AMNIOS

de la vésicule. Ses bords s'iiicurvant du côte ventral de Tembryon qui se forme dans sa partie médiane tandis que ses deux extrémités se rapprochent l'une de l'autre, il en résulte une cavité en partie circonscrite par Tembryon mais ouverte du côté de la vésicule blastodermique. C'est là la future cavité intestinale de Tembryon. La cavité primitive de la vésicule blastodermique se trouve donc divisée en deux parties dont la plus petite est la cavité intestinale primitive (partie moyenne du tube digestif), la plus grande constitue la cavité ombilicale. Ces deux cavités communiquent par Tombilic intestinal qui va se rétrécissant et s'allongeant de plus en plus sous les noms de conduit vitellin ou omphalo-mésentérique. A ce moment, le mésoblaste a subi le clivage en mésoblaste somatique et mésoblaste splanchnique. Il en résulte que la partie juxta-embryonnaire de la vésicule ombilicale a pour paroi la splanchno-pleure, c'est-à-dire rhypoblaste et le mésoblaste splanchnique, tandis que, au moment de la formation, le reste de cette vésicule n'est limité que par l'hypoblaste. La totalité de la vésicule ombilicale et l'embryon luimême sont en outre entourés par Tépiblaste. Plus tard, le mésoblaste splanchnique continuant à se

développer par sa partie périphérique en s'insinuant entre l'épiblaste et l'hypoblaste, toute l'étendue de la vésicule ombililicale est limitée par le double feuillet de la splanchno-pleure.

C'est dans le feuillet externe de la splanchno-pleure (mésoblaste splanchnique) ou dans une couche spéciale de ce feuillet que se développent les vaisseaux omphalo-mésentériques destinés à absorber le contenu de la vésicule ombilicale au moyen de l'épithélium hypoblastique qui limite immédiatement cette cavité, de même que plus tard les racines de la veine porte absorberont les matériaux nutritifs contenus dans l'intestin au moyen de l'épithélium intestinal dérivé de l'hypoblaste. La vésicule ombilicale se forme chez l'homme vers la fin de la deuxième semaine, ses vaisseaux apparaissent vers le quinzième jour. Ses fonctions sont très transitoires chez les mammifères; elle est bientôt remplacée ^t^vYallantoïde^ qui constitue l'organe d'absorption nutritive pendant tout le reste de la vie embryonnaire.

FiG. 3«8. — Coupe loiigiUulinale de l'œuf.

OV, vésicule ombilicale; 1, membrane vitelline ou cboHon ; 2, ppiblHKle ; 3, lame externe du mésoblaste {feuillet fibro-cutano,* 4. lame interne (fibro-intestinale); 5. hypoblaato 6. cœlome externe ; 7, capucnon amniotique caudal ; 7', capuchon cephalique; 8, ombilic amniotique; 9, allantoïde ; 11, cavité intestinale.

Axnnios. — L'incurvation des bords (lames ventrales) et des deux extrémités de l'embryon a pour effet de déterminer tout* autour de cet embryon la formation d'une sorte de gouttière creusée à la surface du feuillet externe du blastoderme et séparant l'embryon du reste de cette surface. Le repli de l'épiblaste qui limite cette gouttière extérieurement à l'embryon, apparaît d'abord en avant de l'extrémité antérieure de celui-ci (repli céphalique), il forme un croissant à concavité postérieure. Puis apparaît le repli caudal tourné en

sens inver!^. La conlinuiU- entre ces duux replia s'établit bïentùl par les re/UU latéraux, et t^^ut l'embryon se truuve entouré par ud repli circulaire formé par la réflexion de la somato-pleure (cpiblaste et mésoblaste somati<iue) 8ur la face dorsale de l'embrj-on. Par suite du développemeal de cetU membrane les replis céphalique, caudal et latéraux marchent à la rencontre l'un de l'autre vers un point idéal situé au milieu de la face doriale de l'embryon en circonscrivant une ouverture de plus en plus petite (ombilic amniotique) dont les lèvres finissent par se souder. L'embryon se trouve ainsi enveloppé dans un sac limité inlérieurcment par l'épiblaste inva^^né doublé extérieurement par le mésoblaste somatiquc ; ce sac est t'amni'os. Quant à la partie du feuillet externe nii. 3«8. — i>>up« transvcr- 4"i "'* P*^ P""'^ P*""^ * '* formation de l'amnios, Baie de l'œuf. clic n'est pas doublée de mésoblaste somatique.

rû'ii^i.''lin!i"!!t\i|Bn'*''4'''*mbir ' ^ pédiculc qui cxistc après la soudure de l'omdsTo^i g. cKiUluniirfHiiK; i, to- bilic amniutiquc, entre l'amnios et la portion non

nalO'plFHn;?, tpljmcbiHHpIi'nrc - H ^ ' r

nrioncinicru; n.aiioiiKriitrrve; rélléchic du fcuîllct cxteme, OC tarde pas à se

VO, lévjriile onibilicflïi I, jniiitiirn , t . i -». i n - . i '•

ininiLnmic. rcsorbor, et alors I embrj'on avec I amnios et la

vésicule ombilicale se trouvent inclus dans une vésicule formée par l'épiblaste et appelée detLjcième chorion. — Lors de sa formation, l'amnios est exactement appliqué sur la surface externe de l'embryon, plus tard il est séparé par le liquida amniotique. La paroi amniotique est mince, assez n-siataiitc, elle est constituée par une couche interne épiliélialc qui représente la portion réfléchie de l'épiblaste et par une couche externe fibreuse renfermant des faisceaux conjonctifs, une substance amorphe et des cellules étoilées analogues & celles de la gélatine de Wharton et dérivant du mésoblaste somatique. Cette couche fibreuse renferme en outre des cléments musculaires lisses auxquels l'amnios doit une cuntractililt; marquée. Les nerfs de l'amnios ne sont pas connus. D'après les recherches de Waldeyer, de Dastre, etc., il y existe quelques vaisseaux.

Liquide unniotlque. — L'amnios contient un liquide dont la quantité va en augmentant jusqu'à la lin de la grossesse, où il peut en exister un litre. Clair au début, ce liquide devient blanchiitre dans les derniers temps de la grossesse. Il est formé par une forte proportion d'eau (985 parties en moyenne) tenant eu solution des sels (chIoru^es de sodium, de potassium, tactate de soude), un peu d'albumine et de mucosine, un peu de glucose, enfin des produits excré'mentitiels (crëatine, créattnine, urée). Eu fait d'éléments figurés on y rencontre principalement des cellules épittermiques desquammées. '

Le liquide amniotique provient-il de la mère ou du fœtus? Il est probable qu'il a une double origine. En elfet, l'hydramnios, c'est-à-dire la production de liquide amniotique en quantité exagérée, coïncide fréquemmeul avec l'sscile de la mère ; quand il se produit un décollement de la caduque, la paroi

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utérine, mise à nu en ce point, sécrète continuellement de la sérosité. D'autre part, il parait assez difficile de nier que Turine du fœtus soit excrétée dans le liquide amniotique et contribue ainsi à sa formation, si Ton remarque que l'oblitération de Vurèthre chez le fcetus produit presque toujours une distension énorme de la vessie et des uretères. Enfin, d'après Prochownick, la quantité d'urée contenue dans le liquide amniotique serait proportionnelle à Tàge et au poids du fœtus, autre argument en faveur de l'excrétion de l'urine fœtale dans les eaux de l'amnios. Quoi qu'il en soit, tout en attribuant au liquide amniotique une double origine, il est probable que la plus grande partie est fournie par la mère.

L'amnios peut être comparé à une séreuse, mais c'est une séreuse distendue par un liquide qui joue un rôle mécanique très considérable ; il forme autour de l'embryon un coussinet qui le protège contre les chocs, vu la transmission égale en tous sens des pressions par les masses liquides.

Deuxième chorion (Partie extra-embryonnaire non réfléchie du feuillet externe). — Après la fermeture de l'ombilic amniotique et la rupture du cordon cellulaire qui réunit la partie réfléchie de l'épiblaste (ou plutôt de la somato-pleure) avec la partie non réfléchie, l'embryon tout entier, y compris l'amnios et les formations splanchno-pleuriques embryonnaires (c'est-à-dire la vésicule ombilicale et plus tard l'allantoïde) est entouré par le feuillet externe appliqué au-dessous de la membrane vitelline primitive; c'est là le deuxième chorion ou meynbrane subzonalede Turner (la zona n'est autre chose que la membrane vitelline). Ce deuxième chorion se fusionne avec le premier chorion (membrane vitelline), qui cesse d'être distinct. — D'après Dastre, le deuxième chorion serait formé non seulement par l'épiblaste, mais encore par le mésoblaste somatique, qui lui formerait une sorte de derme. Plus tard, quand l'allantoïde se développe et vient s'appliquer sur la face interne du deuxième chorion, il ne fait que lui fournir des anses vasculaires. En un mot, le deuxième chorion serait le chorion définitif, l'allantoïde ne fait que le vasculariser. Avant d'avoir reçu les vaisseaux allantoïdiens, le deuxième chorion émet des villosités non vasculaires qui pénètrent la caduque. Ces villosités se développent sur toute la surface du chorion; plus tard, la plupart s'atrophient, elles ne persistent qu'au niveau du placenta.

Véflionle allantoïde et troisième chorion. — L'origine de la vésicule allantoïde, diversement interprétée, a été vue d'une façon certaine par Mathias Duval chez le poulet. Elle y apparaît vers la fin du deuxième jour sous la forme d'une invagination de l'hypoblaste qui pénètre dans le mésoblaste audessous de l'extrémité caudale de l'embryon et se dirige tout d'abord en arrière. Puis, par suite de l'incurvation de l'extrémité postérieure de l'embryon, cette invagination hypoblastique, que nous pouvons appeler désormais cul-de-sac allantoïdien, décrit un arc de cercle et tend à se porter de plus en plus en avant, de manière qu'elle devient inférieure puis antérieure. En même temps elle se creuse de plus en plus en refoulant devant elle le

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mésuhlasle splanchniquo; pile forme ainsi une sorlc de mamelon qui Tait saillie entre la splanchno-pleure et la somato-pleure extra-emhrj'onnaires, dans le prolongement de la cavité picuro-poritonéale ou eœlome externe, La vésicule allantoîdienne constituée intérieurement par l'hypoblaste (couuhe Épilliéliale) extérieurement par le mésoblaste splanchnique (couche conneclive) s'insinue eiitre le pédicule de la vésicule ombilicale et l'amnios, puis va s'appliquer à la face interne du deuxième chorion dans une étendue qui varie avec les espèces animales. Chez l'homme, le mésoblaste splanchnique At l'allantoïde (sa partie hypoblasUque ne lardant paa à s'atrophier) s'étend de manière h envelopper complètement l'embryon. Il se fusionne avec le deuxième chorion de manière ù. former le troniéme chorion ou chorion vtifculaire. Irf mésoblaflte allantoïdien devient très vasculaire (artères allantoîdicnncs ou ombilicales provenant de la partie postérieure de l'aorte), il émet

rrr.. SOU et ;i91. ~ Uovdtippeincnt de l'allanloiile.

I. chorion «Icrnci !, ^blutr: 3. illanUTdr ; t. irticylc OBbilialc cl f« tuimoui: A, S, ■■miot K. iinbr'on ; T. p«diculc de l'iIUnlaldo.

des bourgeons contenant chacun une artère et une veine (racine des veines ombilicales) réunies par un réseau capillaire, bourgeons qui, revêtus de l'éfiithélium du deuxième chorion (feuillet externe) pénètrent la caduque utérine pour former la portion fœtale du placenta.

Le cul-de-sac par lequel débute i'allantoïde se montre avant que la caviUintestinale ne soit fermée par suite de la soudure dessplanchno-pleuressurla ligne médiane. Une fois cette soudure efTectuée, I'allantoïde née d'une invagination de la splancb no- pleure au niveau de la partie caudale de l'embnoa. représentera une vésicule communiquant avec l'intestin postî'rieur; c'est ce qui permet de dire que I'allantoïde est un cul-de-sac de cet intestin, mais en réalité son origine est antérieure à celle de la cavité intestinale.

L'allantoïde apparaît probablement pendant la troisième semaine chei l'homme A la cinquième semaine, le chorion est vasculaire dans toute son étendue. Puis les villosités vasculaires disparaissent, sauf au niveau du placenta.