III. Physiologie générale de la cellule nerveuse

Gténèralités. — Trois groupes principaux de fonctions caractérisent ractivité du système neuro-musculaire chez les animaux supérieurs et Thoinme, les fooctions sensitives, les fonctions motrices et les fonctions excito -motrices ou réflexes. La mise enjeu de ces fonctions est sous la dépendance d'une propriété générale de ce système, Y excitabilité^ c'est-à-dire Taptitude particulière qu'il a d'être tiré de l'état de repos et mis en activité sous l'influence stimulatrice des excitants extérieurs ou intérieurs. L'excitation, c'est-à-dire la mise en jeu de la propriété physiologique générale du système nerveux, la névrilité, comme on l'appelle aujourd'hui, tout en étant inconnue dans son essence, peut être considérée comme consistant en un changement dans les relations mutuelles des molécules constitutives de la substance nerveuse, par conséqueot en un mouvement moléculaire comparable à la vibration des corps sonore» par exemple et produisant à son tour des effets physiologiques qui se manifes^ teront par des sensations, des idées, des contractions musculaires.

L'observation attentive de nous-mêmes montre l'existence de phénomènes distincts, qu'on peut classer en deux grands groupes : les uns, qui sont sous It dépendance du moi, et dont nous avons conscience ; les autres qui s'accomplissent en dehors de notre conscience proprement dite.

Les premiers, les plus élevés, et aussi les plus compliqués sont tons les phénomènes de sensibilité proprement dite, de volition, d'idéation : le cerveau est l'organe dans lequel ils s'engendrent. ^

Le cerveau, par l'intermédiaire des nerfs sensitifs, est en relation ave* le monde extérieur; il en reçoit des impressions et réagit. Les vibrations lumineuses tombant sur la rétine, les excitations mécaniques, portées sur uiitî partie quelconque, sensible du corps, en ébranlant les nerfs correspondant*, produiront des modifications moléculaires dans les cellules cérébrales et à oe? modifications correspondront des modifications de conscience, c'est-à-dir« des phénomènes subjectifs, une sensation lumineuse ou tactile, norniaJe oo douloureuse, suivant la nature et les relations du nerf impressionné el l'intensité de l'excitant. A l'occasion de la sensation produite, ranimai exécutera des mouvements variés, adaptés en général à un but, qui seront les manifestations extérieures, l'aboutissant de la sensation (paroles, gestes, cris-.

A un degré plus élevé, la sensation pourra être élaborée par un travail spécial à l'encéphale et transformée en idée, et à Toccasion des perceptions actuelles et des perceptions anciennes exhumées par la mémoire et fixées par Tattention, notre moi pourra se livrer à une sorte de délibération, à des jugements suivis d'une décision ; des mouvements volontaires, enfin, pourront être la conséquence de cette décision par le fait de la mise en jeu des centres excito-moteurs en relation avec les centres sensitifs ébranlés.

Dans la deuxième catégorie des actes nerveux se placent tous ceux qui s'accomplissent en dehors de notre conscience proprement dite. Dans l'énoncé ci-dessus, nous avons conduit l'ébranlement moléculaire exercé à la périphérie des nerfs sensitifs jusqu'aux centres encéphaliques, centres de la sensation, de l'émotion, de la pensée. Elle peut ne pas remonter jusque-là, et, par conséquent, ne pas donner naissance à des sensations, et cependant amener une réaction motrice, qui dans quelques cas sera très compliquée, présentant même une adaptation à un but bien déterminé.

Il se produit ce qu'on appelle alors un ryiouvement réflexe, un mouvement dont le point de départ a été, comme plus haut, une excitation d'un nerf sensitif.

Les manifestations extérieures de la sensibilité consciente ou inconsciente, quoique très variées, sont toujours, en définitive, un mouvement (a) des muscles proprement dits volontaires ; {b) du cœur ou des musclesdes vaisseaux ; (c) des sécrétions; (d) ou l'arrêt d'un mouvement (arrêt du cœur). Il convient donc de commencer l'étude du système nerveux par celle des muscles, orgaues du mouvement, ainsi que par celle de la contractilité musculaire et des nerfs qui la mettent enjeu.

Dans l'exposé qui va suivre, nous ne parlerons que des actions névromusculaires réflexes, celles qui se passent en dehors du cerveau proprement dit, et nous les envisagerons à un point de vue tout à fait général, renvoyant l'étude spéciale des phénomènes réflexes au chapitre des fonctions de la moelle.

Chez les animaux inférieurs, la contractilité et la sensibilité ne sont l'apanage d'aucuns instruments physiologiques spéciaux ; elles sont répandues en quelque sorte dans toutes les parties de l'organisme, et résident dans la substance molle, d'apparence gélatineuse, qui constitue le corps tout entier. Tel est le protoplasme ou sarcode des amibes, des cellules lymphatiques. (Voir pour les développements des propriétés du protoplasme p. 7, et aussi ci^rculation capillaire et diapédèse.)

La substance protoplsismique de ces êtres possède donc les propriétés essentielles de l'animal vivant, la sensilité et la motilité, et, dans cette substance homogène aucune partie ne peut être rattachée à un système nerveux particulier. Pour la cellule lymphatique, élément du corps en liberté dans les liquides, ces propriétés ne sauraient être rattachées aux centres nerveux : le mouvement s'y produit sous l'influence de la seule irritabilité de la cellule et des excitants; la cellule est indépendante, individualisée.

Le faisceau musculaire strié, au contraire, est dépendant, soumis absolu-* ment au système nerveux central, c'est-à-dire qu'il ne se contracte jamais que

lorsqu'il il y a clù Roilicitr- par l'activité di^ ro syst^me. Entre ces deui exlrèmes, celliilti imiépendante du Bysli'mo nfirvpux, el faisceau mosculftirc qui en est l'esclave, tous les intermédiaires se rencontrent.

C'est en elTot, par une série de perfectionnements que les deux substaoce! musculaire et nerveuse mélangées dans le protoplasme irritable et contractile, arrivent à se diiTéroncier et ù se localiser dans des éléments cl des tissus particuliers, comme cela existe chez les animaux supérieurs.

Un premier degré de dilTércn dation a lieu dans t'hydre d'eau douce. U paroi du tube qui foruie le corps de l'hydre est formée de trois couches superposées qu'on a comparées aux trois feuillets de l'embryon. Une premicff couche constituée par des cellules volumineuses k noyau, formant le rcvèlcmcntépithélial interne ou endoderme; une couche externe octodcrmique (B). (flg. !£9t>) formée également de grosses cellules k noyau; (H) une coucfaf intermédiaire d'apparence libreuse (en réalité musculaire), le mésudermc.

e liVau douce.

Or, Kleinemberg, puis Itanvier, en isolant ces couches, ont reconnu qut les cellules à noyau du feuillet cutané acquièrent en dedans, à leur extrémité profonde, des prolongements filiformes, rigides et contractiles, qui ne sonl autre chose que les fibres musculaires du mésoderme, la partie externe, k corps de la cellule fonctionnant comme organe nerveux, sensitif, transmet taol les excitations extérieures qu'il reçoit à la portion interne filiforme qui fonctionne comme muscle.

Ces curieuses cellules neuro-musculaires de l'hydre réunissent donc dans an même élément les deux grandes propriétés physiologiques de l'animalité, h sensibilité et la contnictilité; il s'est fait un pa$ dans la différenciation du système neuro-miuculaire. Une partie de la cellule est nerveuse épithélinlesensilive, l'autre musculaire (Iig.!i97). '"'■ ■*"'■ Chez les embryons de vers, la difTén^nctation

'^' '' n!'tin''Mr'ic'muKuîa'îrt'"''''* continuc. La moitié interne musculaire de la cellule acquiert un noyau, et se sépare de la moitié externe épilhéliale sensitive, les systèmes musculaire et nervem deviennent distincts comme le représente la figure il)8.

Dans un degré plus avancé, la cellule nerveuse elle-même se différencie en cellule nerveuse sensitive et en cellule nerveuse motrice.

La représentation théorique de tout le système devient alors le schéma (fig. 299).

Sans doute une simplification aussi grande n'existe nulle part chez les animaux, les cellules de même nature étant groupées de façon à former des ganglions qui, fusionnés eux-mêmes, constituent des centres nerveux ; des flbres nerveuses intriquées font communiquer les cellules de ces ganglions similaires et dissimilaires entre eux, ainsi qu'avec ceux qui sont en dessous et en dessus; mais, pour le moment, cette représentation idéale nous suffit. Il est évident que si, à la suite d'une excitation de la cellule épithéliale e la fibre musculaire m, qui est à l'autre bout de Tare nerveux, entre en contraction, comme il n'y a rien d'immatériel dans l'acte considéré, il a dû se produire un ébranlement particulier à la terminaison du nerf sensitif, ébranlement qui

s'est transmis de proche en proche, molécule à molécule, par le nerf sensitif à la cellule nerveuse centrale sensitive ; celle-ci l'a transmis à son tour à la fibre nerveuse intercentrale qui l'a communiqué à la cellule nerveuse motrice;

cm*

Kiu. 298.

C. e. 8. y cellule épithéliale sensitive: — M. m., iicrf moteur; — cm., cellule muaculaire.