ORGANES ÉLECTRIQUES

provoqué. — L'expérience de la patte galvanoscopique rapportée plus haut et répétée ici en tétanisant le nerf de la patte primaire, le démontre péremptoirement : on obtient un tétanos induit des pattes secondaire, tertiaire... qui dure aussi longtemps que dure la tétanisation du nerf par le courant (Matteucci). Si dans Texpérience faite avec la boussole, Taimant se fixe au voisinage du zéro, c'est donc que son inertie l'empêche de suivre les oscillations rapides du courant * .

c). Dans les muscles intacts sur ranimai vivant. — Les manifestations électriques n'ont pu être constatées avec évidence dans les muscles tout à fait intacts, à l'état de repos.

Chez l'homme, dans la contraction volontaire, du Bois-Reymond a montré par l'expérience suivante, l'existence d'un courant d'action : on j)longe les mains dans un vase rempli d'un liquide conducteur et en relation avec un galvanomètre. L'aiguille reste immobile tant que les muscles restent au repos ; mais il se produit une déviation qui indique un courant allant de la main à l'épaule du bras que l'on contracte énergiquement. Toutefois , les recherches pour démontrer l'état oscillatoire électrique des muscles contractés volontairement ou par action réflexe, étaient restées infructueuses. Le tétanos secondaire d'une patte galvanoscopique dont le nerf repose sur un muscle dénudé, se contractant par action des centres, n'avait pu être obtenu (du Bois-Reymond, Harless, Toussaint et Morat). On n'obtenait jamais dans ce cas qu'une secousse initiale, et encore non constamment; ce qui semble infirmer la théorie exposée plus haut (p. 81) de l'état oscillatoire tétanique, du muscle contracté volontairement. Des expériences nouvelles (Loven, 1879) en montrant, au moyen de l'électromètre capillaire, des variations rythmiques dans les muscles contractés volontairement, chez le crapaud , affirment la nature discontinue des excitations nerveuses centrales. Une patte galvanoscopique de grenouille, dont le nerf repose sur un des muscles de crapaud dans ces conditions, donne des séries de secousses induites dont le nombre (8 à 9 à la seconde), représente le rythme des innervations centrales chez cet animal*.

Organes électriques. — Certains poissons (gymnotes, silures, torpilles), au moyen d'organes particuliers dits organes électriques, ont la singulière propriété de développer de grandes quantités d'électricité à forte tension, et de donner volontairement des décharges analogues par leurs effets physiologiques et physiques, à ceux produits par la bouteille de Leyde, constituant ainsi pour l'animal un puissant moyen de défense et d'attaque.

' Le fait que TaiguiUe se flxe près du zéro montre que la variation négative du muscle tétanisé se compose d'une série de courants d'action de sens contraire du courant de repos, et de force à peu près égale, et non d'une série de cessations du courant de repos ; l'interruption 20 ou 30 fois à la seconde du courant normal du muscle placé dans le circuit galvanométrique , ne donnant qu'une déviation très faible de Taiguille du côté du zérOy'pp.r le fait de son inertie.

* Il est important de remarquer que le nombre de 8 à 9 excitations à la seconde est suffisant pour tétaniser les muscles du crapaud.

PHYSIOLOGIE HUUAI.NE. 4i

690 SVSTËHE NEURO-HUSCULAIHË

Par leur origine et par certaines analogies de structure avec les muscles striés ordinaires, les organes électriques' paraissent devoir être rr.ttachés au système musculaire. Ce ne seraient que des muscles transformes. L étude de ces organes est donc le complément de celle de l'électricité musculaire, qu'elle contribuera à élucider ; il n'y a, d'un autre côté , aucune différence au point de vue général dans les conditions fonctionnelles et expérimentales dans lesquelles s'exécutent la décharge électrique et la contraction musculaire L'animal, en effet, donne à volonté des décharges électriques. Cette propriété', comme la motricité, est donc subordonnée à l'influence du système nerveux moteur. La section des nerfs qui se rendent à l'organe électrique d'un côté, paralyse complètement la faculté de donner des décharges par l'organe de ce côté (Spallanzani, Gaivani, Ilumboldt). De même si on enlève la masse encéphalique (Todd). Hais on peut par l'irritation directe des lobes d'où naissent les nerfe électriques ou par l'irritation directe de ces nerfs ou de l'organe lui-même, amener de nouvelles commotions (Matteuccî), ou enûu, par action réflexe en excitant la peau de l'animal, le cerveau étant enlevé. C'est-à-dire que la manifestation électrique, la décharge, se produit de la même façon que la manifestation des muscles striés ordinaires, la contraction.

Gomme pour le muscle, plusieurs décharges fatiguent l'm^pjie qui se restaure par le repos (Hatteucci, Moreau). Fonctionnellement l'organe élec-

* Ces organes, tous construits sur le même plan, ortrenl chez la torpille (Rf. 328} une forme semi-lunaire (corps fatcirormes de Hedi) et occupent tout l'espace compris entre la cage cartilagineuse des branchies et la nsf^eoire lalërale, tandis qu'en haut et en bas. Us son! en rapport immédiat avec la peau. Leur volume est considérable et leur poids de plus du quart du poids total de l'aoimal. Chez la torpille, quand on a dénudi la face supérieure de l'organe en enlevant la peaa avec précaution, on voit (a, fig. 328) une série de fiRures polygonales A 5ou 6 cAtés, limitées par des cloisons qui renferment une substance gélatineuse d'un gris rosé. Ces figures polygonales se relrouveat sur la face ventrale de l'organe et on réalité correspondent réciproque ment à autant de prismei verlicaui serrés les uns contre les autres et occupant toute l'épaisseur du corps de l'animal. Cet prismes sont délimités latéralement par des cloisons membraneuses et subdivisés transversalement chacun par une série de lames ou plaques alternant avec la substance gélatineuse, comme le« diverses rondelles alternent entre elles dans une pile à colonne de Volta. Sur chaque lome vient s* terminer par continuité de substance une ou plusieurs libres nerveuses, mais toujours sur la même Fio. 32S. — Torpillt «mmiiDt. face (ventrale) des lames qui est négative, ainsi

^ la H, I a M,i *'"* '* P*""''* correspondante du corps de l'aDinial,

— !?î"""''^"i'..,., 'i"^^. '*J;' ^„j,, par rapport au dos de l'animal qui est positif Cliei Sâib^ î'^-i^'^t- '* gymnote, lestâmes sont disposées d'étant en u II prwiiui oKiccir, arriére, l'eitrémité caudale étant négative.

trique semble être un muscle transformé de telle manière que l'énergie manifestée apparaît, non plus sous forme de mouvement de masse, mais uniquement sous forme d'électricité. La décharge électrique représente donc, considérablement amplifiée, la variation négative ^qui se montre dans le muscle au début de la période d'excitation latente de Ténergie musculaire. La période d'excitation latente du muscle étant la période de développement de la force élastique celle-ci ne peut exister pour la décharge électrique ; comme la variation négative du muscle, la décharge se produit dès que Torgane est excité, sans temps perdu autre que celui nécessité par le transport de l'excitation dans les nerfs (Jolyet).

PhénomèneB chimiques de la contraction. — La solution à -^ d'acide chlorhydrique, qui dissout les matières albuminoïdes, donne également avec les muscles une solution acide, d'une substance protéique non coagulable par la chaleur, mais précipitable par neutralisation ; c'est la synionine ou acidalbumine. Mais cette réaction n'est pas caractéristique.

Partant de ce fait qu'un muscle congelé n'a pas perdu sa contractilité après le dégel, Kiihne a donné un procédé de préparation des albuminoïdes du muscle. Après lavage des muscles par r«au salée physiologique (sol. k i/i p. 100) et les avoir dépouillés des tissus étrangers (tendons, etc.), on les congèle et on les réduit en poudre ou neige musculaire. Celle-ci se transforme en masse sirupeuse un peu au-dessous de zéro, on la filtre à cette même température et on obtient le plasma musculaire. Il coagule spontanément un peu au-dessus de zéro, en donnant comme le plasma sanguin un caillot, et par rétraction de celui-ci, un séi^m musculaire citrin.

La coagulation du plasma musculaire qui se fait lentement à une basse température devient rapide à la température du corps (40®), ou si on le dilue par l'eau; le coagulum ou myosine de Kiihne a les caractères des globulines : insoluble dans l'eau, soluble à la faveur des chlorures de sodium, de magnésium, etc. Elle précipite par la dilution de la solution, ou par saturation du sel, par la chaleur à SS"*. Les muscles, après rigidité cadavérique, traités également par la solution chlorurée ou par l'acide chlorhydrique à 10 p. 100, donnent après filtration une solution d'un corps albuminoïde qui a tous les caractères de la myosine, et qui forme la majeure partie des albuminoïdes du muscle.

11 résulte de là que la myosine n'existe pas dans le plasma musculaire à l'état vivant, c'est un produit d'altération ou de fermentation qui résulte de la mort du muscle (rigidité cadavérique), absolument comme la fibrine du plasma sanguin qui se forme dans le liquide sortant des vaisseaux. Ce qu'il y a dans le plasma musculaire, ce sont les générateurs de la myosine, comme il y a dans le sang les générateurs de la fibrine. (Voir Théorie de la coagulation du sang,) Après coagulation du plasma, le sérum musculaire contient encore d'autres substances albuminoïdes, coagulables par la chaleur : un premier précipité a lieu vers 45°, un deuxième vers 58 à 60"*.

Le muscle renferme en outre des produits de désassimilation des albumi-

noïdes : de la créatine (0,20 à 0,40 p. 100), des traces de xanthine, de sarcine, d'acide urique, d*urée, de glycose dérivée du glycogène, de l'inosile dans le cœur.

Le glycogène représente une des matières ternaires constantes du muscle, au moins chez les animaux bien portants et non surmenés.

La coloration rouge des muscles est due à une petite quantité d^hémoglobine dans la substance contractile.

La réaction du muscle non fatigué est neutre ou légèrement alcaline.

Conditiona da fonotionnement dn miucla. — Les muscles par leurs contractions produisent du travail et dégagent de la chaleur. La source de Ténergie ainsi dégagée est évidemment empruntée aux matériaux combustibles de leur substance constitutive et du plasma qui les entoure. Or, les matériaux oxydables et fermentescibles du muscle sont : 1** d'une part, les matières albuminoïdes ; 2® d'autre part, les principes hydro-carbonés.

Partant de la constitution chimique du muscle riche en matières albuminoïdes, on avait cru tout d*abord trouver dans Texagération de l'excrétion Turée, c'est-à-dire de l'azote, la représentation ultime du travail musculaire. Or, il n'en est rien : l'azote éliminé par l'urée n'augmente pas ou n'augmente que d'une façon tout à fait insuffisante pour expliquer la somme d'énergie dépensée pendant le travail (Fick et Wislicenus) .

Ce qui est augmenté considérablement pendant le travail musculaire, c'est l'exhalation de l'acide carbonique par les poumons, ainsi que l'absorption de Toxygène. C'est ce que démontrent toutes les analyses du gaz de la respiration, faites dans ce sens par Lavoisier et tous les expérimentateurs qui l'ont suivi (Rcgnault et Reiset, Pcttenkofer et Voit). L'accélération de la respiration qui résulte de tout travail musculaire et l'augmentation de la chaleur du corps sont la conséquence de l'exagération des combustions qui se passent dans les muscles aux mêmes moments, et ces combustions ont lieu aux dépens de la glycose (Cl. Bernard, Chauveau et Kaufman) :

1** Glycose du sang apportée au muscle et résultant de la transformation diastasique du glycogène du foie ;

2** Glycose dérivée du glycogène du muscle (dont les derniers termes de l'oxydation sont : l'acide lactique, l'eau et l'acide carbonique).

La démonstration de ces faits repose sur plusieurs ordres d'expériences, les unes ayant pour but l'analyse du sang avant et pendant le travail de l'organe, les autres l'analyse chimique comparative des muscles dans ces deux conditions différentes. Pour l'appréciation exacte des résultats fournis par la première série d'expériences, il ne suffit pas de déterminer les quantités de sucre, d'oxygène, d'acide carbonique contenues dans le sang artériel et dans le sang veineux, d'une part pendant l'état de repos du muscle, d'autre part pendant l'état d'activité. Il faut aussi connaître l'accélération que le travail imprime à la circulation, c'est-à dire l'augmentation du débit sanguin au travers du muscle qui fonctionne. On y arrive par l'hémodromographe ou le Stromuhr, ou simplement en recueillant le sang qui s'écoule en un temps donné d'une plaie d'une veine émergente du muscle successivement dans l'un et l'autre

état. Ghauvcau, dans ses expériences sur le muscle masséter du cheval, ayant trouvé un débit trois fois plus grand pendant la mastication, il en résulte que les chiffres alors trouvés dans les analyses du sang pour la glycose disparue, Toxygène absorbé et l'acide carbonique produit pendant la traversée du muscle , doivent être multipliés par 3, pour obtenir les éléments d'une comparaison exacte. On constate ainsi que l'activité des combustions, mesurée par la quantité d'oxygène disparue et la quantité d'acide carbonique produite pendant le passage du sang des artères dans les veines, est environ 3 fois et demie plus grande dans le masséter pendant la mastication que dans le muscle au repos, de même que la quantité de glycose disparue.

D'un autre coté, l'analyse chimique du muscle qui a travaillé montre qu'il y a disparition du glycogène du muscle et formation d'acide lactique, au point de rendre franchement acide la réaction neutre ou alcaline normale du muscle reposée C'est une observation facile à faire sur les muscles des animaux surmenés (bestiaux, gibier) ou tétanisés expérimentalement par la strychnine.

L'acide lactique produit étant formé aux dépens de la glycose du sang, dérivée du glycogène du foie, il y aura donc toujours du glycogène dans les muscles tant qu'il y en aura dans le foie pour subvenir à la dépense de glycose par le travail musculaire. La restauration du muscle pendant le travail régulier sera d'ailleurs facilitée par la suractivité circulatoire qui s'y passe aux mêmes moments. Mais si le travail devient forcé, le glycogène du foie diminue et même disparaît complètement comme chez les animaux surmenés. C'est alors que le glycogène disparaît aussi dans le muscle. De même, sur le muscle séparé du corps et tétanisé, ou même sur les muscles d'un membre dont on a lié l'artère, les nerfs restant intacts, le glycogène transformé en sucre par le ferment diastasique du muscle ' s'épuise vite, n'étant plus fourni par la circulation (Chaudelou). La même raison, la tétanisation prolongée qui fait disparaître le glycogène du muscle (Nasse, Weiss) y fait apparaître des quantités appréciables de glycose (Ranke, Nasse).

La combustion du glycogène ou de la glycose qui en dérive par hydratation ne s'opère pas directement aux dépens de l'oxygène libre apporté aux muscles par le sang; mais elle a lieu par un mécanisme analogue à celui des fermentations (lactique, alcoolique). La formation de l'acide lactique, sous l'influence du ferment musculaire se fait aux dépens de corps qui cèdent faci-

* 11 est certain que les substances non azotées du muscle se consomment et se détruisent, même dans les muscles à l'état de repos. Lorsque les muscles sont paralysés pathologiquement ou artificiellement par section des nerfs moteurs, le glycogène s'accumule dans leur tissu. La destruction incessante du glycogène, dans les conditions ordinaires, montre que les phénomènes chimiques qui accompagnent le repos musculaire et ceux qui accompagnent la contraction, sont au fond de môme nature, et qu'en réalité les muscles soumis au tonus musculaire permanent ne sont jamais à l'état de repos complet. Pendant la contraction, il n'y a qu'exagération des réactions chimiques qui se passent dans les muscles.

*La substance musculaire peut transformer l'amidon en sucre (Magendie). On a isolé ensuite un ferment sacchari fiant.

lemcnt leur oxygène, de la glycose. Gela explique pourquoi, pendant le travail, l'absorption de Toxygène ne marche pas parallèlement avec fexhalation de Tacide carbonique.

On est conduit aujourd'hui de plus en plus à assimiler les phénomènes chimiques qui se passent dans Torganisme, sous Tinfluence du fonctionnement des éléments anatomiques, aux fermentations produites parles fermentsflgurés. Gomme chez ceuxci, de nombreux exemples montrent le fonctionnement aérobie et anaérobie des éléments des tissus dans Torganisme des animaux supérieurs. G'est ainsi que les cellules glandulaires salivai res au repos, offrent le fonctionnement aérobie des éléments anatomiques. Le rapport de Foxygène disparu, à Toxygène contenu dans Tacide carbonique produit pendant la traversée du sang dans la glande, est plus petit que Tunité.

Dans le fonctionnement de la glande, accompagne d'une destruction de glycose, avec production de chaleur, le sang veineux reste riche en oxygène, comme le sang artériel, mais contient beaucoup plus d'acide carbonique. Le rapport ^-~ > 1 montre le fonctionnement anaérobie des cellules glandulaires. De même pour le muscle : au repos, *^o* < * » ^" contraction, ^J-î > 1. On sait d'ailleurs qn*un muscle peut se contracter plus ou moins longtemps dans Thydrogènc, en dégageant de l'acide carbonique et de la chaleur. Si donc Tintervention de l'oxygène libre n'est pas immédiatement nécessaire, c'est que la combustion avec production de G 0 ^ et de chaleur, n'est pas directe, mais a consisté en des dédoublements du genre des fermentations.

D'une expérience de Peltenkofer et Voit, Gautier a tiré la démonstration que pour l'ensemble des produits de fermentation chez les animaux supérieurs, les dédoublements anaérobies constituent un processus normal.

Un chien de 33 kil., qui absorbait par jour en oxygène :

Oxygène emprunté à Tair par la respiration 477 gr.

Oxygène de l'eau totale des aliments et des boissons. 1.012 Oxygène des aliments secs 77

Oxygène absorbé, total 1.566 gr.

rendrait dans le même temps, par les poumons, les urines, la peau et tontes les

autres excrétions :

Oxygène excrété, total 1.590 gr.

Si on déduit de ce chiffre 1,599 gr. d'oxygène excrété" les 1,012 gr. d'oxygène reçus par l'animal à l'état d'eau, et qui n'ont pas évidemment provoqué de combustion, puisqu'ils sont entrés et sortis sous le même état, il reste : 1,599 — 1,012= 587 gr. d'oxygène dans la totalité des excrétions des 24 heures. Or le chien n'ayant reçu par l'air que 477 gr. d'oxygène et en excrétant 587, la différence 587 — 477 = llOgr. provient de la combustion autonome des aliments et des tissus passant à l'état d'acide carbonique, d'eau, d'urée, etc., sans nul apport d'oxygène extérieur, c'est-à-dire qu'en résumé, sur 587 gr. d'oxygène des excréta totaux (l'oxygène de Teau entrée et sortie à l'état d'eau étant déduite) 477 gr. viennent de l'air et 110 de la matière organique elle-même des tissus en état de fonctionnement. Ge qui veut dire que les quatre cinquièmes de nos désassimilations sont de véritables combustions internes ou fermentations aérobies, comparables à l'oxydation de l'alcool sous Tinfluence du mycoderma vini ou aceti, et que le cinquièm3 de ces dédoublements désassimilateurs se produit aux dépens des tissus eux-mêmes, sans recours à l'oxygène extérieur; en un mot, que cette partie de nos desassimilations est le résultat de fermentations

anaérobies des éléments anatomiques des tissus, vivant à la façon des ferments putrides, anaéi'obies.

Ces fermentations anaérobies des tissus expliquent la présence dans les produits de désassimilation de produits semblables à ceux de la putréfaction, savoir : G 0*, A z H • libres ou combinés ; phénol, indoL scatol des excréments et des urines, acides acétique, butyrique et autres acides gras supérieurs, lactique, succinique, phénylacétique et propinique, des muscles, glandes, urines ; anthine et sarcine des muscles et des urines ; hydrogène, azote, hydrogènes sulfuré et phosphore du tube digestif; ptomaïnes des sécrétions, urines, suc musculaire, sang, etc., c'est-à-dire qu'il y a identité parfaite entre les fermentations opérées par les éléments anatomiques des tissus et la fermentation putride bactérienne.

Si les substances hydro-carbonées sont une source suffisante de Ténergie développée par le travail musculaire, ce n'est certainement pas la source unique. On sait que les animaux soumis à l'inanition se meuvent, alors que tout glycogène a disparu des muscles et du foie, que le muscle isolé se contracte après épuisement de son glycogène. On peut admettre avec Donders et Augthon que le muscle consomme alors des albuminoîdes, qu'ils proviennent du sang ou du muscle lui-même. Cette hypothèse est appuyée par ce fait que c'est dans ce cas qu'on voit l'urée augmenter dans l'urine. Normalement, le muscle est analogue aune machine qui brûle du charbon et produit de la chaleur et du travail mécanique; seulement, au lieu de charbon, il brûle des matières hydro-carbonées par un mécanisme différent de celui de la combustion directe, analogue sinon identique à celui des fermentations. Mais de même que les pièces de la machine s'usent par le fonctionnement, et doivent être réparées et entretenues, de même le muscle ou les substances albuminoîdes qui le constituent, s'usent également un peu en produisant des déchets azotés, qui tout en augmentant avec le travail produit, ne sont cependant pas en rapport avec l'usure du combustible hydro-carboné. Ces phénomènes d'usure qui se passent dans le muscle qui se contracte font connaître les phénomènes de réparation qui doivent l'entretenir en bon état : 1** l'absorption de substances riches en carbone, capables de donner par leur destruction la source d'énergie suffisante ; 2** de substances albuminoîdes pour subvenir à l'entretien de la machine musculaire et réparer son usure. Les premières emmagasinées dans le muscle (glycogène) ou qui lui sont apportées par le sang, d'une oxydation facile et rapide répondent seules aux explosions rapides et brusques de la force, les albuminoîdes à son développement soutenu. Cette double source du travail musculaire est démontrée par l'observation journalière.

Fatigue et restaiiration da nmscle. — On entend par fatigue musculaire la sensation particulière éprouvée à la^ suite d'un travail forcé (soulèvement prolongé d'un poids, le bras tendu ; marche ou course longtemps soutenue) et accompagnée d'incapacité temporaire. Elle disparaît avec le repos et d'autant plus vite que l'on a cédé plus rapidement au sentiment de la lassitude.

Le travail musculaire usant certains principes chimiques du sang et du muscle, ces principes finissent par s'épuiser. D'un autre côté, le muscle fatigué devient de moins en moins excitable, et il faut une intensité de l'excitant de

plus en plus forte pour en provoquer la contraction. La fatigue musculaire s*accoinpagne donc d'une fatigue nerveuse correspondante, et due à des causes identiques. Il suit de là que, pour faire disparaître la fatigue, et rendre possible et normal le travail ultérieur des muscles, la condition nécessaire, c'est la restitution des principes usés, la restauration des tissus et des humeurs. . Toutefois, répuise ment des matériaux et des réserves chimiques du muscle semble ne pas être la seule, ni même la cause principale de la fatigue musculaire. Par le fait du travail, il se forme dans les muscles des principes qui entravent sa contraction, qui fatiguent la substance contractile (Ranke), alors même que celle-ci ne serait nullement épuisée dans ses réserves ; l'acide lactique formé est une de ces substances fatigantes. Si on en injecte une faible solution dans les vaisseaux d'un muscle normal, ou si on y fait passer du sang ayant traversé un muscle fatigué, la contractilité du muscle injecté diminue et disparait. On rend au muscle son énergie première, en opérant son lavage par le sang, soit même en injectant dans les vaisseaux la solution physiologique de chlorure de sodium à 1/2 p. 100.

La restauration du muscle consiste donc non seulement dans la restitution des matériaux usés, mais encore dans l'enlèvement de certaines substances résultant du travail musculaire. C'est un point qui rapproche encore Télémenl musculaire et les phénomènes chimiques de sa contraction, des ferments ordinaires et des fermentations qu'ils engendrent, car on sait que les fermentations s'épuisent vite et s'arrêtent même complètement, par la rétention et l'accumulation des produits de la fermentation dans le milieu fermentescible.

Rigidité cadavérique. — Elle consiste en un état de dureté ou de raideur particulière du tissu du muscle qui a changé de consistance et perdu son élasticité. C'est cette dureté des muscles qui, un certain moment après la mort, fixe les membres du cadavre dans une position déterminée (celle qu'ils avaient au moment de la mort) opposant ainsi une résistance plus ou moins grande aux mouvements qu'on cherche à leur imprimer. Lorsqu'elle est complète, tout le corps est comme solidifié en état de raideur cadavérique.

La rigidité musculaire, qui est le résultat du processus de formation et de coagulation de la myosine, aux dépens de ses générateurs qui existent dans le plasma des muscles vivants, débute aussitôt que ces organes ont perdu leur contractilité. Les mêmes causes, qui accélèrent ou retardent la perte de la contractilité, hâteront ou éloigneront de même l'envahissement du muscle par la raideur. Elle sera donc beaucoup plus lente à s'établir chez les animaux à sang froid que chez les animaux mammifères et surtout les oiseaux ; de même le froid (quelques degrés au-dessus de zéro) retardera l'arrivée de 1b rigidité musculaire, une chaleur élevée l'accélérera comme pour le phénomène de la coagulation du sang avec lequel elle offre de grandes analogies.

Dans les conditions ordinaires, le processus chimique qui s'accomplit inte'rieurement dans le muscle qui devient rigide, demande un certain nombre d'heures (dix à douze, à partir de la mort) pour arriver à son expression terminale, la rigidité cadavérique complète. Mais cinq à six heures après la mort.

il est déjà assez avancé pour se traduire par un changement marqué dans la souplesse des membres. Arrivé à sa période d'état, la rigidité cadavérique dure un certain temps, puis diminue et disparaît lorsque la putréfaction vient liquéfier et transformer la myosine coagulée.

La rigidité cadavérique apour cause prochaine la formation et la rétention dans le muscle de l'acide lactique formé aux dépens du glycogène qui disparaît. C'est pourquoi elle envahit presque immédiatement les muscles des animaux chassés (gibier) ou surmenés (bestiaux) et tués à l'état de fatigue, avant la restauration des muscles fatigués, comme elle envahit les muscles reposés dans les vaisseaux desquels on a injecté une solution acide ou même du sang qui a traversé des muscles fatigués. L'injection d'eau pure dans le muscle, ou son élévation à une température de 60°, provoque instantanément la rigidité par coagulation du plasma musculaire, sans réaction acide.

La névrilité propriété générale des nerfs. — Les deux lois qui la régissent. Étude spéciale de la neurilité. — Vitesse de l'ondulation nerveuse. Excitants des nerfs. — Lois de l'excitation des nerfs. — Électrotonus..

Manifestations électriques du nerf | îl" ^^^.\ .

^ t En activité.

Propriétés générales des nerfs. La névrilité. — Les nerfs sont excitables, condtccteurs et excitateurs, — 1° Les nerfs sont excitables, puisque les excitants artificiels appliqués sur un point quelconque de leur trajet provoquent toujours soit de la sensibilité, soit un mouvement; 2° ils sont conducteurs {a) dans le sens centripète des excitations portées à l'extrémité des nerfs sensibles; h) dans le sens centrifuge des excitations portées sur les nerfs moteurs; 3° enfin, les nerfs sont excitateurs, puisque l'excitation appliquée en un point de leur parcours et transmise dans le sens centripète ou dans le sens centrifuge, met en jeu, dans le premier cas, la propriété physiologique spéciale des centres nerveux, la sensibilité, la contractilité du muscle dans l'autre.

On a appelé motricité, l'activité du nerf moteur qui provoque la contraction du muscle, et sensitivité, celle du nerf sensitif qui produit la modification nerveuse centrale connue sous le nom de sensation. On a réservé le nom A^excito-motricité pour désigner l'activité du nerf centripète qui ne donne pas lieu à un phénomène sensible, mais seulement à une action réflexe motrice, sécrétoire, etc.)

Mais il est facile de comprendre que toutes ces dénominations s'appliquent en réalité à une seule et même propriété des nerfs (centripètes comme centrifuges), celle qu'ils ont d'être excitateurs, c'est-à-dire de transmettre l'ébranlement moléculaire produit sous l'influence de l'excitation en un point du nerf, successivement aux divers points de ce nerf, et de là aux oganesavec lesquels il est en connexion physiologique, par continuité de substance. On appelle névrilité ou neurilité cet état d'activité des nerfs, le même pour tous

les nerfs, moteurs, sensitifs, cérébro-rachidiens ou sympathiques : c'est la propriété physiologique générale des nerfs, comme la contractilité est celle des muscles.

On voit par là que la spéciûcité d'action des nerfs, ou leur fonction (motrice, sensitive ou excito-motrice), résulte de leurs connexions centrale et périphérique, savoir: dans les cellules centrales sensitives, dans les éléments musculaires ou glandulaires, dans un organe électrique; la mise en jeu de la propriété physiologique d*un nerf quelconque, de sa neurilité, sous rinfluence de l'excitation, produira donc soit une sensation, soit une contraction musculaire , une sécrétion , une décharge électrique , suivant Tune ou l'autre de ces terminaisons centrale ou périphérique. L'effet de l'excitation d'un nerf, toujours le même pour une terminaison donnée, a reçu de J. Millier le nom de principe de V énergie spécifique des appareils nerveux.

La propriété qu'a le nerf de transmettre l'excitation successivement, molécule à molécule, tant que le permet la continuité de substance, indique déjà que l'excitation provoquée au milieu du nerf, doit se propager dans les deux directions, du côté du centre et du côté de la périphérie. (Voir plus loin.) Pour le nerf sensitif la propagation centrifuge, du côté des cellules épithélialés sensitives, ne peut évidemment donner lieu à aucun phénomène apparent. Pour le nerf moteur qui est en continuité de substance anatomiquement avec les centres sensitifs, si la propagation dans le sens centripète, de l'excitation du nerf en son milieu ne donne naissance à aucun phénomène de sensibilité, il faut admettre que l'excitation se trouve arrêtée dans son parcours centripète, dans les centres moteurs au delà desquels le physiologiste ne peut plus constater son action.

Excitants des nerfs. — Gomme les muscles, les nerfs sont excitables sur tout leur parcours par un grand nombre d'excitants artificiels^ mécaniques, chimiques et physiques. Nous connaissons déjà l'action du choc d'induction et du courant faradique sur les nerfs moteurs, pour la production de la secousse, et du tétanos musculaire (voir p. 678) et nous avons induit de cette action, le rythme des incitations motrices centrales (p. 681). Nous compléterons bientôt l'étude des autres excitants.

Physiologiqucment et normalement, le nerf centripète est toujours excité par sa terminaison périphérique, le nerf centrifuge par son origine nerveuse centrale. En étudiant les organes des sens, en particulier, on insistera sur le mode de terminaison périphérique spécial à chacun d'eux qui rend le nerf tout particulièrement sinon exclusivement sensible à des excitants déterminés, ou excitants adéquats^ comme par exemple les vibrations lumineuses pour le nerf optique, les ondes sonores pour le nerf acoustique, etc. Les nerfs centrifuges ont aussi leurs excitants spécifiques qui sont les incitations nerveuses centrales (volontaires, excito-motrices, excito-sécrétoires).

Deux lois fondamentales régissent r activité nerveuse. — 1'' Loi de

Vintégrité de l'organe. — La propagation de l'ébranlement moléculaire ou