IMPRÉGNATION DE L'OVULE

formé comme le premier. Ces globules polaires sont de véritables cellules ou plutôt des noyaux (partie essentielle de la cellule) nés par karyokinèse du noyau de l'ovule.

Après rémission du second globule polaire il reste dans Tœuf un aster qui représente une partie de la vésicule germinative. Cet aster prend la forme d'un petit noyau arrondi qui regagne la paHie centrale de Tovulé et que Ton désigne sous le nom de pronucl&as femelle.

B). Imprégnation. — Elle a été étudiée par H. Fol et Sélenka, sur des œufs d'oursin mis en présence des éléments mâles. Ceux-ci s'avancent en droite ligne vei's la couche périphérique de Tœuf. Arrivés dans cette couche molle et mucilagineuse ils y restent englués, seuls les plus vigoureux d'entre eux parviennent à se frayer un passage. Peut-être il y a-t-il là une lutte inconsciente de vitesse ou de vigueur entre les spermatozoïdes et une sélection au profit du plus fort. Quoi qu'il en soit dès que l'un des éléments mâles est arrivé à une distance suffisamment petite de la surface du vitellus, celui-ci émet à la rencontre du spermatozoïde un petit prolongement que Fol désigne sous le nom de cône dC attraction. Dès que ce prolongement a pris contact avec la tète du spermatozoïde il se rétracte dans le vitellus entraînant avec lui l'élément fécondateur. La tête seule de cet élément pénètre dans le vitellus, la queue reste engluée dans la membrane vitelline. Parvenue dans le vitellus la tête du spermatozoïde se gonfle, forme un noyau clair qui se rapproche du centre de l'œuf en s'entourant de radiations proto-

plasmiques qui en font un a^/er mâle. Celui-ci marche à la rencontre du pronucléus femelle ; arrivé à son voisinage il perd une partie de ses rayons et transformé alors en pronucléits mâle il s'accole, puis se confond avec le pronucléus femelle qui s'est creusé en gouttière pour le recevoir. Le produit de la fusion des deux pronucléi est le noyau vitellin, point de départ de la segmentation. — Ainsi l'ovule est fécondé par un seul spermatozoïde. Au moment où le contact s'établit entre le cône d'attraction et la tête du spermatozoïde, la couche hyaline qui entoure le vitellus se transforme en une véritable membrane, interdisant l'accès à tout autre élément mâle. Au niveau du cône d'attraction il existe dans cette membrane un petit orifice à travers lequel la substance du cône se continue avec le vitellus et que H. Fol désigne sous le nom de micropyle (Toccasion.

On peut se demander quelle est la signification des globules polaires, éléments dont on ne voit pas l'utilité puisqu'ils disparaissent après leur émission. Comme tous les organes inutiles (organes témoins) les globules sont probablement des vestiges d'un mode d'évolution primitif de l'œuf, probablement de l'évolution pàrthéiiogéiiésiqUe. Sâlfour suppose qu'après rériilssioîl dfeS glo-

Fiti. 382. — Imprégnation chez Fourein.

Spermatoioïdes et c6ne d'attraction } le pronucléusi mâle 1 , Ta vers le proaudéua femelle t.

(Fol.)

bules polaires ce qui reste de la vésicule germinative dans l'intérieur de Tœuf est incapable de se développer davantage sans Taddition de la partie nucléaire de Télément mâle ; s'il ne se formait pas de globules polaires la parthénogenèse pourrait exister. Par conséquent l'excrétion de ces globules serait un perfectionnement en rapport avec la fécondation sexuelle.

Les principes de Fanatomie générale permettent d'étendre aux vertébrés, et même aux vertébrés supérieurs les faits observés chez les invertébrés. Du reste, les recherches récentes de Van Beneden (sur la lapine et la chauvesouris) ont montré qu'il existait une très grande similitude entre la fécondation chez les mammifères et chez Tastérias glacialis. Il a également constaté qu'un seul spermatozoïde suffisait à la fécondation d'un ovule. Quand il y a pénétration de deux spermatozoïdes, ainsi que l'ont mpntré Fol et Selenka, le noyau vite) lin formé par la fusion des deux pronucléi mâles avec le pronucleus femelle est plus gros que normalement et il donne naissance, non à un amphiaster, mais à un tétraster de segmentation. C'est là probablement qu*il faut rechercher l'origine des monstres doubles et non dans la fusion de deux embryons primitivement distincts.

Lien %t époque où s'opère la fécondation de l'ovule. — Nous avons dit que l'ovule mettait probablement de ii à 15 jours pour traverser la trompe. Dans les deux tiers internes de ce conduit il se recouvre d'une couche albumineuse et ne peut être par conséquent fécondé dans cette partie de son trajet. C'est donc sur l'ovaire ou dans le premier tiers de la trompe que la fécondation peut avoir lieu. Coste, en tuant des animaux qu'il avait fait accoupler après l'époque du rut (alors qu'il y av«ait des ovules dans toute la longueur des oviductes), a constaté qu'aucun spermatozoïde n'avait pénétré jusqu'à la membrane vitelline des ovules situés dans les deux tiers internes de la trompe,, ces ovules étant entourés d'une couche albumineuse.

D'autre part BischofT, puis Wagner et Barry ont trouvé des spermatozoïdes sur des ovaires de chiennes vingt heures après l'accouplement. De ces diverses observations on peut conclure que c'est sur l'ovaire même ou dans le premier tiers de la trompe qu'a lieu la fécondation ; conclusion qui est confirmée encore par les exemples de grossesses tubaires, ovariques et pérîtonéales.

Comment les spermatozoïdes arrivent-ils des culs-de-sac vaginaux et des environs du col de l'utérus, où les porte l'éjaculation, jusque sur les ovaires? On a invoqué un grand nombre de causes pour expliquer ce cheminement des éléments séminaux : !• une aspiration du col de l'utérus sur le sperme, aspiration produite soit simplement par l'érection de l'utérus pendant le coïl et l'écartement de ses parois, soit par une série de bâillements rapides du museau de tanche au moment de l'orgasme vénérien. Ce dernier fait a été observé chez une femme atteinte de chute de la matrice. — 2* D'après Cosle, le transfert des spermatozoïdes serait un phénomène de capillarité, comparable à l'ascension d'un liquide entre deux lames de verre accolées. Une expérience de Liégeois confirme cette opinion : il enlève les organes génitaux

FÉCONDATION 8r.5

d'une lapine et met du sperme à rentrée du vagin; quelques heures après, il constate que des spermatozoïdes, vivants ou morts, se retrouvent jusqu'à Textrémité des trompes. — 3** L'opinion la plus vraisemblable est celle qui attribue le transfert des spermatozoïdes à leurs mouvements propres sans admettre du reste que ces mouvements soient dirigés vers l'ovaire grâce à une sorte d'instinct. Les spermatozoïdes se dirigent dans tous les sens; au bout de quelques heures, on peut en trouver dans toutes les parties des voies génitales. Il faut remarquer que ceux qui pénètrent dans les trompes ont à remonter le courant vibratile dirigé de l'ovaire vers l'utérus. Cette dernière manière de voir sur le cheminement des spermatozoïdes est confirmée par les observations de fécondation, chez la femme, par simple dépôt de sperme à l'orifice vulvaire.

Fécondations multiples. — Le rapport numérique des grossesses multiples aux grossesses simples, chez la femme, est de plus de 1 p. 100 en moyenne. Presque toutes ces grossesses multiples sont des grossesses gémellaires, car si les grossesses triples s'observent quelquefois (2,623 cas sur 49,698,322, statistique de Wappœus), les grossesses quadruples et quintuples sont excessivement rares. D'après les statistiques, c'est en Bohème (1 sur 81 accouchements), puis en Angleterre (1 sur 63) que les grossesses gémellaires sont les plus fréquentes. Ensuite viennent l'Allemagne (1 sur 84) et la France (1 sur 92). — Les conditions de la multiparité sont : 1" l'âge de la femme et le nombre de ses grossesses ; c'est de 23 à 29 ans que les femmes donneraient le plus de jumeaux ; les multipares en donnent plus fréquemment que les primiparae; 2^ l'hérédité. Les femmes jumelles accouchent souvent de jumeaux. 11 existe des familles chez lesquelles les grossesses gémellaires sont communes, d'antres où l'on n'en obsQfrVe pas. — Les causes des grossesses gémellaires sont : 1** deux vésicules de de Graaf appartenant soit à un seul ovaire, soit à chacun des deux ovaires, arrivent simultanément à maturité et laissent échapper leurfi ovules en même temps ; 2° une seule vésicule de de Graaf contient deux ovules ; 3*^ une seule vésicule de de Graaf contient un ovule à deux germes. Ces deux dernières causes ne sont que des hypothèses.

Superfécondation. — La superfécondation est la fécondation successive de deux ovules appartenant à une même période d'ovulation. Elle ne diflère donc du premier cas ci-dessus indiqué de la grossesse gémellaire qu'en ce qu'il y a eu deux fécondations au lieu d'une seule. La superfécondation ne peut guère se distinguer de ce cas de grossesse double que si les deux jumeaux ne sont pas de la même couleur, ce qui arrive si une femme blanche a eu des rapports presque simultanés avec un blanc et un nègre.

Saperfétation. — C'est la fécondation à des intervalles plus ou moins éloignés de deux ovules appart-^nant à des périodes diverses d'ovulation. Le second ovule est fécondé alors que le premier est déjà un embryon. Il faut donc : 4** que l'ovulation sk manifeste au moins une fois après que le premier

nvulea élé fréondé, c'esl-à-dirc après le début de la grossesse; i" que le sperme arrive dans la trompe entre la caduque utérine et la caduque uvnlaire (ces deux caduques se soudent au quatrième mois de la vie embryonnaire. La première condition (menstruation pendant la grossesse) n'a pas été scientifiquement constatée. Beaucoup d'exemples d'enfants mis au monde alurs qu'un premier accouchement avail déjà eu Heu quatre mois, trois mois, ud mois auparavant, sont sans doute peu authentiques. Il en est cependant quelques-uns relatifs à des enfanU vivants et viables nés à des époques assez éloignées (deux ou trois mois), qui ne peuvent être expliqués d'une manière satisfaisante que par la supcrfétation.

IV.— PREMIERS DÉVELOPPEMENTS DE L'ŒUK FÉCONDÉ. — FORMATION Dl BLASTODERME. — DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL DE SITRITION DE L'EMBRYON

Segmentation du vitelltu. — La fusion des deux pronucléi en noyau

vilcllin est la cnuse physiologique qui imprime à l'ovule le mouvement évu-

. „ lulif dont le résultat sera la formation

d'un organisme nouveau physiologiquement semblable & ses parents et des organes transitoires lui permettant de se développer dans l'œuf (ovipares) ou dans l'utérus maternel (vivipares).

C'est principalement aux recherches de BischofT et de E. Van Bencden que l'on doit de connaître les premières phases du développement des mammifères. La description suivante se rapporte à l'œuf du lapin, étudié par Van Beneden.

Peu après la rencontre des éléments màle et femelle, alors que l'œuf se trouve dans la partie externe de la trompe, le noyau vitellin s'allonge, devient fusifonne, puis se divise par karyomitose. Pendant cette division, le protoplasma ovulaire (contenant les granulations du vitellus nutritif dans les œufs holoblastes, tels que ceux des mammifères) se creuse BUperQciellement d'un sillon dit sillon vertical, dirigé suivant Icplan de segmentation, qui est hiimëme perpendiculaire au grand axe du noyau vitellin en voie de division. Le premier sillon vertical se creusant de plus en plus arrive à diviser l'œuf en deux globes accolés contenant chacun un noyau résultant de la division du noyau vitellin. De ces deux globes l'un est un peu plus gros et plus transparent que l'autre, on le nomme globe épiblasUque ou ecioder m içue, d'après la nature des parties qu'il formera plus tard; l'autre est le globe kypoblattique ou endodermique. Un second sillon vertical (deuxième stade) perpendi-

VÉSICULE BLASÏODERMIQUE 8S7

culaire au premier détermine la formation de quatre globes, deux épiblastiques, deux hypoblastiques. A ce stade de quatre succède un stade de huit (troisième slade) dû à la bipartition de chacun des globes par un sillon éqtuttorial ou horizontal. Au quatrième stade il existe douze globes seulement, car les quatre globes épiblastiques du slade préccdenl se sont divisés avant les globes hypoblastiques. Au cinquième slade il y a seize globes, au sixième il V en a vingt-quatre. La segmentation des globes épiblastiques marche donc plus vile que ecllc des globes hypoblastiques; ils se disposent en une couche

fia, 384. — Œuf (le lapine 70 heures aprùs la réuondation. s, nMrabnne vildliiici à, «pibluU; c, mUK bjpobluliquii ; d, «Til6 <:ii vois de lorraalion. (V. B<nedi;M.)

continue qui enveloppe partiellement la masse hypoblastique; cet enveloppement n'est jamais complet, l'hypoblaste reste à découvert par une petite ouverture de couche épiblaslique appelée blastopore (V. Beneden).

Tous ces phénomènes demandent environ trois jours; c'est à peu près à cette époque que, chez le lapin, l'œuf arrive dans l'ulprus. Le blastopore se ferme, une cavité étroite apparaît entre la couche épiblaslique et la masse hypoblastique; elle sépare les deux sortes d'élêmenls, sauf au point préei:demmenl occupé par le blastopore, au niveau duquel ils restent en contact. La cavité, remplie du liquide blastodermique, augmente peu i peu de capacité par suile de l'extension que prend sa paroi épiblaslique.

Vésloul« blastodermlqufi. — Il en résulte la fonnalion d'une vésicule, la vésicule blaslodermique, d'environ 0""',3 chez le lapin au troisième jour. Elle est consliluée par une couche cellulaire simple (épiblaste, ectoderme, feuillet externe du blastoderme, appliquée à la face interne de la membrane vitelline (enveloppe primitive de TLeuf). Au point prccédcmmcnl occupé par le blastopore, une petile masse cellulaire, l'hypoblaste, est accolée à lu face interne de l'épiblosle. La vésicule blaslodermique grandit rapidement, la

masse hypoblastique s'étale en couche mince à la face interne de répiblastc; sa partie centrale présente deux couches cellulaires, sa partie périphérique est formée d'une seule couche qui prolifère et s'étend de plus en plus loin sous répiblaste. On appelle aire embryonnaire ou région tridermique la partie de la vésicule blastodermique qui présente au-dessous de Tépiblaste les deux feuillets constituant la partie centrale de Thypoblaste. La région didermique entoure la région tridermique ; elle est formée par Tépiblaste et

FiG. 385. — Ovule de lapine de 94 heures. — Aire embryonnaire. a, membrane Titelline; b, épiblaj«te ; e, hypoblaste; d, cavitâ blastodermique. (V. Bencden.)

le feuillet unique qui forme la périphérie de Thypoblaste. Le reste de la vésicule blastodermique est seulement constitué par Tépiblaste : région monodermiqiœ.

Au cinquième jour, l'épaississement hypoblastique central (aire embryonnaire) est nettement divisé en deux couches. La couche inférieure (hypoblaste proprement dit feuillet interne du blastoderme), en continuité avec Thypoblaste périphérique, est formée de cellules aplaties; la couche supérieure (mésoblaste, feuillet moyen du blastoderme), de petits éléments arrondis. Les cellules plates de Tépiblaste deviennent cylindriques par pression réciproque; de cette déformation résulte un allongement qui fait qu'elles se mettent en rapport par leur extrémité profonde avec les cellules du mésoblaste sousjacent et paraissent se confondre avec lui, du moins dans la partie antérieure de Taire embryonnaire. La suite de l'histoire du cinquième jour est assez mal connue. Quoi qu'il en soit, vers la fin du sixième jour l'aire embryonnaire, primitivement circulaire, devient ovale. Dans sa partie antérieure, on trouve seulement deux couches cellulaires (épiblaste et hypoblaste), mais dans sa partie postérieure il existe entre les deux feuillets précédents un mésoblaste. Ce mésoblaste est probablement le reste du mésoblaste d'origine hypoblastique dont nous avons parlé plus haut et qui, pendant le cinquième jour, parait se confondre au niveau de la partie antérieure de l'aire embryonnaire avec répiblaste.

Le septième jour, l'aire embryonnaire devient piriforme, à grosse extrémité antérieure. Vers son extrémité postérieure apparaît la ligne pinmitim qui, en se creusant, forme le sillon pHmitif. En avant de la ligne primitive et sur son prolongement, sur la partie de l'aire embryonnaire qui ne présente momentanément que deux feuillets, apparaît pendant le huitième jour un sillon médian (sillon médullaire) peu profond, limité par deux replis. Ces replis (replis médullaires) décrivent un fer à cheval très allongé, dont l'ouverture, tournée en arrière, correspond à la partie antérieure de la ligne

FEUILLETS TILASTODERMIQUES 8r.9

primitive. Ils constituent la premirre trace définie de l'embryon (lutiire moelle épinière), le sillon primitif étant destiné à disparaître. Le mésoblaste, qui primitivement n'occupait que ta partie pnsti-rieure de l'aire embryonnHÎrc, gagne graduellement en étendue et finit par occuper toute l'nire embryon-

FiG. 386. — LiRne et sillon primitifs. — RcptEs médiillaircs.

nuire qui est alors, dans toutes ses parties, composée de trois feuillets. Cependant au niveau du sillon, ou gouttière médullaire, il n'existe pas de mésoblaste. En ce point, l'épiblaste est directement appliqué sur l'hypoblaste. Ce dernier, formé de cellules aplaties dans le reste de son étendue, est, au niveau de la gouttière médullaire, constitué par des éléments cylindriques.

Vers la même époque (lapin, huitième jour), le mésoblaste, alors constitué par plusieurs couches cellulaires contiguës les unes aux autres, se clive en deux lames superposées, séparées par un espace virtuel comme le sont tes deux feuillets d'une séreuse et également mobiles l'une sur l'autre. Les parties du mésoblaste adjacentes au sillon médullaire ne se clivent pas; à ce niveau, les deux feuillets mésoblastiques se continuent l'un sur l'autre et s'épaississent considérablement pour former les masses latérales situées de pari et d'autre de la gouttière médullaire et destinées à former les corps vertébraux et les muscles moteurs des vertèbres. Des deux feuillets formés par le clivage du mésoblaste, l'un — feuillet

fibrO-CUtané , mésoblaste SO- fh,. 387. — Division ilu mùsoblasle en deux feuillels. matique — s'accole à l'épiblaste pour former la somalo-pleure (paroi thoraco-abdominale, paroi du corps); l'autre — feuillet flbro-intestinal, mésoblaste splanchniqve — s'accole à l'hypoblaste pour constituer la splanchno-pleure (paroi de l'intestin). Entre la somato-pleure et la splanchno-pleure existe la cavité virtuelle dont nous venons de parler et qui n'est autre que la cavité plcuro-péritonéalc {ou cœlome), plus tard cloisonnée par le diaphragme.

Ainsi différenciés, les feuillets du blastoderme vont, par une série de divisions et de différenciations cellulaires, d'invaginations, de bourgeonnements, etc., donner naissance à deux ordres de formations physiologique ment

KGO FONCTIONS DE KEPHODUCTION

distinctes : 1" les organes qui servent à la nutrition de Tembryon, c'est-à-dire

à l'absorption nutritive, à la circulation embryonnaire et aux excrétions;

2° les organes destinés à fonctionner chez l'adulte (poumons, organes des

sens, système musculaire, système osseux, etc., en un mot, la masse du corps

de l'embryon).

Nous étudierons seulement les organes de la première catégorie qui seuls

ont trait directement à la physiologie de l'embryon. L'étude des autres

organes se rattachant à l'anatomie, nous renvoyons, pour le développement

de ces organes, aux traités d'embryologie.

Membranes de Tœuf. — L'embryon est un organisme grefîé sur un autre

organisme aux dépens duquel il se nourrit. Cette nutrition se fait par absorption

à travers les membranes embryonnaires des principes fournis par le sang

maternel. Ces membranes sont donc les premiers organes à étudier. D'une façon

générale, elles ont reçu le nom de chorion. Mais il faut distinguer entre le

chorion primitif, qui n'est autre chose que la membrane vitelline de l'œuf,

et les second et troisième chorions, qui dérivent des feuillets du blastoderme.

La nutrition par absorption de principes fournis par la mère au fur et à mesure des besoins de l'embryon, n'est pas le seul mode de nutrition de cet embryon ; il fait même défaut chez les ovipares, dont l'embryon se nourrit aux dépens des éléments accumulés lors du développement de l'œuf (jaune de l'œuf dans les œufs méroblastiques). Nous avons vu que dans l'œuf des mammifères et dans l'œuf humain (œufs holoblastiques) il existe une petite quantité de vitellus nutritif, quantité qui augmente par absorption dans les premiers jours du développement de l'œuf, de manière & constituer une sorte de réserve alimentaire tout à fait comparable au jaune de l'œuf de poule. Ce vitellus nutritif est contenu dans la vésicule ombilicale, qui n'est autre chose qu'une partie développée et différenciée de la vésicule blastodermique.

Que l'œuf soit ou non fécondé, les premiers échanges nutritifs qui s'accomplissent entre lui et le terrain où il se développe (trompe, puis utérus maternel) ont pour siège la membrane vitelline. La muqueuse utérine, lors de l'ovulation, s'hypcrtrophie, forme des replis plus ou moins profonds; c'est dans un de ces replis que vient se loger l'œuf à sa sortie de la trompe. Au point de contact de l'œuf, il se produit, par voie réflexe, une hypérémie et une suractivité de nutrition de la muqueuse, qui bourgeonne autour de l'œuf, de manière à l'envelopper complètement en formant la caduque réfléchie sur laquelle nous aurons à revenir. La membrane vitelline émet alors de petites villosités homogènes qui plongent dans le tissu de la muqueuse comme les racines d'un végétal dans le sol qui le nourrit, et qui ont pour eflet d'augmenter l'étendue des surfaces absorbantes. Le rôle de ces villosités est fort actif jusqu'au moment de la formation de la vésicule ombilicale et de son système vasculaire.

Vésicule ombilicale. — Dès les premiers temps de son apparition, l'aire embryonnaire forme une légère saillie à la surface de la vésicule blastodermique. On petit la comparer à ilnfc petite nacelle à concavité tournée du côté