PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE LA CELLULE NERVEUSE TU

dus à Tactivilé de la moelle épinière, sans participation du cerveau*. Un phénomène réflexe sera donc un mouvement provoqué dans une partie du corps par une excitation venue de cette partie en général, et agissant par r intermédiaire d'un centre autre que le cerveau, et par conséquent sans intervention de la volonté : le mouvement de retrait de la patte à la suite du pincement d'un orteil de cette patte chez une grenouille décapitée^ représente le type d'une action réflexe produite par la moelle épinière.

Gomme nous l'avons déjà dit, dans la production du mouvement réflexe, l'irritation doit se transmettre par continuité de substance de la cellule épilhéliale sensitive excitée à la cellule musculaire qui se contracte. La condition nécessaire du réflexe c'est donc que Varc réflexe constitué par les fibres centripète et centrifuge, réunies par l'entremise des cellules nerveuses, soit continu. Toute interruption dans la continuité de cet arc par section du nerf moteur ou du nerf sensilif empêchera la production du réflexe. De même, chez la grenouille décapitée, si Ton détruit la substance grise de la moelle épinière, en passant un stylet dans son intérieur, tout mouvement réflexe est aboli, bien que les muscles restent contractiles directement ou indirectement par excitation de leurs nerfs moteurs. Il est incontestable que les cellules nerveuses jouent un rôle essentiel dans le phénomène réflexe et que c'est bien leur destruction dans ce cas qui empêche sa production. Le réflexe n'est pas la transmission directe de l'excitation de la fibre centripète à la fibre centrifuge par l'intermédiaire de la substance blanche de la moelle : le réflexe ne s'opère que là où existent des cellules nerveuses, et on verra plus loin, d'un autre côté, que le temps perdu de ce phénomène est beaucoup plus long que celui nécessité par le transport de l'excitation ou vibration nerveuse dans les fibres.

Excitants des réflexes. — Ils sont les mêmes que ceux des nerfs, c'est-àdire mécaniques, électriques, thermiques, chimiques. Tous ces excitants agissent beaucoup plus facilement pour produire le réflexe lorsqu'ils sont portés sur la peau, c'est-à-dire sur les terminaisons périphériques des nerfs centripètes, que lorsqu'ils sont appliqués sur les troncs nerveux eux-mêmes. C'est ainsi que pour les excitations mécaniques qui sont très propres à manifester les réflexes, la peau de presque tous les animaux s'y montre très sensible. De simples attouchements ou pressions des doigts des membres suffisent à provoquer le retrait réflexe de ces membres, alors que souvent une pression, même très forte, du nerf sciatique reste sans effet *.

Les excitants chimiques (diverses solutions plus ou moins concentrées d'une substance caustique, acides acétique, sulfurique) conviennent surtout lorsqu'il s'agit de graduer les excitations pour en constater les effets et les répéter, en lavant, après chaque essai, la partie touchée, chez la grenouille, 11 en est

* Voir Nerfs ei Centres vaso-moteurs, pour les réflexes des ganglions du grand sympathique.

* On a admis pour expliquer ces faits qu'il y a à la périphérie cutanée des appareils de renforcement des excitations. On. a supposé aussi qu'en excitant un tronc nerveux, on excitait en même temps d'autres fibres qui empêchent plus ou moins TelTet réflexe des libres cutanées. (Voir t Action inhibitoire ».)

de même de Texcitant électrique faradique qui, appliqué aux troncs nerveux centripètes, provoque des réflexes très réguliers, et qui par suite de la facilité qu'on a d'enregistrer le moment de l'excitation en même temps que celui du réflexe, convient surtout pour les expériences de mesure de la durée de ces phénomènes. Les excitants thermiques (corps chauds ou froids), peu employés dans les expériences physiologiques, sont excellents dans certains cas pathologiques (paraplégie, ataxie) pour provoquer les mouvements réflexes. Une dernière condition de Texcitation pour la production des réflexes, c'est sa répétition. Généralement les centres réflexes ne fonctionnent pas par l'arrivée d'une seule excitation apportée par les nerfs centripètes, si cette excitation est d'intensité moyenne : dix-huit à vingt excitations à la seconde (Hosenthal, Stirling) produisent un efl*et réflexe maximum', alors qu'une seule excitation brusque et forte est peu efflcace.

Lois des réflexes* — L'analyse des mouvements réflexes a conduit Pfliiger à établir les règles de la manifestation de ces phénomènes.

1° Loi de la localisation. — Lorsque l'excitation d'une région sensible du corps est faible et peu soutenue, le mouvement réflexe qui la suit, se borne aux muscles de la partie d'où est venue l'excitation : on pince la patte d'une grenouille décapitée et l'animal retire sa patte ; on touche la conjonctive et l'œil se ferme, etc. Cette localisation du mouvement réflexe s'explique bien, si l'on considère que les racines sensitives sont étroitement unies par l'intermédiaire de la substance grise de la moelle avec les racines antérieures de la même région; la stimulation des nerfs scnsitifs se transmettra donc plus facilement aux nerfs moteurs correspondants, qu'aux autres racines plus éloignées, et seulement aux premières si l'excitation est sufflsamment faible, et il y aura un mouvement borné au membre excité. Toutefois ce réflexe est déjà complexe, car le nombre des libres motrices mises en jeu, l'emporte toujours sur le nombre des fibres centripètes excitées : c'est évident pour le cas où tout le membre postérieur se retire sous la stimulation de l'extrémité d'un seul orteil, et par suite déjà il y a irradiation de l'excitation dans la substance grise de la moelle.

2' Loi de ViiTadiation. — Nous arrivons ainsi à la deuxième loi de Pflftger. Quand une excitation faible a produit un mouvement de retrait de la patte du même côté, une excitation plus forte, par un second degré d'irradiation, transmet l'ébranlement de la substance grise de la moelle du même côté à celle correspondante du coté opposé, à travers la commissure, et de là aux nerfs qui en partent, d'où mouvement également du membre homologue. C'est ainsi que chez les paraplégiques le chatouillement de la plante d'un pied provoque par irradiation transversale un mouvement de retrait des deux membres inférieurs. Si, chez la grenouille décapitée, l'excitation est plus intense, pince-

* G'esl également le rythme des excitations nerveuses centrales.