LOIS DES RÉFLEXES

ment très fort du doigt d*une patte postérieure, Tirradiation a lieu également dans le sens longitudinal de la moelle, et provoque une réaction motrice du membre antérieur du même côté, puis du côté opposé par irradiation transversale. L'irradiation longitudinale n'a pas lieu seulement, comme l'avait cru PflUger, dans le sens céphalique, mais également de haut en bas (Gayrade), c'est-à-dire qu'une excitation apportée à la moelle par une fibre centripète quelconque, peut irradier et se disperser dans tous les sens et se reporter sur tous les nerfs qui en partent, en provoquant une réaction motrice générale. C'est ce qui a lieu lorsque l'excitation est suffisamment forte, ou lorsque la moelle est très excitable, par exemple chez l'animal empoisonné par la strychnine où la moindre excitation d'un nerf centripète quelconque provoque un réflexe convulsif généralisé de tout le corps.

30 Loi de V ébranlement prolongé. — Lorsqu'on excite un nerf, après chaque excitation il revient intégralement à son état primitif. Il n'en est pas de même de la substance grise de la moelle, de la cellule nerveuse qui continue à vibrer comme une cloche après le coup qui l'a frappée. C'est ainsi qu'un choc d'induction lancé sur la moelle provoque dans les muscles, non pas une secousse, comme pour le nerf moteur, mais un mouvement tétanique (Marchand). L'excitation mécanique de la moelle qui résulte de la décapitation rapide provoque chez les grenouilles un accès tétanique plus durable que le mouvement du muscle qui suit la section du nerf moteur.

D'un autre côté la secousse musculaire réflexe, obtenue par l'excitation d'un nerf sensitif, dure beaucoup plus que celle produite par l'excitation du nerf moteur (Wundt). Il en est de même pour la secousse produite par l'excitation d'une racine antérieure intacte, en connexion avec la moelle, et celle de la racine après section (Cyon). La première a la forme de la secousse réflexe ; l'excitation s'est propagée dans les deux sens, du côté de la périphérie et aussi du côté de la cellule motrice qui a reçu l'excitation et l'a renvoyée au muscle ; celui-ci, sous l'influence de ces deux ondes d'excitation marchant à la suite l'une de l'autre et très rapprochées, a accompli une secousse plus grande d'apparence unique, mais en réalité formée parla fusion de deux secousses.

La conséquence de la loi et l'ébranlement prolongé des cellules sous l'influence des excitations, c'est que la moelle présente à un haut degré les phénomènes de sommation ou d'addition latente : une excitation électrique insuffisante et par conséquent inefficace à produire le réflexe, peut devenir efficace par sa répétition : les effets successifs s'ajoutant produisent un étal vibratoire cellulaire, de plus en plus ample, qui, finalement, produira un eff'et musculaire réflexe (PflOger, SetschennoA", TarchanofF, Baxt, Stirling). Celui-ci se fera d'autant plus attendre que les excitations seront plus espacées (toutes les deux secondes, intervalle limite). L'efl'et maximum est produit par dix-huit à vingt excitations à la seconde. Si l'on remarque que ce chifTre est également celui des innervations motrices volontaires, on est amené à penser que les cellules~de la moelle épinière vibrent toujours suivant

ce rythme. Ces faits sont importants à connaître et permettent de comprendre comment, dans certains cas pathologiques, des excitations centripètes, en apparence insignifiantes, finissent par produire, par leur prolongation, un ébranlement de la moelle épiniére, qui se traduit par des réactions réflexes tétaniques. (Tétanos, éclampsies.)

4" Loi de la coordination. — Elle exprime ce fait que les réactions motrices de la moelle épiniëre sont adaptées, appropriées à un résultat : la préservation ou la défense. Elles sont en général telles qu'elles ont pour effet de soustraire la partie à l'influence de l'irritant ou de repousser l'excitant lui-même. C'est ainsi que le membre étendu se fléchit si on pince un orteil, et que si l'irritant (acide acétique) est appliqué à la région anale des mouvements appropriés des deux membres se produisent pour l'écarter. Mais des réactions motrices de la moelle épiniëre, d'une adaptation plus complexe encore, semblant même dénoter une sorte de pouvoir perceptif de cet organe j peuvent se montrer, comme dans l'expérience de Pfliiger. 11 place une goutte d'acide acétique sur le haut de la cuisse d'une grenouille décapitée, la patte du même coté se lève et essaye d'essuyer l'endroit irrité; il coupe alors la patte, l'acide acétique étant appliqué comme auparavant, l'animal répète les mêmes essais, mais, ne pouvant atteindre le point irrité avec son moignon, lève l'autre patte après quelques instants d'agitation et comme d indécision apparente et essaye de déplacer l'agent irritant ^

Quelque difficile que soit l'interprétation de ces faits, on ne saurait doter la moelle épiniére d'un pouvoir perceptif. Il est établi que les phénomènes de conscience et de perception vraies appartiennent chez l'homme aux hémisphères cérébraux, la moelle n'étant douée que du pouvoir réflexe. Nous sommes donc autorisés par induction à regarder les actes appropriés, quelque compliqués qu'ils puissent paraître, accomplis par la moelle des animaux, comme des actes réflexes, sans intervention de conscience vraie, si rudimentaire qu'on la suppose.

Les propriétés qu'ont les cellules nerveuses médullaires de recevoir l'excitation transmise, de la conserver et de l'amplifler en la dispersant si elle est répétée, suffisent à donner une explication satisfaisante des faits, surtout hi l'on considère que les connexions commissurales des centres médullaires des deux moitiés de la moelle, réunissent ces centres dans une association physiologique pour une exécution de mouvements de même genre des membres homologues. L'intervention primitive de la volonté pour l'exécution des actes coordonnés de préservation et de défense, et l'habitude acquise par leur répétition, ont fini par produire une sorte à'orgaiiisation de Vexpérience antérieure. On comprend alors très bien que si dans l'expérience de Pfliiger le fait d'essuyer la peau irritée ne fait pas cesser l'irritation du nerf centripète, et par suite l'ébranlement cellulaire qui a provoqué la réaction motrice unilatérale (section de la patte, ou sans section de celle-ci, entretien de l'irritation), cet

* Voir également fondions de la moelle et des ganglions sous-encéphaliques pour plus de détails sur les actions réflexes coordonnées.

ébranlemeot grossissant est transmis par irradiation à la substance grise du cûté opposé et met à sou tour en jeu la patte de ce côté, par association d'actes réflexes '.

Vltesflfl ou temps perdu dsB aotions réflexes. — C'est le temps employé par les cellules de la subtance grise pour reporter sur les nerfs centrifugeu l'excitation transmise à la moelle par le nerf centripète, défalcation faite par conséquent du temps employé pour le transport de l'excitation dans le nerf sensitif et moteur, ainsi que pour la contraction musculaire dans le réflexe total. Il est facile de le déduire des expériences avec graphiques qui nous ont servi plus haut pour mesurer la vitesse de l'action nerveuse dans les nerfs sensitifs et moteurs chez la grenouille. (Voir p. 699.)

Reportons-nous à la flgure 331. Dans cette expérience, le temps perdu total

Fi<;. 336. — Durée de l'ai'Lc rélleïc total eliez la KrenouiHe.

(i c) qui s'écoule entre le moment de l'excitation du nerf sensitif près de la moelle (en n) et la contraction du muscle gaslro-cnémien du cAté opposé est égal à 21 vibrations du diapason de 500 VD & la seconde, soit O',042 et constitué par le temps qu'a mis l'excitation à passer du nerf sensitif au nerf moteur du côté opposé, c'est-à-dire par le temps perdu du réflexe transversal cherché, augmenté du temps (t") employé pour le transport de l'excitation dans le nerf moteur jusqu'au muscle, et du temps perdu de ce muscle (t™). Or le tracé 2 de la figure 330 montre que le temps perdu de la secousse lors de l'excitation du nerf moteur près de la moelle (en n') est égal à 6 vibrations du

' Lorsque l'axe ce ré bro- spinal est intact, c'est la volunlé qui détermine les mouvements complexes, qui peuvent se continuer ensuite d'une manière purement réHcxe, la volonté n'intervenant à nouveau que pour modifier ou arrêter le mouvement. C'est l'rochaska qui un de» premiers a. montré que des mouvements complexes, adaptés à un but, peuvent se produire avec ou sans conscience et a proclamé le pouvoir exeito-moteur de la moelle ëpînière. Il est curieux de voira la mime époque (179t) unlittèraleur, X. deMaislre, dans son Voyaife autour de ma chambre, exposer son système de l'dnie et de la Mie, où il rail une étude complète et 1res remari|uable des actions réfiexes coordonnées; inconnues alors de tous les médecins.

716 SYSTÈME XEURO-MUSCLLAinE

diapason, soit (ffiH. par eiiite le temps perdu cherché du réflexe transversal = O'.ftiî — COia - O',03.

Le temps perdu des rédexes est varial)Ie et dépend du degré d'excitabililê de la moelle ainsi que de l'intensité de l'excitRlinn qui provoque le réAexe. Le froid l'augmente, la stryctmine le diminue heancoup. Il est plus court pour le réflexe unilatéral que pour le réflexe transversal.

Les graphiques suivants permettent de comparer la durée totale de l'acle

- Iliirée ilii réHpie c

réflexe donl la secousse musculaire esl la réaction finale che?, la grenouille à celle de l'aele réllexc nyant pour conséquenee In décharge électrique chei ia

mi. 338. — PurC-o du ri*fl«xc ùlcctrique «liez la lorpille.

S Jéfhirge cnirpilrée pir le miaclf lignai,

torpilh','cn même temps qu'ils montrent l'inllueuce de l'espèce animale. Le tracé de la ligure 336 a été obtenu en excitant la peau de la patte d'une grenouille ene cl en enregistrant la isecousse c du membre opposé, La durée

' Le lemps prrdn de la manircslstion éleclrique réneie, besuroup plus lonR que celui île la Hccoiissc rénexe chez II grenouille, a une double cause et lient d'une part à la lenteur de conduction plus grande dans les nerfs de la torpille (7 à 8 mbtres par serondel que dans les nerfs de la grenouille ei d'autre part à la durée de l'acte médullaire de

TONUS MUSCULAIRE 717

totale du rétlexe (3 vibrations du diapason de 60 VD) est e'gale 0,05 do seconde.

La figure 337 représente le graphique de la décharge réflexe de Torgane électrique d reçue et inscrite par le signal électrique de Deprez à la suite de l'excitation au moment e delà peau. Le temps perdu total du réflexe dans ce cas (7 vibrations du diapason de 60 VD) est beaucoup plus long.

La figure 338 est le graphique d'une expérience de même genre avec cette diiîérence que l'inscription de la décharge au lieu d'être marquée par le signal de Deprez est inscrite par un muscle de grenouille qui reçoit cette décharge.

^"^ Automatisme des centres. — Tonus musoulaire.

L'excitation peut naître spontanément dans les cellules, sous l'influence de la volonté et en dehors de cette influence. Laissant de côté l'étude des actions volontaires, il ne sera question ici que des mouvements qui se produisent en dehors de la volonté et en apparence sans cause et désignés pour cela sous le nom de 7nouvements automatiques. Toutefois nous verrons que pour beaucoup de ces mouvements on a pu reconnaître les causes d'excitations des cellules qui les entretiennent.

Les mouvements automatiques peuvent être divisés : 1® en mouvements rythmiques, c'est-à-dire consistant dans la succession régulière et alternative de contractions et de repos de certains muscles ou de certains groupes de muscles (mouvements du cœur, mouvements de la respiration) ; i** en mouvements toniques dans lesquels la contraction est durable et persistante, quoique sujette à des variations d'intensité (contractions toniques des muscles, des vaisseaux, de l'iris, tonus musculaire).

Tonus musculaire'. — Dans l'étude du pouvoir réflexe des cellules, nous avons procédé comme si ces éléments étaient à l'état de repos permanent et ne passaient à l'état d'activité temporaire ou intermittente que sous l'influence des excitations artificielles portées sur les fibres centripètes. Or la moelle est en réalité à l'état d'activité permanente. La contraction tonique constante des sphincters ne peut en efl^et être entretenue que par des excitations rythmées parties de la moelle et qui leur sont transmises par les nerfs moteurs.

La tonicité des autres muscles qui n'est pas apparente dans l'état normal se manifeste tout particulièrement quand leurs antagonistes sont paralysés. Dans la paralysie de la 7** paire, par exemple, c'est la raison de la déviation

réflexion plus grande dans le premier cas que dans le secund. £n tenant compte de la différence de vitesse de la vibration nerveuse et de l'absence de période d'excitation latente dans Torgane électrique, la durée de Tacte réflexe médullaire est plus de deux fois plus longue chez la torpille que chez la grenouille.

* Pour les autres mouvements toniques, voir la physiologie spéciale» en particulier centres et nerfs vaso-moteurs, qui entretiennent le tonus vasculaire.

permanente des traits de la face, du côté oppose au nerf paralysé. De même quand les extenseurs d*un membre sont paralysés, la contraction tonique des fléchisseurs entraîne la flexion permanente du membre, etc.

Le tonus musculaire est une action réflexe, qui implique par conséquent l'état d'intégrité des trois parties de l'arc diastaltique, fibre centripète, substance grise, nerf centrifuge : ces parties sont dans un état d'activité constante sous l'influence d'excitations centripètes latentes arrivant continuellement de la périphérie. C'est ce que démontre rexpérience de Brondgeest, répétée par Rosenihal, à savoir que la section dos nerfs centripètes d'une partie en état tonique en fait immédiatement cesser le tonus. Inversement l'état tonique des sphincters, par exemple, est augmenté, et ceux-ci se resserrent plus fortement quand les orifices muqueux qu'ils protègent sont excités anormalement (fissure à l'anus). Si donc des excitations partent incessamment de la moelle et avec un rythme déterminé et entretiennent le tonus musculaire elles ne s'y engendrent pas. De même pour les convulsions en apparence spontanées qui suivent l'empoisonnement par la strychnine, elles paraissent également avoir leur origine dans les excitations latentes périphériques, l'e'tat d'hyperexcitabilité de la moelle par le poison étant d'ailleurs la condition première et nécessaire de l'amplification et de la dispersion des excitations centripètes. C'est ce que prouve une expérience de Magendie en montrant que les convulsions strychniques ne se produisent pas chez la grenouille dont toutes les racines postérieures sont coupées. S'il en reste une, les convulsions spontanées se montrent et générales. Il en est de même chez une grenouille écorchée et décapitée pour écarter les excitations de la volonté, les accès tétaniques strychniques ne se produisent plus spontanément.

Centres des mouvements rythmiques. — Les principaux sont ceux de la respiration et du cœur. Les manifestations de l'activité fonctionnelle du cœur et des muscles de la respiration si immédiatement nécessaires à la vie sont sous la dépendance de centres spinaux et cardiaques. Ces centres pourraient être excités à fonctionner et par conséquent dégager la force nécessaire au mouvement, sous la seule stimulation nutritive et celle de certains principes du sang, en dehors de toute excitation venue du dehors. Ils mériteraient donc bien la qualification d'automatiques. C'est ainsi, par exemple, que pour le centre respiratoire bulbaire, la cause de l'activité des cellules de ce centre serait dans la composition du sang. Quand le sang est saturé d'oxygène le nœud vital suspend son activité. Lorsque, au contraire, il est peu chargé d'oxygène, les mouvements respiratoires deviennent plus forts. Mais il n'en est pas moins vrai qu'à l'état normal le rythme respiratoire est réglé aussi en partie par des excitations nerveuses centripètes réflexes. C'est la suppression des excitations périphériques pulmonaires qui, dans la section des deux nerfs pneumogastriques, modifie si profondément en le ralentissant le rythme de la respiration. C'est leur rétablissement artificiel qui, lors de l'excitation modérée des bouts centraux de ces nerfs, ramène la respiration au type normal.