées que chez les primates ; mais en revanche, cet organe est excessivement mobile.

Examinons maintenant le rôle du pavillon de l'oreille.

Son principal rôle est de recueillir les vibrations. On peut le démontrer péremptoirement par une expérience due à Gellé ; on place une montre sur une table, une tige de bois est introduite dans le conduit auditif externe ; on ne perçoit pas le tic lac de la montre. Si l'on vient à coller une carte à l'extrémité de la tige de bois, c'est-ù-dire une sorte d'appareil collecteur élastique, le son se perçoit très aisément. Les surfaces courbes du pavillon facilitent son rôle collecteur, ainsi que le démontre l'expérience de Schneider; lorsqu'on efface avec de la cire molle ou du papier miche les saillies de cet organe,

Me. 275. — Champ auditif. (Celle.)

l'audition est sensiblement diminuée. L'expérience de Weber qui montre qu'en déprimant le pavillon, le même résultat se produit, tend au même but. Le pavillon ne recueille hs vibrations sonores que dans un point limité de l'espace désigné sous le nom de champ auditif. Cette portion est limitée par une surface conique dont le sommet serait au centre de la conque et dont les génératrices s'appuieraient sur les surfaces courbes limites du pavillon.

Les limites de ce champ auditif peuvent se voir sur la figure 275.

Le pavillon de l'oreille sert à l'orientation en nous faisant juger de la direction des sons. D'apn-s Weber, la sensibilité tactile de l'organe joue un rôle important dans cette appréciation. Il avait remarqué qu'en appliquant la main en forme de conquo contre le pavillon l'audition était diminuée.

Dans l'expérience de Gcllé, déjà citée, avec la tige de bois seule introduite dans le pavillon, on ne distingue pas la position de la montre, tandis qu'avec la tige armée de la carte, cette situation est vite discernée.

éa AUDITION

Une autre eupérieDce du même auteur démontre ce même râtedu pavillon, en moatraol que ai l'on vient à supprimer son action, lorteatation du son eâl totalement perdue. On prend un tube de caoutchouc terminé par deux embouLi qu'on place chacun dann l'un des deux conduits auditifs externes. L'arc tabulaire élant dirigé en av'aut,un place une montre au milieu de ce tube. Le sujet en c.vpêneuce juge que la montre est placée en avant. Si, après avoir fait fermer les ysux au sujet on fait tourner le tube, de façon qu'il soit entraîné, avec la montre, en arrière de la tête, le tic tac est toujours entendu en avant. Une preuve du double rôle du pavillon, c'est que, chez les auimaux, oii la forme de cet organe ne permet pas d'eutendre dans un champ de vaste étendue, il est dirigé, par un mouvement volontaire, dans la direction du kruil. Il y a donc chez les auimaux : 1' perception de la direction du son ; i' disposition du pavillon pour recueillir le maximum d'ondes sonores.

f>). Conduit auditif externe. — Ce conduit, cartilagineux dans sa portion externe, osseux dans sa portion interne, s'étend de la conque à l'oreille

riii. 271]. ~ Conduit auditir cxturoe.

moyenne. Il est séparé de cette dernière par la membrane du tympan. Cette dernière étant inclinée en avaut, en bas, et eu dehors, la paroi autéro-supérieure du conduit est moins longue que sa paroi pos Lé ro- inférieure.

L'axe du conduit n'est pas rectiligne ; il a la forme d'une courbe gauche en S, tracée en parlant delà membrane du tympan jusqu'au centre de la conque. La concavité externe de cette courbe, regarde en bas et en avant; sa concavité interne en haut et en arriére.

Le conduit auditif externe sert principalement h conduire les ondes sonores jusqu'à la membrane du tympan. Parmi ces ondes, il en est qui arrivent directement jusqu'il la membrane eu conservant toute leur force vive; beaucoup d'autres, au contraire, n'y arrivent qu'après réflexion. D'après Politier, les points où viennent se réfléchir les ondes dans le conduit occupent une position assez nette ; en dehors, sur la portion posté ro -supérieure du conduit.

OHEILLE xMOYENNE 623

en face du tragus ; en dedans, sur la paroi antéro-inférieure eu face de la membrane du tympan. Cette dernière surface, étant d'après le même auteur, de forme paraboloïdale, les ondulations arrivant suivant la direction des rayons internes sont réfléchies perpendiculairement à la membrane du tympan et possèdent alors leur maximum d'eftet. Inutile d'ajouter que les ondulations perdent, à cause de ces réflexions, une partie de leur force vive, et que le son arrive légèrement aflaibli à notre oreille. Ajoutons encore que la nature ostéocartilagineuse du conduit contribue à cet affaiblissement.

Mais ce ne sont pas là les seuls usages du conduit auditif externe. Il a non seulement pour but de recueillir les vibrations, mais encore de faciliter leur écoulement de dedans en dehors, après qu'elles ont impressionné l'auditif dans le labyrinthe. En effet, si l'on vient à ausculter l'oreille d'un sujet sur le crâne duquel on a placé une montre, on entend parfaitement le tic tac. Si l'on vient k pincer le tube en caoutchouc qui sert à pratiquer l'auscultation, la montre ii*est plus entendue. Dès que cet arrêt se produit, le sujet eu expérience perçoit, du reste, un renforcement du bruit de la montre ; les vibrations ne s'écoulent donc plus de dedans en dehors. Pour Luçœ, ce renforcement du bruit dépendrait de ce fait que le tube en caoutchouc étant pincé, la pression intralabyrinthique augmente en même temps que la pression de l'air contenu dans la portion du tube attenant à l'oreille.

Ces faits expliquent l'exagération des sons ou la production des bourdonnements quand le conduit auditif externe est obstrué. Nous pourrions encore faire observer que le conduit auditif externe peut servir de caisse de résonance (Hinton). Mais on peut tirer les conclusions les plus intéressantes de ce fait qu'il possède un son propre. En résonnant, il produit un son de 3000 vibrations environ. Le son propre de ce canal, varie d'après Kœnig, du mi ^ au sol 6' Ce fait explique la facilité avec laquelle s'entendent les sons de cette octave. Helmholtz fait remarquer en outre, que les voyelles dont le son propre appartient à la cinquième octave, doivent être facilement perçues. On sait en effet, qu'une cavité résonne d'autant plus facilement que le sou qui exerce son influence est plus rapproché du son propre de cette cavité.

L'oreille moyenne constitue une caisse aérienne intermédiaire entre l'oreille externe et l'oreille interne. Elle est logée dans le rocher. Chez l'homme, elle est aplatie transversalement. Elle communique en dedans et en avant, avec le pharynx, par l'intermédiaire de la trompe d'Eustache ; en arrière elle communique avec les cellules mastoïdiennes. Sur sa face interne, elle présente en allant d'avant en arrière, le conduit pour Je passage du muscle interne du marteau parallèle à la portion osseuse du conduit de la trompe d'Eustache ; le promontoire au-dessus de ce dernier, la fenêtre ovale où aboutit l'étrier ;

immédiatement en arrière de cette fenêtre la pyramide qui loge le muselé de Tétrier : en bas et en arrière du promontoire la fenêtre ronde fermée par une membrane. Cette face interne correspondant à Toreille interne (fig. 277).

Sur sa face externe, l'oreille moyenne présente la membrane du tympan adhérente au cercle tympanal.

Dans la cavité même de la caisse, se trouve une chaîne osseuse composée de quatre petits os ; le marteau, Tenclume, l'os lenticulaire et Tétrier. Cette chaîne, suspendue dans la cavité par des ligaments, est adhérente, par son premier terme, le marteau, à la membrane du tympan; par son deuxième terme, rétrier, à la fenêtre ovale.

Etudions successivement : a) la membrane du tympan ; b) la chaîne des osselets; c) les muscles qui lui sont annexés; d) les fenêtres de la face interne: e) la cavité de la caisse ; f) les cellules mastoïdiennes ; g) la trompe d'Eustache.

or^' Membrane du tympan. — Cotte membrane ferme la communication qui existe entre l'oreille externe et l'oreille moyenne. Elle est concave en dehors, convexe en dedans. Elle est inclinée en avant, en bas et en dehors, formant un angle obtus avec la paroi antéro-supérieure du conduit auditif externe, un angle aigu avec la paroi postéro-inférieure. De forme légèrement ovalaire, elle adhère par son pourtour au fond du conduit auditif. Suivant un die ses rayons les plus supérieurs, elle adhère au manche du marteau. Cette traction faite de dehors en dedans, détermine Tincurvation de celle membrane. Le tissu de cet organe est formé de fibres radiées et, de fibres concentriques de tissu fibreux entremêlé de fibres élastiques. Le manche du marteau est compris dans ce tissu propre.

La membrane du tympan reçoit deux ordres de vibrations ; les vibrations aériennes transmises par le conduit auditif externe, et des vibrations solidiennes transmises par les parois du crâne. Les premières déterminent, comme nous le démontrerons plus loin, des oscillations dans la membrane du tympan, el sont transmises au labyrinthe par la chaîne des osselets. La membrane du tympan a donc pour double effet d'agir sur le liquide labyrinlhique, par l'intermédiaire de la chaîne, en faisant osciller ce liquide, et de transmettre au labyrinthe les vibrations solidiennes que déterminent les ondes aériennes. Ces faits résultent des expériences de Savart et de J. MOller.

Soit directement, soit après réflexion, les oscillations aériennes arrivent sur la membrane. Ainsi que l'a démontré llelmholtz, la forme en voussure de cette dernière facilite la réception de ces ondulations. Sous leur inOuence la membrane du tympan oscille. On pourrait démontrer ce fait indirectemenl en montrant que les osselets oscillent, mais le fait peut se démontrer directement. Si, en elfet, à l'exemple de Gellé, on introduit dans le conduit auditif externe un tube de caoutchouc communiquant avec un tube manométrique, suivant les cas, on peut observer des ascensions ou des descentes dans le liquide de cet instrument suivant que la membrane se déplace dans un sens ou dans un autre, en dedans ou en dehors. Le déplacement de la membrane peut se

démontrer plus aisément dans des conditions particulières ; si par exemple, on exécute l'épreuve de Valsalva, qui consiste à inspirer fortement, la bouche et les narines fermées, on voit le liquide monter dans la branche du manomètre en rapport avec l'oreille ; ce qui indique uae diminution de pression dans le tube de caoutctiouc et par conséquent un déplacement de la membrane en dedans. Si on exécute l'expérience contraire, si on expire violemment, la bouche et les narines fermées, le manomètre marque des indications contraires, la membrane se déplace en dehors ; il est à remarquer que ce déplacement en dehors est beaucoup plus considérable que le déplacement en dedans qui atteint à peine quelques dixièmes de millimètre. Ces déplacements ont pu être

~ Disposition de la membrane du tympan. (Sappey.)

Tîi.

Iiin d cochEicniH de l'iadilir,

enregistrés. On conçoit quelle est l'importance de la différence entre ces deux déplacements. Si le déplacement en dedans était trop considérable, la chaîne des osselets serait portée trop fortement en dedans ; il en résulterait de graves inconvénients pour l'audition. Helmholtz a montré que la différence entre ces deux déplacements était due à la forme de l'articulation du marteau avec l'enclume.

La membrane du tympan jouit encore d'une propriété remarquable, en vertu de la tension qu'elle subît de la part du manche du marteau qui lui* même est influencé par les agents directs de cette tension.

Nous pouvons remarquer avec Helmholtz et Kern, avant d'étudier le rôle de ces agents, que la tension est répartie également sur toute la surface de la membrane, le manche du marteau occupant la situation d'un des rayons de cette membrane. L'agent de la tension est le muscle interne du marteau. Ce

muscle (ilg. 377), né sur la paroi antéro-interne de la caisse du tympan, se réfléchit à angle droit sur l'extrémité du conduit osseux qui le contient, prend une direction transversale, puis vient s'insérer sur la partie interne du manche du marteau près de sa racine. 11 est enveloppé par une gaine fibreuse qui part de son conduit osseux et aboutit au manche du marteau. A cause de cette disposition, on doit reconnaître dans l'action de tension du muscle du marteau deux degrés : un degré passif et un degré actif. Le premier est produit par Tinextensibilité de la gaine d'enveloppe qui maintient constamment formée la voussure de la membrane du tympan ; le second est déterminé par la contraction du muscle lui-même. Nous verrons que le premier degré suffit à assurer l'intégrité de l'audition, pour les sons moyens et usuels tels que la parole, tandis que les changements brusques de hauteur, pour être nettement perças nécessitent l'intervention du muscle lui-même.

Depuis longtemps, Savart, J. Millier et Wollaston avaient montré que, lorsque la membrane du tympan est tendue, soit dans l'épreuve de Yalsalva, soit par l'épreuve inverse, la perception des sons graves diminuait, tandis que celle des sons aigus augmentait en intensité. Helmholtz a démontré depuii que le son propre de toute membrane allait en croissant propo^tionneil^ mentavec la tension. Gellé, au moyen du téléphone à tambour et à ficelle a fort ingénieusement démontré les mêmes faits. En partant de ces faits expérimentaux, on doit comprendre aisément que la tension de la menibrane do tympan doit varier constamment avec la hauteur du son à percevoir; la membrane constitue donc un organe d'adaptation à la hauteur des sons, et c'estià. peut-être, son rôle capital.

En terminant, faisons remarquer que la membrane du tympan est loin d'être dépourvue de sensibilité, et que cette sensibilité pourrait être une des voies du réflexe qui fait contracter le muscle du marteau.

b). Chaîne des osselets de Foule. — Cette chaîne est composée de quatre os : le marteau, l'enclume, l'os lenticulaire et l'étrier. Les noms que porteal ces os, sont amplement justifiés par leur ressemblance avec les objets qui oot servi à les désigner. Nous ne décrirons pas chacun de ces os en particulier. Nous nous contenterons d'indiquer leur disposition générale et leur rôle.

Le manche du marteau (fig. î278) forme une ligne se rapprochant de la ve^ ticale contenue dans la membrane du tympan; sa tête articulée avec renclume forme une ligne horizontale ; si nous poursuivons la direction générale de la chaîne elle redeviendra verticale avec la longue apophyse de Tenclume et reprend la position horizontale avec l'os lenticulaire et l'étrier ; de telle sorte que la membrane du tympan agit indirectement par une surface à pen près parallèle à la sienne (base de l'étrier) sur le liquide labyrinthique.

Celte chaîne osseuse est soutenue dans l'intérieur de la caisse par uo certain nombre de ligaments : quatre pour le marteau, un pour l'enclume.

Trois ligaments maintiennent la tête du marteau; ce sont : le supérieur qui relie sa tète à la paroi supérieure de la caisse, l'externe qui le relie à U paroi externe, et rantérlcur qui va jusqu'à la scissure de Classer et qu'on a

désigné longtemps sous le nom de manche externe du marteau. Ces deux derniers ligaments ont été désignés par Helmholtz sous le nom de ligaments axiaux, parce qu'ils s'insèrent près de Taxe de rotation du marteau. Le quatrième ligament est un petit trousseau fibreux qui part de Textrémité du manche du marteau et va s'insérer sur la paroi externe du tympan. Ce ligament et le ligament externe de la tête, limitent une action trop considérable du muscle interne du marteau.

Le ligament de l'enclume part de l'extrémité de la petite apophyse de cet os pour s'insérer à l'orifice des cellules mastoïdiennes.

La position de ces ligaments détermine l'axe des mouvements totaux de la chaîne.

Les deux points immobiles de la chaîne ou extrémités de cet axe, sont l'extrémité de l'apophyse de Raw l'extrémité de la petite apophyse de l'enclume.

Dans la chaîne des osselets, chaque osselet possède, sous l'influence oscillatoire de la membrane du tympan, un mouvement oscillatoire d'une amplitude déterminée. Ce fait a été mis en évidence par les expériences de Politzer. Après avoir fait sauter la paroi supérieure de la cavité tympanique, il a adapté à chacun des petits osselets un fil de verre recourbé : en faisant vibrer la membrane du tympan, il a pu enregistrer ses vibrations. Il a expérimenté avec des sons simples et des sons composés ; les premiers déterminent seuls des oscillations régulières. En examinant l'amplitude relative des oscillations il a vu que les fig. 278. — Osselets plus grandes étaient données par le marteau. ^® l'ouïe.

Les expériences de Politzer ont été vérifiées par Schmier- parkdbé"cn7c"l2"ml"' dekam. Burk a employé pour contrôler ces résultats, la mwteaur-cT^nciIiine! méthode optique de Lissajous. Il fixe des corpuscules amy- ~ «'^ **"cr. .kûss et lacés à chacun des osselets ; il examine ensuite ces osselets vibrants avec un microscope muni d'un micromètre. Il reconnaît que chaque corpuscule décrit une ligne brillante ; donc les osselets correspondants oscillent. Il a pu mesurer au moyen du micromètre, que le marteau de'crit des oscillations deux fois plus grandes que celles de l'enclume et quatre fois plus grandes que celles de l'étrier. Helmholtz a pu constater que les mouvements de l'étrier avaient une amplitude de 1/18 à 1/14 de millimètre.

Il va sans dire que les expériences précédentes ont été faites avec des sons d'une intensité considérable. Niemann a reconnu en effet que, pour les sons faibles, il était impossible de constater les déplacements. Il est donc très probable que, pour l'audition des sons habituels, d'intensité moyenne, le rôle oscillatoire de la chaîne est nul, et que les vibrations qui traversent cette chaîne sont simplement des vibrations moléculaires.

Quoi qu'il en soit, la chaîne des osselets forme un appareil articulé, élastique, d'une sensibilité merveilleuse, que nous allons voir augmentée par l'adjonction à ses deux extrémités, de deux organes contractiles et en même

temps éminemment élastiques ; le muscle interne du marteau et le muscle de Tétrier.

c). Mascles de la chaîne. — Les muscles attachés aux extrémités de la chaîne, sont Tun, le muscle interne du marteau, l'autre le muscle de l'étrier.

Le premier dont nous avons déjà décrit la disposition est destiné à attirer le manche du marteau en dedans, à porter par conséquent la chaîne et rétrier en dedans et, en définitive, à comprimer le liquide labyrinthique. L'action de ce muscle, quoique limitée dans une certaine mesure par les ligaments annexés au marteau, pourrait amener des troubles dans l'audition si elle n'était compensée par celle du muscle de Tétrier.

Ce dernier muscle, en effet, contenu dans la portion descendante de Faqueduc de Pallope et dans la pyramide, vient se réfléchir sur le sommet de celte dernière et son tendon dirigé d'arrière en avant, va s'insérer sur la portion postérieure du col de l'étrier près de l'articulation de cet os avec l'os lenticalaire. Ainsi disposé, il tend à faire revenir l'étrier en arrière et en dehors, à produire un mouvement inverse du mouvement d'enfoncement que lui imprime par l'oscillation interne de la chaîne, le muscle du marteau. En un mot, le muscle de l'étrier, par le mouvement de bascule de dedans en dehors qu\\ fait opérer à l'étrier, décomprime le liquide labyrinthique alors que le muscle interne du marteau tend à le comprimer. Ces deux muscles sont donc antagonistes, et leur action de tonicité maintient constamment tendue, comme une espèce de ressort, la chaîne des osselets. L'action de ces deux muscles a été fort ingénieusement comparée par Mathias Duval, à celle des muscles de Tins: le muscle du marteau représente les fibres circulaires, celui de l'étrier, ou muscle stapédius représente les fibres radiées.

Nous ferons remarquer que lorsque l'action ànstapéditis est abolie, il existe une exagération continue de pression sur le liquide labyrinthique : d'où hyperacousie.

Le muscle interne du marteau est innerve par un filet issu du ganglion otique, filet dérivé d'après Fick et Politzer du maxillaire inférieur. Ils ont en effet, constaté expérimentalement qu'en excitant le trijumeau à sa racine, ils faisaient contracter ce muscle. Celte contraction a été constatée par l'augmentation de pression du liquide labyrinthique, au moment de l'excitation. Pour cela, les observateurs mettent à nu sur des rochers frais le canal demicirculaire supérieur, ils y introduisent un manomètre excessivement ténu, el constatent l'augmentation de pression lors de l'excitation. D'autre part, Vulpian a constaté que le filet qui termine ce muscle était atrophié chez des animaux auxquels il avait enlevé le nerf maxillaire inférieur. Enfin Gellé a constaté que lorsqu'on fait contracter les muscles masticateurs, la perception nette des sons, surtout celle des sons graves, s'arrête.

N'oublions pas de mentionner que pour certains auteurs (J. Millier), la contraction de ce muscle serait volontaire.

Le muscle de l'étrier est innervé par un filet que lui envoie le facial en parcourant l'aqueduc de Fallope, d'où hyperacousie dans certaines parah-sies

faciales. Politzer a pu vérifier, par Texpérience, qu'en excitant le facial, il y avait décompression du liquide labyrinthique.

d). Fenêtres de l'oreille moyenne. — On trouve sur la face interne de la caisse du tympan deux orifices qui conduisent dans l'oreille interne : la fenêtre ovale et la fenêtre ronde, orifices dont la disposition nous est déjà connue. La fenêtre ovale reçoit la base de Tétrier. Elle correspond au vestibule membraneux. C'est là qu'arrivent les oscillations de la chaîne.

La fenêtre ronde est fermée par une membrane fibro-élastique, placée à l'extrémité de la rampe tympanique du limaçon. Cette membrane a une importance capitale dans la perception des sons. Si elle n'existait pas, le liquide labyrinthique, contenu dans une paroi solide, ne pourrait osciller : elle a encore pour but de rétablir mécaniquement, en vertu de son élasticité, l'équilibre dans le liquide labyrinthique lorsque ce dernier a subi des pressions de la part de l'étrier.

On a attribué encore à cette membrane la propriété de transmettre au liquide labyrinthique les vibrations aériennes déterminées dans la caisse par les oscillations de la membrane du tympan. En vertu de la différence de transmission des sons entre les solides et les liquides, cette action ne pourrait être que très faible. D'autre part, les expériences de Flourens et de Gellé ont démontré que lorsque la chaîne des osselets est supprimée, il y a surdité.

e). Cavité delà oaisse. — La cavité de la caisse est remplie d'air. Cet air y pénètre, par un mécanisme que nous étudierons plus loin, par l'intermédiaire de la trompe d'Eustache ; il paraît destiné à maintenir sur la face interne de la membrane du tympan, une pression égale à la pression atmosphérique. Les variations de pression de cet air ont, du reste, une action importante sur la perception auditive, ainsi que le démontrent les expériences de Politzer.

En injectant de l'air dans la caisse après avoir pratiqué le cathétérisme de la trompe d'Eustache, il a remarqué, au moyen du ipanomëtre placé dans le canal demi-circulaire supérieur, que la pression augmente, et inversement, qu'en diminuant la pression dans la caisse, la pression diminuait dans le labyrinthe. Il conclut de là que l'augmentation de la pression de l'air dans la caisse, amène l'augmentation de pression du liquide labyrinthique, d'où compression des filets terminaux de l'auditif, bruits subjectifs, analogues aux phosphènes.

/)' Cellules mastoïdiennes. — Ces cavités qui n'existent que chez les primates, constituent un diverticule de la caisse. Elles servent pour les uns de caisse de résonance; pour d'autres, d'organes d'orientation.

g). Trompe d'Eustache. — La trompe d'Eustache est un conduit ostéofibro-carlilagineux réunissant la cavité de la caisse à la cavité pharyngienne. Oblique en dedans, en haut et en avant, elle vient s'ouvrir dans la partie antéro-supérieure du pharynx, dans l' arrière-cavité des fosses nasales. La portion postérieure, étroite, est osseuse et par conséquent constamment

béante ; la partie antérieure est fermée à l'état de repos. Sur cette portion antérieure viennent s'insérer des muscles qui ont justement pour effet de rouvrir. Parmi ces muscles, le plus important est le muscle péristaphylin externe ; il écarte les deux parois et met ainsi en communication libre le tympan et le pharynx.

Cette communication s'établit quand le péristaphylin se contracte, c'est-àdire à chaque mouvement de déglutition. Quelques autres muscles fonctionnant dans le même acte, viennent en aide au péristaphylin externe ; ce sont : le constricteur supérieur ]du pharynx, le salpyngo-pharyngien, le muscle du pilier postérieur du voile du palais.

Dans Tacte de la déglutition, l'air de la caisse, communiquant avec celui du pharynx, qui est à la pression atmosphérique, prend en défînitive cette dernière pression; il existe alors égalité d'équilibre dans les masses d'air qui se trouvent de chaque côté de la membrane du tympan. Lorsque la communication des deux airs s'établit, il se produit dans la caisse, en vertu de la loi de Mariotte, une légère diminution de pression, que l'on peut enregistrer (Gellé), par le manomètre auriculaire. Mais les phénomènes qui se produisent au moment de la déglutition, sont beaucoup plus apparents lorsqu'ils sont exagérés, c'est-à-dire lorsque cet acte se fait les narines fermées.

Dans ces conditions, il se produit dans le pharynx supérieur une raréfaclioa d'air très nette ; cette raréfaction se transmet, puisque la trompe s'ouvre en ce moment sous l'action du péristaphylin externe, à l'air de la caisse. Si Ton a eu soin d'adapter un manomètre auriculaire au conduit auditif externe, il existe une diminution de la pression dans cet appareil, la membrane du tympan étant portée en dedans. On peut facilement enregistrer cette diminution de pression. Le mouvement en dedans de la membrane du tympan peut être aussi décelé par l'auscultation de l'oreille. La raréfaction de l'air persiste dans la caisse jusqu'à ce qu'il se produise un nouveau mouvement de déglutition, les narines ouvertes ; à ce moment-là, la trompe d'Eustache s'ouvre de nouveau et permet à l'air de s'introduire dans la caisse pour rétablir l'équilibre.

Ce retour de l'air dans la caisse est facilité par l'élasticité de la membrane du tympan.

Comme on le voit, la pénétration de l'air dans la caisse est intermittente. Cette intermittence est liée à la déglutition.

On a attribué à la trompe d'Eustache beaucoup d'autres rôles; pour Henle. elle produit une augmentation de résonance de la caisse du tympan, comme les ouvertures pratiquées dans certains instruments à cordes ; elle servirait encore à l'écoulement du mucus, et enfin, pour en finir avec ces rôles accessoires, à l'audition de sa propre voix. Politzer cite à l'appui de cette dernière théorie, l'expérience suivante : si on place dans les narines un tube sur lequel on applique ces replis membraneux, le son de la voix est renforcé au moment de la déglutition.

Ces rôles, comme nous l'avons dit, sont accessoires ; la trompe sert surtout à établir l'équilibre de pression de l'air sur les deux faces de la membrane et lui permettre ainsi de vibrer librement.

L'oreille interne est la partie la plus importante, la partie nécessaire de Torgane auditif. Aussi la voit-on exister dans toute la série des vertébrés. Elle est protégée par une enveloppe osseuse ou cartilagineuse : le rocher. Au point de vue de sa disposition générale, elle offre des variétés intéressantes à étudier.

Chez l'homme et chez les mammifères, où elle atteint son plus haut degré de perfection, elle est composée de trois parties : le vestibule, les canaux demi-circulaires et le limaçon.

Chez les oiseaux, le limaçon perd de son développement et constitue la lagena, sorte de diverticule en forme d'outre, mais le vestibule et les canaux demi-circulaires persistent. Chez les reptiles la disposition de l'oreille interne est analogue.

Chez les batraciens, il existe un vestibule, des canaux demi-circulaires, et un limaçon très rudimentaire. Chez les autres amphibiens, le limaçon fait complètement défaut.

Chez les poissons supérieurs, nous retrouvons un vestibule et des canaux demi-circulaires, au nombre de trois, comme du reste, chez tous les vertébrés qui précèdent; chez les poissons inférieurs, le vestibule existe, mais le nombre des canaux demi-circulaires est réduit à un ou deux. Le limaçon est absent.

Comme on peut le voir dans cette énumération, l'oreille interne existe dans toute la série des vertébrés ; on retrouve même ses rudiments chez l'amphioxus et chez d'autres animaux plus bas dans l'échelle (salpes, etc.). Il résulte encore de cette énumération rapide, que la partie nécessaire de cet organe est constituée par le vestibule et les canaux demi-circulaires : le limaçon, comme ill'aété, du reste, démontré expérimentalement (Gellé), n'est qu'un organe de perfectionnement.

Nous étudierons le fonctionnement de l'oreille interne, dans le cas où elle présente la complication la plus grande, c'est-à-dire, chez les mammifères; mais avant d'examiner ces fonctions, examinons la disposition générale de cet organe.

Disposition générale de Toreille interne. — L'oreille interne ou labyrinthe est la partie dans laquelle viennent se terminer les branches du nerf auditif. Elle est constituée par une série de sacs membraneux de forme variable, constituant le labyrinthe membraneux. Ces sacs communiquent entre eux et sont remplis exactement par un liquide, Vendolymphe. Les terminaisons auditives, après avoir traversé les parois du sac, viennent se produire dans un épithélium constamment baigné par l'endolymphe.

Ce labyrinthe membraneux est contenu dans une enveloppe osseuse cons-

tituant le labyrinthe osseux. Cependant le premier n'est pas appliqué exactement contre le second, sauf en quelques points. Le labyrinthe membraneux est, en effet, séparé de Tos, tout en lui restant attaché par un réticulum codnectif, par un espace rempli d'un liquide désigné sous le nom d^exolymphe oxxpérilymphe o\x liquide de Cotugno, De cette façon, le labyrinthe membraneux est maintenu, dans une position presque immuable, dans la caTité rocheuse.

Les sacs membraneux du labyrinthe constituent trois groupes bien distincts : le vestibule, les canaux demi-circulaires et le limaçon membraneux, compris chacun deuis une enveloppe osseuse : le vestibule est formé de deux vésicules, Tune supérieure Vutricule, l'autre inférieure le saccule; les canaux

FiG. 279. — Schéma du labyrinthe membraneux.

I, poi^ioni; — II, oiseaux; — III, mammirèrea; — U, utricule ; — S, laecule; — e, canal cochléaire; -^ A, aqueduc du vestibule; — 1, 2, 3, caniiux demi-circulaires; — 4, canalit rtfumeiu. (D'après Waldeyer.)

demi-circulaires sont au nombre de trois, Fun vertical antérieur et supérieur; le second vertical postérieur et inférieur; le troisième horizontal et externe; enfin le limaçon membraneux est lui-môme divisé en deux demi-cylindres spiroïdes par l'existence de la membrane basilaire et constitue ainsi les deux rampes vestibulaire et tympanique du Umaçon.

Il n*est pas inutile de rappeler comment ces différents sacs communiquent entre eux.

Si Ton examine ces communications on ne peut s'empêcher de remarquer que le vestibule et les canaux demi-circulaires, d'une part, le limaçon et le saccule d'autre part, formant deux systèmes bien distincts, ce qui concorde, du reste, avec l'aspect que présente le labyrinthe dans la série animale(flg. 379). En effet on voit, d'un côté les canaux demi-circulaires venir s'aboucher, pour ainsi dire à plein canal dans l'utricule par cinq orifices, de l'autre, le saccule se réunir par un canal rétréci quoique direct avec la rampe vestibulaire du limaçon, tandis que le saccule et l'utricule ne sont réunis que par une communication indirecte. On voit en effet se détac^ier de l'utricule, un canal en forme de cœcum qui suit le trajet de l'aqueduc du vestibule, pour se terminer par une dilatation (le sac endolymphatique.) Près de son origine, il reçoit un prolongement de même nature issu du saccule. C'iîst ainsi que s'établit la communication entre le saccule et l'utricule, ainsi que l'a démontré Bottcher.

Gomme on le voit d*après ce qui précède, les communications entre le saccule et Tutricule, sont loin d*être faciles et les oscillations de l'endolymphe doivent éprouver une résistance considérable au niveau de ces points rétrécis pour passer d*un système de sacs dans Tautre.

Mais nous trouvons dans la disposition générale du labyrinthe membraneux un fait qui semble compenser cette difficulté. Le vestibule est, en effet, baigné complètement par Texolymphe et n'est pas adhérent à la paroi osseuse, pas même au niveau del'étrier ; de telle sorte que les oscillations transmises par cet os, se transmettant dans tous les sens par l'intermédiaire de Texolymphe, font vibrer Tutricule et les canaux demi-circulaires d'une part, le saccule et le limaçon membraneux d'autre part.

Toute la surface membraneuse du vestibule est donc mise en mouvement par les oscillations de l'étrier. Il existe cependant des points fixes : ces points correspondent justement aux terminaisons nerveuses proprement dites. En effet, à ce niveau, les membranes sont adhérentes au périoste : cette adhérence est renforcée par les filets nerveux qui le traversent. Ces terminaisons nerveuses sont au nombre de cinq pour le vestibule membraneux : deux taches acoustiques, l'une pour l'utricule, l'autre pour le saccule, trois crêtes acoustiques, chacune au niveau de l'ampoule de chacun des canaux demi-circulaires.

Nous allons étudier successivement le rôle de chacune des parties de l'oreille interne dans l'ordre suivant, en tenant compte des faits que nous avons exposés et en complétant les données anatomiques précédentes. Nous étudierons : 1° l'utricule ; 2** les canaux demi-circulaires; 3^ le saccule; 4^ le limaçon.

L — Utricule.

L'utricule est placé immédiatement en face de la fenêtre ovale. Il est adhérent à la paroi interne du vestibule osseux, au centre de la fossette hémisphérique, au niveau d'un point où va se terminer le nerf utriculaire, au niveau de la tache acoustique. La paroi de cet utricule est formée de tissu conjonctif tapissé sur sa face interne d'un épithélium plat. Cependant, au niveau de la tache acoustique, cet épithélium change d'aspect, et la terminaison nerveuse, présente par elle-même des faits importants à signaler. On voit en effet, en ce point, le périoste interne s'épaissir et déterminer une légère élévation. Sur cette dernière, l'épithélium vestibulaire présente deux ordres de cellules : les unes cylindro-coniques, les autres fusiformes. Les premières, qu'on désigne encore sous le nom de cellules de soutien ont leur base tournée vers la cavité de l'utricule, les autres, qui constituent les cellules auditives proprement dites, ont un prolongement central variqueux, et un prolongement périphérique effilé, rigide, réfringent, désigné sous le nom de poil auditif. Les filets issus du nerf utriculaire, vont très probablement se mettre en rapport avec les cellules auditives (fig. 280).

Ce n'est pas tout : au-dessus de la tache acoustique se trouve un corpus-

cule particulier désigaé sous le nom A'ololilhe. U est dur, crétacé ; il est en réalité constitué par une masse de nature cuticulaire, fragmentée, imprégnée de sels calcaires. Les poils auditifs font corps avec l'otolithe.

Les vibrations transmises au sac utriculaire et à l'endolymphe vont faire vibrer les poils auditifs et par conséquent transmettre une impression sonore. Cette impression, pour des motifs que nous apprécions pins loin, ne modiâe pas d'une façon régulière les centres nerveux, eu égard h la disposition même de -la tache, de telle sorte que cette dernière semble surtout disposée pour recueillir les bruits. Mais nous devons nous demander quel est le rôle joué par les otolithes.

Pour J. Huiler, v. Siebold, ils servent à renfoncer le son. Pour Helmhollz, ils oscillent comme le liquide et la terminaison nerveuse, mais ils conser^eal

na. SSO. — Tache auditive. — titricule du coba<^e.

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plus longtemps leur mouvement. Pour Hasse, ils servent à transmettre directement les ondulations aux terminaisons nerveuses. Pour d'autres auteurs, au contraire, ils auraient un rôle tout & fait opposé ; pour Waldeyer, ils seraient plutôt aptes à étouffer les vibrations sonores. C'est aussi l'avis de P. Meyer, Pour Ranke, ces organes n'interviendraient que dans le cas de U perception des sons intenses, ils amortiraient les vibrations des cellules ciliées terminales. Ces organes et les organes analogues que nous retrouvons au niveau des terminaisons ampullaires et dans le limaçon doivent avoir une importance qui n'est pas à négliger, et ce rôle d'éloulToir, sur lequel du reste nous avons insisté depuis longtemps, nous parait être le vrai.