HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX

nimal, remploi de Tanesthésie, les excitations antérieurement subies, etc. Le cerveau des animaux nouveau-nés est inexcitable pendant les premiers jours qui suivent la naissance. Les agents anesthésiques généraux, éther, chloroforme, chloral, morphine, diminuent rapidement Texcitabilité corticale et Tabolissent même complètement si leur action est poussée assez loin. L'asphyxie agit également dans le même sens. La réfrigération locale de la zone excitable au moyen de pulvérisations d'éther, parait sans inQuence si elle est limitée, mais si elle est étendue à toute la zone excitable et poussée assez loin (de + 6^ à 0") Texcitabilité convulsive disparait, sans qu'il cesse de se produire des mouvements simples. L'inflammation légère des circonvolutions produit une hyperexcitabilité considérable, mais de peu de durée; dès que l'inflammation devient plus intense et destructive, l'excitabilité de l'écorce diminue et disparait même complètement.

Les excitations antérieures faibles et même insuffisantes isolément, répétées un certain nombre de fois, paraissent augmenter l'excitabilité corticale, puisqu'elles finissent par produire des réactions motrices (addition latente). Au contraire, les excitations trop fortes épuisent momentanément l'excitabilité, de même que des excitations modérées mais très répétées. Une douleur vive ressentie un peu avant ou pendant l'excitation^ diminue ou abolit l'excitabilité.

Variaiions de Vexcitahilité suivant les divers centres moteurs. — Les physiologistes qui ont étudié sur des mammifères les effets des excitations électriques de la surface du cerveau, ont tous constaté que les divers points dont la faradisation provoque des mouvements dans telle ou telle partie du corps, paraissent ne pas posséder le même degré d'excitabilité. Si l'on soumet successivement, par exemple, à la faradisation, sur un chien, la région cérébrale superflcielle où l'on a placé le centre moteur pour les muscles de la face, celle où l'on a localisé le centre moteur pour le membre antérieur, et enfin le centre du membre postérieur, on reconnaît facilement que de ces trois régions, celle qui semble le plus excitable est la région céréhro- faciale^ tandis que la région cérébro -brachiale et la cérébro-crurale ont à peu près la même excitabilité apparente, la première, cependant, ayant un léger avantage. Le courant induit qui, appliqué sur le centre cérébro-facial, fait contracter les muscles des joues et des paupières, ne donne plus rien quand il est appliqué aux centres des membres, et il faut rapprocher la bobine d'un centimètre pour obtenir des mouvements dans les membres. Vulpian attribue ces différences, non à des différences d'excitabilité de la substance grise des régions excito-motrices ou de la substance blanche sous-jacente, mais à la distance différente qui sépare les régions cérébrales électrisées, des foyers d'origine d'où émanent, soit dans le bulbe, soit dans la moelle, les nerfs mis enjeu par la faradisation de Técorce grise du cerveau. Plus ces foyers sont éloignés de la région cérébrale électrisée, plus l'excitation de cette région doit être forte pour les atteindre. Cette théorie contredit, on le voit, la théorie célèbre de Y avalanche, de Pflûger, d'après laquelle les excitations électriques

lancées dans un nerf moteur deviendraient de plus en plus fortes en parcourant ce nerf.

Division du sujet. — Ce n'est pas seulement Texistence de zones de motricité dans l'écorce des circonvolutions qui paraît avoir été mise hors de doute par Fritsch et Hitzig et les nombreux physiologistes venus après eux, mais encore Texistence de zones corticales en relation avec les diverses formes de la sensibilité, comme cela résulte des travaux de Hitzig et surtout de Ferrier, Munk, Luciani etTamburini. Nous allons donc étudier d'abord les fonctions motrices du cerveau, puis les fonctions sensorielles; nous envisagerons ensuite les rapports du cerveau avec rintelligencc et nous consacrerons quelques pages à l'étude moins connue de Tinfluence du cerveau sur la vie organique. Dans chacun de ces chapitres, nous étudierons non seulement le rôle des circonvolutions, mais encore celui de la substance blanche sous-jacente (centre ovale) et des amas profonds de substance grise (région capsulaire et optostriée).

A.— LE CERVEAli ET LE MOUVEMENT

Etat de la question. — Jusqu'à ces dernières années, il ne régnait que désordre et confusion dans les idées des physiologistes, au sujet des fonctions motrices du cerveau. Car, si, d'un côté, l'excision des lobes cérébraux chez un oiseau ou un lapin, est suivie d'une faiblesse à peine appréciable et d'ailleurs passagère, d'un autre côté, la pathologie démontre que chez l'homme, l'affaiblissement persistant et même la paralysie absolue des membres peuvent coïncider avec des lésions des mêmes hémisphères cérébraux. Sans doute, les hypothèses n'ont pas manqué pour l'explication d'une différence si radicale, entre les résultats de la vivisection expérimentale et ceux de la pathologie ' humaine; mais on voit les physiologistes les plus autorisés, comme Longet, par exemple, rester dans le doute et ne savoir que conclure au sujet du rôle propre du cerveau dans la production des mouvements.

Il est vrai qu'avec Flourens, il admet qu'il y a trois phénomènes essentiellement distincts dans un mouvement voulu : la volition de ce mouvement, la coordination des diverses parties qui concourent à ce mouvement et enfin, son excitation directe. La volition des contractions locomotrices émane exclusivement des lobes cérébraux, leur coordination du cervelet, leur excitation de la protubérance et de la moelle.

« Nul mouvement ne dérive directement de la volonté. Si la volonté peut régler la vitesse et l'énergie de certains mouvements, en déterminer le but, elle n'en est que la cause éloignée et non la cause directe. En effet, examinet-on le rapport mutuel de la volonté comme cause, et du mouvement musculaire comme effet, on découvre aisément que ce rapport n'est pas immédiat, mais qu'un acte dont nous n'avons pas conscience, se passe entre l'un et l'autre

phénomène, aussi ne suffit-il pas qu'un mouvement soit voulu pour ôlre oxéculé, «omme le prouve l'exemple des paralytiques.

La vo/onW donne l'impulsion déterminante, mais la contraction des muscles qui est indispensable pour produire le mouvement, s'exécute & l'insu d'elle et doitson origine à untout autre principe, à une autre force gui semble émaner spécialement de la protubérance, de même que le principe coordinateur de l'aclion des divers muscles, aurait, d'après Flourens, sa source dans le cervelet. Aussi, l'irritation artificielle de la protubérance met-elle immédiatement en jeu la contractilité musculaire, tandis que celle des lobes cérébraux, où réside la volonté n'est suivie d'aucun effet analogue. » (Louget, 3° éd., 1869, t. III, p. 160.)

Ainsi, c'est sur l'inexcitabilité des lobes cérébraux, que Longet s'appuie, pour refuser h cette partie des centres nerveux d'autre participation à la production des mouvements, que celle qui provient de la volonté et qu'il soustrait, par conséquent, à l'influence de cet organe tous les mouvements non spontanés.

Hais cette irritation artiltcielle des lobes cérébraux que Longet déclarait en 1869, impuissante à mettre en jeu la conlraclilité musculaire, Hitziget Fritsch, l'année suivante, la montraient, au contraire, produisant des mouvements dans certains groupes musculaires, et renouvelaient ainsi, gr&ce à cette découverte, la physiologie expérimentale des hémisphères cérébraux.

Procédés d'exaltation. — Il importe de bien connaître, d'abord, la topographie de la surface du cerveau de l'animal sur lequel on opère (chien, chat.

lapin, singe, etc.). On ouvre le crâne au point voulu, avec une couronne de trépan et on agrandit l'ouverture avec des cisailles appropriées. On met le cerveau à nu en incisant la dure-mère el, après l'arrêt de l'hémorragie, on

applique sur l'pcorcf 'deux éleclrodes à pointes mousses, dans lesquels on fait passer un courant constant (galvanisation, Fritsch et Hitzig) ou un courant induit ( farad isalion, Ferrier). Ce dernier est préférable et presque seul employé aujourd'hui. Il faut employer des courants aussi faibles que possible et n'excitant pas par dilTusion à plus de quelques millimètres, le nerf d'une patte galvanoscopique ou l'aiguille du galvanomètre. Ces courants doivent être supportables & la pointe de la langue.

L'appareil de Franck (llg. 3S0, 3St) pour l'excitation de l'écorce cérébrale, rend très facile l'application du courant faradiquc.

L'animal est endormi aaaei pour supprimer les mouvements produits par la diiuleur, mais non complètement, ce qui abolirait l'oicitabilité de l'écorce et

par suite les réactions motrices. Pour constater les mouvemenlâ même les plus légers, on se sert du myographe enregistreur dont le dispositif varie suivant les muscles explorés (fig. 3Sâ).

PONCTIONS MOTRICES DES Cl RCON VOLDTIONS CÉRÉBRALES

R6mltaU fonmis par l'excitation él«otrlqae.

lies eftels produits par l'élcctrisation des différents points de l'écorce da cerveau sont variables suivant le point excité. Certains points sont toujours inexcitables, certains autres donnent toujours lieu, quand on les excite, àdes mouvements évidents dans un ou plusieurs groupes musculaires du côté opposé. La détermination exacte de ces points excitables dits < centres moteurs > a une très grande importance pour la physiologie du cerveau et nous allons brièvement indiquer leur topographie chez les mammifères habituellement soumis à l'expérimentation. Les recherches faites sur les aulm

classes de verlébrés (oiseaux, reptiles, batracien», poissons) n'ont donné que

- Schéma monlranl la décroissance des zones Bupérieure aux vertébrés inférieurs, d

l.d»l;l, lapin ; 3. cochon dTade; 4, ni,; S, pigeon ;

■aille ; T,

des résultat'? très incertains, et parmi les mammirèrcs eux-r devait s'y attendre, on observe une réduction, une simplification dans le nombre et l'étendue des zones excitables a mesure qu'on passe des groupes supérieurs aux groupes inférieurs comme le montre la figure d'ensemble, où, de 1 à 4 sont représentés des cerveaux de ehat, lapin, cochon d'Inde et rat. Les mêmes chiffres correspondent dans toutes les figures aux mêmes territoires moteurs et les légendes que nous donnons plus loin pour les cerveaux du chien et du singe indiquent la nature de ces territoires. C'est sur le chien qu'ont été faites les premières et les plus nombreuses expériences relatives aux localisations.

Mais, tandis que Frilseh et Hitzig n'avaient déterminé que de simples points moteurs au nombre de cinq, Ferrier, dont les travaux ont été confirmés depuis, a déterminé de véritables zones (marquées sur les figures par des cercles), dans toute l'étendue desquelles l'électrisation produit des mouvements particuliers.

ic. 3ô4. — Schéma du cerTeau du chien, ïud'enhaut, d'après PrJtsch et Hitzig, avec l'indication des points excitables.

CentraB motanrs ohsz 1« ohien. — Le cerveau du chien présente deux scissures importantes scissure de Sylvius A el scissure cruciale ou sillon citicial (Gratiolet). D'aulres sillons à direction an té ro- postérieure partagent la surface de chaque liémisphëre en quatre circonvolutions fondamentales.

Le gyrus sigmoîde est la courbe que décrit la première circonvolution autour de la scissure cruciale.

Si l'on excite l'écorcc occipitale ou temporale, on n'obtient rien, mais aux environs du sillon crucial, c'est-à-dire sur te gyrus sigmoîde, et aux divers points de la deuxième et de la troisième circonvolution, on provoque des contractions dans les groupes les plus divers des muscles du Ironc et des membres du cAté opposé. La figure, que nous donnons d'après Ferrier, indique ces divers centres, que la légende explique.

u <Ju chien. (U'aprËs Ferrier.)

-e, lilioii crud*!;-

1, La palle d» derrière oppotie t'avance p»ur marcher.

3, Mouvement ondvlaluire ou latéral de la

4, Rétraction et adduction da membre an-

térieur oppoté.

5, Elévation de l'épaule et extention en

avant du membre antérieur opposé.

7, Fermeture de l'œil oppoté avec mouve-

menté de l'œil et contraction de la pupille.

8, liétraction et élévation de l'angle oppoté

de la bouche.

Centres motaors chez le singe. — La surface des hémisphères cérébraux du singe (macaque) est divisée en lobes eten circonvolutions dans lesquels od retrouve, bien qu'à un degré moindre de développement, toutes les particularités du cerveau humain. Les centres d'excitation électrique sont indiqués sur la figure par des cercles délimitant l'étendue de la surface dont l'eicilation produit certains mouvements déterminés. Ces régions ne sont pas toules

9, Ouverture de la bouche, t

sortie el de rentrée de la langue. —

Action bilatérale. — Aboiement pa^

rois.

Il, Rétraction de l'angle de la bouche par

l'action du peaucier.

iS, Ouverture dei yevx avec dilatation dit

pupille!, les yeux el ensuite U lUe

tournant du cùlé opposé.

13, Lei i/eux le dirigent du côté oppoté, li. L'oreille te dreite.

IS, Torsion de la narine du mime côté.

CENTRES CORTICAUX MOTEURS 769

bien distinctes l'une de l'autre et, là où eilea se touchent, l'excitation peut faire naitre des mouvements propres k l'une et & l'autre surtout si le courant est fort.

>. 306. — Schéma de Ja face externe du c

u du sin^e. (D'après Fcrrier.)

1, Le membre postérieur oppoié t'avance comme pour mur cher.

3, Mouvementi combina» du membre poi- Urieur avec mouvements adaptés du tronc comme pour saisir un objet ou se gratter le ventre avec le pied.

3, Motivemetili de ta queue.

i, Rétraction et adduction du Dra* opposé, la paume en arrière comme pour

5, Extemion en avant du brai et de la

main oppoiéi. Cercles (a) [£) (cl (d).

Mouvements initividueti et combinée des doigts et du poignet avec fermeture du poing = mouvement! de préhention.

6, Supination êl flexion de Caaant-bra*

qui se porte vers la bouche.

1, Rétraction de l'angle de la bouche par coDtractioD des zygomaliques.

R, Elévation de l'aile du net et de lalivre

tupérieure.

9 et 10, Ouverture de la bouche avec pro-

Iraction (9j «1 rétraction (10) de ta

11, Rétraction de l'angle opposé de la bouche avec inclinaison latérale de la lète par coDlraclion du peaucîer.

a, Ouverture det yeux et déviation latérale des i/eux et de la tête du côté opposé.

13, lî', Les yeux se dirigent du côti'opposé avec déviation en haut (tïj ou en bas {13').

It, L'oreille opposée se dresse, la tête et les yeux se tournent du côté opposé, les pupilles sont très dilatées.

10, Torsion de la livra et de la narine du même côté.

L'excitation des autres régions de l'écorce cérébrale (lobes frontaux en avant de 13 , insula de Reil , lobe central , lobes occipitaux , gyrtts fomica(iw) aussi bien chez le chien que chez le singe n'a donné à Ferrier que des résultats négatifs. Hais Munk a découvert dans le lobe frontal le centre des mouvements du tronc, et d'après lui, le faible développL'inent du lobe frontal chez les animaux tiendrait au peu de mobilité du tronc. Chez le singe au contraire et surtout chez l'homme, la station bipède demande l'intervention très active des muscles du tronc, aussi le lobe frontal est-il très développé chez eux afin de pouvoir innerver ces nombreux et puissants muscles.

Chez les animaux nouveau-nés, l'excitation non plus que la destruction de l'écorce aux pointa d'élection ne produit rien, les centres moteurs ne se développent que peu à peu.

jIE humaine. 4S

Centres motears oh«z l'hoinme. — Bien que deux chinir^ens, l'un américain, l'autre italien n'aient pas craint d'essayer sur l'homme dans des cas de destruction de la voûte crânienne, l'élec Irisation de la substance corticale du cerveau avec des résultats d'ailleurs peu précis et des accidents mitiifea tes qui doivent faire condamncrde pareils essais, c'^st surtout par tes observations anatomo- cliniques dans lesquelles on a déterminé exactement, après la mort, le siège des lésions corticales ayant produit pendant la vie des paralysies localisées ou des convulsions partielles, qu'on est arrivé à établir le siège et les limites de la zone motrice chez l'homme. Ces recherches ont montré que la plus grande analogie existe, & cet égard, entre la topographie des contres moteurs chez l'homme el chez le singe. (V. pi. loin p. 7T6,) L'exacte connaissance da celte topographie peut avoir une grande importance chirurgicale aussi bien au point de vue du diagnostic que du traitemenl (trépanation) dans certaines aflections cérébrales.

En résumé, nous voyons que, chez les animaux supérieurs, la surface excitable du cerveau occupe la région moyenne des hémisphères, tandis que les régions antérieure et postérieure sont inexcitables. Cette région moyenne répond au lobe fronlo-pariétal. Elle est traversée par le sillon de Rolande chez l'homme et chez le singe, par te sillon crucial chez les carnassiers, ete'esl sur les circonvolutions qui entourent ces sillons (gyrus sigmoïde, circonvolutions centrales antérieure el postérieure, circonvolutions frontale et pariétale ascendantes) que sont groupés la plupart des points excitables de l'écorce.

Caraotèree d«B réactions motrioes- — Quand on applique à un centre

HG. 3M. — .Vnalysc de ta réaction molrice. [D'après F. Franck.]

eiknifun du poignet dudllen, Hjogràplu! à Irutmiuion.)

cortical une secousse électrique unique, suffisamment forte, les muscles commandés par ce centre présentent une contraction brusque fort semblable

à celle que produit l'excitation directe du muscle ou du nerf qui l'anime par une secousse électrique unique. Si on fait passer lentement une série de secousses il se produit une addition latente des excitations donnant lieu à des contractions musculaires bien nettes alors même que chaque secousse isolée eût été trop faible pour produire une contraction, et à des contractions de plus en plus intenses si les secousses sont d'intensité suffisante pour produire chacune une réaction motrice. Enfin, si on fait passer rapidementun grand nombre d'excitations électriques, on produit un véritable tétanos musculaire. Franck a montré que le nombre d'excitations nécessaires pour obtenir la fusion parfaite des secousses musculaires (tétanos fusionné) par l'excitation du centre cortical chez le chien est de 46 par seconde, exactement comme quand on excite directement le muscle ou le nerf. Une particularité des excitations corticales consiste dans la production d'un tétanos secondaire^ c'est-à-dire dans la persistance de la contraction tétanique du muscle, un certain temps après que l'excitation corticale a cessé, phénomène qui n'a pas lieu après l'excitation directe du muscle ou du nerf.

Une autre particularité du tétanos cortical c'est sa cessation au bout de quelques instants, même lorsque les excitations continuent. Il semble que l'activité de la substance nerveuse corticale s'épuise rapidement et devient insensible aux excitations. Le muscle se décontracte alors lentement et reste à l'état de repos. Cet épuisement qui dépend du cerveau et non pas du muscle n'est d'ailleurs que de courte durée, et après un repos de quelques minutes, le centre cortical se montre de nouveau excitable.

La durée du temps perdu c'est-à-dire du temps qui s'écoule entre le passage du courant dans l'écorce et le commencement de la contraction musculaire est de 4 à 11 fois plus considérable que si la transmission s'était faite complètement le long d'un nerf tel que le sciatique par exemple. La conductibilité des centres est donc moins grande que celle des nerfs, et c'est surtout la substance grise qui paraît intervenir comme agent de retard.

corticale. — Si au lieu d'exciter les centres moteurs avec des courants faibles, on emploie des courants plus forts, ou si on opère sur un animal non anesthésié, on voit que l'excitation provoque des convulsions tétaniques qui d'abord localisées à un groupe musculaire (monospasme), puis à un côté (le côté opposé) du corps (épilepsie hémiplégique) peuvent, si l'excitation devient plus forte ou plus longue, se généraliser à tous les muscles (épilepsie généralisée). Ces convulsions présentent d'abord une phase tonique (tétanos épilep tique) puis une phase clonique comme dans l'épilepsie véritable. L'animal ne perd connaissance que quand les convulsions se généralisent et l'attaque dure de quelques secondes à deux minutes.

Chez l'homme, comme Hughlings Jackson l'a fait remarquer il y a longtemps, on observe assez fréquemment des convulsions qui ne sont jamais généralisées d'emblée, mais commencent toujours par un groupe musculaire, s'étendant ensuite à toute une moitié du corps et enfin au corps tout entier et qui sont sous la dépendance d'une irritation corticale aiguë ou chronique du

côté opposé du cerveau (tumeure, inflammations). Cette épilepsie corticale ou jacksonienne, bien connue aujourd'hui, est donc, comme les convulsions épileptiques qu'on provoque expérimentalement chez les animaux, due à une irritation de la zone motrice et il n*y a pas de zone épileptogène spéciale distincte de la zone motrice.

Résultats fournis par la méthode des destructions partielles.

La contre-épreuve des résultats fournis par Texcitation des centres moteurs du cerveau consistera évidemment à voir ce qui se produit quand on supprime l'action de ces centres en les détruisant expérimentalement. On a essayé de nombreux procédés de destruction : injections interstitielles, oblitérations vasculaires par embolies, congélation, cautérisation, dilacération, incisions profondes, abrasions superficielles et quelques autres encore. Pour les circonvolutions, le procédé le plus commode et le plus sûr est celui des abrasions superficielles ; pour les parties centrales on emploie utilement celui des incisions profondes. L'opération consiste à découvrir par plusieurs couronnes de trépan la région qu'on veut atteindre, la dure-mère est incisée en croix, ses lambeaux relevés, et on abrase avec un bistouri, les portions de circonvolution mises à nu. La plaie est aussitôt recousue et guérit en général assez rapidement. On peut ainsi observer les effets immédiats et éloignés de la suppression de la partie enlevée.

Disons tout d'abord qu'on conçoit facilement qu'un certain nombre de phénomènes observés doivent tenir au traumatisme opératoire, à la réaction inflammatoire consécutive plutôt qu'à la suppression de la partie nerveuse enlevée. La distinction qu'on a essayé de faire entre les symptômes d'trrtïa/ton qui seraient fugaces, et les symptômes de suppression qui, au contraire, persisteraient est plus théorique que pratique et il faudrait conserver le scepticisme le plus grand à l'égard des résultats obtenus par cette méthode, si on n'en pouvait corriger les imperfections. On peut en effet éviter les principales causes d'erreur par des expériences multipliées, faites dans des conditions variées et en comparant les résultats de lésions de même nature et de même étendue pratiquées sur des points différents de l'encéphale.

Effets des destructions partielles de la surface du cerveau chez les vertébrés. — Les vertébrés inférieurs, poissons, grenouilles, tortues, ne paraissent ressentir aucun effet dans leurs mouvements de la destruction d'une partie de leur écorce cérébrale. Il en est de même chez les oiseaux; et, même chez certains mammifères tels que le lapin, on n*observe que des troubles à peine marqués, à la suite de la destruction des zones motrices (la destruction des zones non motrices, frontales et occipitales, ne produisant aucun effet). Mais il en est tout autrement chez les mammifères supérieurs» chiens et singes.

CENTRES CORTICAUX MOTEURS 773

i° Chez le chien. — D'abord, comme chez le lapin, la destruction des parties non excitables par Télectricité ne produit aucun effet sur la motilité et Tanimal marche et court comme avant. Mais la destruction des parties excitables amène des troubles manifestes, dans le côté opposé, bien étudiés par Garville et Duret.

Nous avons vu plus haut que, chez le chien, les centres pour les mouvements des membres résident dans le gyrus sigmoïde. Si on extirpe, ou si on détruit par cautérisation les centres de l'hémisphère gauche, par exemple, l'animal, en essayant de se lever, tombe à droite, les membres de ce côté se repliant flasques et impuissants sous lui. La moitié correspondante de la face est aussi paralysée. Cependant la paralysie n'est pas absolue, comme cela a lieu chez le singe, car l'animal réussit bientôt à se mettre sur ses pieds, mais il est moins solide, ses membres droits chancellent, il marche sur le dos du pied, il glisse, etc., et Goltz a remarqué que, chez le chien aussi bien que chez le singe et chez l'homme, comme nous le verrons plus loin, ce sont surtout les mouvements acquis par l'éducation et par conséquent volontaires (l'action de donner la patie^ par exemple chez le chien, les mouvements professionnels chez l'homme : l'écriture, etc.), qui disparaissent le plus complètement, tandis que les mouvements réflexes purs sont moins atteints (mouvements des yeux, mouvements de défense, etc.). Mais peu à peu la force revient et l'animal ne tarde pas à guérir entièrement de sa paralysie (sauf une certaine inhabileté qui persiste toujours), si l'extirpation n'a pas été trop large. La paralysie persiste au contraire si l'écorce cérébrale au niveau des centres a été largement enlevée. Chez l'homme, les observations cliniques montrent que la destruction des centres moteurs (les masses ganglionnaires étant intactes) est toujours suivie d'une hémiphégie durable.

t* Chez le singe, les expériences de destruction montrent, comme les expériences d'électrisation, que la région antérieure correspondant à la pointe des lobes frontaux ne possède pas de fonctions motrices. De même pour la région postéro-inférieuj^e comprenant les lobes occipitaux en totalité, les lobes temporaux et une bonne partie des lobes pariétaux. La destruction la plus étendue du cerveau dans tous ces points ne détermine aucune paralysie motrice apparente. — Au contraire la région moyenne, comprenant les circonvolutions rolandiques (frontale et pariétale ascendantes) et les parties adjacentes du lobe frontal et du lobe pariétal est nettement en rapport avec les fonctions motrices, et la destruction isolée d'une portion étendue de cette région produit toujours une paralysie très manifeste du côté opposé du corps portant sur la face et les membres et offrant tous les caractères de l'hémiplégie vulgaire de l'homme. Cette hémiplégie, à l'inverse de ce qui a lieu chez le chien, est persistante et les muscles paralysés, d'abord flasques, deviennent ensuite contractures comme chez l'homme. Par des lésions bien limitées en largeur mais comprenant toute l'épaisseur de l'écorce, on produit de véritables monoplégies du membre inférieur, du membre supérieur ou de la face.

A côté des troubles moteurs, on observe des troubles sensitifs qui avaient

échappé aux premiers expérimentateurs mais qui ont une très grande importance. Le membre dont le centre moteur a été détruit devient en effet ânesthésique, et, s*il exécute des^mouvements, ces mouvements sont maladroits, ataxiques, indiquant en un mot que Tanimal n'a pas conscience de la position de son membre et de la contraction de ses muscles. On en a conclu que Técorce cérébrale extirpée contenait avec le centre moteur un centre sensible pour la sensibilité tactile et musculaire du membre (H. Munk). Les troubles moteurs s'expliquent alors par la perte même de la sensibilité tactile et musculaire, comme quand on sectionne les racines postérieures des nerfs (Schifl). (V. Sensibilité tactile et mtiscfilaire,) — Cettte anesthésie diminue progressivement et disparait quand le membre a recouvré sa force et ses mouvements; elle persiste au contraire dans le cas où la paralysie est définitive.

Explication du retour des fonctions d*iin membre après Textirpation des centres. — Théorie des suppléances. — Nous avons vu que chez le chien, après l'extirpation du gyrus sigmoïde, la paralysie qui se produit d'abord ne tarde pas à disparaître. Or, c'est là un fait difficile à expliquer. Prétendre, en effet, que l'hémisphère dont on a détruit un centre est suppléé par l'autre hémisphère dont le centre homologue subit un développement compensateur, c'est se payer de mots. Carville et Duret ont bien montré en effet que si, après l'incision du gyrus sigmoïde droit, l'animal étant d'abord paralysé, puis guéri, on enlevait le gyrus sigmoïde gauche, il n'y avait pas paralysie des deux côtés; on ne peut admettre, par conséquent, la suppléance par les parties similaires de l'hémisphère opposé. — Faut-il alors supposer que la suppléance se fait par quelque autre point de l'hémisphère du même côté? Mais, s'il en est ainsi, l'existence des centres moteurs deviendrait bien problématique. Il est vrai d'ajouter que l'extirpation complète d'un centre entraînant une paralysie définitive et non curable, lorsque la guérison a lieu, c'est qu'il est resté une certaine portion du centre, et cette portion peut suffire pour le rétablissement des fonctions motrices sans invoquer aucune suppléance. Diverses autres explications ont encore été données dont la discussion nous entraînerait trop loin; concluons que la vraie raison est sans doute encore à trouver.

Résultats fournis par les observations dinicpies ohes l'homme.

L'impossibilité d'expérimenter chez l'homme sur un organe aussi profond et aussi important que le cerveau est compensée par la fréquence et l'infinie variété des lésions traumatiques et des lésions de cause interne que peut présenter cet organe et qui exactement relevées à l'autopsie, avec la précision que donne la connaissance plus approfondie de la topographie cérébrale, et comparées avec les symptômes observés pendant la vie ont la valeur de véritables expériences. La pathologie du système nerveux appuyée sur uneanatomie pathologique rigoureuse, est donc véritablement, comme l'avait dit autrefois Magendie, la physiologie expérimentale appliquée à l'homme.

Zones non motrices. — Gomme on Ta observé depuis longtemps, les plaies du cerveau ne donnent pas toujours lieu à des symptômes identiques. Tantôt des plaies profondes et de grandes pertes de substance du cerveau ne produisent aucun trouble dans les mouvements volontaires.

Tantôt, au contraire, des lésions cérébrales relativement peu étendues, déterminent des convulsions ou sont suivies de paralysies incurables. Toutes ces différences nous sont maintenant expliquées par ce que nous avons dit précédemment, à savoir Texistence à la surface du cerveau de zones non motrices dont ni Texcitation ni la destruction ne provoquent de réactions fonctionnelles, et de zones motrices où la moindre excitation ou lésion retentit immédiatement sur la motilité. Les recherches des cliniciens ont aujourd'hui parfaitement déterminé ces territoires de l'écorce du cerveau. Parmi ceux dont la destruction limitée n'est jamais accompagnée de troubles notables du mouvement on trouve :

1** Toute la région préfrontale, c'est-à-dire les 1'**, 2" et 3® circonvolutions frontales ; la première circonvolution frontale interne et la portion antérieure et réfléchie de la circonvolution du corps calleux, enfin les circonvolutions orbitaires.

2* Toute la région pariéto-occipitale située en arrière d'une ligne passant par les pieds des lobules pariétaux supérieur et inférieur. Elle comprend en dehors, les lobules pariétaux supérieur et inférieur, le pli courbe et les trois circonvolutions occipitales; en dedans, le lobule quadrilatère, le lobule cunéiforme et la face interne des circonvolutions occipitales; en dessous, les circonvolutions occipitales.

3** Toute la région sphénoïdale des hémisphères.

4** Les circonvolutions de l'insula.

Les lésions destructives survenues dans ces régions ne produisent aucun trouble moteur mais peuvent produire, comme nous le verrons dans un autre chapitre, des troubles seusitifs et intellectuels. Parmi ces derniers, nous étudie rons avec soin l'aphasie et l'agraphie qui ne sont pas, ainsi que quelques-uns l'ont cru, des troubles moteurs, mais des troubles de la mémoire motrice.

La localisation de quelques centres peu importants (mouvements de la paupière supérieure par exemple) qu'on a voulu placer dans certains points des zones non motrices, est encore incertaine et ne doit être acceptée qu'avec réserves.

Zones motrices corticales. — Elles sont, comme chez le singe, localisées autour du sillon de Rolando, dans les circonvolutions frontale et pariétale ascendantes et le lobule paracentral. Les lésions de ce territoire ou zone motrice produisent une hémiplégie corticale identique à l'hémiplégie centrale vulgaire (Gharcot). Il y a paralysie de toute la moitié opposée du corps (face et membres), d'abord complète mais diminuant peu à peu, les mouvements instinctifs reparaissant tandis que les mouvements acquis par l'éducation restent abolis. Ces lésions corticales sont suivies d'une dégénérescence descendante qui peut aller jusqu'aux faisceaux pyramidaux de la moelle tandis que les

lésions des zones non motrices ne déterminent aucune dégéaération secondaire (Charcot et Pitres).

Si la destruction de la zone motrice est très limitée (1 à 2 cent, de diam.) elle produit la paralysie isolée ou monoplêgie d'un groupe musculaire {bras, jambe, face). C'est l'étude attentive de ces cas de monoplêgie qui a permis

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d'Établir positivement la topographie des centres moteurs chez l'homme, laquelle concorde d'ailleurs, ainsi qu'on devait s'y attendre, avec celle du singe.

Le centre moteur de la jambe (1, lig. 358) occuperait la partie supérieure de la circonvolution pariétale ascendante et peut-être les parties voisines du lobe temporal jusque dans le lobule paracentral à la face interne de l'hémisphëre.