ONDULATION NERVEUSE

ondalation nerveuse, qui caractérise Tactivité nerveuse, exige la continuité du nerf. Comme il n'y a de réellement continu dans la fibre nerveuse que le cylindre axe, c'est donc sa substance qui dans les nerfs reçoit et transmet l'ébranlement moléculaire, c'est son intégrité qui est nécessaire à l'activité normale du nerf.

Toute cause qui interrompt définitivement ou temporairement cette continuité, arrête ou suspend la transmission de l'ondulation nerveuse. C'est pourquoi la seôtion d'un nerf moteur (sciatique de la grenouille), les deux bouts étant replacés au contact, ou seulement la ligature ou la compression du nerf, entre le muscle et le point excité, suffit à supprimer l'eflet musculaire de l'excitation. De même pour le nerf sensitif, l'excitation au delà du point lésé ne produit plus de sensation*.

2^ Loi de la conductibilité isolée (J. Millier). — Cette loi est le corollaire de la précédente. La transmission ne pouvant se faire que par continuité de substance, chaque fibre nerveuse conduit l'excitation isolément, depuis le point de départ jusqu'à l'arrivée, sans qu'il y ait transmission dans le parcours, de l'excitation, aux fibres voisines non excitées.

C'est ainsi que si on excite une portion isolée d'un nerf moteur sectionne, les muscles seuls se contractent qui sont innervés par la subdivision nerveuse excitée. C'est ainsi également que l'excitation d'un point déterminé de la peau donne une perception nettement limitée au point excité, et non rapportée aux points voisins non excités.

Ces deux lois sont la condition nécessaire des actions nerveuses. Des fibres nerveuses très différentes au point de vue fonctionnel (motrices, sensitives, sécrétoires, vaso-motrices) étant mélangées dans les troncs nerveux, la localisation des sensations perçues, comme celle des mouvements commandés, ne serait plus possible, et notre organisme serait en proie aux illusions et à la confusion des actes, si les excitations des fibres nerveuses pouvaient se transmettre des unes aux autres dans leur parcours.

Étude spéciale de la neurilité et des excitants qui la développent

Vitesse de l'ondalation nerveuse. — La neurilité, l'ondulation nerveuse,

' L'existence des étranglements annulaires de Ranvier (fig. 329) est en rapport avec celle loi de l'intégrité du cylindre axe. \\ est facile de comprendre que si les étrangle-

Fia. 329. — Fibre nerreuse à myéline.

ments annulaires n'existaient pas, la myéline, qui est liquide ou demi-liquide sur le Yivant, s'accumulerait la partie inférieure du nerf dans la station debout, exerçant ainsi une compression sur le cylindre axe incompatible avec son fonctionnement.

SYSTÈME NEURO-MUSCULAÏRE

le processus chimique (agent ou influx nerveux des anciens physiologistes) qui se déveioppe dans le nerf, sous Pinfluence de l'excitation, n'envahit pas tout le nerf à la fois, mais s'y propage peu à peu, avec une certaine vitesse, du point excité à l'appareil terminal (cellule sensitive, muscle, organe électrique, etc.) qui en décèle l'arrivée par une sensation ou un mouvement! avec un retard plus ou moins grand, suivant la distance. Ce retard entre le moment de l'excitation du nerf et le moment de la manifestation fonctionnelle, variable suivant les cas, est évidemment composé a) d'une partie fixe, constante pour un cas donné, qui est le temps perdu de Vorgane (temps perdu du muscle, temps perdu de la sensation, de la décharge électrique, de la sécrétion), et b d'une partie variable qui représente la durée du transport de l'ondulation nerveuse dans la longueur du nerf sur laquelle on a opéré.

1** Vitesse de V ondulation nerveuse dans les nerfs moteurs, — C'est Helmholtz qui, le premier, en 1850, détermina la vitesse de propagation de l'action nerveuse dans les nerfs de la grenouille. Après lui, Valentin, du Bois-Reymond, Marey, et tous les physiologistes, ont répété son expérience en la variant, et confirmé ses résultats. L'expérience est disposée comme pour l'inscription de la secousse du muscle gastro-cnémien par excitation du nerf, avec cette différence que celui-ci a été isolé dans une longueur aussi grande que possible, depuis sa naissance dans le plexus lombaire, jusqu'à son entrée dans le muscle. Deux pinces excitatrices sont placées sur le nerf, l'une n (fig. 330) très près du muscle, l'autre au point le plus éloigné n', à cinq centimètres par exemple de la première. Elles sont reliées aux fils de la bobine induite h par l'intermédiaire d'un commutateur c, qui permet de lancer successivement le choc d'induction d'ouverture juste suffisant à produire une secousse, d'abord dans le bas du nerf (tracé 1), puis dans le haut (tracé 2), mais dans les deux cas, au même moment de la révolution du cylindre suivant la ligne e d, par un déclic qui ouvre le courant inducteur en d'. On constate que la secousse du muscle suit de plus près l'excitation du nerf, lorsque celle-ci est portée sur le nerf près du muscle, que lorsqu'elle est portée plus loin, la différence de temps, une vibration du diapason de SOO V D à la seconde, soit -g^ de seconde observée dans ces deux expériences consécutives, mesure la durée du transport de l'ondulation nerveuse dans les cinq centimètres de longueur du nerf entre n et n' et par suite la vitesse de l'ondulation nerveuse par seconde sera de 500 X 5, c'est-à-dire de 25 mètres.

â^ Vitesse de V ondulation nei'veu^e dans les nerfs sensitifs. — On peut déterminer de même cette vitesse dans les nerfs centripètes, en excitant un de ces nerfs chez la grenouille, successivement en deux points aussi distants que possible, d'abord en n (fig. 331) à son entrée dans la moelle, puis à cinq centimètres plus loin du côté de la périphérie en n\ et en enregistrant dans chacun des cas la secousse réflexe produite dans le muscle gastro-cnémien du côté opposé. On voit que la secousse musculaire a lieu plus tardivement dans le second

m SYST&ME NEURO-MUSCULAIRE

cas (tracé i) que dans le premier (tracé 1)*. Le retard, -^ de seconde environ, pour cinq centimètres de nerf, indique que la vitesse de l'ondulation nerveuse est sensiblement la même dans les nerfs sensitifs que dans les nerfs moteurs, toutes les autres conditions de l'expérience étant d'ailleurs les mêmes.

Variations physiologiques de la vitesse de l'ondulation nerveuse. — Il importe de remarquer que la propagation de Taction nerveuse peut varier, non seulement d'une espèce animale à une autre,* mais encore sur un même sujet, selon les conditions de l'expérience. Le froid, eu particulier, ralentit notablement celte vitesse, la chaleur l'accélère : c'est ainsi que chez la grenouille, par exemple, dans les conditions ordinaires 15 à 20^| la vitesse étant de 25 mètres par seconde, elle peut tomber à 15 mètres, 10 mètres, et même moins si on abaisse la température ; chez l'homme, Helmholtz, Baxt, Marey, etc., ont assigné une vitesse de 30 à 35 mètres à l'action nerveuse dans les nerfs moteurs, par une méthode analogue à celle décrite plus haut (excitation à travers la peau successivement d'un nerf moteur en deux points aussi distants que possible et inscription des secousses musculaires qui en résulteat)-

On a également essayé de déterminer la vitesse de propagation dans les nerfs sensitifs de l'homme, mais ici les résultats obtenus par les divers expérimentateurs offrent des écarts considérables (30 à 100 mètres à la seconde) qu'on doit sans aucun doute rapporter aux conditions et aux méthodes très différentes des expériences. S'il est vrai que les nerfs, moteurs et sensitifs, ont la même propriété physiologique, il y a lieu de penser que toutes conditions étant identiques (comme celles de structure) la propagation de l'action nerveuse doit se faire de même dans les uns comme dans les autres.

Progression de Vondulation nerveuse. — On admet que pendant son trajet dans le nerf, la vibration nerveuse ne reste pas égale à elle-même, mais qu'elle va grossissant comme une avalanche (Pflûger). Cela semble résulter de ce fait constaté que la secousse musculaire provoquée par une excitation toujours la même, est d'autant plus forte que l'excitation est portée sur le nerf plus loin du muscle. Le nerf est plus excitable loin du muscle (près de la section) que près du muscle.

D'un autre côté la progression de l'ondulation ne se fait pas avec une vitesse constante (Munk), mais retardée à mesure que la vibration avance du côté de la périphérie. On peut exprimer ces deux faits en disant qu'au fur et à mesure de sa progression la vibration nerveuse augmente d'amplitude, mais diminue de vitesse.

Les excitants des nerfs, qui mettent en jeu la neurilité, peuvent être distingués en excitants normaux ou adéquats des nerfs, et en excitants artificiels. Ceux-ci doivent seuls nous occuper ici, et nous bornerons l'étude

* La longueur du temps perdu (de 1 à c) est quatre fois plus grande dans ce cas que dans l'expérience précédente (fig. 330). La différence de temps représente la durée de l'acte réflexe proprement dit. (Voir plus loin.)

de leur action sur le nerf moteur seulement pour la commodité de l'exposition; tous les faila pouvant d'ailleurs s'appliquer aux autres nerfs.

Toute influence extérieure est un excitant du nerf, si elle agit rapidement en modifiant l'état d'équilibre des molécules nerveuses. Il y en a de plusieurs sortes : l" excitants mécaniques. Ils comprennent les chocs, le pincement, la contusion, l'écrasement des nerfs. Toutes ces actions produisent bien l'excitation du nerf; mais en interrompant la continuité de la substance nerveuse aux points lésés, elles ne peuvent être renouvelées qu'à la condition de se rapprocher de plus en plus du muscle, ce qui constitue un grave inconvénient des excitants mécaniques en physiologie.

A côté se placent certaines influences physiques et chimiques qui agissent comme excitants du nerf, par suite des modifications physico-chimiques plus ou moins rapides qu'elles amènent dans le tissu nerveux. Telle est l'action du sel marin sur le nerf, et le tétanos du muscle qui en résulte par suite de la dessiccation active que subit le nerf sous cette influence. Une solution concentrée de sucre, de glycérine agissent de même. La bile, l'urée, l'alcool, l'éther et le chloroforme sont aussi des excitants du nerf, qui ont également l'inconvénient de détruire plus ou moins rapidement son tissu.

KiG. 332. — l'etit appareil d'induetion à diariut, de Ranvier.

L'électricilé est l'excitant artificiel le plus propre à mettre en jeu l'action nerveuse. A cet eiTet, on emploie généralement l'électricité de tension, c'est-àdire les décharges des appareils d'électricité statique (machines électriques, bouteilles de Loyde, condensateurs), ou on a recours aux appareils d'induction. Les courants produits par les bobines d'induction, par la facilité qu'on a d'en continuer l'action instantanée, en pratiquant des interruptions plus ou moins fréquentes du courant inducteur, ainsi que de les graduer à volonté, et de les rendre aussi faibles qu'on veut, en éloignant de plus en plus la bobine induite de la bobine inductrice (fig. 332), sont les plus employés en physiologie, dans les expériences d'excitation des nerfs.

En faisant l'analyse expérimentale de la secousse et du tétanos musculaires, nous avons par le fait déjà étudié les effets produits sur le nerf par les coups ou chocs isolés du courant d'induction, ainsi que ceux du courant tétanisatU (voir p. 673 et suivantes). 11 nous reste à faire connaître sommairement l'action du courant constant sur les nerfs.

j4 système neuro-musculaire

Lois de l'exoltation des nerfs. — Le couraat électrique n excite pas le nerf quand il le traverse perpendiculairement à la direction de ses fibres. L*action excitante ne commence qu'avec un certain degré d'obliquité du courant qui devient maximum lorsque la direction est parallèle aux fibres. D'un autre côté, l'excitation est d'autant plus intense qu'une plus longue portion du nerf est comprise entre les électrodes. Pour le nerf moteur, le courant est dit ascendant quand le courant s'éloigne du muscle; il est descendant quand le pôle négatif est le plus rapproché du muscle.

Lorsqu'on applique un courant de pile, d'intensité suffisante, sur le nerf moteur, on constate qu'il se produit une secousse du muscle chaque fois qu'on ferme ou qu'on ouvre le courant (secousses de fermeture et d'ouverture). Pendant tout le temps que le courant passe ^ lem^uscle reste au repos.

Le muscle étant au repos pendant le passage dans le nerf d'un courant d'intensité suffisante, une secousse se produit si on augmente ou si on diminue brusquement V intensité de ce courant; il reste au repos si la variation d'intensité a lieu lentement et graduellement. C'est ainsi qu'on peut, à laide d'un rhéostat, faire disparaître un courant dans un nerf, en augmenler progressivement la force jusqu'au point de désorganiser le tissu, puis le faire disparaître de même et recommencer sans produire de secousse musculaire, et par suite d'excitation du ner . Cest donc la rapidité de la variation de Vintensitédu courant et non son intensité elle-même qui est cause d'excilatiMy et d'excitation d'autant plus forte que cette variation est elle-même plus brusque.

L'excitation du nerf par la fermeture du courant semble donc être produite par l'ébranlement brusque de ses molécules qui prennent un nouvel étal d'équilibre ; l'excitation cesse qu^nd celui-ci est atteint (passage du courant), pour réapparaître au moment de l'ouverture du courant par le rétablissement de l'état d'équilibre primitif.

L'excitation de fei^meture naît au pôle négatifs celle d* ouverture axi pôle positif. — On en trouve la démonstration dans l'observation suivante : lorsqu'un courant de pile traverse une longue portion d'un nerf moteur, le temps perdu (^Q la secousse de fermeture et d'ouverture n'est pas le même suivant que le courant est ascendant ou descendant. Pour le courant ascendant le temps perdu de la secousse de fermeture, par exemple, est plus long que pour le courant descendant, précisément de toute la durée du lein|)S que mettrait la vibration nerveuse à parcourir la portion du nerf comprise entre les deux électrodes. L'inverse a lieu pour le courant descendant (von Bezold).

Electrotonns. — Bien qu'il ne se produise pas de contraction pendant que le nerf est parcouru par un courant constant, du Bois-Reymond, PÛttger ont constaté que des phénomènes particuliers se produisent dans le wgvÎ: Y excitabilité du nerf est modifiée dans le voisinage des pôles. Cette modification a re(;u le nom (V électrotonus. La partie du nerf voisine du pôle positif {anode)

est abaissée dans son excitabilité, elle est anélectrotonisée ou h V état û^anéleC" trotonus. Sa partie voisine du pôle négatif {catode) est augmentée dans son excitabilité ou à l'état de catélectrotonus * .

Ces modifications électrotoniques de Texcitabilité du nerf, s'étendent à une certaine distance en deçà et au delà du point d*application des électrodes. Entre les deux pôles du courant polarisant, il y a un point neutre ou Télectrotonus fait défaut. La figure 333 fait bien comprendre ces variations de Texcitabilité nerveuse pendant le passage du courant.

ay

Fio. 333.

Immédiatement après la rupture du courant polarisant, une modification de sens inverse se montre passagèrement dans l'excitabilité du nerf au voisinage des pôles.

L'excitabilité du nerf n'est pas seule modifiée sous l'influence du courant polarisant, mais encore sa conductibilité : elle est diminuée ou abolie dans la portion anélectrotonisée du nerf, pendant le passage du courant, et dans la portion catélectrotonisée immédiatement après la rupture du circuit de pile.

Pour constater les phénomènes découverts par PflUger, il faut, en dehors du courant électrique constant, appliquer sur le nerf un deuxième excitant, le courant induit, ou un excitant chimique, par exemple lesel en solution concentrée : le tétanos musculaire étant produit sous une de ces influences, si on applique alors sur le nerf un courant continu, de façon à ce que le pôle positif soit au voisinage de l'excitant, les contractions diminuent ou cessent, et inversement si c'est le pôle négatif.

Lois des secousses d'après Pflûger, — Nous avons vu ci-dessus que sous l'action du courant de pile d'intensité suffisante, sur le nerf moteur, la secousse du muscle ne se produit jamais qu'à la fermeture et à l'ouverture du circuit. Gela est vrai pour un courant d'intensité suffisante. Mais si on augmente ou si on diminue l'intensité du courant, et si on en fait varier le sens, la secousse d'ouverture ou de fermeture peut manquer suivant les cas. Si du fait que l'excitation par le courant constant naît au pôle négatif quand on ferme, et

* Ces termes employés d'abord par du Bois-Reymond pour désigner les modifications électriques du nerf par le passage du courant ont été appliqués plus tard également aux modifications de l'excitabilité nerveuse qu'on constate dans les mêmes circonstances.

PHYSIOLOGIE HUVAINE.

au pAle positif quand on ouvre le f^iri'iiil de pile, nous rapproehons le<i TaiU

relatifs aux nioiiiliiyalioiis de l' excitai lil lié, cl de laconduclibililé du nerf dans les niëmei* circonslnneec, on arrive faeilemenl k poser la règle suivant

laquelle apparaissent les secousses, ou la loi des secousses, en sachant d'ailleurs que la production de Tétai catélectrotonique, est une cause d'excitation plus forte que la cessation de Tanélectrotonus, et que l'interruption de la conductibilité nerveuse au pôle positif quand on ferme, au pôle négatif quand on ouvre, n'a lieu que pour les courants de forte intensité. Donc, pour les courants très faibles, pas de secousses ; pour un courant faible, secousse de fermeture seule, quel que soit le sens du courant; pour un courant de moyenne intensité, secousse également à l'ouverture du courant; pour un courant fort, résultat inverse suivant le sens du courant; secousse de fermeture pour le courant descendant, d'ouverture pour le courant ascendant, par suite de l'interruption de la conductibilité nerveuse au pôle négatif quand on ouvre, au pôle positif quand on ferme.

La figure 333 résume graphiquement les divers cas de la loi des secousses de Pfluger, suivant que l'on fait varier le sens et la force du courant appliqué sur le nerf moteur.

Manifestations électriques du nerf.

Les manifestations électriques des nerfs offrent les plus grandes analogies avec celles des muscles et doivent également être examinées successivement dans Torgane au repos, et dans le nerf fonctionnant.

a). Propriétés électriques du nerf à l'état de repos. — Sous ce rapport surtout il y a parallélisme complet entre les nerfs et les muscles, aussi renverrons-nous pour les détails au paragraphe électricité musculaire (p. 683). Lorsqu'on ferme le circuit galvanométrique à l'aide d'un nerf disposé comme dans la figure 324, III, c'est-à-dire les deux électrodes étant en rapport avec deux points symétriques pris soit sur la surface naturelle du nerf, soit sur sa surface de section, l'aiguille du galvanomètre reste immobile et n'accuse aucun courant. Au contraire, si le circuit est fermé, entre la surface longitudinale et la section transversale du nerf, il est traversé par un courant qui va de la première à la seconde. Autrement dit, le nerf comme le muscle est travei*sé par un courant dirigé de la section transversale à la surface longitudinale seulement la force électro-motrice du nerf est beaucoup plus faible que celle du muscle et il faut des galvanomètres très sensibles pour en déceler l'existence ; dans le nerf sciatique de la grenouille elle atteint 0,02 d'un élément Daniell. Elle diminue rapidement dans le nerf qui a perdu ses propriétés et disparaît lorsqu'il est mort.

b). Manifestations électriques du nei^f actif. Variation négative, — Lorsqu'on examine les nerfs (moteurs ou sensitifs) fonctionnant, l'œil ne peut absolument saisir aucun changement appréciable extérieurement. Des manifestations électriques sont les seuls signes qui décèlent alors la mise en jeu de la propriété physiologique générale du nerf, de la neurilité.

1** Un nerf étant placé sar les électrodes impolarisables, de manière à manifester le courant de repos, si on lance un choc d'induction à rextrémilé libre du nerf, il se produit un retour temporaire de Taiguille du galvanomètre du côté du zéro : c'est la variation négative du courant du nerf. Bernstein, au moyen du rhéotome différentiel, a constaté que la variation négative se produit au point excité du nerf, au moment même de l'excitation sans temps perdu, que de là elle se propage successivement aux différents points du nerf jusqu'à l'autre extrémité, à la manière d'une onde qui a la même vitesse que l'influx nerveux. L'onde négative, comme la vibration nerveuse, parcourt donc !2S mètres par seconde dans les conditions ordinaires, l'une comme l'autre étant ralentie par le froid, etc.

2^ Si, au lieu d'exciter le nerf par un coup d'induction, on Texcite par un courant d'induction fréquemment interrompu, autrement dit, si on tétanise le nerf^ l'aiguille du galvanomètre se rapproche du zéro et se fixe dans son voisinage. C'est la variation ne'gative du courant du nerf tétanisé (du Bois- Reymond). Elle s'observe également dans le nerf tétanisé à la suite d'excitations mécaniques chimiques et même des excitations nerveuses médullaires physiologiques, comme, par exemple, chez la grenouille empoisonnée par la strychnine, dans le nerf sciatique coupé, dont les surfaces reposent sur les électrodes. A chaque secousse tétanique convulsive de l'animal, il se produit une variation négative du courant manifestée par le retour et la fixation de l'aiguille du côté du zéro, tant que dure l'excitation du nerf. Bien que la variation négative du nerf tétanisé ne produise pas le tétanos induit de la patte galvanoscopique, comme on l'a vu plus haut pour le muscle, on doit admettre avec du Bois-Reymond que la variation négative du nerf dans ce cas est de nature oscillatoire. Le rythme de cet état oscillatoire étant le même que celui des excitations qui le provoquent, comme pour le muscle. (Voir page 680.)

Gomme pour la propagation de l'ébranlement moléculaire ou ondulation nerveuse qui caractérise l'activité du nerf, la propagation de la variation ou onde négative, exige la continuité du nerf; elle ne se produit plus dès que cette continuité est interrompue (ligature du nerf ou section, les deux bouts étant rapprochés). L'onde négative, qui accompagne dans sa marche l'ondulation nerveuse, est donc bien également un phénomène d'ordre nerveux, qui se produit toutes les fois qu'un excitant, de quelque nature qu'il soit, réveille l'activité du nerf.

3"* Electrotonus, — Du Bois-Reymond a donné ce nom à certaines modifications des tensions électriques de la surface d'un nerf traversé par un courant constant. Par extension, on a appelé de même les modifications de l'excitabilité et de la conductibilité du nerf qu'on observe dans les mêmes circonstances. (Voir p. 704.) Lorsqu'un nerf est traversé dans une partie de Ison trajet par un courant constant, les portions extra-polaires acquièrent dans une grande étendue une tension positive du côté du pôle positif, négative du côté du pôle négatif, autrement dit le nerf tout entier est traversé par un courant de même sens que le courant polarisant. Le courant éleclrotonique,

constaté au galvanomètre dans chaque portion extra-polaire, est d'autant plus fort qu'on le dérive plus près des électrodes polarisantes, et que le courant polarisant est lui-même plus fort; il disparaît instantanément avec lui. L'électrotonus ne se produit qu'avec l'excitant électrique et ne paraît pas être un phénomène d'ordre nerveux comme la variation négative. Celle-ci ne prouve pas l'existence de courants dans le nerf au repos, mais dénote l'existence d'un travail bio-chimique ou de nutrition qui accompagne l'action nerveuse et en est la condition. (Voir plus loin Conditions du fonctionnement du tissu nerveux.)